Fisiologia Do TGI

Capitulo 2 Capitulo 2 Capitulo 2 Capitulo 2
Ingesto e Digesto de Alimento

Maria de Lourdes Mendes V. Paulino
Daniela Felipe Pinheiro
AGRONOMIA Bases da Fisiologia Animal Ingesto e Digesto de Alimento 2006

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A DIGESTO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS

O que digesto?
A digesto de alimentos um processo pelo qual os alimentos ingeridos, na
maioria bastante complexos, so quebrados em formas mais simples para que possam
ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais.

Como ocorre a digesto?

A digesto de alimentos pode ser dar por processo mecnico, qumico ou
fermentativo. Na digesto mecnica, uma poro do alimento quebrada em pores
menores, sem alterao na sua composio qumica. Isto favorece a digesto na medida
em que resulta em maior rea para atuao das enzimas digestivas. Embora o exemplo
mais bvio de digesto mecnica seja a mastigao, bom lembrar que nem sempre o
alimento eficientemente reduzido de tamanho na boca. De fato, a digesto mecnica
mais eficiente ocorre no estmago de animais monogstricos, na moela das aves e no
rmen e retculo de animais ruminantes, como veremos adiante.
Na digesto qumica, alimentos complexos so quebrados em compostos mais simples
por um processo de hidrlise (Fig. 2.1). Esta alterao da estrutura qumica dos
alimentos catalisada por enzimas e ocorre de forma sequencial, em etapas.

Fig. 2.1 Processo de hidrlise

A digesto qumica finaliza quando so originados os constituintes unitrios do
alimento complexo. Como exemplo, temos a digesto qumica do amido, que um
polissacardeo formado por inmeras unidades de glicose ligadas entre si (Fig 2.2.). A
digesto do amido ocorre em etapas, at que a glicose se torne disponvel para ser
absorvida.


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A digesto fermentativa um processo relativamente semelhante digesto
qumica. Porm, neste caso, as enzimas que catalisam a quebra qumica dos alimentos
so enzimas produzidas por microorganismos que habitam o trato digestrio dos
animais. Alm disso, durante a digesto fermentativa, a quebra do alimento pode ir alm
da unidade que constitui o alimento mais complexo. Por exemplo, durante a digesto
fermentativa do amido o processo no se interrompe com a formao de glicose. Aps
ser formada, a glicose metabolizada e so originados cidos graxos de cadeia curta,
tambm chamados de cidos graxos volteis (AGV)

Figura 2.3. Digesto fermentativa do amido

AMIDO

GLICOSE

CIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA
(cidos actico, butrico e propinico)

Amido
(amilose)
n glicoses
ao enzimtica

(n maltoses) + (n maltotrioses)

ao enzimtica

n Glicoses

Figura 2.2 . Digesto qumica do amido.

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A importncia e a intensidade dos processos mecnico, qumico e fermentativo
para a digesto de alimentos varia entre animais, em funo do hbito alimentar.

O que absoro?

A absoro do alimento a passagem de nutrientes, gua, vitaminas e ons pela
parede intestinal, para alcanar os vasos sanguneos e serem distribudos aos tecidos do
organismo. Os principais locais de absoro so os intestinos delgado e grosso dos
diferentes animais, alm dos pr-estmagos dos ruminantes.

Como ocorre a absoro?

A absoro pode ocorrer por duas vias: entre clulas, chamada de absoro
paracelular ou atravs de clulas, chamada de absoro transcelular (Fig 2.4).
A via paracelular tem como limitao o tamanho da substncia. Ou seja, muitos
produtos da digesto de nutrientes podem ser grandes demais para passar entre clulas.
Assim, a via paracelular mais utilizada por ons, sendo que ons monovalentes so
absorvidos mais prontamente do que ons divalentes.
A via transcelular implica na passagem da substncia pelas duas membranas das
clulas, a membrana apical e a membrana basolateral. (Fig 2.4)

Fig. 2.4. Vias de absoro: paracelular e transcelular

Via paracelular

Via trans celular

M embrana

basolateral

M embrana

apica l


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A via transcelular a principal forma de absoro de nutrientes e nesta, a passagem
atravs da membrana pode ocorrer de diferentes modos:
- difuso passiva - quando a membrana permevel e existe gradiente de
concentrao entre os dois lados da membrana.
- difuso facilitada - quando existe gradiente de concentrao mas a membrana no
permite a passagem da substncia. Nestes casos o transporte se d com a ajuda de
transportadores, que so protenas inseridas na membrana.
- transporte ativo contra gradiente, exige a presena de transportadores e, alm
disso, o transporte se faz com gasto de energia.

Os processos de digesto e de absoro de alimentos variam entre animais?

O processo de digesto varia entre os animais, mas esta variabilidade ocorre
principalmente em funo do hbito alimentar de cada animal, muito mais do que em
funo da espcie, como pode parecer. Assim, processos digestivos utilizados por
diferentes espcies, como peixes, anfbios, aves e mamferos, podem apresentar grandes
semelhanas desde que os animais apresentem o mesmo hbito alimentar.
De fato, existe uma relao estreita entre o hbito alimentar e o processo de
digesto. Esta relao estreita se aplica tambm anatomia do trato digestrio dos
animais. De tal forma que, ao se estudar a fisiologia da digesto, deve-se agrupar
animais no pela espcie, mas sim pelo hbito alimentar. Assim, no falamos que vamos
estudar a fisiologia do trato digestrio de aves, peixes, mamferos ou animais silvestres,
mas que vamos estudar fisiologia do trato digestrio de carnvoros, onvoros ou
herbvoros. Veja abaixo uma tabela com exemplos de animais de diferentes espcies
apresentando o mesmo hbito alimentar.

Tabela 2.1. Hbito alimentar em diferentes espcies

Como se divide o trato gastrointestinal?
Onvoros Herbvoros Carnvoros
Mamferos
porco, rato boi, ovelha, cavalo co, ona
Aves frango avestruz falco
Peixes pac. carpa-capim dourado


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Caractersticas Gerais.
O trato gastrointestinal pode ser dividido em boca, esfago, estmago, intestino
delgado e intestino grosso (Fig. 2.5). O trato digestrio de animais ruminantes apresenta
tambm os pr- estmagos, que se situam anteriormente ao estmago. Na maioria das
aves observa-se a presena da moela ou estmago muscular e do papo.
Cada um dos segmentos apresenta funes e caractersticas prprias, constituindo
ambientes que diferem entre si com relao ao tipo de secreo presente, a atividade
enzimtica e at mesmo o pH. A separao entre segmentos se d pela presena de
esfncteres, que impedem o refluxo de alimento e permitem a sua passagem apenas no
momento apropriado.

Especificidades do trato gastrointestinal de animais de diferentes hbitos
alimentares

Animais carnvoros apresentam como caracterstica um trato gastrointestinal
simples, com intestinos delgado e grosso bastante curtos (Fig.2.6). Animais herbvoros
apresentam grandes cmaras de fermentao que podem se localizar anteriormente ao
estmago glandular ou no intestino grosso (Fig. 2.6). Animais onvoros apresentam
intestino delgado bastante longo. Alguns apresentam tambm dilataes do intestino
grosso que funcionam como cmara de fermentao (Fig. 2.6).

