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PLANT-EUNSECTEUINTERAÇÕES

Bicudo (Coleoptera: Curculionidae) Alimentação e Reprodução

Baixado de https://academic.oup.com/ee/article/32/3/698/394737 pelo usuário da Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC/RJ) em 22 de agosto de 2022
como Funções de Disponibilidade de Algodão Quadrado

SM GREENBERG,1TW SAPPINGTON,2DW SPURGEON,3 EM. SÉTAMOU4

Unidade Integrada de Pesquisa em Agricultura e Recursos Naturais, Centro de Pesquisa Agrícola Subtropical Kika de la Garza,
2413 East Highway 83, Weslaco, TX 78596

Ambiente. Entomol. 32(3): 698Ð704 (2003)

ABSTRATOA inßuência da disponibilidade de alimentos sobre o bicudo,Anthonomus grandis grandis
Boheman, a alimentação e reprodução foi determinada pelo fornecimento de diferentes números de
quadrados de algodão (botões de ßower) para gorgulhos individuais. Os quadrados foram
substituídos diariamente após um período de 5 dias de alimentação e acasalamento. O número de
punções ao longo da vida produzidas por fêmeas e machos do bicudo aumentou com a
disponibilidade de quadrados. O número total de punções causadas pelas fêmeas do bicudo foi 2,7
vezes maior do que o causado pelos machos. A fecundidade foi significativamente maior nos
tratamentos 10:1, 15:1 e 20:1 (quadrados:fêmea) do que no tratamento 1:1. A relação entre ovos
postos por dia e a razão quadrado/fêmea mudou significativamente ao longo da vida da fêmea, com
as maiores diferenças entre os tratamentos ocorrendo nas primeiras 3 semanas da idade adulta. A
sobrevivência da progênie do gorgulho até a idade adulta foi cerca de duas vezes maior em 10:1, 15:1
e 20:rm) foram significativamente maiores do que para aqueles fornecidos apenas um ou cinco
quadrados por dia. Populações de bicudo mantidas em uma proporção quadrado:bicudo de 10:1 ou
mais aumentarão -60 vezes a cada geração (Ro), uma taxa significativamente maior do que a exibida
em regimes 5:1 ou 1:1 quadrado:fêmea. Esses dados mostram que o fornecimento diário de 10
quadrados por fêmea fornece recursos suficientes para obter uma resposta máxima de oviposição no
laboratório. Nossos resultados também serão úteis na previsão de mudanças nas populações de
bicudo em relação à fenologia da cultura e densidade populacional inicial.

PALAVRAS-CHAVEbicudo, alimentação, oviposição, índices de crescimento e reprodutivos, algodão

