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Aquicultura 522 (2020) 735079

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Aquicultura
Página inicial do jornal:www.elsevier.com/locate/aquaculture

Efeitos da frequência alimentar no crescimento, utilização da ração, atividade das enzimas


digestivas e composição corporal deLitopenaeus vannameiem sistemas intensivos de troca zero
baseados em bioflocos

Wujie Xuuma,b,c,d, Yu Xuuma, Haochang Suuma, Xiaojuan Huuma, Yunna Xuuma, Zhuojia Liuma,
Guoliang Wenuma,b,c,d,⁎, Yucheng Caouma,b,c,d,⁎
umaInstituto de Pesquisa de Pesca do Mar da China Meridional, Academia Chinesa de Ciências da Pesca, Guangzhou 510300, China
bLaboratório Chave de Exploração e Utilização de Recursos Pesqueiros do Mar da China Meridional, Ministério da Agricultura e Assuntos Rurais, Guangzhou 510300, China
cLaboratório-chave de Ecologia e Meio Ambiente da Pesca, Província de Guangdong, Guangzhou 510300, China
dShenzhen Base South China Sea Fisheries Research Institute, Academia Chinesa de Ciências da Pesca, Shenzhen 518121, China

INFORMAÇÕES DO ARTIGO ABSTRATO

Palavras-chave: Um experimento de alimentação de oito semanas foi conduzido para investigar os efeitos da frequência diária de alimentação
Biofloco no crescimento, utilização da ração, atividade de enzimas digestivas e composição corporal deLitopenaeus vannameijuvenis
Camarão criados em sistemas de cultivo intensivo de troca zero baseados em bioflocos. O experimento foi realizado em doze tanques
Alimentando
com 800 L de água rica em bioflocos. Camarões juvenis (1,52 ± 0,37 g) foram estocados em tanques a 240 tanques de
Crescimento
camarões−1(300 ind m−3). Três frequências de alimentação de três, seis, doze vezes foram estabelecidas uniformemente nas
Enzima
24 horas de um dia para os grupos experimentais de F3, F6, F12 respectivamente. Cada grupo teve quatro tanques
distribuídos aleatoriamente, e os camarões foram cultivados por oito semanas com a mesma ração diária com base no
monitoramento das bandejas de alimentação no grupo F3. Durante o experimento, todos os parâmetros de qualidade da
água monitorados foram mantidos dentro de faixas aceitáveis para a carcinicultura. Ao final do experimento, a taxa de
sobrevivência dos camarões foi superior a 89,03% em todos os três grupos. Notavelmente, com o aumento da frequência
diária de alimentação de três para seis e depois para doze, foram encontradas diferenças significativas como: (1) o peso final,
a taxa de crescimento e a produtividade dos camarões aumentaram;
(3) as atividades específicas da protease e amilase no estômago do camarão e a atividade específica da lipase na glândula
digestiva aumentaram; (4) o teor de proteína bruta do corpo inteiro do camarão aumentou enquanto o teor de umidade
diminuiu. Em conjunto, esses resultados demonstram que a frequência diária de alimentação pode afetar o crescimento, a
utilização da ração, a atividade das enzimas digestivas e a composição corporal de L.vannameijuvenis criados em sistemas
intensivos de troca zero baseados em bioflocos. Distribuir uma ração controlada de ração diária em horários frequentes
durante 24 horas do dia é benéfico para o crescimento, utilização da ração, digestão de nutrientes e deposição de proteínas
de L.vannameiem sistemas baseados em bioflocos sob condições controladas.

1. Introdução cultivo intensivo de camarão (Tacon et al., 2013).


Considerando o tempo de trabalho e o custo da mão de obra na prática, a ração era
A moderna cultura intensiva de camarões depende cada vez mais do frequentemente oferecida manualmente em horário fixo de alimentação durante o dia, e
desenvolvimento e uso de rações artificiais compostas. Como a alimentação e a as frequências de alimentação geralmente variam de duas a quatro vezes por dia,
alimentação dos camarões geralmente representam os maiores custos mesmo em fazendas de cultivo intensivo de camarão.Carvalho e Nunes, 2006;de Lima et
operacionais, o manejo alimentar é uma das práticas críticas que determinam a al., 2009;Robertson et al., 1993). Cientificamente, essas práticas raramente levam em
viabilidade financeira e ambiental dos sistemas de produção intensivos.Tacon et consideração o comportamento alimentar e os processos fisiológicos das espécies de
al., 2013). Busca-se um bom manejo alimentar para melhorar o crescimento e a camarão-alvo no sistema de cultivo pretendido.Bardera et al., 2018;Tacon et al., 2002).
produção de camarões com alta eficiência alimentar e impacto mínimo na Geralmente, os camarões se alimentam lentamente e comem continuamente. Para
qualidade da água.Tacon et al., 2013). Frequência de alimentação, tempo, ração e Litopenaeus vannamei,eles são propensos a exibir preferência por atividade locomotora
método de dispersão constituem o regime de manejo alimentar para noturna e alimentação no