Esfago
Fgado Pncreas
Ceco
Clon
Jejuno e leo
Duodeno
Boca
Esfago
Fgado Pncreas
Ceco
Clon
Jejuno e leo
Duodeno
Boca
Fig. 2.5. Trato gastrointestinal. Duodeno, jejuno e leo formam o
intestino delgado. Ceco, clon e reto formam o intestino grosso

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Morfologia do trato digestrio

A parede do trato
digestrio, em sua maior
parte, constituda por
duas camadas principais
de msculos lisos (Fig.
2.7). Os msculos lisos
esto presentes desde
estmago at a ltima
poro do intestino
grosso, incluindo o esfncter anal interno. A boca, a faringe e o esfncter anal externo
so constitudos por msculos esquelticos ou estriados. A caracterstica da parede
muscular esofgica varia entre animais, podendo ser totalmente estriada, totalmente lisa
ou, o que mais comum, parte estriada e parte lisa. Os msculos do trato digestrio
formam um tubo que, na sua parte mais interna, revestido por uma mucosa formada
por uma camada nica de clulas superficiais. Na mucosa desembocam as glndulas
responsveis pela secreo. Na mucosa existem tambm clulas que secretam
substncias reguladoras, que veremos mais adiante. Nos pr-estmagos dos ruminantes
Co Porco
Ovelha
Co Porco
Ovelha

Carnvoro Onvoro Herbvoro

Fig. 2.6. Trato intestinal de animais de diferentes hbitos alimentares

Serosa
Msculo
longitudinal
Msculo
circular
Submucosa
Mucosa
Plexos nervosos
Serosa
Msculo
longitudinal
Msculo
circular
Submucosa
Mucosa
Plexos nervosos

Fig. 2.7. Representao da parede muscular do trato
gastrointestinal


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e na parte proximal dos estmagos de alguns animais podem ser observadas superfcies
aglandulares, que sero discutidas posteriormente.
O trato digestrio , na verdade, um canal que se comunica com o exterior. A
parte interna deste canal chamada de luz ou espao luminal. O alimento ingerido entra
por este canal e digerido por ao das enzimas contidas nas secrees, por ao dos
microorganismos presentes nas cmaras fermentativas e por ao dos movimentos.
Havendo uma digesto eficiente, haver absoro dos alimentos.

A digesto e a absoro podem ser controladas?

A digesto de alimentos altamente dependente: 1) das secrees produzidas
pelas glndulas da parede do trato digestrio e das chamadas glndulas anexas
(glndulas salivares, pncreas e fgado); 2) da motilidade do trato digestrio.
As secrees vo contribuir com enzimas que catalisam o processo digestivo e tambm
com ons que mantm o pH adequado para a ao de enzimas. Em vrias partes do trato
digestrio pode ser observado que a secreo enzimtica ocorre paralela de ons
acidificantes ou alcalinizantes, de acordo com o pH requerido para a ao daquela
enzima. Como exemplo, temos a secreo gstrica que contm uma enzima chamada
pepsina, bem como cido clordrico (HCl). A secreo de HCl faz com que o ambiente
gstrico se torne cido, o que favorece a ativao e a ao da pepsina.
A influncia da motilidade no processo digestivo ocorre de duas formas. A
primeira, mais direta, relacionada com a quebra dos alimentos. A segunda, no menos
importante, relacionada com a velocidade de passagem dos alimentos pelo trato
digestrio. A velocidade de passagem ou o tempo de trnsito do alimento pelo trato
digestrio influencia tanto a digesto como a absoro de alimentos. De fato, a
velocidade de trnsito deve ser lenta o suficiente para permitir que ocorra a digesto
(enzimtica ou fermentativa) e a absoro de alimentos.

O controle da digesto e absoro pode ocorrer a curto-prazo e a longo-prazo.

Controle a curto-prazo
A manipulao dos alimentos vai influenciar diretamente a velocidade de trnsito
e, portanto, a digesto e a absoro. Assim, o oferecimento de alimento muito
modo ou picado para um animal pode levar a uma diminuio do seu
aproveitamento.

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O controle a curto-prazo se refere ao controle das secrees e movimentos
minuto-a-minuto durante a passagem de alimento. Tal controle, ao influenciar
diretamente movimentos e secrees, influencia tambm a digesto e a absoro.
De fato, no trato digestrio ocorrem alteraes na velocidade de trnsito e na
secreo de enzimas influenciadas pela quantidade e composio dos alimentos
ingeridos. Isto faz com que o trato no apresente um padro fixo de resposta ao
alimento, mas sim que as funes secretoras e motoras se alterem de uma refeio para
outra. Um exemplo do efeito da composio do alimento sobre o trnsito o tempo de
permanncia de uma refeio gordurosa no estmago, que muito maior do que a de
outra refeio, de mesmo volume, porm no-gordurosa. Veremos posteriormente que o
intestino delgado tem um papel importante no controle do esvaziamento gstrico.
No controle a curto-prazo esto envolvidos o sistema nervoso, hormnios e
substncias parcrinas.

Controle nervoso das funes digestivas. Na parede do trato digestrio existe um
grande nmero de neurnios capazes de controlar as secrees e movimentos. Estes
neurnios constituem o Sistema Nervoso Entrico. Alguns neurnios, que formam
plexos na parede do trato gastrointestinal, recebem informaes originadas em
receptores mecnicos e qumicos presentes na mucosa ou seja, receptores que esto em
contato com o alimento e tambm de receptores mecnicos presentes nos msculos da
parede do trato. Os receptores qumicos so estimulados por alterao do pH ou pela
presena de determinadas substncias como glicose e gordura. Os receptores mecnicos
so sensveis distenso e ao estiramento. As informaes recebidas so processadas e
geram respostas que vo determinar a taxa de secreo ou a fora dos movimentos da
parede intestinal.
O Sistema Nervoso Entrico pode tambm controlar as secrees e os
movimentos de uma forma indireta, atravs da liberao de hormnios e de substncias
parcrinas. Os hormnios e as substncias parcrinas so secretados por clulas que
tambm se encontram na mucosa. Ento, diferentemente de outros rgos internos, o
trato digestrio tem um sistema prprio de controle cuja atividade apenas modulada
pelo Sistema Nervoso Autnomo (Fig. 2.8).


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Fig. 2. 8. Controle nervoso do trato gastrointestinal. E = clula endcrina. P = clula parcrina.

Controle pelo Sistema Nervoso Autnomo atravs do Sistema Nervoso Autnomo
que secrees e movimentos podem ser alterados por estmulos originados de fora do
trato digestrio. Por exemplo, quando um animal v seu tratador ou escuta rudos
associados com a oferta de alimento, ocorre um aumento de secrees em todo sistema
digestivo. Esta resposta, que leva preparao do trato para receber o alimento,
efetuada pela ao do sistema nervoso parassimptico sobre o sistema nervoso entrico.
De modo geral, a estimulao simptica provoca inibio das secrees e dos
movimentos enquanto que a estimulao parassimptica provoca aumento da secreo e
dos movimentos. Estes efeitos ocorrem sempre via Sistema Nervoso Entrico (Fig. 2.8).