THE BOLL WEEVIL,Anthonomus grandis grandisBoheman, continua
a ser uma praga chave do algodão (Gossypium hirsutumL.)
em áreas do cinturão de algodão dos EUA das quais não foi
erradicado. A fêmea do bicudo se alimenta e oviposita
principalmente nos botões das flores (quadrados) do algodão.
Compreender os efeitos da disponibilidade de plantas
hospedeiras sobre o comportamento alimentar e de
oviposição é de particular importância na avaliação do
potencial de crescimento populacional e injúria da cultura
pelo bicudo. Bottrell (1976) indicou que o potencial
reprodutivo das populações de campo do bicudo era
altamente variável e presumiu que grandes populações
limitavam o crescimento populacional ao reduzir
Este artigo relata apenas os resultados da pesquisa. A menção
de um produto comercial ou proprietário não constitui endosso ou
recomendação para seu uso pelo USDA.
1E-mail: sgreenberg@weslaco.ars.usda.gov.
2Endereço atual: USDAÐARS, Corn Insect and Crop Genetics
Research Unit, Genetic Bldg, C/O Insectary Iowa State University,
Ames, IA 50011.
3Unidade de Pesquisa de Manejo de Pragas em Toda a Área, Southern Plains
Agricultural Research Center ARSÐUSDA, College Station, TX 77845.
4Estação Experimental Agrícola do Texas, Texas A&M University
System, Weslaco, TX 78596.
locais de oviposição disponíveis. Sterling e Adkisson (1978)
também relataram uma relação densidade-dependente entre o
nível populacional do bicudo e o crescimento populacional
subsequente. Esses autores concluíram que a capacidade de
suporte de um campo de algodão para o bicudo era dependente
da disponibilidade de quadrados. No entanto, não pode ser
determinado a partir desses relatórios se a disponibilidade
reduzida de quadrados limita o crescimento populacional por meio
de reduções nas taxas de sobrevivência de larvas em quadrados
contendo vários ovos ou se as taxas de oviposição de adultos
também são reduzidas.
Estudos preliminares indicaram que a disponibilidade
limitada de quadrados pode influenciar o desenvolvimento
reprodutivo do gorgulho feminino (Spurgeon e Raulston
1997). No entanto, as estimativas disponíveis de oviposição ou
fecundidade de estudos de laboratório omitiram descrições
úteis dos tamanhos e números de quadrados de algodão
fornecidos aos gorgulhos (Cushman 1911, Isley 1928, Cole e
Adkisson 1982) ou se o número de quadrados fornecidos foi
menor que o produção média diária de ovos (Lambert et al.
1979, Roach 1979) e, portanto, pode ter sido limitante. Nossos
objetivos eram obter informações adicionais sobre as
inßuências do quadrado
Junho de 2003 GREENBERG ET AL.: BOLLCMALFEDIÇÃO EREPRODUÇÃO
disponibilidade no crescimento populacional potencial
examinando as taxas em que as punções de alimentação e
oviposição são produzidas, e a sobrevivência da prole em
resposta a níveis discretos de disponibilidade de quadrados.
Materiais e métodos
Cultura do bicudo e praças de algodão.Os bicudos
adultos foram criados a partir de praças infestadas
coletadas em campo. Aproximadamente 1.000 quadrados
infestados foram coletados do solo em campos de
algodão no Vale do Baixo Rio Grande do Texas em junho
de 2000. Os quadrados foram cuidadosamente
dissecados, e aqueles com terceiro instar vivo foram
fechados e mantidos dentro de telas em uma câmara
ambiental em 27-1-C, 65% RH, e um fotoperíodo de 14:10
(L:D) h. A temperatura e a umidade foram monitoradas
por um medidor de umidade relativa rastreável
Fisherbrand com leitura de temperatura (Fisher Cat. No.
11-661-12, Control Company, Friendswood, TX). Após a
conclusão do desenvolvimento larval, as pupas foram
colhidas de quadrados e colocadas em placas de petri de
9 cm de diâmetro (5 por placa de petri) contendo uma
camada rasa de vermiculita úmida. As pupas foram
examinadas diariamente até a eclosão dos adultos. No dia
da eclosão, os adultos foram sexados pelo método de
Sappington e Spurgeon (2000), pesados em balança
analítica, e os machos marcados com tinta vermelha
sobre o direito tron. Somente adultos com peso entre 10 e
15 mg no dia da eclosão foram utilizados no estudo. O
acasalamento dos gorgulhos foi facilitado por um período
de 5-dcondicionamento nas mesmas condições
ambientais utilizadas para a criação de adultos. Durante
este período, grupos mistos de 20 gorgulhos (10 machos
e 10 fêmeas) foram mantidos em placas de Petri de 15 cm
de diâmetro. Cada placa foi ventilada por um orifício
circular com tela de 4 cm de diâmetro na tampa. Cada
prato continha um pavio de algodão saturado com água e