⁎Autores correspondentes em: South China Sea Fisheries Research Institute, 231 West Xingang Road, Guangzhou 510300, China.
Endereço de e-mail:cyc_715@163.com (Y. Cao).

https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.735079
Recebido em 18 de novembro de 2019; Recebido em formulário revisado em 15 de janeiro de 2020; Aceito em 3 de fevereiro de 2020
Disponível on-line em 04 de fevereiro de 2020
0044-8486/ © 2020 Elsevier BV Todos os direitos reservados.
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horas escuras (Hernandez-Cortes et al., 1999;Robertson et al., 1993; Santos et al., Hainan Haishang Shrimp Breeding Inc. (Wenchang, Hainan, China). As pós-
2016). O estudo deHernandez-Cortes et al. (1999)mostrou claramente que a larvas foram criadas em uma área de 36 m2lagoa à base de bioflocos
ingestão alimentar de L.vannameijuvenil ocorreu continuamente durante 24 horas operada com troca de água zero. O melaço foi adicionado à água de cultura
do dia; e as atividades das enzimas digestivas estiveram intimamente associadas à quando as concentrações de nitrogênio amoniacal total (TAN) estavam
atividade alimentar dos camarões, ambas mais elevadas durante a fase escura do acima de 1,0 mg L−1. Durante a fase de viveiro, a suplementação de carbono
dia. Além disso, haverá perdas por lixiviação e perdas por manipulação durante os foi baseada no nível real de TAN na água de cultivo, exigindo a adição de 6 g
intervalos de alimentação, porque é provável que nem todas as rações sejam de carbono para cada 1 g de TAN encontrado na água (Ebeling et al., 2006).
consumidas oportunamente pelos camarões cultivados se entregues no momento
errado e com baixa frequência (Carvalho e Nunes, 2006;de Lima et al., 2009;Wade Após 30 dias de período de viveiro, os camarões juvenis foram classificados
et al., 2018). Juntos, esses achados devem chamar a atenção de que não é uma para peso semelhante (1,52 ± 0,37 g) e estocados nos tanques experimentais no
boa opção alimentar os camarões apenas durante o dia (Santos et al., 2016;Tacon tanque de 240 camarões−1(equivalente a uma densidade de 300 ind m−3volume de
et al., 2002); e, além disso, deve ser apropriado fornecer alimentos em intervalos água). Enquanto isso, 16 juvenis foram amostrados aleatoriamente para análise
mais curtos com quantidades reduzidas (Carvalho e Nunes, 2006;Nunes e Parsons, da composição centesimal de todo o corpo. Doze tanques experimentais
2000). redondos, de fundo plano, feitos de polietileno branco de alta densidade, foram
colocados em casa de vegetação com estrutura semifechada e teto
Estudos que tentam otimizar a frequência alimentar diária na cultura de L. semitranslúcido. Cada tanque tinha um volume de 1000 L com 0,9 m2área inferior
vannameitêm muitas vezes contado com a sobrevivência, crescimento e eficiência e equipado com duas pedras de ar para aeração. A rede foi usada para cobrir os
alimentar. A maioria deles indicou que aumentar a frequência diária de tanques para evitar que os camarões escapassem. Um fracionador de espuma de
alimentação ou distribuir a ração diária várias vezes ao dia pode melhorar a taxa pequeno porte feito de tubo de PVC foi equipado para cada tanque. Oitocentos
de crescimento e a taxa de conversão alimentar em sistemas de engorda. litros de água, metade dos quais era água rica em bioflocos do viveiro descrito
Aalimahmoudi et al., 2016;Robertson et al., 1993;Tacon et al., 2002; Ullman et al., anteriormente e a outra metade água do mar filtrada com areia, foram
2019;Ye et al., 2005). Por outro lado, alguns estudos também não mostraram bombeados para cada tanque.
vantagem significativa quando os camarões foram alimentados mais de duas ou
três vezes por dia.Carvalho e Nunes, 2006;Velasco et al., 1999). A variação desses 2.2. Projeto experimental e manejo alimentar
resultados pode ser causada por diferenças no sistema de cultivo, densidade de
cultivo, tempo de alimentação, ração de alimentação, método de alimentação e Três frequências diárias de alimentação foram definidas com alimentadores