Controle a longo-prazo da digesto e absoro

Os processos de digesto e absoro, alm de ter sua intensidade variada em
funo da quantidade e qualidade de uma refeio, podem tambm variar de acordo com
a fase de vida do animal ou pela prpria dieta. Estas respostas se devem a alteraes das
enzimas propriamente ditas, como tambm do nmero de transportadores responsveis
pela absoro. Um exemplo disto a diminuio da enzima lactase quando o animal
deixa a fase lctea, poca na qual a dieta constituda predominantemente por leite. A

S.N.C.
Neurnios
Sensoriais
Epitlio
Plexo
mioentrico
Plexo
submucoso
Simptico Parassimptico

Parede do intestino
Luz do intestino
Receptores qumicos e mecnicos
E
P

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lactase, que a enzima que digere o acar do leite, programada a diminuir
drasticamente na idade adulta.

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O PROCESSAMENTO DOS ALIMENTOS: DA INGESTO ABSORO

Como se d a ingesto de alimentos?

O modo de ingerir ou seja, a preenso de alimentos, varia muito entre animais.
De fato, os animais utilizam diferentemente as estruturas buco-maxilares, como lbios,
dentes, lngua, mandbulas e, no caso das aves, o bico. Mesmo animais de mesmo
hbito alimentar, como ovinos, bovinos e eqinos, podem apresentar diferentes formas
de ingesto. Enquanto ovinos utilizam os lbios, que so mveis e geis, os bovinos
utilizam a lngua, uma vez que apresentam lbios rgidos. Os eqinos, por outro lado,
apresentam hbito de pastejo diferenciado em relao aos ruminantes, j que na
preenso dos alimentos a principal estrutura utilizada o lbio superior, o que implica
no corte mais baixo da forragem. Com isso, embora sejam herbvoros, esses animais se
alimentam de diferentes partes das plantas. A importncia de se conhecer esse assunto
est mais relacionada com a alimentao ou com os cuidados com a pastagem do que
com o processo digestivo por si.

Como os alimentos so processados em cada parte do trato gastrintestinal?

1. BOCA E ESFAGO - na boca os alimentos so mastigados e misturados com a
saliva. Depois, poder ocorrer a deglutio, um processo que envolve tambm o
esfago. Em alguns animais, particularmente onvoros ser iniciada a digesto do
amido. Na boca e esfago no ocorre absoro de nutrientes

1.1. Mastigao e deglutio
A mastigao tem como funo a quebra dos alimentos, o que aumenta a
superfcie para atuao de enzimas, alm de facilitar a deglutio. Porm, pedaos
grandes de alimentos podem ser deglutidos sem quebra intensa. A mastigao tem um
controle voluntrio, podendo ser interrompida a qualquer momento.
A deglutio a passagem do alimento da boca para o estmago (Fig. 2.9).
Compreende 3 fases:
- fase oral - nesta fase o alimento apreendido empurrado para a faringe por um
movimento da lngua para cima e para trs. Esta fase totalmente voluntria.

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- fase faringeana - se inicia com a chegada de alimento na faringe e o estmulo de
receptores a presentes. O estmulo destes receptores gera informaes para um
centro nervoso (centro da deglutio) que vai comandar, da por diante, todo o
processo da deglutio. O Centro da Deglutio, que fica no tronco cerebral, envia
uma srie de estmulos que alteram o posicionamento de certas estruturas
anatmicas da regio, de modo a permitir que o alimento ingerido alcance o esfago
sem penetrar nas vias areas (narinas e traquia). Nesta fase a respirao est
inibida. Todas as respostas geradas pelo centro da deglutio so totalmente
reflexas.
- fase esofgica - se inicia com o relaxamento do esfncter esofgico superior e a
entrada do alimento no esfago (Quando no est ocorrendo deglutio o esfncter
est contrado, impedindo que o ar respirado seja deglutido). O alimento que entra
no esfago levado para o estmago por contraes peristlticas. Para que o
alimento passe para o estmago deve ocorrer o relaxamento do esfncter esofgico
inferior. Toda a fase esofgica tambm comandada pelo Centro da deglutio.

Figura 2.9. Representao esquemtica do mecanismo da deglutio

1.2. Secreo salivar e esofgica
A secreo salivar produzida pelos trs pares principais de glndulas salivares:
partida, submandibular e sublingual. As glndulas so formadas por cinos e dutos.
Nos cinos ocorre a secreo inicial da saliva (secreo primria), que pode ser
modificada nos dutos (secreo secundria). O controle da saliva predominantemente
nervoso e organizado por um Centro da Salivao em resposta a estmulos originados
no trato digestrio e fora dele. A secreo salivar pode ser dividida em fases, de acordo
com o estmulo inicial:
Traquia
Esfago Narina
Boca

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- fase psquica ou ceflica - esta fase caracterizada pela secreo de saliva antes
mesmo do animal ingerir o alimento. Ela pode ocorrer pela viso ou cheiro do
alimento, bem como por estmulos condicionados, como por exemplo quando o
animal v o tratador.
- fase oral - esta fase corresponde ao aumento da secreo provocado pela presena
de alimento na boca. A fase oral e ceflica, juntas, correspondem a
aproximadamente 90% do volume de saliva produzido.
- fase gstrica - esta fase corresponde ao aumento da salivao decorrente da
presena de alimento no estmago. A secreo nesta fase s ocorrer em grande
quantidade quando o alimento presente no estmago for irritante para a mucosa
gstrica. O aumento da saliva neste caso levar diluio da substncia irritante e
tambm poder servir de veculo para sua eliminao atravs do vmito.
A secreo esofgica basicamente de muco, estimulada pelo contato do
alimento com as clulas mucosas que revestem o esfago.

1.3.. Digesto - ao da amilase

A amilase ou -ptialina uma enzima que age sobre o amido, especificamente
sobre as ligaes retilneas entre duas molculas de glicose. Acredita-se que a amilase
ocorra apenas em animais onvoros. Mesmo nestes animais a ao da amilase limitada.
Primeiro, pelo pouco tempo de permanncia do alimento na boca. Segundo, porque a
amilase inativada aps a deglutio do bolo alimentar, em virtude do pH cido do
estmago. Portanto, em animais onvoros e carnvoros, a digesto do amido ocorre
principalmente no intestino delgado, sob a ao da amilase pancretica.

2. ESTMAGO - o estmago tem funes importantes dentro do processo digestivo,
principalmente as relacionadas com a motilidade gstrica. Uma destas funes o
No esfago de algumas aves pode ser observada uma estrutura saculiforme
chamada de papo, que se presta ao armazenamento de alimentos. O epitlio do
papo no produz enzimas. No entanto, em algumas aves podem ser encontradas
enzimas regurgitadas de segmentos mais inferiores Certas aves, como por
exemplos as pombas, secretam uma substncia chamada de leite do papo que
utilizada na alimentao dos filhotes.