foi abastecido diariamente com cinco quadrados não
infestados, cultivados em casa de vegetação (7Ð10 mm de
diâmetro na parte mais larga do botão da flor) com
bractéolas intactas.
Projeto de Experimentos.Sessenta gorgulhos fêmeas
de 6 dias de idade foram selecionados aleatoriamente da
população condicionada para fornecer estimativas das
atividades de alimentação e oviposição e fecundidade. Os
tratamentos experimentais consistiram em níveis
discretos de disponibilidade de quadrados. Vinte, 12, 10,
10 e 8 fêmeas foram atribuídas aos respectivos
tratamentos de disponibilidade de quadrados de 1, 5, 10,
15 e 20 quadrados por fêmea. Cada fêmea foi mantida
individualmente em uma placa de Petri de plástico (15 por
2,5 cm) com uma tampa ventilada conforme descrito
anteriormente. O número designado de quadrados
cultivados em estufa não infestados frescos (7-10 mm de
diâmetro) com bractéolas intactas foi fornecido a cada
fêmea diariamente. Tratamentos correspondentes com os
mesmos tamanhos de amostra foram estabelecidos para
gorgulhos machos para que as taxas de punção dos sexos
pudessem ser comparadas.
Os quadrados foram removidos diariamente pelo tempo de
vida de cada bicudo, e os furos foram contados sob uma
699
microscópio de dissecação. Uma punção de oviposição foi
diferenciada de uma punção de alimentação pela presença de
uma substância cerosa selando ou circundando a abertura
das punções, um tampão de excremento na punção ou a
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presença de um tampão de excremento e da substância
cerosa. As punções sem ambas as características foram
categorizadas como punções de alimentação. As punções de
alimentação também tendiam a ser um pouco maiores em
diâmetro do que as punções de oviposição.
O número total de punções em cada quadrado
(oviposição alimentar) foi usado como medida da
atividade de punção do bicudo de acordo com o método
de Everett e Earle (1964). Everett e Ray (1962) relataram
que o número de punções seladas é uma estimativa
confiável da oviposição. No entanto, Cushman (1911)
observou que muitas perfurações contendo ovos não
eram vedadas com um tampão de excremento. Além
disso, gorgulhos acasalados ocasionalmente depositam
ovos nas superfícies externas do quadrado (Mayer e
Brazzel 1963). Reconhecendo essas limitações potenciais,
usamos o número de punções de oviposição (seladas)
como uma medida relativa da produção de ovos, porque a
maioria dos relatos de oviposição do bicudo são baseados
em tais contagens, e a dissecção dos ovos dos quadrados
teria impedido a estimativa subsequente da fecundidade
e sobrevivência.
Duas coortes diárias, uma de cinco e uma de sete
quadrados selecionados aleatoriamente com punções
seladas, foram removidas de cada tratamento e
mantidas em placas de Petri separadas de 15 por 1,5
cm com tampas ventiladas sob as mesmas condições
ambientais dos adultos. A extensão da eclosão dos
ovos foi estimada 2 d após a oviposição, dissecando a
coorte de cinco quadrados infestados de cada
tratamento para cada um dos 35 d (35 coortes totais/
tratamento) e contando o número de larvas. de sete
quadrados (40 coortes totais/tratamento). O tempo de
desenvolvimento de ovo a adulto foi registrado para
10 indivíduos de cada tratamento. Durante a vida de
cada macho, os quadrados foram removidos
diariamente e as punções alimentares foram contadas
sob um microscópio de dissecação.
Análise estatística.A inßuência dos níveis de
disponibilidade de quadrados na longevidade adulta,
fecundidade de fêmeas ao longo da vida, número de punções
de alimentação e de oviposição por fêmeas e machos e tempo
total de desenvolvimento da progênie (ovo a adulto) foram
examinados com análises de variância unidirecionais (ANOVA )
usando PROC GLM (SAS Institute 1998). Como novos
quadrados de algodão foram fornecidos diariamente durante
toda a vida de cada fêmea adulta e porque a longevidade
variou entre as fêmeas individuais, análises estatísticas foram
realizadas diariamente com observações da atividade de
oviposição. Os números de furos selados por quadrado por
dia para cada gorgulho foram submetidos a uma análise de
medidas repetidas, tendo como fatores o tempo e o número
diário de quadrados expostos, utilizando PROC MIXED do SAS
(Littell et al. 1997). O número de punções de oviposição foi log
(x 1)-transformado, e os dados de proporção foram
raiz seno-quadrada transformada antes da análise estatística
(Sokal e Rohlf 1981), mas os resultados são apresentados como
700 EAMBIENTALENTOMOLOGIA Vol. 32, não. 3

