Introdução À Nutrição de Ruminantes

Introdução à Nutrição de Ruminantes
Unidade 1
Anatomia e Fisiologia do Aparelho Digestivo De Ruminantes
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SUMÁRIO
Aula 1 | Anatomia do Aparelho Digestivo de Ruminantes – Parte 1 ........................................ 5

1.1. Introdução ........................................................................................................................................ 5
1.2. Adaptação do Aparelho Digestivo ................................................................................................. 6
1.3. Boca, Língua, Dentes, Esôfago e Glândulas Anexas ..................................................................... 6
Aula 2 | Anatomia do Aparelho Digestivo de Ruminantes – Parte 2 ........................................ 8

2.1. Pré-Estômago .................................................................................................................................. 9
2.2. Rúmen ............................................................................................................................................10
2.3. Retículo ...........................................................................................................................................12
2.4. Omaso .............................................................................................................................................13
2.5. Abomaso ........................................................................................................................................13
Aula 3 | Fisiologia do Aparelho Digestivo – Parte 1 .................................................................13

3.1. Ruminação .....................................................................................................................................14
3.2. Intestino .........................................................................................................................................15
3.3. Manutenção do Ambiente Ruminal .............................................................................................16
3.4. Ácidos Graxos Voláteis e Ureia .....................................................................................................16
3.5. Temperatura, Ausência de Oxigênio, pH e Concentração de AGV nos Pré-Estômagos ..........19
3.6. O Papel do Butirato na Acidose Ruminal .....................................................................................21
Aula 4 | Fisiologia do Aparelho Digestivo – Parte 2 .................................................................23

4.1. Características e Produção de Saliva ...........................................................................................23
4.2. Controle da Salivação....................................................................................................................23
4.3. Motilidade Ruminal .......................................................................................................................23
4.4. Microbiologia Ruminal ..................................................................................................................25
4.5. Digestão e Absorção Intestinal ....................................................................................................28
4.6. Acidose Ruminal ............................................................................................................................28
4.7. Importância da Fibra na Nutrição de Bovinos .............................................................................29

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INTRODUÇÃO AO MÓDULO
Os ruminantes são membros da subordem Ruminantia, na qual se insere a família Bovidae. Se
caracterizam por terem estômago dividido em quatro compartimentos: rúmen, retículo, omaso e
abomaso.
Ruminantes atuais são animais majoritariamente
domésticos, para cada 1 selvagem existem 10
domesticados no planeta. Esses animais foram
geneticamente modificados pela domesticação
iniciada há cerca de 10.000 anos. A obtenção de
maior desempenho produtivo ocorreu em
decorrência dos programas de melhoramento
genético, e para suprir a maior demanda
metabólica ditada geneticamente, dietas distintas
das previamente consumidas na natureza se
tornaram necessárias.
Esses animais, na natureza, apresentavam baixo desempenho visando a sobrevivência própria e de sua
cria. Uma vaca produzia leite apenas para amamentar seu bezerro, garantindo a perpetuação de sua
espécie. Proporcionalmente a ruminantes selvagens, a densidade de nutrientes na dieta fornecida a
animais de alto desempenho zootécnico teve que ser aumentada simultaneamente ao incremento no
consumo total de alimentos.
Vacas leiteiras de alta produção requerem consumo
de nutrientes capaz de atender às demandas
metabólicas da gestação, do ganho de peso, da
mantença e de uma lactação muito acima daquela
necessária para manter a perpetuação da espécie.
Vacas modernas têm excreção de energia pela
glândula mamária três a quatro vezes maior que a
exigência energética de mantença. Maximizar o
consumo de dietas de alta fermentabilidade no
rúmen se tornou necessário. Ácidos graxos voláteis
(AGV), subprodutos da fermentação ruminal, são a
principal fonte de energia para os ruminantes.
Produzir e absorver a maior quantidade possível de AGV por dia passou a ser
um desafio para o sistema digestivo, que anatômica e fisiologicamente, pouco
difere daquele dos ruminantes selvagens. A ocorrência cada vez mais
frequente de acidose ruminal foi uma consequência.
Caro(a) estudante, iremos agora nos aprofundar nesses aspectos, bons estudos!

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Aula 1 | ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO DE RUMINANTES – PARTE 1

1.1. INTRODUÇÃO
A anatomia do trato digestório dos ruminantes tem duas particularidades. Para alguns pesquisadores, a
presença dos pré-estômagos tem colocado os ruminantes em posição de destaque entre outros
mamíferos. Por outro lado, essa característica, aliada à eructação e ruminação, também diferencia esses
mamíferos. A fermentação microbiana ruminal faz com que o uso de alimentos relevantes para a espécie
humana não seja competitivo quando se refere à nutrição de ruminantes.
Isso significa que essa espécie possui a capacidade de produzir alimento

humano (carne e leite) através da fermentação de subprodutos não digeridos
pela espécie humana.
Uma frase de Van Soest (1994) define boa parte do processo digestivo nos ruminantes:
“Ruminantes retêm a digesta em compartimento pré-gástrico e a fermenta

com micro-organismos simbióticos”.
Van Soest (1994)
Digestão ácida e enzimática ocorre no abomaso e intestino delgado.

Apenas proteínas, gorduras e carboidratos não fibrosos (exemplo: amido,
lactose, maltose, sacarose) são digeridos por enzimas produzidas pelo
animal. Vertebrados não produzem enzimas para digerir carboidratos
fibrosos, como a hemicelulose e a celulose, e requerem o processo
fermentativo microbiano para utilização desses compostos.
Fibrobacter succinogene, presente

no rúmen bovino.
A fermentação é realizada por micro-organismos vivendo simbioticamente no

trato digestivo do animal. O rúmen-retículo e o intestino grosso são câmaras
de fermentação. Locais de fermentação no trato digestivo normalmente têm
baixa taxa de passagem da digesta, sinônimo de alto tempo de retenção.
Baixa velocidade de passagem da digesta viabiliza a lenta digestão de
carboidratos fibrosos e evita a remoção completa da massa microbiana por
passagem com a fase fluída. O conteúdo do rúmen-retículo em uma vaca
Holandesa com alta produção de leite e com alto consumo de alimentos pesa
cerca de 75 kg, é um ambiente aquoso com cerca de 17% de matéria seca e
tem volume ao redor de 90 litros (GARRET et al., 1999). O tamponamento e a
absorção dos AGV produzidos no rúmen-retículo não é simples em um órgão
tão grande.

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1.2. ADAPTAÇÃO DO APARELHO DIGESTIVO

O processo de adaptação dos ruminantes esteve vinculado
ao tipo de alimento disponível para sua alimentação. Assim,
quanto menor a capacidade do animal de aproveitar
alimentos menos fibrosos, menor o desenvolvimento dos
pré-estômagos; contudo, para aqueles que dependiam de
gramíneas e outros alimentos altamente fibrosos o
desenvolvimento dos pré-estômagos foi acentuado. Os
bovinos estão classificados por serem consumidores de
diferentes tipos de forragens e por se encontrarem
espalhados pelos diferentes pontos do globo terrestre.
1.3. BOCA, LÍNGUA, DENTES, ESÔFAGO E GLÂNDULAS ANEXAS

A presença das glândulas na cavidade oral é fundamental para o processo mastigatório. A cavidade é
recoberta por uma mucosa cutânea espessa e muito ramificada que se exterioriza para o lábio superior e
nessa estrutura nasolabial, encontram-se glândulas serosas grandes. A musculatura para o movimento
dos lábios é relevante não apenas no processo de apreensão, mas a contração muscular determina o
esvaziamento das glândulas mucosas, as quais estão presentes entre as fibras musculares. Outra
característica da cavidade oral é o palato duro, o qual se liga intimamente à lâmina dental, por causa da
perda evolutiva dos dentes incisivos nos bovinos.
A língua dos bovinos atua como êmbolo, ou seja, atua no
sentido de empurrar o alimento para a cavidade bucal e,
posteriormente, na deglutição, para os demais segmentos
do trato. A superfície da língua é grossa e cornificada na
porção anterior e fina na face inferior. É interessante
salientar que a distribuição dos botões gustativos nos
bovinos não está na mesma proporção das papilas,
podendo existir mais de um botão por papila. Essa
característica anatômica, comparada com outros
ruminantes, parece conferir aos bovinos a seleção primária
do alimento por meio da gustação e, em outros ruminantes, pelo olfato.
Os bovinos não possuem incisivos superiores, do nascimento até a segunda semana de idade têm a
dentição temporária totalmente eruptada (nascida).
Figura 1: Dentição permanente X idade