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armazenamento de alimentos e a outra, a quebra de alimentos. No estmago iniciada a
digesto de protenas, mas no ocorre absoro de nutrientes.
2.1. Motilidade - armazenamento, mistura, quebra e esvaziamento do alimento
- armazenamento - o armazenamento de alimento no estmago possvel devido
ocorrncia do relaxamento receptivo. A capacidade de armazenar possibilita ao
animal, principalmente monogstricos, ingerir grandes quantidades de alimentos,
poucas vezes por dia. Quando ocorre a deglutio, o estmago estimulado a se
relaxar, permitindo o armazenamento de grande quantidade de alimentos. Os
estmulos para que ocorra o relaxamento so a deglutio e a distenso gstrica
provocada pela entrada de alimento no estmago. A resposta decorre de um
estmulo nervoso inibitrio sobre a poro proximal do estmago, compreendida
principalmente pelo fundo gstrico.
- mistura e quebra - depois de um certo tempo que o alimento est armazenado dentro
do estmago comeam a ocorrer contraes peristlticas, que se iniciam na transio
fundo-corpo e se propagam em direo ao piloro. Estas contraes foram o
deslocamento do alimento frente. A fora de contratao proporcional
distenso do estmago. Em outras palavras, quanto maior o volume, maior a fora
de contrao. Quando a onda de contrao chega no antro, ocorre a contrao do
antro como um todo, sobre o alimento que estava sendo empurrado. A contrao
provoca a quebra do alimento, ao mesmo tempo em que exerce uma presso sobre
ele, forando-o em direo ao fundo (para trs) e em direo ao intestino (para
frente). A constante ida-e-volta do alimento em direo ao fundo gstrico leva sua
mistura com as secrees gstricas. O alimento misturado s secrees recebe o
nome de quimo.
- esvaziamento - o esvaziamento depende da fora das contraes gstricas, que so
controladas por estmulos originados no estmago e no duodeno. O estmulo
originado no estmago , de modo geral, excitatrio e ocorre em reposta distenso
gstrica. Porm, os originados no intestino so, na sua maioria, inibitrios e ocorrem
em resposta presena no intestino delgado de quimo cido (pH<4), quimo rico em
gordura, quimo hiperosmtico e distenso. A inibio provocada pelos dois
primeiros mediada por hormnios secretados na parede intestinal, enquanto que a
provocada pelos dois ltimos mediada por estmulo nervoso.

2.2. Secreo Gstrica - pepsinognio, HCl e muco.

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A superfcie interna do estmago, tambm chamada de mucosa gstrica,
revestida por uma camada de clulas que secretam muco e bicarbonato. Tal camada
apresenta depresses, onde desembocam as glndulas gstricas. As glndulas, por sua
vez, so formadas por diferentes tipos de clulas, havendo uma constituio tpica de
cada parte do estmago. Assim, as glndulas presentes na regio do crdia tem apenas
clulas produtoras de muco. As glndulas do fundo e corpo tm clulas caliciformes
secretoras de muco, clulas parietais que secretam HCl e clulas principais que secretam
pepsinognio. As glndulas do antro tm clulas caliciformes e clulas principais. Na
mucosa gstrica so ainda encontradas clulas endcrinas que secretam o Hormnio
Gastrina e clulas que secretam as substncias parcrinas Histamina e Somatostatina. A
gastrina, a histamina e a somatostatina participam do controle da secreo gstrica, ao
lado do sistema nervoso entrico e do sistema nervoso autnomo.
O controle da secreo gstrica pode ser dividido em fases:
- fase ceflica, estimulada pela viso, cheiro, condicionamento e presena de
alimento na boca e que mediada por estmulo nervoso
- fase gstrica, estimulada pela presena de alimento no estmago, mediada por
estmulos nervosos e hormonais
- fase intestinal, estimulada pela presena de alimentos no intestino, principalmente
inibitria, envolvendo as mesmas vias que influenciam o esvaziamento gstrico.
Pepsinognio - o precursor inativo da pepsina, a enzima ativa. Como ocorre com
outras enzimas que digerem protenas, a pepsina deve ser secretada na forma inativa
para que no ocorra a digesto da prpria parede gstrica.
cido clordrico - o responsvel pela ativao do pepsinognio e favorece a ao da
pepsina uma vez que torna cido o pH da secreo gstrica. Alm disso, o HCl tem uma
funo bactericida importante.
Muco - o muco produzido por clulas mucosas de superfcie e por clulas mucosas das
glndulas. O muco faz parte da barreira mucosa gstrica, que um conjunto de fatores
que, juntos, impedem a leso da parede gstrica pelo cido. A barreira constituda pelo
muco, pelo bicarbonato secretado pelas clulas de superfcie, pela camada de gua que
fica aderida parede gstrica e pelo tipo de juno entre as clulas.
Alguns animais, como o porco e o cavalo, apresentam uma regio aglandular, situada
anteriormente regio mucosa, glandular. Nessa parte pode ocorrer fermentao, bem
como o armazenamento de alimentos.

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2.3. Digesto - ao da pepsina

A pepsina inicia a digesto de protena. Em consequncia de sua ao so
formados peptdeos menores e poucos aminocidos. A digesto de protena ocorre em
maior intensidade no intestino, inicialmente por ao das enzimas pancreticas.

3. Intestino Delgado

O intestino delgado o principal local de
digesto qumica, ou seja, da digesto de alimentos
por enzimas secretados pelo prprio animal e
tambm o principal local de absoro. Portanto, as
funes do intestino so muito importantes em
animais monogstricos onvoros, entre eles o homem,
e carnvoros. As funes digestivas e absortivas so
auxiliadas pelas secrees pancretica e biliar que
alcanam o intestino atravs de dutos. Grande parte da
absoro de gua, grande parte da absoro de ons e
vitaminas e toda a absoro dos nutrientes
provenientes da digesto enzimtica ocorre no
intestino delgado. A absoro ocorre nas vilosidades
Moela. As aves podem apresentar dois estmagos. Um deles mais anterior,
glandular, chamado de proventrculo e outro muscular, chamado de moela. O
proventrculo tem funo semelhante do estmago glandular dos demais
animais. A funo da moela triturar o alimento. Em algumas aves podem
ser encontrados pequenos clculos (pedrinhas) no interior da moela, que
ajudam na quebra do alimento. Nas aves carnvoras, a moela responsvel
tambm por esmagar a presa, podendo haver uma separao entre as partes
moles e os ossos e penas, que sero regurgitados. Aps triturao ou
esmagamento, o alimento pode voltar para o proventrculo para sofrer a ao
do suco gstrico. Quando o alimento estiver bem digerido vai ser deslocado
para o intestino delgado, onde ser continuado o processo de digesto.

vilosidade

cripta

A

V

L

Fig. 2.10. Vilosidades e criptas do
intestino delgado. A = artria; V = veia;
L = vaso linftico
Ausncia de estmago. Alguns peixes, principalmente os que se alimentam de
pequenas partculas (micrfagos), podem no apresentar estmago. Um
exemplo a carpa-comum.

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intestinais (Fig. 2.10) e, uma vez absorvidos, os nutrientes, com exceo das gorduras,
so transportados para vasos sanguneos para serem distribudos para o organismo. Os
vasos linfticos, tambm presentes nas vilosidades constituem a via para a absoro da
gordura.