meios não transformados. Onde significativoFvalores foram

obtidos, as médias foram separadas usando o teste de
alcance estudantil de Tukey (- 0,05; Wilkinson et ai.
1992).

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A homogeneidade das curvas de sobrevivência do bicudo
nos diferentes tratamentos foi testada por uma razão de
verossimilhança utilizando o procedimento LIFETEST do SAS
(SAS Institute 1998). Posteriormente, o procedimento
LIFETEST foi utilizado para realizar comparações pareadas das
curvas de sobrevida.
Para cada um dos cinco tratamentos, a razão sexual
(macho:fêmea) da progênie total de cada fêmea foi primeiramente
comparada com uma razão de 1:1 usando um-2teste para bondade
de-Þt. Em seguida, foi realizada uma ANOVA para determinar se a
razão sexual foi afetada pelo tratamento.
A relação entre o número de quadrados
perfurados (y) por mulheres e o número de
quadrados oferecidos (x) foi descrito usando a
equação quadrática,você bx cx2.Os coeficientesa, b,
ecforam calculados usando a função não linear do
SigmaPlot 5.0 (SPSS 2000).
Uma estimativa da taxa de crescimento populacional do
bicudo foi obtida para cada tratamento de disponibilidade de Figura 1. Punções de vida média (-SE) por bicudo
quadrados por meio do cálculo das estatísticas da tabela de fêmeas e machos forneceram diferentes números de quadrados
vida (Southwood 1966). Para cada tratamento, o programa diariamente. Letras diferentes indicam diferenças significativas
canivete de Hulting et al. (1990) foi usado para calcular a taxa entre os sexos dentro de um tratamento (diferença honestamente
reprodutiva líquida (R0), a taxa intrínseca de aumento natural ( 0,05).
significativa de Tukey [HSD],-
rm), a capacidade finita de aumento (-, definido como o
número de vezes que uma população se multiplica por
unidade de tempo), tempo médio de geração (T), tempo de A fecundidade (oviposição aparente ao longo da vida) foi
duplicação (TD) da população, e progênie total produzida por cerca de três vezes maior nos tratamentos 10Ð20:1 do que no
fêmea. O índice de crescimento populacional (GI) foi calculado tratamento 1:1 (Tabela 1). Ambas as horas (dia) (F
dividindo a porcentagem de sobrevivência dos imaturos pelo 79,2; df 1, 2.338;P 0,01) e número de quadrados
tempo de desenvolvimento (Sétamou et al. 1999). disponível por fêmea de bicudo (F 17,0; df 4, 55;
P 0,01) afetou significativamente o número de ovos
ovipositados (Fig. 4). Além disso, a interação tempo por
Resultados disponibilidade de praça foi significativa (F7.2; df 4, 2.338;
O número de punções ao longo da vida aumentou com a P 0,01), indicando que o padrão temporal da atividade
9.1;
disponibilidade de quadrados para ambas as fêmeas (PF df 4, 55; de oviposição mudou com as mudanças no número de quadrados
0,01) e machos (F 14,4; df 4, 55;P 0,01). disponíveis. Quando os tratamentos foram analisados
As punções de alimentação e oviposição de fêmeas combinadas separadamente, os efeitos do tempo (dia) afetaram
foram em média 2,7 vezes maiores do que o número de punções significativamente o número de ovos postos apenas para o
de alimentação feitas por machos em todos os tratamentos (F
16,8; df 9, 110;P 0,01; Figura 1).
A função quadrática,y0,14 0,64x0,024x2, indicou
uma relação significativa entre o número médio de
quadrados perfurados por dia (y) e o número de
quadrados oferecidos por dia (x) (F41,7; df 2, 58;P
0,01;R2 0,72; Figura 2). O número médio de
quadrados perfurados aumentou com a disponibilidade para um
pico de cerca de 4 quadrados por dia quando oferecidos 10 a 15
quadrados e diminuiu ligeiramente quando foram oferecidos 20
quadrados.
O número de quadrados fornecidos por fêmea não afetou
significativamente a proporção da progênie que era do sexo
feminino ou seu tempo de desenvolvimento (Tabela 1). No entanto,
a disponibilidade de quadrados afetou a porcentagem estimada de
eclosão de ovos (F 5.2; df 4, 170;P 0,01) e
sobrevivência subsequente à fase adulta (F 10,8; df
4, 195;P0.01). Ambos foram significativamente maiores Figura 2.Equação aquadratica relacionando o número médio de
nos tratamentos 10:1, 15:1 e 20:1 do que nos tratamentos quadrados atacados (perfurados) por fêmea de bicudo por dia ao
1:1 e 5:1 (Fig. 3). longo de sua vida ao número de quadrados oferecidos por dia.
Junho de 2003 GREENBERG ET AL.: BOLLCMALFEDIÇÃO EREPRODUÇÃO 701