assim por diante (Arnold et al., 2016;Tacon et al., 2002;Tacon et al., 2013). De automáticos cronometrados, ou seja, três, seis e doze vezes por dia para os grupos
qualquer forma, nos últimos anos, o uso de comedouros automáticos durante experimentais de F3, F6, F12, respectivamente. Cada grupo tinha quatro tanques
todo o dia provou ser bem sucedido na prática da carcinicultura, o que poderia atribuídos aleatoriamente. O horário de alimentação foi definido às 6:00, 14:00 e 22:00
não só reduzir o tempo e o trabalho dedicado à alimentação, mas também para F3, 6:00, 10:00, 14:00, 18:00, 22:00 e 02:00 para F6, e 6:00 , 8:00, 10:00, 12:00, 14:00,
melhorar a produção de camarões e a eficiência alimentar.Jescovitch et al., 2018; 16:00, 18:00, 20:00, 22:00, 24:00, 02:00 e 04:00 para F12. A ração era carregada nos
Ullman et al., 2019). A principal vantagem do alimentador automático é que ele alimentadores automáticos às 14:00 todos os dias, e a ração não alimentada era
pode possibilitar a alimentação frequente mesmo à noite. verificada e registrada. Os alimentadores automáticos alimentaram os camarões de cada
Sistemas baseados em bioflocos têm sido desenvolvidos para cultivo intensivo grupo em horários pré-definidos em porções iguais. A ração de alimentação inicial foi
de camarão nos últimos anos.Avnimelec, 2015;Bossier e Ekasari, 2017; Browdy et calculada com base em uma taxa de crescimento assumida de 1,5 g por semana−1, taxa
al., 2012;Samocha et al., 2017), com notável sucesso para L.vannamei (Ray et al., de conversão alimentar (FCR) de 1,3 e taxa de sobrevivência de 100%. A ração de
2010;Ray e Lotz, 2017;Samocha et al., 2017). O sistema é caracterizado por alimentação foi posteriormente ajustada com base na observação diária das bandejas de
desenvolver biomassa microbiana densa na água para remover espécies tóxicas alimentação dentro de duas horas no grupo F3 (1 bandeja por tanque). A mesma
de nitrogênio, como amônia e nitrito, sob condições de troca de água limitadas ou quantidade de ração foi aplicada em todos os tanques experimentais e registrada
nulas.Ebeling et al., 2006;Ray et al., 2011;Xu et al., 2016). Além disso, os bioflocos diariamente.
formados a partir de várias comunidades microbianas podem melhorar a Uma ração comercial formulada da Guangdong Guangxin Feed Inc.,
utilização da alimentação, o desempenho de crescimento e o estado de saúde do (Maoming, Guangdong, China) foi usada neste estudo. A análise da amostra de
camarão cultivado.Avnimelec, 2015;Xu et al., 2016). Estudos anteriores ração mostrou um teor de proteína bruta de 40,1%, teor de lipídios brutos de
demonstraram que os bioflocos podem não apenas fornecer nutrição adicional, 8,0%, teor de fibra de 3,5% e teor de cinzas de 14,0%. O melaço de cana (34%C/w
mas também desempenhar um papel positivo na atividade das enzimas digestivas carbono e gravidade específica de 1,4) foi adquirido no mercado e utilizado como
de camarões cultivados.Xu et al., 2012a, 2012b). Esses achados sugerem que a carbono orgânico para atingir a relação C/N de entrada de 12:1, o que significava
condição nutricional e a resposta digestiva de camarões cultivados podem mudar que 0,56 mL de melaço deveriam ser adicionados diariamente para cada 1 g de
em sistemas baseados em bioflocos, o que exige a otimização do manejo ração oferecido (Xu et al., 2016). A razão C/N foi calculada com base nos teores de
alimentar. No entanto, até o momento, poucos estudos examinaram a frequência carbono-nitrogênio da alimentação e o teor de carbono do melaço, assumindo
de alimentação e ração em sistemas baseados em bioflocos para cultivo intensivo que a alimentação tinha 50% de carbono e 6,4% de nitrogênio (40% de proteína
de camarão.Nery et al., 2019;Peixoto et al., 2018). Assim, este estudo foi conduzido bruta na alimentação x 16% de nitrogênio na proteína) . O experimento de
para investigar os efeitos da frequência diária de alimentação sobre o alimentação durou oito semanas.
crescimento, utilização da ração, atividade de enzimas digestivas e composição
corporal de L.vannameijuvenis criados em sistemas intensivos de troca zero 2.3. Gerenciamento de tanques e monitoramento da qualidade da água