3.1. Motilidade intestinal- movimentos de mistura e de propulso

Para que todo o alimento possa ser digerido, de grande importncia que os
alimentos sejam intensamente misturados com as secrees digestivas. Alm disso, os
produtos da digesto devem ser expostos de maneira eficiente superfcie absortiva.
Estes objetivos so alcanados pelos movimentos de mistura que ocorrem no intestino
delgado. Os movimentos de mistura se originam em consequncia de contraes
concntricas em pores distendidas do intestino (Fig. 2.11)

Fig. 2.11. Movimentos de mistura

Alm dos movimentos de mistura, ocorrem tambm movimentos peristlticos
no intestino que promovem o deslocamento do alimento (Fig. 2.12). No movimento
peristltico ocorre uma contrao anterior e um relaxamento posterior ao segmento
distendido pelo alimento. A contrao anterior fora o bolo alimentar em direo ao
segmento distendido, promovendo seu deslocamento ou propulso. fundamental que a
velocidade de trnsito se faa de modo a no prejudicar a digesto e absoro. Essa
velocidade normalmente proporcional distenso da parede, uma fora exercida pelo
alimento ou pela gua presentes.

Contraes concentricas

44

Fig. 2.12. Contrao peristltica no intestino delgado

3.2. Secreo

O intestino secreta principalmente gua e ons. Diferentemente das outras
secrees, a intestinal no apresenta enzimas. Veremos mais adiante que as enzimas
intestinais esto presentes nas membranas das clulas e no atuam aps serem liberadas.

3.3. Digesto luminal e de parede

A digesto de todos os tipos de nutrientes iniciada pelas enzimas pancreticas.
Essas enzimas so liberadas no intestino delgado por meio de dutos e so responsveis
pela digesto luminal, isto , a digesto que ocorre na luz do intestino. Alm do duto
pancretico, desemboca tambm no intestino delgado o duto biliar por onde chega a
secreo biliar. Esta secreo fundamental para a digesto e a absoro de gorduras. A
digesto de nutrientes completada pela ao das chamadas enzimas de parede ou de
membrana, que so protenas inseridas na membrana apical da clula intestinal.
Veremos, posteriormente, de maneira conjunta, a digesto e absoro dos principais
nutrientes.

3.3.a Secreo pancretica: enzimas e HCO
3

O pncreas apresenta dois tipos de secrees excrinas, sendo uma rica em
enzimas e a outra rica em bicarbonato. As enzimas pancreticas podem ser divididas em
proteolticas, lipolticas e amiloltica. (quadro 2.2.). As enzimas proteolticas so
secretadas na forma inativa e so ativadas na luz do intestino delgado. O principal
contrao relaxamento
Propulso do alimento
distenso

45
estmulo para a secreo enzimtica a presena de alimento no intestino delgado,
principalmente protena e gordura. A secreo de bicarbonato tem como funo a
neutralizao do quimo cido proveniente do estmago. O aumento do pH decorrente
dessa secreo importante porque a ao das enzimas pancreticas ocorre em pH
prximo do neutro e, alm disso, a neutralizao do quimo propicia uma proteo da
mucosa intestinal. A secreo rica em bicarbonato estimulada quando o intestino
apresenta pH< 4.

3.3.b. Secreo biliar: sais biliares.

Os sais biliares alcanam o intestino delgado aps serem secretados na bile. No
intestino se colocam em torno das gotas de gordura e atuam como detergentes,
permitindo a diviso das gotas maiores em gotculas. Esse efeito tem como
conseqncia um aumento da superfcie para atuao das enzimas lipolticas
pancreticas. Aps a digesto, os sais biliares continuam em torno dos produtos da
digesto, facilitando sua difuso pelo quimo aquoso at a superfcie absortiva. O
principal estmulo para a liberao de bile no intestino delgado a presena de gordura
no intestino delgado.

3.4. Absoro intestinal

A forma de absoro de nutrientes depende da composio bioqumica. De fato,
como a membrana da clula intestinal tem uma constituio lipoprotica, no
permevel a aminocidos e monossacardeos. Assim, o transporte desses nutrientes deve
ocorrer com a ajuda de transportadores localizados nas membranas. Por outro lado, a
Quadro 2.2. Enzimas pancreticas
Enzimas Substrato Produto
Proteolticas Protenas Di e tripeptdeos

Lipolticas
Triglicerdeos
Ester de Colesterol
Fosfolipdeos
Monoglicerdeos
Colesterol
Lisofosfolipdeos

Amiloltica

Amido
Maltose
Maltotriose
Limite-dextrinas

46
absoro dos produtos de digesto de gordura se d por transporte passivo, uma vez que
a membrana permevel a estes nutrientes.
Com relao ons e gua, a absoro pode ocorrer por via transcelular ou
paracelular. No caso dos ons, a carga eltrica pode limitar a absoro paracelular. ons
monovalentes so absorvidos mais facilmente que ons divalentes. A absoro de gua
no intestino delgado bastante significativa ocorrendo absoro de aproximadamente
80% de toda a gua ingerida. No homem, este valor corresponde a 8 litros de gua, uma
vez que, em mdia, chegam 10 litros de gua no intestino provenientes das secrees
digestivas e da gua ingerida (2 litros). A absoro de gua se d em consequncia do
aumento de osmolaridade criado pela absoro de nutrientes e ons.

Digesto e absoro de carboidratos.

Os principais carboidratos presentes nas dietas animal so amido, glicognio,
sacarose, lactose, celulose e hemicelulose. Os dois ltimos so digeridos por digesto
fermentativa, que ser vista na ltima parte deste captulo. O amido e glicognio so
polissacardeos com estruturas equivalentes. Ambos sofrem ao das amilases, sendo a
principal a amilase pancretica. Os produtos formados, maltose, maltotriose e limite-
dextrinas so digeridos pelas enzimas de parede maltase e isomaltase, formando glicose.
A sacarose e a lactose so digeridas pelas enzimas de parede sacarase e lactase (quadro
2.3). Os produtos da digesto de sacarose so glicose e frutose e os da lactose so
galactose e glicose. Portanto, glicose, galactose e frutose so os monossacardeos
originados da digesto de carboidratos no intestino delgado. A absoro de glicose e
galactose se d por transporte ativo, acoplado ao Na
+
. Nesse tipo de absoro a glicose
(ou a galactose) se liga a um mesmo transportador que o Na
+
na luz intestinal. Ao
mesmo tempo gerado um gradiente de concentrao para o Na, devido sada desse
on para os espaos intercelulares, que se d pela ao das bombas de Na e K (ATPase
que troca 3Na por 2K) inseridas nas membranas basolaterais. O Na ento entra na
clula, num movimento a favor de concentrao e com ele entra a glicose (ou a
galactose). A glicose (ou a galactose) sai da clula por meio de um outro transportador
existente nas membranas basolaterais.


47

Digesto e absoro de protenas.