Tabela 1. Efeitos do número de quadrados de algodão fornecidos diariamente por fêmea de bicudo na razão sexual, tempos de desenvolvimento (ovo a adulto) da
progênie, fecundidade ao longo da vida e longevidade

Quadrados de algodão por Porcentagem de Desenvolvimento fecundidade vitalícia

Longevidade (d)d

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feminino por dia descendência femininauma tempo (d)b (furos selados)/fêmeac
1 40,1 - 1,0a 22,7 - 2,4a 83,2 - 13,5b 37,1 - 4,6b
5 43,4 - 4,4a 21.2 - 2.7a 187,6 - 38,6 ab 36,8 - 5,1b
10 54,0 - 3,4a 21,0 - 3,8a 283,6 - 44,7a 34,9 - 4,8b
15 51,3 - 2,8a 20,8 - 2,8a 259,3 - 39,2a 35,3 - 6,6b
20 52,8 - 2,3a 20,7 - 4,4a 232,9 - 38,0a 59,8 - 3,1a

umaANOVA: F 1.1; df 4, 195;P 0,374. As médias (-SE) não diferiram significativamente de 50% (-2 9,24; df 4;P 0,08).
bANOVA:F 0,608; df 4, 45;P 0,659.
cANOVA:F 7,8; df 4, 55;P 0,02
dANOVA:F 2,9; df 4, 55;P 0,03.
As médias (- SE) dentro de uma coluna seguidas pela mesma letra não são significativamente diferentes (Tukey HSD, teste).