baseados em bioflocos. Os resultados fornecerão orientações sobre práticas


alimentares para os agricultores melhorarem o desempenho de crescimento e a Todos os tanques foram aerados continuamente através de pedras de ar
utilização alimentar de camarões em sistemas de cultivo intensivos baseados em conectadas a uma bomba de ar. Nenhuma água foi trocada durante todo o
bioflocos. experimento e água doce municipal foi adicionada para compensar as perdas por
evaporação conforme necessário. Para cada tanque, carbonato de sódio (Na2CO3)
2. Materiais e métodos foi adicionado quando necessário para manter o pH acima de 7,0 (Furtado et al.,
2012), e fracionadores de espuma foram executados para manter o volume de
2.1. Camarão experimental e sistema de cultivo biolfloc inferior a 20,0 mL L−1.
Todos os dias às 08:00, salinidade, temperatura, concentração de
O estudo foi realizado nas instalações da Base de Testes do Laboratório oxigênio dissolvido e pH foram medidos para cada água do tanque usando
de Aquicultura de Camarão em Shanwei, província de Guangdong, China. um multímetro portátil YSI-650 (Yellow Springs Instruments Inc., Yellow
Pós-larvas de doze dias (PL12) doL. vannameiforam obtidos de Springs, EUA). Semanalmente, foram coletadas amostras de água de cada

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tabela 1
Peso inicial, peso final, taxa de crescimento, taxa de sobrevivência e rendimento de L.vannameijuvenil em um experimento de cultivo intensivo de oito semanas sob três frequências de alimentação em
tanques de troca zero baseados em bioflocos.

Grupo Peso inicial (g) Peso final (g) Taxa de crescimento (g sem.−1) Taxa de sobrevivência (%) Rendimento (kg m−3)

F3 1,52 ± 0,37 14,20 ± 0,94uma 1,59 ± 0,12uma 89,03 ± 3,70uma 3,80 ± 0,30uma
F6 1,52 ± 0,37 14,84 ± 0,57uma 1,67 ± 0,07uma 90,36 ± 2,17uma 4,02 ± 0,18a, b
F12 1,52 ± 0,37 16,34 ± 0,64b 1,85 ± 0,08b 90,15 ± 1,77uma 4,42 ± 0,23b

F3, F6, F12 referem-se a grupos alimentados por 3, 6, 12 vezes durante 24 horas do dia, respectivamente.
Cada valor representa a média ± SD (N =4). Valores na mesma linha com diferentes sobrescritos são significativamente diferentes (P <.05).

tanque para analisar alcalinidade, TAN, nitrito-nitrogênio (NO−2 - N), nitrato-ni- camarão)∕semanas de cultivo, rendimento (kg m−3) = peso total do camarão
trogen (NÃO3-N)
− e sólidos suspensos totais (TSS) de acordo com o colhido∕volume de água, FCR = peso total da ração oferecida∕peso total de
“Métodos padrão para o exame de água e águas residuais” (APHA, 1998 camarão ganho, PER = peso total de camarão ganho∕peso total da proteína
). O volume de bioflocos foi medido diariamente no local com cones alimentar oferecida, PPV (%) = 100 × (peso total do camarão colhido × teor de
Imhoff (Xu e Pan, 2012). proteína do camarão colhido − peso total do camarão inicial × teor de
proteína do camarão inicial)∕peso total de proteína alimentar oferecida. No
2.4. Colheita e amostragem de camarão
presente estudo, os parâmetros de eficiência (FCR, PER e PPV) são referidos
como eficiência “aparente” e são mais práticos do que biológicos, pois o
Após oito semanas, a água do tanque foi drenada e os camarões foram
consumo real das dietas não pode ser monitorado em tanques à base de
colhidos. Os camarões de cada tanque foram contados e o peso corporal total
bioflocos, nem o impacto do canibalismo e consumo de bioflocos sejam
(peso úmido) foi determinado. Seis camarões de cada tanque foram coletados
avaliados diretamente (Tacon et al., 2002).
aleatoriamente para amostragem de tecidos digestivos. A glândula digestiva,
Todas as análises estatísticas foram realizadas com o software IBM SPSS Statistics
estômago e intestino dos camarões amostrados foram excisados, agrupados e
20.0 para Windows (IBM Corporation, NY, EUA). Os dados foram analisados com ANOVA
então pesados e homogeneizados duas vezes com água destilada (1:3c/v)a 0 °C
de uma via após a realização de um teste de homogeneidade de variância. As diferenças
por 30 s cada vez com um liquidificador elétrico a 8.000 r min−1. O homogenato foi
foram consideradas significativas emP <.05. Quando foram encontradas diferenças
centrifugado a 10.000 ×g,4 ° C por 30 min para eliminar restos de tecido e lipídios.
significativas, utilizou-se o teste de Tukey para identificar diferenças entre os grupos.
O sobrenadante (extrato enzimático) foi dispensado em tubos Eppendorf de 1,5
mL e mantido a -20 °C até o ensaio enzimático. Além disso, seis camarões de cada
tanque foram amostrados aleatoriamente para análise da composição centesimal
de todo o corpo. 3. Resultados