As protenas da dieta sofrem parcial digesto no estmago. No intestino delgado
so submetidas ao das diferentes enzimas pancreticas, que possuem diferentes
Quadro 2.3. Digesto de carboidratos na membrana dos
enterctios

Substrato Enzima Produto
maltose maltase glicose
maltotriose maltase glicose
isomaltose isomaltase glicose
sacarose sacarase frutose e glicose
lactose lactase galactose e glicose

Glicose
Galactose
Na
+
Na
+
Frutose
GLUT 5
GLUT 2
GLUT 5
Frutose
Glicose
Galactose
3 Na
+
2 K
+
ATP
ADP

Fig. 2.13. Absoro de monossacardeos no intestino
delgado

Lsfmago
Pnceas
lnfesf1no De1gado
Peps1na
PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A PkO1LlNA DA DlL1A
Po11pepf1deos + am1noc1dos
11ps1na
qu1m1of1ps1na
L1asfase
Cabox1pepf1dase A
Cabox1pepf1dase 8
O11gopepf1deos + am1noc1dos
Pepf1dases
membana
Pepf1dases
c1fos11cas
D1 e f1pepf1deos am1noc1dos
am1noc1dos am1noc1dos am1noc1dos am1noc1dos
D1 D1 D1 D1 e f1 e f1 e f1 e f1
pepf1deos pepf1deos pepf1deos pepf1deos
5ANGuL 5ANGuL 5ANGuL 5ANGuL

48
especificidades. Por exemplo, algumas atuam em ligaes internas e outras, nas
extremidades das protenas. Em consequncia so formados di e tripeptdeos que sero
digeridos na membrana celular e tambm no interior das clulas intestinais. Os
aminocidos que se originam sero absorvidos num processo idntico absoro de
glicose, sendo que existem diferentes transportadores para diferentes aminocidos, entre
aminocidos neutros, bsicos, cidos e iminocidos (Fig. 2.14).

Digesto e absoro de gorduras.

As gorduras que fazem parte da dieta so principalmente triglicerdeos, ster de
colesterol e fosfolipdeos. Essas gorduras so, primeiramente, submetidas ao
detergente dos sais biliares e, posteriormente, s enzimas pancreticas. Os produtos
formados (ver quadro 2.2) so transportados com a ajuda dos sais biliares at a
superfcie absortiva. A absoro desses produtos depende apenas de gradiente de
concentrao, uma vez que a membrana tem constituio lipdica e no oferece
resistncia passagem desses produtos. A gerao de gradiente se d pela ressntese de
gordura no interior da clula a partir dos produtos da digesto. A gordura ressintetizada
recebe uma capa de protena formando o quilomicron. O quilomicron sai da clula por
exocitose e entra na circulao linftica, uma vez que tem um tamanho que impede sua
entrada nos capilares sanguneos (Fig. 2.15).

Exocitose do
quilomcron
cidos Graxos
Monoglicerdeo
Retculo Endoplasmtico
Triglicerdeo
sintetizado
Formao do
quilomcron
Clula mucosa Linftico
Exocitose do
quilomcron
cidos Graxos
Monoglicerdeo
Retculo Endoplasmtico
Triglicerdeo
sintetizado
Formao do
quilomcron
Clula mucosa Linftico

Fig. 2.15. Absoro de gorduras no intestino delgado


49
4. Intestino Grosso

No intestino grosso no ocorre digesto qumica e nem absoro dos produtos de
digesto qumica originados no intestino delgado. Porm, ocorre absoro de gua e
ons. Neste segmento ocorre digesto fermentativa em diferentes intensidades. (Este
tpico ser estudado mais tarde)

4.1. Motilidade- movimentos de mistura, de propulso e defecao

Como no intestino delgado, os movimentos de mistura tm como funo uma
maior exposio do contedo intestinal superfcie absortiva. De uma forma anloga,
os movimentos de propulso levam ao deslocamento do bolo fecal pelo intestino.
Quando este bolo chega ao reto, ocorre distenso deste segmento (Fig. 2.16). A
distenso leva a estmulos nervosos que desencadeiam, reflexamente, o relaxamento do
esfncter anal interno. Este relaxamento pode levar defecao desde que ocorra
tambm o relaxamento do esfncter anal externo, formado por msculos estriados e que,
portanto, tem controle voluntrio. O controle voluntrio da defecao parece ocorrer em
alguns animais, mas um assunto ainda em discusso.

Fig. 2.16. Reflexo da defecao. 1. Informao sensorial de distenso para a medula espinal. 2. Estimulao reflexa
inibitria do esfncter anal interno. 3. Estimulao voluntria do esfncter anal externo atravs de nervos somticos.

4.2. Secreo intestinal

1
2 3

50
O intestino grosso apresenta secreo de gua e ons bicarbonato. Estes ons so
importantes para neutralizao do contedo intestinal.

4.3. Digesto

No ocorre digesto qumica, apenas digesto fermentativa que ser vista no
prximo captulo

4.4. Absoro

No intestino grosso ocorre absoro de nutrientes provenientes de digesto
fermentativa, alm da absoro de gua, ons e vitaminas. O intestino grosso absorve
cerca de 90% da gua que recebe. Tomando como exemplo o homem, isto corresponde
a 1,8 litros de gua, uma vez que chegam aproximadamente 2 litros de gua neste
segmento. Dos 10 litros de gua que chegam no trato digestivo por dia, restaro 100 a
200 ml de gua nas fezes. A absoro de gua ocorre de modo a preservar o organismo
de uma desidratao, uma vez que grandes quantidades de gua circulam pelo trato
digestivo. A absoro de gua no intestino grosso ocorre em conseqncia da absoro
de ons e da absoro dos produtos da digesto fermentativa de carboidratos.

OS ANIMAIS HERBVOROS E A DIGESTO FERMENTATIVA.

Qual a principal diferena dos animais herbvoros, com relao digesto?

Os animais herbvoros so capazes de aproveitar alimentos de origem vegetal,
para os quais no possuem enzimas. O aproveitamento do alimento possvel pela ao
de microorganismos que habitam o trato digestrio destes animais, cujas enzimas atuam
sobre alimentos de origem vegetal, realizando a chamada digesto fermentativa.

Onde se localizam os microorganismos?

Os microorganimos so encontrados nas chamadas cmaras fermentativas, que
so grandes expanses do trato gastrointestinal, situadas anteriormente ao estmago

51
glandular, como no caso de ruminantes, ou no intestino grosso, como ocorre em
herbvoros monogstricos.
Alm da digesto fermentativa, realizada pelos microorganismos, os herbvoros
tambm apresentam digesto qumica e mecnica dos alimentos. No entanto, a
eficincia do processo digestivo como um todo pode variar em funo da posio das
cmaras de fermentao dentro do trato digestrio.

Como a posio da cmara fermentativa influencia o processo digestivo como um
todo?

Devido presena de cmaras fermentativas pr-gstricas, os animais
ruminantes realizam a digesto fermentativa antes da digesto qumica. Portanto, a
digesto qumica pode complementar a digesto fermentativa levando ao maior
aproveitamento dos alimentos. No caso de herbvoros monogstricos, a posio da
cmara fermentativa distal ao local de digesto qumica impede que os alimentos que j
sofreram ao dos microorganismos sejam aproveitados. Alguns dos animais contornam
este problema praticando a cecotrofia, pela qual as fezes so ingeridas, permitindo uma
continuidade da digesto e um melhor aproveitamento dos alimentos.

Quais as principais caractersticas dos herbvoros ruminantes?