10:1 (F2,4; df 58, 291;P0,01; Fig. 4C) e 15:1 (F
2,3; df 57, 334;P 0,05; Fig. 4D) tratamentos.
No tratamento 10:1, a oviposição média aumentou
dramaticamente no terceiro dia após a eclosão, atingiu um pico
próximo a 15 punções seladas por dia aos 10 dias e diminuiu
gradualmente a partir de então (Fig. 4C). Em contraste, quando as
fêmeas receberam apenas um quadrado por dia, as punções
médias de oviposição estabilizaram no segundo dia de oviposição
em 2,5 ovos por dia, com ligeiros aumentos ocorrendo apenas às 6
semanas, próximo ao final da vida (Fig. 4A).
As curvas de sobrevivência foram significativamente
afetadas pelo número de quadrados oferecidos 10,3; (-2 df 4; P
0,04; Fig. 5). A longevidade foi significativamente maior no
tratamento 20:1 do que nos demais tratamentos, que foram
semelhantes (Tabela 1).
Quando as fêmeas do bicudo receberam 10,
15, ou 20 algodão quadrados por dia, os índices de crescimento
populacional (GI) foram cerca de duas vezes maiores do que
quando os gorgulhos foram fornecidos apenas um ou cinco
quadrados (Fig. 6). Um efeito significativo do tratamento sobreGI
foi indicado pela equação log-normal:
aaoae[ 0,5{ln(x/xo)/b}2]
Ondeuma 1.6,b 0,6,xo 12.6, eyo 0,8.
Fig. 3. Porcentagem média (-SE) de ovos que eclodiram, e
sobrevivência até a idade adulta, em relação ao número de quadrados
fornecidos por fêmea do bicudo. As médias com as mesmas letras
minúsculas ou maiúsculas, respectivamente, entre os tratamentos não
são significativamente diferentes (HSD de Tukey,- 0,05).
Os valores das estatísticas da tábua de vida calculadas para
as fêmeas do bicudo variaram com a razão dos quadrados
para as fêmeas (Tabela 2). Previa-se que as populações de
bicudos mantidas em proporções quadradas: gorgulho de
10:1, 15:1 ou 20:1 cresceriam a taxas exponenciais médias
significativamente mais altas (rm) do que os mantidos em
quadrados nas proporções de 5:1 ou 1:1. Quando o número
de quadrados de algodão foi aumentado de 1 para 10, 15 ou
20 por fêmea, o número total de descendentes produzidos
por fêmea aumentou de 3,2 a 4,8 vezes (Tabela 2). Os cálculos
da tabela de vida indicaram que as populações de bicudo
mantidas em uma proporção quadrado:bicudo de 10:1 ou
acima aumentarão -60 vezes a cada geração (R0), uma taxa
significativamente maior do que a exibida nos regimes 5:1 ou
1:1 quadrado:feminino.
Discussão
As fêmeas do bicudo produziram 2,7 vezes mais punções do
que os machos. Hunter e Pierce (1912) relataram que os danos
causados por bicudos fêmeas são -5 vezes maiores que os
machos, e Lloyd et al. (1961) também descobriram que as fêmeas
danificam os frutos em taxas significativamente mais altas do que
os machos. Esses resultados geralmente concordam com nossas
observações, mas comparações diretas não são possíveis devido às
diferentes condições experimentais.
A função quadrática indicou que a disponibilidade diária de
-15 quadrados por gorgulho resultou na diminuição do
número total de quadrados puncionados. Essa aparente
inconsistência sugere que a redução observada no número de
quadrados perfurados no nível mais alto de disponibilidade de
quadrados pode ter sido um artefato ou uma consequência
do pequeno tamanho da amostra para esse tratamento de
alimentação.
Quando os recursos são escassos, a competição entre
indivíduos dentro de uma população pode reduzir a taxa
reprodutiva e a sobrevivência (Varley et al. 1974). Nossos
resultados sugerem que as populações de bicudo podem ser
reguladas em parte por um mecanismo dependente da densidade
baseado na disponibilidade de quadrados de tamanho e condição
adequados para oviposição. Estimativas da taxa intrínseca de
aumento (rm) e do índice de crescimento populacional (GI) indicam
que a disponibilidade de locais de oviposição se torna
progressivamente mais limitante à medida que a proporção de
quadrados para fêmeas diminui abaixo de 10:1. A manifestação
desta limitação é tripla. Primeiro, fe-
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Fig. 4.Perfis ao longo da vida da atividade de oviposição média diária (-SE) do bicudo em resposta a diferentes níveis de disponibilidade
diária de quadrados (nº quadrados:fêmea): (A) 1:1; (B) 5:1; (C) 10:1; (D) 15:1; e (E) 20:1.
Junho de 2003 GREENBERG ET AL.: BOLLCMALFEDIÇÃO EREPRODUÇÃO
Fig. 5.Perfis de sobrevivência de fêmeas de bicudo em resposta a diferentes níveis de disponibilidade diária de quadrados (1:1, 5:1, 10:1, 15:1 ou
20:1, quadrados:fêmea).
os machos colocaram menos ovos por vida quando
fornecidos com cinco ou menos quadrados por dia.
:1 tratamentos do que no tratamento 10:1. Isso
sugere uma redução na oviposição e
comportamento alimentar associado a um
aumento no dano quadrado. Perfis ao longo da
vida da atividade diária de oviposição em fêmeas
Fig. 6.Índices de crescimento populacional de fêmeas do bicudo
em relação ao número de praças ofertadas. Índice de crescimento (
GI) porcentagem de sobrevivência de imaturos até a idade adulta
dividida pelo tempo de desenvolvimento imaturo (d). A relação
entre oGIe o número de quadrados fornecidos foi estimado com
uma equação log-normal (F223,4; df 3, 4;P 0,05).
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com disponibilidade de quadrados abundante ou limitada (Fig. 4)
revelam as consequências de um número inadequado de locais de
oviposição. A longevidade média foi a mesma em ambos os casos
e, embora as fêmeas no tratamento 1:1 possam ter aumentado
ligeiramente sua atividade de oviposição no final da vida, o
número de punções de oviposição produzidas permaneceu
limitado. Assim, nossos dados sugerem que quadrados danificados
por peso influenciam negativamente tanto a oviposição quanto o
comportamento alimentar, seja diretamente através de pistas
negativas associadas a danos nos quadrados ou indiretamente
através da perda de pistas positivas associadas a locais aceitáveis
de oviposição ou alimentação.
Em segundo lugar, a porcentagem de ovos
ovipositados que eclodiram, indicada pela presença de
larvas, foi menor nos tratamentos 5:1 e 1:1. É possível que
o maior número de punções nestes tratamentos tenha
aumentado a probabilidade de danos diretos aos ovos já
ovipositados ou alterado negativamente o microambiente
dos ovos ovipositados, talvez pela dessecação mais rápida
ou deterioração de um quadrado fortemente danificado.
Por fim, a porcentagem de larvas que sobreviveram até a idade
adulta foi menor nos tratamentos 5:1 e 1:1. Novamente, é provável
que a deterioração das praças fortemente danificadas tenha
contribuído para baixas taxas de sobrevivência. O canibalismo ou
competição intraespecífica entre múltiplas larvas em um quadrado
também pode ter sobrevivência limitada.
Em resumo, nossos dados indicam que o número diário de
quadrados não danificados aos quais as fêmeas do bicudo
têm acesso afeta o número de furos selados (e
presumivelmente o número de ovos postos), o número de
furos de alimentação, a sobrevivência da progênie até a idade
adulta e o número final da progênie adulta produzida ao
longo da vida. O limite no qual os quadrados
704 EAMBIENTALENTOMOLOGIA Vol. 32, não. 3