3.1. Qualidade da água e desempenho no crescimento de camarões


2.5. Atividade enzimática e análise de composição centesimal

O teor de proteína total nas soluções sobrenadantes foi medido com o Todos os parâmetros de qualidade da água monitorados foram
método de Bradford (Bradford, 1976) usando albumina de soro bovino como mantidos dentro de faixas aceitáveis para a carcinicultura ao longo do
padrão. A atividade de protease foi medida de acordo com um método período experimental de oito semanas, sem diferença significativa entre as
modificado dePan e Wang (1997)usando caseína como substrato e reagindo três frequências de alimentação (Tabela Suplementar 1).
A frequência de alimentação não teve efeito significativo na taxa de
com reagente Folin-fenol. Uma unidade de protease foi definida como a
sobrevivência dos camarões (P > .05), que foi superior a 89,03% em todos os três
quantidade de enzima necessária para liberar um μg de tirosina por minuto
grupos (tabela 1). Com o aumento da frequência alimentar, o peso final, a taxa de
em pH 7,8 e 30 °C. A atividade de amilase foi medida de acordo com o
crescimento e o rendimento dos camarões aumentaram significativamente.P <.05)
método dePan e Wang (1997)usando amido solúvel como substrato e
(tabela 1).
reagindo-o com ácido 3,5-dinitrosalicílico. Uma unidade de amilase foi
definida como a quantidade de enzima necessária para liberar um mg de
maltose por minuto em pH 7,8 e 30°C. A atividade da lipase foi medida de 3.2. Utilização alimentar e atividade enzimática digestiva de camarões
acordo com um método modificado deJiang et ai. (2007)usando azeite como
substrato e reagindo-o com reagente de acetato de cobre. Uma unidade de A frequência de alimentação teve efeitos significativos na eficiência de
lipase foi definida como a quantidade de enzima necessária para liberar um utilização de alimentos do camarão em termos de CA, PER e PPV.Figura 1).
μmol de ácido graxo por minuto em pH 7,8 e 30°C. A atividade enzimática foi Com o aumento da frequência de alimentação, o FCR diminuiu
expressa como atividade específica (uma unidade de enzima por mg de significativamente enquanto PER e PPV aumentaram significativamente.P <.
proteína). 05). A FCR em F12 foi de 1,19, significativamente menor que a de F3;
As análises de composição aproximada de proteína bruta, lipídios brutos e enquanto o PER e o VPP em F12 foram de 2,06 e 37,09% respectivamente,
teor de cinzas de amostras de camarão foram realizadas pelos métodos padrão de ambos significativamente maiores que os de F3.
AOAC (2000). A proteína foi determinada pela dosagem de nitrogênio (N · 6,25) A frequência alimentar teve efeitos significativos nas atividades específicas de
pelo método de Kjeldahl, lipídio por extração com éter com Soxhlet e cinzas por protease, amilase e lipase na glândula digestiva, estômago e intestino do
incineração em estufa a 550 °C. A umidade da amostra de camarão foi camarão.Figura 2). Com o aumento da frequência alimentar, a atividade específica
determinada por secagem em estufa a 105 °C por 24 h. da lipase na glândula digestiva e as atividades específicas da protease e amilase
no estômago do camarão aumentaram significativamente (P <.05); enquanto a
atividade específica da protease na glândula digestiva do camarão apresentou
2.6. Cálculos e análise estatística
tendência crescente.