A principal caracterstica do trato digestrio do herbvoro ruminante que o
diferencia dos demais mamferos, a presena do rmen, retculo e omaso, tambm
chamados de pr-estmagos. Os pr-estmagos so estruturas que se apresentam pouco
desenvolvidas quando o animal nasce. Tanto, que os ruminantes recm-nascidos podem
ser considerados como um animal monogstrico. Os pr-estmagos, que tambm so
estreis, comeam a ser colonizados e se desenvolver medida que o animal passa a
ingerir alimentos slidos. O desenvolvimento dos pr-estmagos estimulado
principalmente pelos cidos graxos de cadeia curta ou cidos graxos volteis, que so
produtos da fermentao de carboidratos. O desenvolvimento dos rgos
acompanhado por aumento na altura das papilas, que constituem a superfcie absortiva
destes rgos. No animal recm-nascido, o leite ingerido vai diretamente para o
estmago glandular, ou abomaso, devido ao reflexo de fechamento da goteira esofgica.
Esta estrutura muscular semelhante a um canal se origina na desembocadura do esfago

52
e se estende at o abomaso. Este reflexo no ocorre no animal adulto em consequncia
da ingesto de lquido, mas pode ser estimulado por certas drogas.

Como se d a digesto no herbvoro ruminante?

Digesto no rmen-retculo. O rmen e o retculo so os principais locais de atividade
fermentativa. Fisiologicamente, consideramos estas duas estruturas como uma unidade
funcional. A digesto no rmen-retculo realizada por bactrias, protozorios e fungos
que vivem em simbiose com o ruminante, que o hospedeiro. Os microorganismos
dependem do alimento do hospedeiro para sua manuteno e reproduo. Portanto,
necessrio o aporte constante de energia e de protena no rmen, para que os
microoganismos possam se reproduzir e se manter adequadamente. Alm disso,
importante que o pH do rmen seja mantido dentro de uma faixa de 5,5 a 6,9, que uma
faixa compatvel com a sobrevida dos microorganismos importantes para os processos
digestivos. A constante produo de cidos graxos no rmen tende a provocar uma
acidez, sendo o pH controlado pela absoro dos cidos graxos e pela enorme produo
de saliva, que rica em tampes bicarbonato e fosfato. O pH do rmen influencia o tipo
de microorganismo que vai se desenvolver. Dentro da faixa de normalidade, o pH mais
alto estimula o desenvolvimento de microorganismos celulolticos, enquanto que o pH
mais baixo estimula o desenvolvimento de microorganismos amilolticos. Como o pH
varia em funo da quantidade de saliva produzida, e esta depende da intensidade de
mastigao, podemos concluir que o alimento ingerido influencia o microorganismo que
ser desenvolvido no rmen (Figura 2.17).

Ingesto de volumoso

Maior tempo de mastigao

Maior produo de saliva

maior pH

desenvolvimento de
microorganismos celulolticos
Ingesto de concentrado

Menor tempo de mastigao

Menor produo de saliva

menor pH

desenvolvimento de
microorganismos amilolticos


53

Tabela 2.17. Influncia do alimento ingerido no desenvolvimento de microorganismos

Como se d a digesto de carboidratos no rmen-retculo?

Os principais carboidratos ingeridos pelos ruminantes so celulose,
hemicelulose, pectina e amido. A digesto microbiana destes carboidratos leva
formao dos cidos graxos de cadeia curta, que so cido actico, cido propinico e
cido butrico. A proporo destes cidos pode variar em funo do substrato, porm
sempre a maior quantidade ser de cido actico e a menor de cido butrico (Fig. 2.18).

Tabela 2.18. Produo de cidos graxos Celulose

cido actico: 70%
cido propinico: 20%
cido butrico: 10%
Amido

cido actico: 60%
cido propinico: 30%
cido butrico: 10%

O cido actico formado ser utilizado como energia pela maior parte dos
tecidos do ruminante. Este cido pode tambm ser utilizado na sntese de gordura do
tecido adiposo e da gordura do leite. O cido propinico vai originar glicose, atravs da
neoglicognese. Isto importante porque certos tecidos, como o caso do tecido
nervoso, necessitam de glicose como fonte energtica. A glicose tambm vai ser
precursora do acar do leite, que a lactose. O cido butrico ser utilizado
principalmente como fonte de energia para a parede rumenal.
Durante a digesto fermentativa so formados gases como metano e CO
2
, que
sero eliminados pela eructao.

Como se d a digesto de protena no rmen-retculo?


54
Parte das protenas ingeridas pelo ruminante passa pelo rmen sem sofrer
transformao. Esta protena chamada de protena by-pass. Uma outra parte sofre
grande transformao no rmen, sempre por ao dos microorganismos. Inicialmente, a
protena digerida em aminocidos, que so posteriormente quebrados em amnia e
uma cadeia de carbono. Os aminocidos e tambm a amnia sero posteriormente
utilizados pelos microorganismos na sntese de protenas somticas. Quando ocorre
esvaziamento rumenal os microorganismos (com suas protenas somticas) so levados
ao abomaso e intestino delgado. A as protenas so digeridas e os aminocidos so
absorvidos, por um processo idntico ao de animais monogstricos. Resumindo,
podemos dizer que as protenas ingeridas pelos ruminantes so modificadas no rmen-
retculo para serem, posteriormente, digeridas e absorvidas. Porm, no ocorre absoro
de aminocidos no rmen.
A amnia no utilizada absorvida e vai para o fgado, onde ser transformada
em uria. Parte da uria pode ser eliminada pela urina, mas parte volta para o rmen. A
volta da uria ao rmen pode ocorrer diretamente, pela circulao ou, indiretamente,
aps sua secreo na saliva. A uria que volta ao rmen pode ser transformada em
amnia e utilizada na sntese protica (Figura 2.19). De fato, o ruminante capaz de
sintetizar protena a partir de uma fonte de Nitrognio No Proteico (NNP).

Como se d a digesto de gordura no rmen-retculo?

u1na u1na u1na u1na
Pofe1na de Pofe1na de Pofe1na de Pofe1na de
m1coogan1smo m1coogan1smo m1coogan1smo m1coogan1smo
Amn1a Amn1a Amn1a Amn1a
u1a u1a u1a u1a

Pofe1na Pofe1na Pofe1na Pofe1na
Am1noc1dos Am1noc1dos Am1noc1dos Am1noc1dos
Pofe1na Pofe1na Pofe1na Pofe1na
by by by by- -- -pass pass pass pass
C CC C- -- -C CC C- -- -C CC C
Pofe1na de Pofe1na de Pofe1na de Pofe1na de
m1c m1c m1c m1coogan1smo oogan1smo oogan1smo oogan1smo
Amn1a Amn1a Amn1a Amn1a
u1a u1a u1a u1a
Gland.
Salivar
I1gado I1gado I1gado I1gado
kmen kmen kmen kmen
kef1cu1o kef1cu1o kef1cu1o kef1cu1o
Figura 2.19. Digesto de protenas no rmen

55
As gorduras ingeridas pelo ruminante so, na sua maioria, gorduras insaturadas,
isto possuem duplas e triplas ligaes. A gordura quando chega ao rmen quebrada
em cidos graxos e glicerol e os cidos graxos sofrem hidrogenao, passando de
insaturados para saturados. Ento, os cidos graxos vo para o intestino delgado onde
sero absorvidos. Isto explica porque os animais herbvoros, mesmo se alimentando de
vegetais, tem gordura saturada no seu tecido adiposo.