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Na dentição permanente, as erupções estão sujeitas a grandes variações, mas, de maneira geral, ocorrem
nas seguintes idades:
1º incisivo 1,5 a 2,0 anos 2º pré-molar 1,5 a 2,5 anos
2º incisivo 2,0 a 2,5 anos 3º pré-molar 2,0 a 3,0 anos
3º incisivo 3,0 a 3,5 anos 1º molar 5,0 a 6,0 meses
4º incisivo 3,5 a 4,0 anos 2º molar 1,0 a 1,5 anos
1º pré-molar 2,0 a 2,5 anos
A faringe é a porção central da cavidade bucal que conduz o alimento ao esôfago. Sua estrutura
anatômica e funcional tem papel relevante para a mastigação e deglutição do alimento. A conexão entre
a faringe e retículo-rúmen é feita por meio do esôfago. É interessante salientar que nesse segmento há o
controle voluntário, sendo utilizado em ambos os sentidos: oral-caudal e caudal-oral, face às
necessidades fisiológicas dos bovinos.
O esôfago é um tubo muscular de 90 a 105 cm, que se estende desde a faringe até a cárdia, orifício de
entrada no estômago (rúmen), que se localiza na extremidade anterior do saco dorsal. O estômago é
formado por duas estruturas concêntricas: a camada externa (muscular) possui músculo estriado em
toda sua extensão; a camada interna é formada por uma camada mucosa, não glandular.
Sistema Digestivo de um Bovino
Nos ruminantes, os mecanismos associados à eructação e ruminação dependem da contração e

relaxamento dos esfíncteres esofágicos. O esfíncter cranial depende dos músculos faringianos, estando o
caudal associado aos músculos de controle da abertura e fechamento da cárdia na entrada do retículo
rúmen. A posição da porção cranial no esôfago, em regiões em que as pressões são menores ou mesmo
negativas, permite que o bolo alimentar e gases sejam transportados em sentido cranial com
movimentos antiperistálticos. Em decorrência do efeito trófico dos nutrientes, as dietas ricas em
concentrado têm capacidade para reduzir a atividade de síntese e, com isso, acelerar o desenvolvimento
estrutural do trato digestório (Tabela 1).
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Idade
Parâmetro 21 dias 3 meses
Concentrado (kg/dia) - 0,45 2,27
Peso Vivo (kg) 36,9 59,1 76,7
Retículo-rúmen (g) 244 1.679 2.120
Omaso (g) 54 397 410
Abomaso (g) 239 405 555
Intestino (g) 1.778 5.315 6.722
Tabela 1: Crescimento do trato digestório em decorrência da alimentação dos bezerros
Dessa forma, o desenvolvimento do trato pode caracterizar as fases para os ruminantes:
0 – 3 semanas após Caracterizado como a fase de não ruminante, na qual

o nascimento há ingestão de colostro e leite materno;
Entre a 3ª e 8ª Fase de transição;

semanas
Após a 8ª semana Quando há o desenvolvimento pleno do trato, o

animal passa para a fase adulta de ruminante.
Realize agora leitura complementar sobre esse assunto.

Acesse os links a seguir que tratam melhor sobre a passagem do alimento
pelo aparelho digestório do ruminante, facilitando, inclusive, o entendimento
das aulas subsequentes. Boa leitura!
http://tinyurl.com/zoztvsn
http://tinyurl.com/zdgocz6

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Aula 2 | ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO DE RUMINANTES – PARTE 2

2.1. PRÉ-ESTÔMAGO
O estômago multicavitário dos ruminantes deriva, embrionariamente, do estômago simples, o que
evidencia o grande desenvolvimento evolutivo desses animais. Os compartimentos retículo, rúmen e
omaso (Figura 2), com funções associadas ao processo fermentativo que ocorre nesses locais, têm como
característica um epitélio não glandular, sendo recoberto por epitélio mucoso, com capacidade absortiva.
O abomaso tem similaridade com o estômago de monogástrico, apresentando um epitélio de
revestimento com mucosa repleta de glândulas secretoras (ácidos, muco e hormônios).
Figura 2: Rúmen, retículo, omaso e abomaso
Considerando a característica alimentar dos ruminantes, em especial os bovinos, com ingestão de

forragem (celulose, fibras de baixa ou nenhuma digestibilidade), os pré-estômagos (retículo, rúmen e
omaso) têm função de reter o alimento nesses segmentos para a ação fermentativa dos microrganismos
ruminais, que possuem papel relevante na digestão das fibras por meio da fermentação anaeróbica.
Assim, quanto maior o tempo de permanência da dieta nos pré-estômagos, mais intenso será o processo
fermentativo e a transformação desses nutrientes em ácidos graxos voláteis, produto final da
fermentação anaeróbica.
É importante salientar que o desenvolvimento dessas estruturas é causado

pelo tipo de alimento que o animal consome.
Considerando que o volume do retículo-rúmen está associado ao seu papel funcional, ou seja, à
fermentação de nutrientes, o tamanho do retículo-rúmen será tanto maior quanto mais forragem for
adicionada à dieta do animal. Caso o bovino seja alimentado com dieta rica em concentrado, o tamanho
(volume) do retículo-rúmen comparado com o animal alimentado com forragem é menor.

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O abomaso é o estômago verdadeiro, glandular e com grande capacidade de digestão dos nutrientes.
Durante a lactação, o abomaso é o compartimento do estômago de maior volume e, após a introdução
da dieta sólida em sua plenitude, os pré-estômagos apresentam desenvolvimento acentuado, como
anteriormente descrito.
2.2. RÚMEN
Em animais adultos, o rúmen tem um volume aproximadamente de 100 litros para bovinos e 10 litros
para ovinos, ocupando uma grande proporção da cavidade corporal (HOBSON; STEWART, 1997).
O rúmen está dividido em sacos dorsal e ventral. Esses sacos são separados por papilas que são pregas
musculares que se projetam na parede. A parte dorsal está dividida em saco cranial, saco dorsal e saco
cego caudodorsal. A parte ventral consiste no saco ventral e no saco cego caudoventral. O retículo-
rúmen ocupa todo o lado esquerdo do abdômen e, dependendo do grau de enchimento, também se
estende ventralmente ao lado direito. A mucosa do rúmen é formada por papilas cônicas (Figura 2). Silva
e Leão (1979) descrevem que estudos têm demonstrado que não ocorre alongamento das papilas se não
houver ingestão de alimentos sólidos.
Sistema Digestivo de um Bovino
O bezerro, ao nascer, tem papilas do rúmen-retículo meno res que 1 mm de

altura, mas elas crescem rapidamente com a ingestão de alimentos sólidos e
atingem o comprimento máximo de 5-7 mm em oito semanas, podendo
atingir quando adulto, segundo D’Arce e Flechtmann (1980), até 15mm.

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Figura 3: Papilas do rúmen. Fontes: http://tinyurl.com/h47c78k e http://tinyurl.com/z5xwpo3
O hábito alimentar dos ruminantes é que define seu número, distribuição e tamanho. Os ruminantes que
ingerem mais concentrados apresentam distribuição mais uniforme das papilas na mucosa ruminal.
Autores têm evidenciado que não existe região ruminal sem papilas, existindo diferenças quanto ao seu
número e tamanho.
O processo adaptativo da mucosa ruminal (papilas, número, tamanho e

distribuição) em consequência da nutrição do animal requer o período de três
semanas. O mecanismo está associado à quantidade de ácidos graxos,
butírico e propiônico, produzidos durante a fermentação bacteriana. Quando
a alimentação do ruminante é à base de fibras e a fermentação induz
produção de grandes quantidades de ácido acético, ocorre a redução no
tamanho das papilas.
As papilas podem permanecer pouco desenvolvidas enquanto o animal permanece ingerindo leite, mas
quando é incluída dieta sólida na sua alimentação, dando início à fermentação ruminal, as papilas
aumentam de tamanho rapidamente (DELLMANN; BROWN, 1982).
Lucci (1989) afirma que o plano nutricional tem influência marcante sobre a velocidade na qual ocorrerá
a inversão dos valores de medida entre os compartimentos estomacais rúmen-retículo e abomaso.
Quanto maior a quantidade de leite e maior o tempo para fornecê-lo a um bezerro, mais lenta será sua
transformação em ruminante funcional.
Deve ser salientado que, na parede dorsal do rúmen, não existem papilas,
portanto não ocorre a absorção de produtos derivados da ação microbiana.
Os ácidos graxos, que atravessam a barreira epitelial por difusão simples,
alcançam o sistema vascular, o qual desemboca no sistema porta-hepático até
o fígado.
Paiva e Lucci (1972) afirma que o desenvolvimento do rúmen em idade precoce está intimamente
associado ao consumo de alimentos sólidos. Relatam ainda que os alimentos concentrados através de
seu desdobramento em ácidos graxos voláteis no interior do rúmen vão estimular o desenvolvimento da
mucosa desse órgão, aumentando o tamanho e o número de papilas ruminais.
Quanto ao feno, proporciona maior desenvolvimento do rúmen com respeito à capacidade e aumento
do tecido muscular das paredes do órgão, bem como contribui ainda para elevar o pH no interior do