Taxa de sobrevivência, taxa de crescimento, rendimento, taxa de conversão


alimentar (FCR), taxa de eficiência de proteína (PER) e valor produtivo de proteína (PPV) 3.3. Composição corporal do camarão
foram calculados com as seguintes equações: Taxa de sobrevivência (%) = 100 ×
(contagem final de camarões colhidos∕contagem inicial de camarões estocados), taxa de A frequência alimentar teve efeitos significativos na composição
crescimento (g sem.−1) = (peso final médio de camarão − peso inicial médio de centesimal de todo o corpo do camarão.mesa 2). Com o aumento de

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Figura 1.Taxa de conversão alimentar (A), índice de eficiência de proteína (B) e valor produtivo de proteína (C) deL. vannameijuvenil em um experimento de cultivo intensivo de oito semanas sob três
frequências de alimentação em tanques de troca zero baseados em bioflocos.
F3, F6, F12 referem-se a grupos alimentados por 3, 6, 12 vezes durante 24 horas do dia, respectivamente.
Cada valor representa média ± SE (N = 4). Letras diferentes entre grupos dentro do mesmo parâmetro indicam diferenças significativas (P <.05).

frequência alimentar, o teor de proteína bruta do camarão aumentou


significativamente, enquanto o teor de água do camarão diminuiu
significativamente.P <.05). O teor de proteína bruta dos camarões em
F12 foi de 19,25%, significativamente superior aos de F3 e F6; enquanto
o teor de umidade do camarão em F12 foi de 73,96%,
significativamente inferior ao de F3.

4. Discussão

No presente estudo, demonstramos que a frequência diária de alimentação


pode afetar o crescimento, utilização da ração, atividade de enzimas digestivas e
composição corporal de L.vannameijuvenis criados em sistemas intensivos de
troca zero baseados em bioflocos. Durante o experimento, a mesma ração diária
controlada foi definida para todas as três frequências de alimentação testadas.
Após oito semanas de alimentação, a taxa de crescimento e o rendimento dos
camarões cultivados melhoraram significativamente à medida que a frequência
diária de alimentação aumentou de três vezes para seis e depois para doze. Os
camarões alimentados doze vezes tiveram o maior peso final de 16,34 ± 0,64 g,
taxa de crescimento de 1,85 ± 0,08 g sem.−1, e rendimento de 4,42 ± 0,23 kg m−3.
Além disso, a qualidade da água aceitável e a alta sobrevivência dos camarões
foram obtidas em todas as três frequências de alimentação. Esses resultados são
comparáveis à eficiência prática de L.vannameicultura em sistemas de produção
baseados em bioflocos (Ray e Lotz, 2017; Somacha et al., 2017). Efeitos
significativos obtidos neste sistema baseado em bioflocos de pequena escala nas
condições experimentais também podem ser verdadeiros para o cultivo comercial
de L.vannamei,que exigem mais testes para confirmar embora.
O aumento do crescimento e produção de L.vannameialimentados com frequências
alimentares mais altas podem ser atribuídos à melhora do consumo de ração, digestão e
utilização pelos camarões neste estudo. Em primeiro lugar, o consumo de ração pode ser
melhorado à medida que as perdas por lixiviação e as perdas por manipulação são
reduzidas durante o menor intervalo de tempo das alimentações adjacentes.Beseres et
al., 2005;Carvalho e Nunes, 2006;Wade et al., 2018), embora a ingestão real da ração não
possa ser estimada devido à alta turbidez e à água rica em bioflocos em nossos sistemas
de cultivo. Como a ração diária foi ajustada conforme necessário e controlada na mesma
quantidade para as três frequências de alimentação, a quantidade dividida para cada
alimentação reduziu significativamente à medida que a frequência de alimentação
aumentou. Apesar do hábito alimentar lento de embalar e mastigar os pellets de ração,

Figura 2.Atividades específicas de enzimas digestivas na glândula digestiva, estômago e os camarões conseguiram consumir a ração oferecida em dezenas de minutos durante

intestino de L.vannameijuvenil no final de um experimento de cultivo intensivo de oito cada alimentação nos grupos alimentados com seis e doze vezes ao dia como
semanas sob três frequências de alimentação em tanques de troca zero baseados em observamos durante o experimento. Assim, as perdas por lixiviação e manipulação da
bioflocos. (A) protease, (B) amilase, (C) lipase. ração oferecida poderiam ser significativamente reduzidas à medida que seu tempo de
F3, F6, F12 referem-se a grupos alimentados por 3, 6, 12 vezes durante 24 horas do dia, exposição na água fosse reduzido, e mais ração e seus nutrientes fossem efetivamente
respectivamente. consumidos pelos camarões.Bardera et al., 2018;Zhou et al., 2003). Ou seja, a ração, uma
Cada valor representa média ± SE (n =4). Letras diferentes entre grupos dentro do vez distribuída, poderia ser consumida integralmente pelo camarão o quanto antes. Em
mesmo tecido indicam diferenças significativas (P <.05).
segundo lugar, os camarões alimentados com frequências mais altas podem ingerir mais
bioflocos como suplemento