Tabela 2. Estatísticas da tabela de vida das fêmeas do bicudo conforme afetadas pelo número de quadrados de algodão fornecidos diariamente por fêmea (os valores entre parênteses
são intervalos de confiança de 95%)

Quadrados de algodão
Ro rm - T TD Progênie total

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por fêmea
1 21,5 - 3,5 (14,6-28,4) 0,241 - 0,018 (0,201Ð0,289) 1,27 12,8 2,89 40,6 - 6,6 (27,7-53,5)
5 32,6 - 6,7 (19,5-45,7) 0,298 - 0,021 (0,258Ð0,338) 1,35 11,7 2,34 75,4 - 15,5 (45,0Ð105,8)
10 102,3 - 16,1 (70,7-133,9) 0,446 - 0,026 (0,396Ð0,496) 1,56 10,4 1,56 193,4 - 30,5 (133,6-253,2)
15 80,0 - 12,1 (56,3-103,7) 0,389 - 0,026 (0,339Ð0,439) 1,47 11.3 1,76 156,1 - 23,6 (109,7-202,4)
20 68,8 - 11,3 (47,7-90,9) 0,395 - 0,019 (0,355) 1,48 10,8 1,76 130,2 - 21,4 (88,3-172,1)

Rotaxa reprodutiva líquida; rm, taxa intrínseca de aumento;-, taxa finita de aumento;T,período médio durante o qual a progênie é produzida (d);TD, tempo de
duplicação da população (d).
A produção total da progênie foi calculada usando o programa jackknife de Hulting et al. (1990).

tornar-se limitante para esses parâmetros parece situar-se
entre 5 e 10 quadrados por fêmea por dia. As estatísticas da
tabela de vida geradas a partir desses dados ajudarão a
melhorar nossa capacidade de prever a perda de quadrados e
mudanças nas populações de bicudo no campo, dada uma
densidade inicial de quadrados adequados para oviposição e
uma densidade populacional inicial correspondente de
gorgulhos.
Agradecimentos
Agradecemos a assistência técnica de J. Caballero,
L. Leal e P. Carreon. Somos gratos a T.-X. Liu (Texas
Agricultural Experiment Station A&M University System,
Weslaco, TX) e GW Elzen (KdlG SARC, BeneÞcial
InsectResearchUnit, Weslaco, TX) pelas revisões críticas do
manuscrito.
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Recebido para publicação em 19 de novembro de 2002; aceito em 24 de
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