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rúmen. Concentrados e fenos fornecidos na mesma dieta, desenvolvem no rúmen uma microflora mais
ampla do que se fornecidos isoladamente. A falta de forragem pode reduzir a quantidade de abrasão
física das partículas de alimentos nas papilas.
2.3. RETÍCULO
O retículo é aproximadamente esférico e está

parcialmente separado do rúmen pela prega
ruminorreticular, que, quando contraída, forma um
grande orifício entre o rúmen e o retículo. Por essa
razão, o rúmen e o retículo operam como uma unidade
funcional conjugada, apesar das claras diferenças
anatômicas entre os dois compartimentos.
Retículo
O sulco esofágico ou reticular, também chamado de goteira esofágica (Figura 4), é uma repressão da
mucosa que se inicia na cárdia e termina no orifício retículo-omasal. As bordas do sulco são espessas e
constituem os chamados lábios do sulco do retículo.
Figura 4: Goteira esofágica. Adaptado de http://tinyurl.com/j3ouzfu
Dependendo da idade do animal e do tipo de alimento a ser ingerido, esses

lábios se fecham, formando um canal que conduz o alimento diretamente ao
abomaso, caso contrário, o alimento cairá no rúmen ou no retículo para,
posteriormente, chegar ao abomaso. Em animais lactentes, o leite é
conduzido diretamente para o abomaso.

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2.4. OMASO
O omaso tem formato ovóide com curvatura
dorsolateral direcionada para o fígado, com corpo
constituído por centenas de pregas as quais são
controladas por musculatura específica aderida à
curvatura maior com suas bordas livres e em contato
com o canal omasal.
A mucosa do omaso tem capacidade absortiva,
correspondente à área de superfície a mais de 10% da
existente no rúmen.
2.5. ABOMASO
O abomaso dos ruminantes tem características
similares à dos outros mamíferos, pois possui mucosa
gástrica glandular e tecido não glandular. Os
ruminantes consumidores de alimento mais ricos em
proteínas possuem no abomaso uma porção glandular
maior para secreção de HCL. O estômago dos
ruminantes também é altamente vascularizado,
permitindo aumento do fluxo sanguíneo quando a
digestão está ocorrendo durante a absorção dos
produtos finais. O sistema vascular venoso que carrega
os produtos na fermentação ruminal, os quais são Abomaso
absorvidos nas papilas, desemboca na veia porta-
hepática.
Agora que você já leu as características dos pré-estômagos dos ruminantes, a

sugestão é assistir ao vídeo e ler o artigo disponíveis nos links a seguir. Vale a
pena conferir!
http://tinyurl.com/h85khfp
http://tinyurl.com/gmrrlpy

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Aula 3 | FISIOLOGIA DO APARELHO DIGESTIVO – PARTE 1

3.1. RUMINAÇÃO
Uma particularidade do processo digestivo dos ruminantes é a ruminação, ou seja, o ato de remastigar o
bolo alimentar. A ruminação exerce um efeito importante sobre a redução do tamanho das partículas dos
alimentos e sobre o movimento do material sólido através do rúmen.
O material regurgitado para a remastigação origina-se da porção dorsal do retículo

e possui tamanho e gravidade característica da região pastosa. Nesse sentido, a
ingesta que será ruminada não consiste em material grosseiro do rúmen e sim em
material que já sofreu alguma atividade digestiva na zona sólida.
A mastigação é dividida em duas etapas: a mastigação inicial e a ruminação.
Mastigação Inicial Rápida e sua função é conferir ao alimento tamanho que permita a deglutição
Ruminação O bolo alimentar é regurgitado e remastigado até atingir tamanho adequado

para posterior fermentação ruminal.
A ruminação tem início com a regurgitação do bolo alimentar, que ocorre

imediatamente antes da contração primária do rúmen. Há uma contração
extra do retículo, com relaxamento do cárdia e uma inspiração profunda com
a glote fechada. Essa atividade cria uma pressão negativa no tórax,
favorecendo o movimento do alimento para dentro do esôfago. Quando o
alimento entra no esôfago, surge uma onda antiperistáltica que leva o
material cranialmente para a boca, iniciando a remastigação. Após a
deglutição do bolo ruminado, segue-se uma pequena pausa, após a qual o
processo se repete.
O início da ruminação ocorre entre meia e uma

hora e meia após a ingestão do alimento. O
número e duração dos ciclos de ruminação
dependem da estrutura (teor de fibra, tamanho
das partículas), do número de refeições e da
quantidade de alimento ingerido. Assim, podem
ser observados, por dia, de 4 a 24 períodos de
ruminação de 10 a 60 minutos cada, de maneira
que até 7 das 24 horas podem ser gastas com a
ruminação. Quando a alimentação é de
granulometria fina (partícula menor que 20 mm),
a ruminação pode faltar por completo ou os
animais apresentam uma ruminação irregular.

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Colocando o tempo total de ruminação durante 24 horas com relação à

matéria seca ingerida, obtêm-se valores entre 33 minutos/kg de matéria seca
para ração concentrada e 133 minutos/kg de matéria seca de palha de aveia
(BALCH, 1971). Por dia, normalmente, são ruminados de 360 a 790 bolos
alimentares, com tamanhos que variam de 80 a 120 gramas. Assim, podem
ocorrer de 40 a 70 movimentos mandibulares durante a ruminação em
períodos de 45 a 60 segundos.
De acordo com Van Soest (1994), o tempo

despendido com ruminação é influenciado pela
natureza da dieta, em que alimentos concentrados
reduzem o tempo de ruminação, enquanto
forragens com alto teor de parede celular, tendem
a aumentá-lo. O teor de fibra foi positivamente
relacionado ao tempo de ruminação (WELCH;
SMITH, 1970; DULPHY et al., 1980) e ao tempo de
ingestão (BEAUCHEMIN; BUCHANAN-SMITH, 1989).
O tamanho de partícula foi positivamente
relacionado com a duração do tempo de
ruminação e de mastigação. É importante observar que a atividade de ingestão ocorre majoritariamente
no período diurno para novilhas (DESWYEN et al., 1989), novilhos confinados (RAY; ROUBICEK, 1971) e
ruminantes sob pastejo (FORBES, 1986; FISCHER, 1996). No entanto, a atividade de ruminação foi
consistente durante a madrugada (DESWYEN et al., 1989; DESWYEN et al., 1993).
A ruminação da cabra parece ter características comparáveis à da vaca e à da

ovelha, sendo o número de períodos um pouco diferente de uma espécie à outra. A
cabra rumina de 7 a 8 horas por dia e 75% de sua atividade ocorre à noite.
3.2. INTESTINO
Os ruminantes apresentam tamanho de intestino
proporcional ao comprimento corporal e tipo de
alimentação rica ou não em fibras. Essa característica
está associada ao fato de que há nos ruminantes uma
câmara distal de fermentação (ceco) e um cólon
espiral. Quanto maior o intestino, maior a capacidade
de digerir fibras. Tem sido verificado que, quanto
maior o tamanho do rúmen menor é o tamanho do
intestino grosso, pois há maior capacidade ruminal de
digerir as fibras.
A estrutura histológica dos segmentos, ou seja, a mucosa intestinal assemelha-se à dos não ruminantes.
As vilosidades que estão presentes na mucosa são compostas por células absortivas, células secretoras de
muco e células endócrinas.