4
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mesa 2
Composição aproximada (% base de peso úmido) de todo o corpo de L.vannameino final de um experimento de cultura intensiva de oito semanas sob três frequências de alimentação
em tanques de troca zero baseados em bioflocos.

Parâmetro Inicial Final entre grupos

F3 F6 F12

Umidade 76,94 ± 0,61 76,14 ± 0,36uma 75,10 ± 0,21a, b 73,96 ± 0,71b


Proteína bruta 17,23 ± 0,49 17,52 ± 0,18uma 18,60 ± 0,28b 19,25 ± 0,32b
Lipídio bruto 1,65 ± 0,04 1,80 ± 0,03uma 1,92 ± 0,06uma 1,98 ± 0,05uma
Cinzas 2,66 ± 0,10 2,85 ± 0,03uma 2,92 ± 0,04uma 2,94 ± 0,03uma

F3, F6, F12 referem-se a grupos alimentados por 3, 6, 12 vezes durante 24 horas do dia, respectivamente.
Cada valor representa média ± SE (N = 4). Valores na mesma linha com diferentes letras sobrescritas indicam diferenças significativas (P <.05).

Comida. Aparentemente, como a ração diária de alimentação foi controlada, a um FCR significativamente menor do que duas e quatro vezes durante o dia
quantidade de ração distribuída em cada alimentação pode não saciar todos os manualmente. Juntos, esses resultados sugerem que deveria ser mais vantajoso
camarões cultivados sob frequências de alimentação mais altas.Nunes et al., 2006). alimentar L.vannameijuvenis várias vezes durante 24 horas do dia em termos de
Consequentemente, como comedores vorazes, os camarões cultivados podem procurar eficiência de utilização da ração, o que poderia reduzir o custo da ração. Mais
ingerir mais no localbioflocos como alimento suplementar, que estavam prontamente importante, o aumento da frequência diária de alimentação pode promover não
disponíveis no sistema de cultivo (Gamboa-Delgado e Márquez-Reyes, 2018;Xu et al., apenas a utilização da ração, mas também a utilização, assimilação e deposição de
2012b). Isso também está de acordo com o comportamento alimentar contínuo desta proteína dietética no camarão cultivado. Como a inclusão de proteína nas rações
espécie de camarão (Beseres et al., 2005;Hernandez-Cortes et al., 1999; Wade et al., 2018 de camarões continua sendo o principal item caro, vale a pena demonstrar ainda
).L. vannameitêm estômagos pequenos e os alimentos ingeridos podem se mover mais que a melhoria da utilização de proteína na dieta do camarão pelo aumento
rapidamente pelo sistema digestivo em menos de uma hora (Beseres et al., 2005;Pontes da frequência de alimentação pode ser obtida na cultura comercial de L.vannamei
e Arruda, 2005), produzindo assim um apetite mais rápido por mais alimentos (Peixoto et em sistemas baseados em bioflocos. De qualquer forma, os valores de FCR, PER e
al., 2018). Por fim, o aumento da atividade das enzimas digestivas foi detectado nos PPV observados neste estudo variaram de 1,39 a 1,19, 1,76 a 2,06 e 28,44% a
camarões alimentados com frequências alimentares mais altas neste estudo, o que 37,09% respectivamente, que são substancialmente comparáveis ou superiores
beneficiou ainda mais a digestão e utilização dos alimentos ingeridos (ração e bioflocos). ao observado em outros estudos sobre L.vannameiem sistemas de cultura
baseados em bioflocos (Panigrahi et al., 2019;Xu et al., 2012b).
Neste estudo, a atividade específica da lipase na glândula digestiva e as
atividades específicas da protease e amilase no estômago de camarões A frequência diária de alimentação também influenciou a composição
cultivados aumentaram significativamente com o aumento da frequência corporal total dos camarões cultivados neste estudo. Com o aumento da
alimentar. É reconhecido que a produção e atividade de enzimas digestivas frequência alimentar, o teor de proteína bruta do camarão aumentou
são controladas endogenamente pelo sistema digestivo e pelos ritmos enquanto o teor de umidade diminuiu significativamente. A redução do teor
fisiológicos do camarão.Hernandez-Cortes et al., 1999). Estudos anteriores de umidade resultou indiretamente em uma melhora no teor de proteína do
mostraram que a produção de enzimas digestivas era contínua durante o corpo inteiro do camarão. Em grupos com maiores frequências de