Quais as funes e as caractersticas dos movimentos do rmen-retculo?

Os movimentos do rmen-retculo promovem mistura, esvaziamento, eructao
dos gases e ruminao. Os movimentos so submetidos a controle nervoso, em resposta
a estmulos originados em receptores de distenso que existem na parede do rmen-
retculo. Normalmente so receptores de distenso localizados nas partes craniais do
rmen.

Mistura

A B

Os alimentos que chegam no rmen retculo so constantemente submetidos
mistura (Fig.2.20). A mistura iniciada por uma contrao bifsica do retculo, que
diminui de tamanho e exerce uma presso acentuada sobre seu contedo. Parte deste
contedo deslocado em direo s pores distais ou caudais do rmen e, em seguida,
recm ingerido;

rmen ingerido;

mais digerido

Figura 2.20. A movimentos de mistura (linha tracejada representa o retculo contrado);
B estratificao do alimento

gases

56
para a regio cranial. Os movimentos da parede ocorrem em conseqncia de
contraes dos pilares musculares que se projetam no interior do rmen. Quando
cessam os movimentos, ocorre uma estratificao do contedo do rmen-retculo, de
modo que o alimento recm ingerido, que mais leve, fica sobrenadando e o alimento
mais digerido fica depositado (Fig. 2.20). importante lembrar que existe uma grande
quantidade de lquido no rmen, conseqente da grande produo de saliva (que pode
chegar a 100 litros/dia no bovino adulto). Na parte superior do rmen fica uma bolha
formada pelos gases produzidos durante a fermentao.

Esvaziamento do rmen-retculo

Quando ocorre a contrao reticular, o material mais digerido e mais pesado, que
fica depositado no retculo forado para o omaso, devendo passar pelo orifcio
retculo-omasal. Este orifcio oferece uma certa resistncia passagem de material que
no se apresente suficiente quebrado. Deve-se destacar que o oferecimento de alimento
muito picado ou quebrado pode facilitar a passagem pelo rmen-retculo, mas atrapalhar
a digesto fermentativa por impedir a reteno do alimento na cmara fermentativa.

Ruminao

A ruminao compreende a regurgitao, a re-insalivao, a re-mastigao e a
re-deglutio. A ruminao iniciada por um esforo inspiratrio com a glote fechada
que gera uma presso intraesofgica menor que a presso no rmen. O gradiente de
presso faz com que o alimento que est sobrenadando no rmen (e que o menos
digerido) entre no esfago. Da, por movimentos antiperistlticos o alimento levado
boca, onde sofre nova mastigao e misturado saliva (produzida em grande
quantidade). Em seguida, o alimento deglutido e volta para o rmen-retculo.

Eructao de gases

A eructao uma maneira do ruminante se livrar da grande quantidade de gases
que se formam durante a fermentao. A produo excessiva de gases pode ocorrer
quando oferecido material facilmente fermentvel, o que leva uma enorme distenso
do rmen e a paralisia dos movimentos. No entanto, dentro de limites fisiolgicos, o

57
grau de contrao do rmen proporcional ao grau de distenso. Os movimentos de
eructao se originam na poro caudal do rmen e se deslocam para a poro cranial
empurrando a bolha de gases sua frente.

Quais as caractersticas dos herbvoros monogstricos?

Os herbvoros monogstricos so animais que apresentam cmara de
fermentao no intestino grosso (Fig.2.21). Em animais de pequeno porte, como o
coelho, o ceco o principal local de fermentao. Nos animais de grande porte, como o
cavalo, o clon o principal local de fermentao. Em aves como onvoras, como a
galinha, pode-se observar fermentao no ceco, sendo que estes animais apresentam um
par de cecos. A fermentao nos herbvoros monogstricos tambm depende da
presena de microorganismos, que apresentam as mesmas exigncias dos
microorganismos que habitam o rmen-retculo. Nestes animais a manuteno do pH
depende principalmente do aporte de HCO
3
secretado no leo e clon. O tempo de
reteno de alimentos nas cmaras longo e isto alcanado principalmente pelo
antiperistaltismo que est presente no intestino grosso destes animais.

Fig. 2.21. Representao esquemtica do trato gastrointestinal do cavalo.

I. Delgado
I. Grosso
Clon Dorsal
Reto
Clon
Ventral
Ceco
Estmago
Esfago

58
Digesto de nutrientes

Como dissemos anteriormente, a digesto fermentativa nestes animais
semelhante dos ruminantes. No entanto, a posio da cmara de fermentao, distal ao
intestino delgado, traz algumas diferenas para o aproveitamento de certos nutrientes
por estes animais.

Carboidratos
Os carboidratos que chegam ao intestino grosso so principalmente os que fazem
parte da parede vegetal, como celulose e hemicelulose, para os quais o animal no tem
enzima no intestino delgado. No entanto, pode tambm chegar amido que vai ser
digerido pelos microorganismos. Deve-se lembrar a importncia da digesto
fermentativa para o fornecimento de energia para o animal, uma vez que sua dieta
basicamente de vegetais. A digesto de carboidratos nos herbvoros monogstricos
tambm leva formao de cidos graxos de cadeia curta, que so absorvidos na parede
do ceco e clon. Estes cidos graxos tm o mesmo destino que nos ruminantes.

Protenas
As protenas que chegam ao intestino grosso podem ser digeridas e pode
tambm ocorrer sntese de protenas microbianas. Porm, no se conhece mecanismo de
absoro de aminocidos neste local. Podemos ento dizer que as protenas so
importantes para a preservao dos microorganismos, que so fundamentais para a
digesto fermentativa de carboidratos.

Gorduras
Tambm no existe absoro de produtos de digesto de gorduras no intestino
grosso de animais herbvoros.
Como se percebe, parte do alimento que chega ao intestino grosso dos herbvoros
monogstricos pode ser perdido pela no absoro. Este problema contornado pelos
animais de pequeno porte que, em sua maioria, fazem cecotrofia ou coprofagia. O
exemplo mais estudado o coelho.

Como se d a cecotrofia e qual sua funo?


59
A cecotrofia, que a ingesto de fezes, permite aos animais que a praticam um
maior aproveitamento dos alimentos. Um exemplo destes animais o coelho. Nos
coelhos pode-se observar a produo de dois tipos de fezes: fezes moles e fezes duras.
As fezes duras so as que podem ser observadas nos locais onde os animais ficam
alojados. As fezes moles normalmente no podem ser observadas porque so os animais
as ingerem, retirando diretamente do nus. Estas fezes so produzidas principalmente no
ceco e so constitudas pelo alimento parcialmente fermentado como as protenas e
gorduras, pelos cidos graxos produzidos e que escaparam da absoro, alm de
vitaminas e de microorganismos, tudo isso envolto por uma capa de muco.
Aps ingesto, este material sofrer digesto qumica no intestino delgado,
possibilitando o aproveitamento de nutrientes. O processo comea com o rompimento
da capa de muco no estmago, expondo o seu contedo.
A cecotrofia considerada fisiolgica, uma vez que se o animal for impedido de
pratic-la entrar em dficit nutricional. Ela se distingue da coprofagia, que a ingesto
de fezes que ocorre, por exemplo, quando a alimentao restrita.

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Ingesto e Digesto de Alimento

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