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Os nutrientes têm relevante papel sobre o desenvolvimento, pois apresentam

ação trófica e induzem o processo mitótico. Os vilos na mucosa podem
atrofiar-se na ausência de nutrientes, pois o custo energético para o
desenvolvimento da mucosa é extremamente elevado.
3.3. MANUTENÇÃO DO AMBIENTE RUMINAL

Os mecanismos fisiológicos dos pré-estômagos possibilitam a manutenção de padrões de fermentação
benéficos ao hospedeiro. Essa é a razão pela qual o animal hospedeiro não possui controle direto sobre o
metabolismo dos microrganismos no seu sistema digestório, mas são capazes de manter, dentro deste,
condições que promovam o crescimento de bactérias, fungos e protozoários, favorecendo assim o
processo fermentativo. Essas condições especializadas incluem: manutenção da temperatura, do pH,
ausência de oxigênio, manutenção dos padrões de motilidade característicos do segmento
ruminorreticular e a presença de microrganismos.
Aprofunde ainda mais seu conhecimento a respeito dos microrganismos que

agem no rúmen. Acesse o link a seguir e realize interessante leitura!
http://tinyurl.com/hj48d95
3.4. ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS E UREIA

Os ácidos graxos voláteis (AGV) são produtos do
metabolismo microbiano, sendo muito importantes
para o hospedeiro, pois, sendo energéticos, suprem
de 60 a 80% do requerimento energético dos
ruminantes. Nesse sentido, é importante que o
hospedeiro tenha boa capacidade de absorção desses
AGVs. O epitélio dos pré-estômagos oferece um
ótimo sistema que absorve quase todo o AGV
produzido, com escape de pequenas quantidades
para as vias digestivas inferiores. Para isso, o epitélio
ruminal é organizado em papilas, que possuem a
mesma função de expansão da área que as
vilosidades do intestino delgado, sendo o
crescimento papilar estimulado pelos AGVs. Dietas Papilas do rúmen.
com alta digestibilidade resultam em altas concentrações ruminais de AGV, o que estimula o
desenvolvimento das papilas. Por outro lado, animais que recebem pouco alimento ou dietas de baixa
digestibilidade possuem papilas ruminais curtas.
Propionato e butirato parecem ser mais estimuladores do crescimento papilar que o acetato (VAIR et al.,
1960). No entanto, o efeito direto do butirato sobre o epitélio ruminal parece ser inibidor de mitose e
indutor de diferenciação celular (STAIANO-COICO et al., 1990), o que é indesejável do ponto de vista da
integridade e atividade metabólica da parede ruminal. O propionato parece ser o AGV responsável pelo
crescimento de papilas metabolicamente ativas.
Entre os AGVs, butirato e lactato são os maiores indutores de alterações patológicas no epitélio ruminal.
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O acúmulo ruminal de lactato pode ocorrer por indução experimental de acidose aguda em ruminantes
(CRICHLOW; CHAPLIN, 1985; CRICHLOW; LEEK, 1986). Vacas leiteiras que receberam dietas de alto
conteúdo energético apresentaram concentrações plasmáticas de D-lactato muito abaixo das observadas
nesses experimentos (GARRET et al., 1999). O papel do lactato e de outros AGVs na etiopatogenia da
acidose em vacas leiteiras precisa ser melhor esclarecido a fim de que medidas de controle tecnicamente
fundamentadas sejam adotadas para o controle desse distúrbio metabólico.
Alterações microscópicas no processo de queratinização observadas em

bovinos com distúrbios nos membros locomotores (SINGH et al., 1992) podem
atuar como fator predisponente ao aparecimento de afecções de casco, por
alterar suas morfologia e dureza (HENDRY et al., 1999). A indução de acidose
em equinos afeta tanto a queratinização dos cascos quanto das castanhas,
sugerindo que a patologia pode ter natureza sistêmica. Apesar de a extração
de butirato e propionato pelo fígado ser alta (KREHBIEL et al., 1992), o teor
plasmático desses AGVs aumenta após a alimentação em ovinos (ROSS; KITTS,
1973). Danos morfológicos no tecido epitelial do rúmen e de cascos podem
ter os AGVs como causa comum, possivelmente explicando a ocorrência
simultânea de anomalias no rúmen e nos cascos de bovinos sujeitos à acidose
ruminal.
A membrana interna do epitélio ruminal é permeável às formas livres (HAc) e aniônicas (AC-) dos AGVs
enquanto a membrana externa (corrente sanguínea) é permeável apenas à forma livre. O ácido carbônico
formado a partir do CO2, produzido pelo metabolismo celular ou absorvido do rúmen, age como doador
de H+, possibilitando a absorção dos AGVs pela corrente sanguínea (Figura 5).
Figura 5: Modelo de transporte de AGV através do epitélio ruminal. Adaptado de: Church, 1998

18
Outro aspecto importante na fisiologia ruminal são os mecanismos de reciclagem de nitrogênio. O

catabolismo proteico tem como produto a ureia, que é formada no fígado. Existem duas fontes de ureia
hepática:
• na primeira, o nitrogênio provém da desaminação de aminoácidos endógenos;

• na segunda, o nitrogênio é absorvido como amônia no rúmen e chega ao fígado através do
sistema porta-hepático de maneira muito eficiente por causa da toxidez de amônia, sendo essa a
principal rota da amônia quando não é assimilada pelos microrganismos ruminais (LOBLEY et al,
1995).
A ureia é a principal forma pela qual os mamíferos eliminam os compostos nitrogenados. Nos
monogástricos, praticamente toda a ureia é excretada pelos rins. Nos ruminantes, a ureia pode ser
secretada para dentro do rúmen de duas maneiras:
• Através de uma absorção direta para o rúmen pelo sangue

• Pela deglutição da saliva rica em ureia.
Segundo Harmayer e Martens (1980), bovinos e ovinos podem secretar dentro do trato gastrintestinal
cerca de 40% a 80% da ureia produzida no fígado. Uma vez no rúmen, a ureia é rapidamente
transformada em amônia pela ação da enzima uréase dando origem ao gás carbônico e à amônia.
Determinadas bactérias promovem a combinação de amônia com os esqueletos de carbono resultantes
da degradação dos carboidratos, sintetizando aminoácidos que são utilizados na constituição de sua
proteína. Esse ponto é importante, pois a exigência proteica dos ruminantes é suprida principalmente
pelos aminoácidos provenientes da proteína microbiana (VALADARES FILHO, 1995).
O fluxo do nitrogênio não proteico nos ruminantes, portanto, pode ser em

direção ao rúmen, como ureia, ou em direção ao fígado, como amônia. O que
define a rota desse fluxo é a concentração de amônia dentro do rúmen.
A concentração plasmática de ureia é diretamente

relacionada à ingestão de compostos
nitrogenados. Em situações em que o animal tem
a sua disposição uma alimentação que
proporcione uma elevada concentração de
nitrogênio ruminal em relação aos carboidratos,
esse sistema resulta em grandes concentrações de
ureia sanguínea e grandes perdas de nitrogênio
pela via urinária. Essa situação não é interessante
economicamente, pois além do gasto energético
para a formação da ureia, em cerca de 12 kcal/g
de nitrogênio (VAN SOEST, 1994) há perdas de
compostos nitrogenados, um componente oneroso na alimentação animal e uma redução na digestão
de carboidratos (FREGADOLLI et al., 2001). No entanto, em uma situação na qual o animal tem a sua
disposição uma adequada disponibilidade de carboidratos em relação ao nitrogênio, o principal fluxo do
nitrogênio é do sangue para o rúmen. Em tal condição, a concentração ruminal de amônia está baixa, e a
maior parte da ureia sanguínea é oriunda do catabolismo endógeno proteico, portanto uma fração do
nitrogênio que em monogástricos seria eliminada pelas vias urinárias. Nos ruminantes, essa fração pode
ser utilizada para a produção de proteínas microbianas e fornecer aminoácidos para o animal.

19
3.5. TEMPERATURA, AUSÊNCIA DE OXIGÊNIO, PH E CONCENTRAÇÃO DE AGV NOS PRÉ-ESTÔMAGOS

A temperatura do rúmen é mantida relativamente constante, ao redor de 39ºC. A temperatura da água
consumida pode afetar a temperatura do rúmen e, consequentemente, a digestão e a fermentação
ruminal.
A ausência de oxigênio se faz necessária, uma vez que a digestão fermentativa ocorre em ambiente
redutivo anaeróbico. O oxigênio, no entanto, penetra no rúmen aprisionado nos alimentos ingeridos com
a água ou por difusão do sangue. Porém ele é rapidamente usado pelas bactérias anaeróbicas
facultativas e/ou eliminado pela eructação, de modo que as concentrações ruminais são sempre baixas.
Isso é essencial para a maioria dos microrganismos ruminais, os quais são anaeróbicos estritos.
O pH ruminal é fisiologicamente mantido em torno da neutralidade. A posição anatômica do rúmen
propicia que tampões salivares tenham fluxo constante para o órgão. Um ambiente ruminal neutro foi
importante evolutivamente para propiciar diversidade microbiana, dando ao ruminante a capacidade de
fermentar praticamente todo tipo de substrato ingerido. Um ambiente muito ácido ou muito básico seria
mais seletivo, provavelmente resultando em um menor número de populações microbianas anaeróbicas
capazes de manter populações competitivas no fluído ruminal.
Os microrganismos também necessitam de pH em faixa ideal para seu

desenvolvimento. Os protozoários e bactérias celulolíticas necessitam de pH
de 6,2 ou mais alto, enquanto as bactérias aminolíticas são ativas em
condições mais ácidas com pH em torno de 5,8. Portanto o pH do fluído
ruminal afeta a degradação dos alimentos e o seu valor ideal varia de 5,5 a 7,0.
A mensuração do pH ruminal é um método auxiliar no diagnóstico da acidose ruminal em rebanhos