ciclo de 24 horas de um dia, e sua produção e atividade não eram alimentação diária, a melhora no teor de proteína bruta do camarão é
fortemente influenciadas pela alimentação ou frequência alimentar. consistente com as melhorias na utilização de proteína dietética e eficiência
Hernandez-Cortes et al., 1999;Nery et al., 2019). Esta característica da de retenção, indicando que o aumento da digestibilidade da proteína
fisiologia digestiva permite que o camarão cultivado ingira e digira a ração dietética e retenção de nitrogênio no tecido do camarão.Ghosh, 2018;
em intervalos curtos; além disso, a atividade das principais enzimas Moreno-Arias et al., 2017). Muito poucos estudos investigaram o efeito da
digestivas do camarão aumentou com maior frequência alimentar, o que frequência alimentar na composição do camarão.Zhou et al., 2003; Ding et
pode estar relacionado à ingestão de bioflocos pelo camarão nestes al., 2017).Zhou et ai. (2003)relataram que os teores de umidade, proteína
sistemas de cultivo. Estudos anteriores mostraram que o biofloco teve efeito bruta, lipídios brutos e cinzas do corpo inteiro do camarão não foram
positivo na atividade das enzimas digestivas do camarão cultivado (Xu et al., afetados pelo aumento da frequência diária de alimentação de três para
2012a;Xu e Pan, 2012). Os autores especulam que o camarão cultivado pode sete vezes por dia. Isso é diferente dos nossos resultados, o que pode ser
aproveitar para comer mais bioflocos, pois menos alimento pode ser devido a diferentes sistemas de cultivo (sistema de água limpa com troca de
acessado a cada alimentação sob frequências de alimentação mais altas. A massavs. sistema baseado em bioflocos sem troca de água). De qualquer
especulação pode ser corroborada pelo fato de que o aumento significativo forma, o aumento do teor de proteína bruta no corpo inteiro do camarão
da protease e da amilase foi detectado apenas no estômago e não na pode indicar melhora na qualidade do camarão cultivado.
glândula digestiva e no intestino do camarão cultivado. Como o estômago
do camarão é o primeiro órgão digestivo, onde o biofloco ingerido entra e 5. Conclusão
pode liberar sua protease e amilase microbiana, é mais provável que a
produção ou secreção de enzimas pelos microrganismos associados ao Os resultados deste estudo indicam que a distribuição de uma ração controlada de
biofloco tenha contribuído para o aumento da protease e amilase no ração diária em horários frequentes durante 24 horas do dia é benéfica para o
estômago do camarão cultivado (Nery et al., 2019;Xu et al., 2012a). No crescimento, utilização da ração, digestão de nutrientes e deposição de proteínas de L.
entanto, não está claro por que a atividade da lipase na glândula digestiva vannameiem sistemas baseados em bioflocos sob condições controladas. Essas
do camarão cultivado aumentou à medida que a frequência alimentar diária descobertas podem fornecer orientações sobre práticas alimentares para os agricultores
aumentou em sistemas baseados em bioflocos. melhorarem o desempenho de crescimento e a utilização alimentar de camarões em
O aumento da ingestão de ração e capacidade de digestão poderia melhorar ainda sistemas de cultivo intensivos baseados em bioflocos.
mais a utilização da ração e a retenção de proteína de L.vannamei juvenis criados em
sistemas baseados em bioflocos. Os resultados deste estudo também mostraram que a
Reconhecimentos
CA diminuiu enquanto tanto o PER quanto o VPP aumentaram significativamente com o
aumento da frequência alimentar diária. Um estudo recente deNunes et ai. (2019)
Este trabalho foi apoiado pela Fundação Nacional de Ciências
também relataram que a alimentação de L.vannamei juvenil dez vezes durante o dia e a
Naturais da China [NSFC 31602167]; o Programa Nacional de P&D da
noite por alimentadores automáticos resultou em
China [2019YFD0900402]; o Programa de Agricultura da China

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