leiteiros (GARRET et al., 1999). A justificativa para essa prática é a sabida correlação negativa entre a
concentração de AGV no fluído e o pH (PEREIRA; ARMENTANO, 2000). Baixo pH, per se, é um fator na
patogênese da acidose ruminal, que pode causar distúrbio no transporte de eletrólitos, além de poder
causar vesiculação e necrose das células da parede ruminal (GAEBEL et al., 1989). Baixo pH também pode
aumentar o estímulo aos receptores vagais da mucosa, capazes de inibir a MOTILIDADE DO RÚMEN
(COTTRELL; GREGORY, 1991; CRICHLOW; LEEK, 1986), provavelmente por aumentar a velocidade de
absorção dos AGVs (DIJKSTRA et al, 1993).
Em ruminantes com alto nível de consumo
de dietas de alta fermentabilidade o pH
ruminal é mais ácido que o fisiologicamente
observado em animais com baixo aporte
energético. Reduzir a produção diária de
AGV não é um caminho lógico para evitar a
queda no pH, pois isso causaria queda no
fluxo de nutrientes para o animal.
Em ruminantes modernos com alto
desempenho não se pode exigir que
parâmetros descrevendo a fermentação
ruminal sejam similares àqueles observados em ruminantes com baixa ingestão de energia. Dietas de alta
fermentabilidade tendem a reduzir tanto o pH ruminal quanto a relação entre ácido acético e ácido
propiônico.
20
Uma amplitude normal de variação ao longo de 24 horas no pH ruminal de

vacas leiteiras de alta produção vai de 5,5 a 7, enquanto a relação entre moles
de acetato e moles de propionato fica ao redor de 2,5/1 (PEREIRA;
ARMENTANO, 2000). Maior pH e menor concentração de AGV são observados
antes da primeira alimentação da manhã, enquanto o momento de mínimo
pH e máxima concentração de AGV normalmente ocorre de 10 a 12 horas
após a primeira alimentação.
Entretanto, o manejo alimentar, principalmente a frequência diária de alimentação concentrada em

sistemas que adotam o fornecimento de concentrados separadamente da forragem, pode afetar a
variação circadiana na concentração de AGV e no pH do rúmen (Figura 6).
Figura 6: Variação no pH ruminal ao longo de 24 horas em vacas Holandesas alimentadas em sistema de dieta completa. Fonte: Pereira, 2002.
Para manter o pH do rúmen em níveis adequados, os

ruminantes utilizam a saliva que é produzida em
grandes quantidades (6 a 16 L/d no ovino e 60 a 180
L/d no bovino). As glândulas parótidas são as
responsáveis pela produção diária de 50% de saliva.
Essa produção é estimulada pela mastigação da ingesta
ou bolo ruminal, característica do alimento, estado
fisiológico etc., os ruminantes produzem saliva
isotônica comparada com o plasma sanguíneo, tendo
concentração elevada de bicarbonato, fosfato e
potássio e menos concentrações de sódio e cloro. O
alto conteúdo salivar de HCO3 e HPO4 confere alta
alcalinidade para a neutralização dos ácidos graxos
voláteis pré-estômagos.
Fatores determinantes da atividade mastigatória definem a capacidade tamponante da dieta. Dietas com
baixo teor de fibra oriunda de forragem ou formuladas com forragens finamente moídas podem reduzir a
atividade mastigatória e, consequentemente, a produção de saliva. Concentrados peletizados ou
excessivamente úmidos também podem reduzir a produção de saliva por unidade de matéria orgânica
fermentada no rúmen.

21
Os tipos e quantidade de AGV podem ser manipulados pelos tipos de carboidratos utilizados na ração
com possíveis efeitos no rendimento e composição do leite ou crescimento corporal. Atualmente
devemos ser capazes de predizer a disponibilidade de nutrientes metabolizáveis que o animal recebe
para estimar seu desempenho. Portanto, para estimar a disponibilidade de nutrientes metabolizáveis, a
taxa e o local de digestão dos componentes dos alimentos deve ser conhecida.
Neste contexto, sugere-se a leitura do artigo “Ácidos graxos voláteis no rúmen

de vacas alimentadas com diferentes teores de concentrado na dieta”,
acessível no link a seguir. Confira!
http://tinyurl.com/jdrdfb9
A concentração ruminal de AGV é resultado da diferença entre a produção por fermentação e o

desaparecimento por absorção pela parede ruminal ou por passagem com a digesta para o omaso-
abomaso. Cerca de 50% do desaparecimento total de AGV ocorre por passagem com a digesta e os
outros 50% ocorre por absorção pela parede (RESENDE JÚNIOR, 2003). A concentração praticamente nula
de AGV na digesta duodenal indica que o omaso e o abomaso são órgãos importantes na absorção de
AGV, o que é coerente à alta relação entre a superfície de epitélio e o volume de digesta nestas porções
do trato digestivo.
A digestão de um carboidrato em particular, ou proteína no rúmen, ou no

intestino delgado, determina o quanto o animal absorve de ácido orgânico ou
glicose, ou quanto de proteína está disponível para digestão ou está sendo
excretada.
A digestão do nitrogênio no rúmen determina o quanto este nitrogênio vai alcançar o intestino delgado
como aminoácido ou NNP proveniente dos alimentos ou do micro-organismos do rúmen (HALL et
al.,1999).
3.6. O PAPEL DO BUTIRATO NA ACIDOSE RUMINAL

Dentre os AGV produzidos no rúmen, alta produção de butirato parece ser indesejável do ponto de vista da
integridade morfológica da parede do rúmen e saúde animal devido ao seu efeito negativo sobre a proliferação
e diferenciação celular (queratinização) (GÁLFI et al, 1993), como se pode observar na Figura 7.
Ticrômio de Masson. 100x. Fonte: Costa et alii, 2008.

22
A imagem mostra cortes histológicos longitudinais de mucosa ruminal, são eles:

A- Saco cranial (salina)
B- Recesso (lactato), papila ramificada e com contorno irregular, epitélio vacuolizado com poucas
células queratinizadas (seta).
C- Saco cego caudoventral (butirato), extensa área de erosão epitelial e fina camada de queratina
(seta). Lâmina própria (LP). Camada córnea corada em vermelho.
O efeito direto do butirato sobre o epitélio ruminal parece ser inibidor de

mitose e indutor de queratinização (STAIANO-COICO et al., 1990). Sinais
patológicos frequentemente relacionados à excessiva inclusão de
concentrados na dieta, como hiperqueratose e atrofia papilar (HASKINS et al.,
1969; MCGAVIN; MORRILL, 1976; WEIGAND et al., 1975), podem ser resultado
dos efeitos do butirato sobre a morfologia papilar. A concentração ruminal de
butirato pode aumentar em dietas com teor de concentrados extremamente
alto (FENG et al., 1993).
A capacidade do butirato de afetar simultaneamente a morfologia de diversos tecidos epiteliais

estratificados queratinizados de bovinos (COSTA, 2003), pode teleologicamente explicar a alta
metabolização deste AGV pela parede ruminal proporcionalmente aos outros AGV produzidos no rúmen
(BERGMAN, 1990). Cerca de 90% do butirato produzido no rúmen é metabolizado pela parede ruminal
enquanto apenas cerca de 30% do acetato e 50% do propionato absorvido são metabolizados pela
parede.
Apesar da metabolização de butirato pelo
fígado ser alta (KREHBIEL et al., 1992), o teor
plasmático desse AGV pode aumentar após a
alimentação (ROSS; KITTS, 1973; THYE et al.,
1970). Em vacas leiteiras, a infusão ruminal de
8,51 moles de butirato por dia aumentou os
teores do ácido na veia jugular de 58,4 para
83,5 µM (MIETTINEN; HUHTANEN, 1996). Em
garrotes a infusão ruminal do ácido também
aumentou os teores no sangue arterial, portal e
venoso (KREHBIEL et al, 1992). Distúrbios de
queratinização induzidos por butirato podem
atuar como fator predisponente de problemas de casco por atuar sobre a morfologia e a dureza dos
cascos de bovinos (BUDRAS et al., 1996; HENDRY et al., 1999). Este fato provavelmente explica a
ocorrência simultânea de anomalias no rúmen e nos cascos de animais sujeitos à acidose ruminal.
Reforce seu estudo assistindo ao vídeo em inglês no link a seguir. Ele trata da
importância do rúmen. Confira!
http://tinyurl.com/gr9a6qd

23
Aula 4 | FISIOLOGIA DO APARELHO DIGESTIVO – PARTE 2

4.1. CARACTERÍSTICAS E PRODUÇÃO DE SALIVA
As glândulas salivares são compostas de 3 pares de
glândulas principais (parótida [A], submaxilar [B] e
sublingual [C]) e glândulas secundárias [D] (parietais).
Nessas glândulas existem células secretoras as quais
produzem secreção salivar específica. A secreção das células
serosas tem grande quantidade de água e proteínas. Já a
secreção das células mucosas é viscosa e com elevado teor
de mucina.
A quantidade de saliva secretada depende de vários fatores,
dentre eles o tipo de alimento ingerido pelo animal.
Alimentos ricos em água necessitam ou induzem menor
secreção salivar, já os alimentos ricos em fibras induzem a
secreção de grandes volumes de saliva.
Em bovinos, em estado de repouso, o volume secretado (litros/hora) pela glândula

parótida pode variar de 1 a 3 litros. Durante a alimentação, esse volume pode ser
multiplicado por até 5, ou seja, mais de 30 litros/hora. Alguns autores estimam que
a quantidade diária de saliva secretada por um bovino pode ser de 60 litros,
podendo chegar, em outras situações, a mais de 100 litros.
A saliva é composta de 99% de água, sendo a matéria seca da saliva constituída de material inorgânico
(cloretos, fosfatos, bicarbonato de potássio e bicarbonato de sódio) e orgânico (proteína, mucina, ureia e
outros. Através da saliva, ocorre incorporação diária de 250 g de NaHPO4 e de 1-2 kg de NaHCO3.
4.2. CONTROLE DA SALIVAÇÃO

A secreção salivar nos ruminantes está muito na dependência da presença do alimento na cavidade oral.
Assim, a preensão e mastigação do alimento tem forte papel na indução da secreção. Por outro lado, a
ruminação também se constitui em forte estímulo para ativar a secreção das glândulas salivares.
4.3. MOTILIDADE RUMINAL

As paredes dos pré-estômagos, em todos os níveis, são musculares e capazes de se movimentar,
possuindo ações diretas sobre a ingesta (alimento). Entre as ações, estão: empurrar o alimento de um
local para outro, reter o alimento em um determinado local para a digestão e absorção, além de quebrar
fisicamente o alimento e misturá-lo a secreções digestivas.
A preensão e a consequente deglutição do alimento formam a primeira parte desse processo e
constituem uma sequência ordenada de eventos que resultam no bolo alimentar misturado com a saliva
o qual é empurrado para os pré-estômagos. No núcleo vagal dorsal do tronco cerebral, há um centro
motor controlador que regula a motilidade ruminorreticular. Assim, os receptores de estiramento nas
paredes e principalmente nos pilares monitoram o volume do rúmen ou sua distensão. A distensão
moderada aumenta a motilidade e a ruminação, o que tem um efeito sobre o tamanho das partículas,
aumentando a velocidade da passagem pelos pré-estômagos.

24
A consistência da ingesta também influencia a motilidade

ruminal por meio dos receptores de tensão. Assim, dietas
suculentas, em grãos ou finamente moídas, estão associadas à
baixa tensão muscular com influência negativa (reduz), e a
ingestão de material mais grosseiro, como feno seco e talos
longos, tem um efeito positivo (aumenta) na motilidade ruminal.
O aumento na concentração de AGV e o decréscimo do pH
também provocam supressão da motilidade ruminal. Quando o
pH cai para menos de 5, a motilidade fica deprimida. Essa
resposta é de natureza protetora, uma vez que a fermentação
aumenta pela mistura do conteúdo ruminal, portanto a redução
da motilidade torna o processo mais lento, permitindo que a
absorção supere a produção de AGV e consequentemente
elevação do pH do rúmen.
A motilidade ruminal é importante para inocular a digesta com microrganismos, para mover a digesta
ruminal pelo orifício retículo-omasal, para propiciar que os produtos da fermentação (AGV e amônia)
entrem em contato com o epitélio para absorção e é necessário para que ocorra a ruminação e a
eructação.
Dois padrões de motilidade ruminorreticular são geralmente descritos:
contrações primárias ou de Serve para misturar a ingesta e auxiliar na separação de partículas

mistura e grandes e pequenas.
contrações secundárias ou de Quando ocorrem, seguem-se imediatamente após as contrações

eructação primárias e consistem numa onda de movimento cranial que se inicia
na porção caudal cega do saco dorsal e continua por toda sua
extensão.
A função da contração secundária é forçar o gás em direção a porção
cranial do rúmen. Como essa contração movimenta o gás no sentido
do cárdia, o saco cranial relaxa e o pilar cranial se eleva, permitindo
que a ingesta líquida se afaste da cárdia e o gás entra no esôfago para
ser eructado.
Nesse sentido, as contrações do segmento ruminorreticular exercem importante influência sobre o fluxo
da ingesta (líquido e sólido) através do rúmen.
Hristov et al. (2003) observaram que partículas pesadas e pequenas em

tamanho tem uma alta velocidade de passagem (menor tempo de retenção
no trato digestório) do que partículas mais leves. Esses mesmos autores
também relataram que partículas com gravidades específicas maior ou menor
que 1.02 tem diferentes composições e características de fluxo. Na verdade, a
gravidade específica e a motilidade ruminorreticular determinam o ritmo com
que os materiais em forma de partículas se movimentam através das zonas do
segmento ruminorreticular.

25
Acesse o link a seguir, em inglês, que mostra um modelo animado da

motilidade do rúmen.
http://tinyurl.com/hlqp8vb
A motilidade gastroduodenal pode ser influenciada por vários fatores, como a fome, natureza química do
alimento, pH e o volume do conteúdo duodenal, isso porque a velocidade com que o alimento deixa o
estômago (abomaso) precisa igualar-se àquela com que possa ser digerido e absorvido no intestino.
Tendo em vista que alguns tipos de alimentos podem ser digeridos e absorvidos mais rapidamente que
outros, a velocidade com que o estômago esvazia pode ser regulada pelo conteúdo do intestino delgado.
Esse controle, reflexo do esvaziamento gástrico pelo duodeno, é chamado de reflexo enterogástrico.
Em ruminantes, o efeito inibidor do ácido e da gordura influi também na motilidade do rúmen-retículo,
consequentemente, influenciando a motilidade do abomaso.
Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que mostra a motilidade do

rúmen.
http://tinyurl.com/j6l28or
4.4. MICROBIOLOGIA RUMINAL

Para que seja realizado o processo digestório nos
ruminantes, há a necessidade de colonização por
microrganismos, uma vez que esses são essenciais para o
processo de fermentação e digestão dos alimentos fibrosos
que os ruminantes consomem. Essa colonização dos
microrganismos que forma a microbiota dos pré-estômagos
se dá imediatamente após o nascimento e aumenta
durante as primeiras semanas de vida, até tornar-se uma
população predominantemente de bactérias anaeróbicas.
As populações microbianas do rúmen no recém-nascido têm como origem a vagina da mãe, a saliva da
mãe, o bolo alimentício, a cama e microbiota ambiental, contato com outros animais, úbere e leite.
Os microrganismos desempenham papel importante na produção animal, através de suas atividades
sobre os componentes da dieta dos animais ruminantes transformando as substâncias indigeríveis como
celulose, lignina e outros compostos em ácidos orgânicos, aminoácidos e vitaminas, bem como
substâncias que estimulam o crescimento e a produção de
carne, leite e lã.
O rúmen é um ecossistema aberto que fornece hábitat para
o desenvolvimento dos microrganismos. Assim, o trato
gastrintestinal dos ruminantes é colonizado por uma grande
diversidade de microrganismos, estando presentes no rúmen
uma das mais variadas e densas populações microbianas
conhecidas na natureza. Os microrganismos responsáveis
26
pelo processo de fermentação podem ser divididos em três grandes grupos: as bactérias, os fungos e os
protozoários.
O rúmen apresenta um ecossistema microbiano estável e ao mesmo tempo dinâmico. O ecossistema é
estável porque o ruminante saudável não sofre a contaminação do ecossistema, apesar de entrada de
milhões de microrganismos no rúmen diariamente, através dos alimentos, água e ar. É dinâmico pela
população mudar consideravelmente por mudanças na dieta do animal. Essas características se devem à
adaptação de certos microrganismos ao ambiente ruminal, enquanto os microrganismos contaminantes
não sobrevivem a este ambiente.
Portanto, o rúmen é considerado um ecossistema aberto e contínuo, que

proporciona um ambiente ideal para o mantimento de uma população
microbiana estável pela evolução de milhões de anos de seleção. Seu meio é
anaeróbico, com temperatura em torno de 39-42°C, pH entre 6,0 e 7,0, e com
presença permanente de substratos e de atividade fermentativa (KOZLOSKI,
2002).
O alimento ingerido pelo animal proporciona um

aporte constante de substratos que é retido por
tempo e volume necessário para que os
componentes da dieta sejam degradados e
fermentados pelos microrganismos ruminais. A
diferença no tempo de abandono do rúmen da fase
líquida e das partículas possibilita uma
fermentação eficaz. Muito dos produtos finais da
fermentação são absorvidos diretamente na
parede do rúmen na fase líquida, e as partículas de
maiores tamanhos são retidas por mais tempo para
que sofram a degradação. A anaerobiose dentro do
rúmen é um dos maiores obstáculos no
ecossistema do rúmen, como também ajuda a conservar a energia que será usada pelo animal. As
condições anaeróbicas do rúmen são mantidas por gases gerados durante a fermentação: gás carbônico,
metano e traços de hidrogênio. O oxigênio que entra no rúmen é consumido por microrganismos
facultativos presentes no rúmen, mantendo a condição anaeróbia. Assim, somente microrganismos
capazes de tolerar baixo potencial redox (-350 mV) são capazes de sobreviver no rúmen (KAMRA, 2005).
A alta capacidade tamponante e a pressão osmótica também limitam o

crescimento de microrganismos invasores. Alguns microrganismos produzem,
ainda, compostos microbianos que limitam o crescimento de outros
microrganismos presentes no ecossistema.
Em dietas modernas, o uso de ionóforos na produção de ruminantes tem sido crescente. O mecanismo
de ação dos ionóforos sobre as bactérias ruminais está relacionado com fatores de resistência presentes
na estrutura da parede celular, e esta é responsável por regular o balanço químico entre o meio interno e
externo da célula, sendo esse equilíbrio mantido por um mecanismo chamado de “bomba iônica”. \

27
O ionóforo, ao se ligar ao cátion de maior afinidade, transporta-o através da

membrana celular para dentro da bactéria. E esta, por meio do mecanismo da
bomba iônica, na tentativa de manter sua osmolalidade, utiliza sua energia, de
forma excessiva, até deprimir as suas reservas, o que afeta o crescimento das
bactérias gram-positivas e favorece o das bactérias gram-negativas. As
bactérias gram-negativas são mais resistentes aos ionóforos do que as gram-
positivas, por apresentarem em sua constituição uma membrana externa de
proteção e são produtoras de ácido propiônico, enquanto as gram-positivas
são menos resistentes e produzem ácido acético, butírico e láctico, H2 e
metano (HEDERSON et al., 1998; RUSSEL; STROBEL, 1989;).
Os ionóforos modificam a produção de ácidos graxos voláteis (AGV) no rúmen, por meio da diminuição
da proporção molar de acetato/butirato, da produção de gás metano e do aumento na produção de
propionato. Ionóforos reduzem a produção de metano no rúmen de forma indireta, por inibirem o
crescimento de bactérias gram-positivas, que têm como produtos finais hidrogênio e formato,
intermediários na formação do metano no ambiente ruminal.
O propionato é indiscutivelmente reconhecido como a mais eficiente fonte energética para o ruminante.
Esse AVG pode ser utilizado para gliconeogênese no fígado ou ser diretamente oxidado no ciclo de
Krebs. E, como anteriormente descrito, o ionóforo aumenta a produção de propionato, disponibilizando
mais energia metabolizável do alimento (BERGEN et al., 1984). Mais de 50,0% da lactose do leite advém
do propionato, por meio da gliconeogênese. A glicose é um metabólito limitante para a produção de
leite, aumentando a produção de propionato ruminal, disponibiliza-se maior quantidade de glicose para
o animal em lactação, melhorando o balanço energético, com possibilidades de melhorias na produção
de leite e na condição corporal (HAYES et al., 1996).
No início da lactação, as vacas leiteiras de
produção elevada mobilizam gordura corporal
para suprir a demanda não atendida pela
baixa ingestão de alimentos, comum nesse
estágio. Como consequência, pode ocorrer um
acúmulo de corpos cetônicos devido à
insuficiente disponibilidade de propionato
para “girar” o ciclo de Krebs, levando, então, os
animais a um quadro de cetose, clínica ou
subclínica. Através do aumento da produção
de propionato ruminal os ionóforos disponibilizam mais ácido oxaloacético para o ciclo de Krebs na
célula hepática, o que pode resultar em menor mobilização de ácido graxo ou funcionar como
intermediário, girando o ciclo, não permitindo assim, o acúmulo de corpos cetônicos, com a vantagem de
aumentar, também a disponibilidade de ATP.
Outro efeito benéfico que pode advir do uso de ionóforos é o controle do pH ruminal. Quando
ruminantes são alimentados com forragem, o pH no rúmen permanece próximo da neutralidade, e isso é
devido ao estímulo que a fibra exerce sobre o processo da ruminação, levando, por consequência, à
produção de saliva, a qual age como uma substância tamponante do fluído ruminal. No entanto, quando
são fornecidas dietas contendo grande quantidade de grãos, a elevada taxa de fermentação pode
diminuir o pH no rúmen drasticamente, favorecendo o desenvolvimento de bactérias produtoras de

28
ácido láctico, havendo assim um acúmulo de lactato no fluido ruminal. O lactato é um ácido forte entre
os AGVs e geralmente promove uma imediata queda do pH, contribuindo, assim, para o surgimento de
sintomas de acidose. Os ionóforos diminuem a produção de lactato por inibir o crescimento do
Streptococcus bovis, bactéria que tem sido frequentemente descrita como a principal causadora da
acidose ruminal aguda (RUSSEL, 1989).
Lembramos que o curso tem um módulo específico para o assunto

“ionóforos” com mais informações. Os dados apresentados nesta Unidade são
importantes pela ligação com o bom funcionamento metabólico ruminal.
4.5. DIGESTÃO E ABSORÇÃO INTESTINAL

A digestão é a quebra física de substâncias complexas em moléculas simples, que serão posteriormente
absorvidas pelo epitélio intestinal e utilizadas pelos animais para a manutenção de suas atividades vitais,
bem como para crescimento. A digestão química dos carboidratos, gorduras e proteínas ocorre por
hidrólise, por exemplo, as ligações glicosídicas dos carboidratos e as peptídicas das proteínas são
rompidas pela inserção de uma molécula de água.
Após os processos fermentativos que ocorrem no rúmen, os nutrientes não-

degradados, como carboidratos, proteínas e gorduras seguem para o
abomaso e intestino delgado onde serão submetidos ao processo de digestão
normalmente observado nos monogástricos.
Para o bom entendimento dos processos de digestão e absorção intestinal é necessário relembrar a
estrutura da mucosa intestinal. Assim, para que os processos de digestão e absorção possam ocorrer com
maior eficiência, o epitélio intestinal deve apresentar grande superfície de contato. Por toda a extensão, a
superfície da mucosa é coberta por vilosidades, que são projeções epiteliais capazes de aumentar a
superfície de contato em mais de 10 vezes em relação a uma superfície de mesmo tamanho. As
vilosidades, por sua vez, apresentam em sua superfície as microvilosidades que aumentam ainda mais a
superfície de absorção.
Apesar de abordar parte do mecanismo de digestão e absorção de proteínas, carboidratos e lipídios, mais
detalhes serão apresentados na Unidade 3.
4.6. ACIDOSE RUMINAL

A acidose ruminal pode ser definida como a
adição e o acúmulo excessivo de ácidos e/ou
falta de bases no fluído do rúmen-retículo.
Secundariamente ao processo digestivo pode
ocorrer acidose metabólica, esporadicamente
resultando em acidemia, capaz de induzir
valores de pH sanguíneo abaixo do limite
mínimo compatível com a vida. O distúrbio é
normalmente relacionado à inadequada
adaptação da fisiologia digestiva a aumento
na relação entre concentrados e forragens na dieta.

29
A acidose ruminal pode afetar negativamente o desempenho e a saúde animal mediante efeitos
deletérios sobre a motilidade do rúmen (LEEK; HARDING, 1975; CRICHLOW; CHAPLIN, 1985), a
fermentação da fibra (GRANT; MERTENS, 1992), o consumo de alimentos (ELLIOT et al., 1995), a produção
microbiana (HOOVER, 1986) e a morfologia da parede ruminal (AHRENS, 1967; JENSEN et al., 1954).
Compreender aspectos de morfologia e fisiologia dos pré-estômagos tem utilidade na prevenção e
mesmo cura desse distúrbio.
A passagem exagerada de AGV para o abomaso em casos de alto consumo de dietas de alta
fermentabilidade pode resultar em hipomotilidade do órgão (BOLTON et al., 1976; SVENDSEN, 1969),
possivelmente relacionando a incidência de acidose ruminal à ocorrência de deslocamento de abomaso.
Dietas acidogênicas, formuladas com baixo teor de forragem, também podem induzir baixo enchimento
ruminal (GARRET et al, 1999). Espaço vago na cavidade abdominal pode ser um fator predisponente ao
deslocamento de abomaso (SHAVER, 1997).
Por se tratar de um ponto chave na nutrição, a leitura do material disponível

no link a seguir vai ajudar neste conteúdo. Vale a pena conferir!
http://tinyurl.com/ju2pm8y
4.7. IMPORTÂNCIA DA FIBRA NA NUTRIÇÃO DE BOVINOS

A fibra é fonte de carboidratos usados como fonte de energia pelos microrganismos do rúmen e tem sido
usada para caracterizar alimentos e para estabelecer limites máximos de ingredientes nas rações (VAN
SOEST, 1994). No entanto, os nutricionistas não chegaram a um consenso sobre uma definição uniforme
de fibra, bem como sobre a concentração de fibra ideal para a otimização do consumo de energia por
bovinos (MERTENS et al., 1994), pois a fibra é essencial, já que os ácidos graxos voláteis produzidos pela
fibra durante a fermentação ruminal são as principais fontes de energia para o animal (MERTENS, 2001).
WEISS (1999) define a fibra como sendo o componente estrutural das plantas, que é a parede celular, e a
fração menos digerível do alimento, ou seja, aquela que não é digerida por enzimas de mamíferos, além
de ser componente essencial para estimular a mastigação e ruminação.
As forragens são as importantes fontes de nutrientes na
nutrição de ruminantes. Além da proteína e energia, as
forragens provêm à fibra necessária nas rações para
promover a mastigação, ruminação e saúde do rúmen. Na
formulação de dietas para bovinos, a qualidade e a
quantidade de forragens é o primeiro fator a ser analisado
no atendimento das exigências nutricionais e de fibra. Os
componentes concentrados são usados para
complementar as contribuições nutricionais das
forragens.
Os carboidratos não estruturais incluem os carboidratos
encontrados no conteúdo celular, como glicose e frutose,
e os carboidratos de reserva das plantas, como o amido, a sacarose e as frutosanas (VITTORI et al., 2000).
Os carboidratos estruturais incluem aqueles encontrados normalmente constituindo a parede celular,
representados principalmente pela pectina, hemicelulose e celulose, que são os elementos mais
importantes na determinação da qualidade nutritiva das forragens (VAN SOEST et al., 1991). É importante
deixar claro que carboidratos estruturais não são sinônimos de carboidrato fibroso em função da pectina.
30
Uma das principais características dos carboidratos, principalmente relacionada aos de forragens, é a
efetividade em promover a atividade física motora do trato gastrointestinal. Seletivamente as vacas
retêm fibra no rúmen por um tempo adequado de digestão, ingerindo partículas grandes enquanto
comem. Essas partículas grandes formam um mat (colchão – Figura 8) flutuante no rúmen e provém o
“incentivo” de arranhão que estimula a atividade de ruminação (DAVID, 2001).
Figura 8 – Colchão de Fibras.
Depois de vários ciclos de ruminação ou de mastigação, as partículas fibrosas são reduzidas a um

tamanho tal que pode escapar do rúmen.
Definiremos, em especial a fração de fibra em detergente neutro (FDN) em que inclui celulose,
hemicelulose e lignina como os componentes principais. Em especial, é preciso entender o conceito da
FDN efetivo e fisicamente efetivo. Esses dois conceitos são relacionados, pois a efetividade da fibra na
manutenção da percentagem de gordura do leite é diferente da efetividade da fibra em estimular a
atividade de mastigação (ARMENTANO; PEREIRA, 1997). A FDN efetiva está relacionada com a habilidade
total de um alimento em diminuir a fibra de maneira que a percentagem de gordura no leite não se
altere. A FDN fisicamente efetiva está relacionada às propriedades físicas da fibra (principalmente o
tamanho da partícula) que estimula a atividade de mastigação e estabelece uma estratificação bifásica
dos conteúdos ruminais (uma camada flutuante de grandes partículas em uma piscina líquida com
pequenas partículas). A FDN fisicamente efetiva vai sempre ser menor que a FDN, no entanto a FDN
efetiva pode ser menor ou maior que a concentração de FDN em um alimento.
Agora que os conceitos já foram apresentados, aprofunde-se com a leitura do

material disponível no link a seguir. Confira!
http://tinyurl.com/z5ma857

31
REFERÊNCIAS
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GLOSSÁRIO
Difusão: Exemplo de fenômeno de transporte de matéria em que um soluto é transportado devido aos
movimentos das moléculas de um fluido (líquido ou gás).
Ingesta: Todos os alimentos introduzidos e trabalhados no tubo digestivo.
Multicavitário: Diz-se do sistema em que há vários partidos.
Vilos: Cada uma das pequenas rugosidades ou saliências que cobrem certas superfícies: vilosidades
intestinais.

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Introdução à Nutrição de Ruminantes

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Aula 1 | Anatomia do Aparelho Digestivo de Ruminantes – Parte 1 ........................................ 5

Aula 2 | Anatomia do Aparelho Digestivo de Ruminantes – Parte 2 ........................................ 8

Aula 3 | Fisiologia do Aparelho Digestivo – Parte 1 .................................................................13

Aula 4 | Fisiologia do Aparelho Digestivo – Parte 2 .................................................................23

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Aula 1 | ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO DE RUMINANTES – PARTE 1

Isso significa que essa espécie possui a capacidade de produzir alimento

“Ruminantes retêm a digesta em compartimento pré-gástrico e a fermenta

Digestão ácida e enzimática ocorre no abomaso e intestino delgado.

Fibrobacter succinogene, presente

A fermentação é realizada por micro-organismos vivendo simbioticamente no

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1.2. ADAPTAÇÃO DO APARELHO DIGESTIVO

1.3. BOCA, LÍNGUA, DENTES, ESÔFAGO E GLÂNDULAS ANEXAS

Figura 1: Dentição permanente X idade

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1º incisivo 1,5 a 2,0 anos 2º pré-molar 1,5 a 2,5 anos

2º incisivo 2,0 a 2,5 anos 3º pré-molar 2,0 a 3,0 anos

3º incisivo 3,0 a 3,5 anos 1º molar 5,0 a 6,0 meses

4º incisivo 3,5 a 4,0 anos 2º molar 1,0 a 1,5 anos

1º pré-molar 2,0 a 2,5 anos

Sistema Digestivo de um Bovino

Nos ruminantes, os mecanismos associados à eructação e ruminação dependem da contração e

Dessa forma, o desenvolvimento do trato pode caracterizar as fases para os ruminantes:

0 – 3 semanas após Caracterizado como a fase de não ruminante, na qual

Entre a 3ª e 8ª Fase de transição;

Após a 8ª semana Quando há o desenvolvimento pleno do trato, o

Realize agora leitura complementar sobre esse assunto.

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Aula 2 | ANATOMIA DO APARELHO DIGESTIVO DE RUMINANTES – PARTE 2

Figura 2: Rúmen, retículo, omaso e abomaso

Considerando a característica alimentar dos ruminantes, em especial os bovinos, com ingestão de

É importante salientar que o desenvolvimento dessas estruturas é causado

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Sistema Digestivo de um Bovino

O bezerro, ao nascer, tem papilas do rúmen-retículo meno res que 1 mm de

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Figura 3: Papilas do rúmen. Fontes: http://tinyurl.com/h47c78k e http://tinyurl.com/z5xwpo3

O processo adaptativo da mucosa ruminal (papilas, número, tamanho e

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O retículo é aproximadamente esférico e está

Figura 4: Goteira esofágica. Adaptado de http://tinyurl.com/j3ouzfu

Dependendo da idade do animal e do tipo de alimento a ser ingerido, esses

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Agora que você já leu as características dos pré-estômagos dos ruminantes, a

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Aula 3 | FISIOLOGIA DO APARELHO DIGESTIVO – PARTE 1

O material regurgitado para a remastigação origina-se da porção dorsal do retículo

A mastigação é dividida em duas etapas: a mastigação inicial e a ruminação.

Ruminação O bolo alimentar é regurgitado e remastigado até atingir tamanho adequado

A ruminação tem início com a regurgitação do bolo alimentar, que ocorre

O início da ruminação ocorre entre meia e uma

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Colocando o tempo total de ruminação durante 24 horas com relação à

De acordo com Van Soest (1994), o tempo

A ruminação da cabra parece ter características comparáveis à da vaca e à da

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Os nutrientes têm relevante papel sobre o desenvolvimento, pois apresentam

3.3. MANUTENÇÃO DO AMBIENTE RUMINAL

Aprofunde ainda mais seu conhecimento a respeito dos microrganismos que