Fisiologia do sistema digestório em animais

Prof.ª Marcia Torres Ramos

Descrição

Mecanismos fisiológicos dos processos de digestão e de absorção de nutrientes em animais ruminantes, monogástricos
carnívoros, onívoros e herbívoros, e em aves.

Propósito

Articular os conhecimentos anatômicos e funcionais do sistema digestório dos animais é fundamental para entender a
manutenção da saúde animal, reconhecer as alterações funcionais observadas em mecanismos de doenças e direcionar o
diagnóstico e a terapêutica em medicina veterinária.

Objetivos
Módulo 1

Princípios gerais da função gastrointestinal nos animais

Descrever os princípios gerais da função gastrointestinal quanto à motilidade, ao controle nervoso e às funções secretórias.

Módulo 2

Digestão nos monogástricos carnívoros e onívoros

Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais monogástricos
 carnívoros e onívoros.

Módulo 3

Digestão nos monogástricos herbívoros e nas aves

Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais monogástricos
herbívoros e nas aves.

Módulo 4

Digestão nos ruminantes

Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais ruminantes.

Introdução
A manutenção da homeostase depende do funcionamento pleno e coordenado dos diferentes sistemas orgânicos dos animais.
Seja para o crescimento, a reprodução ou a manutenção da vida, as células precisam do aporte das biomoléculas, como os
carboidratos, os lipídios, as proteínas e os ácidos nucleicos, que participarão dos processos metabólicos celulares, como a
produção de energia e a multiplicação celular.

Mas como o organismo obtém essas biomoléculas?

As biomoléculas estão presentes nos alimentos ingeridos na dieta, que são compostos por moléculas de grande tamanho que
precisam passar pelos processos de digestão e de absorção para que possam ser utilizadas pelo organismo.

Entendemos por digestão o conjunto de processos mecânicos, químicos e biológicos que transformam as grandes moléculas
ingeridas em pequenas moléculas que podem ser absorvidas pelo organismo.
A preensão do alimento, além dos processos de digestão e de absorção, acontece no sistema digestório das diferentes espécies
animais, de acordo com seus hábitos alimentares e suas diferenças anatômicas e comportamentais.

Os animais domésticos possuem uma grande semelhança genética com seus antepassados selvagens, mantendo muito dos seus
comportamentos e hábitos alimentares. Na natureza, a grande diversidade da dieta acarretou adaptações anatômicas e
fisiológicas específicas para auxiliar na obtenção, no processamento e na utilização dos alimentos, tornando diferentes espécies
de animais mais adaptadas ao seu ambiente, e, portanto, mais bem-sucedidas na sobrevivência e na reprodução.

A seguir, vamos explorar e compreender as funções e o funcionamento do sistema digestório dos animais domésticos de maneira
geral. As diferenças entre as espécies, em função de sua anatomia e de seus hábitos alimentares, serão tratadas neste estudo.

1 - Princípios gerais da função gastrointestinal nos

animais
Ao final deste módulo, você será capaz de descrever os princípios gerais da função
gastrointestinal quanto à motilidade, ao controle nervoso e às funções secretórias.

Controle neural do trato gastrointestinal

O trato gastrointestinal (TGI) é considerado um canal iniciado na boca e terminado no ânus ou na cloaca, e que protege o
organismo da entrada de substâncias e microrganismos indesejáveis. Assim, todo o conteúdo do lúmen do TGI é considerado
parte do meio externo ao corpo, tendo uma ampla variedade de bactérias, fungos e protozoários que formam um nicho ecológico
próprio, auxiliando no processamento da digesta.
Somente julgamos que um produto se encontra no meio interno do corpo quando ele é absorvido e transferido para o interior das
células. Dessa forma, os produtos que não forem absorvidos serão eliminados por meio das fezes.
Que tal nos aprofundarmos mais nesses conceitos?

Preensão, mastigação e deglutição

Na maioria dos animais domésticos, a preensão e a mastigação do alimento acontece na boca, principalmente com o auxílio dos
lábios, da língua e dos dentes. É durante a mastigação que o alimento será triturado e misturado à saliva, sendo lubrificado e
formando o bolo alimentar, que será deglutido.

O nervo glossofaríngeo controla a secreção das glândulas salivares parótidas, enquanto o nervo facial controla a secreção das
sublinguais e das submandibulares, sendo sua produção regulada pela estimulação parassimpática, que leva à contração das
células mioepiteliais, comprimindo o ácino e empurrando a saliva pelos ductos que desembocam na cavidade oral. Os estímulos
simpáticos diminuem o fluxo da saliva, porém aumentam a quantidade de mucina, tornando-a mais viscosa.

A primeira etapa da deglutição ocorre ainda na boca e é uma ação voluntária, empurrando, com o auxílio da língua, o bolo
alimentar para a orofaringe. Ao entrar em contato com a mucosa da orofaringe, sua presença sensibiliza receptores faríngeos e
fibras aferentes dos pares de nervos cranianos V, IX e X, que levam essa informação ao bulbo, desencadeando uma série de
reflexos que inibem a respiração, ao fechar a glote, a epiglote e as coanas, direcionando o bolo alimentar para o esôfago e,
posteriormente, para o estômago.

Curiosidade

Você sabe por que o jejum pré-anestésico é tão importante? Como a primeira etapa da deglutição é voluntária, é preciso certo
nível de consciência para realizá-la. Por isso, a ausência de consciência somada à presença de conteúdo na cavidade oral, seja
alimento ou conteúdo de refluxo gastroesofágico, pode acarretar a broncoaspiração desse conteúdo.
 Ação do sistema nervoso entérico

A movimentação do bolo alimentar no TGI é realizada pela atividade involuntária da musculatura lisa das paredes de seus órgãos.
Essas contrações musculares são controladas pelo sistema nervoso entérico (SNE) e são coordenadas a distância por impulsos
aferentes do sistema nervoso visceral (SNV) e por hormônios produzidos no próprio TGI.

O SNE consiste em duas camadas de corpos celulares em duas diferentes localizações:

Plexo submucoso

Na submucosa, encontra-se o plexo submucoso (plexo de Meissner), cujo papel é controlar as secreções das células epiteliais e o
fluxo sanguíneo local, além de ter função sensitiva, recebendo sinais dos receptores de estiramento e dos receptores de pH e
osmolaridade do conteúdo da digesta, localizados na parede da mucosa do TGI.

Plexo mioentérico

Entre a camada de músculo liso circular interna e a camada de músculo liso longitudinal externa, encontra-se o plexo mioentérico
(plexo de Auerbach), cuja principal atribuição é controlar os movimentos do TGI.

Inervação intrínseca e extrínseca do intestino dos animais.

O SNE detecta e responde às alterações de maneira mais localizada. As ações coordenadas de longos segmentos do TGI
usualmente ocorrem em resposta a impulsos aferentes do sistema nervoso autônomo, especialmente por sua inervação pelo
nervo vago.

O SNV divide-se em dois eixos funcionais:

Simpático
Também conhecido como sistema de “luta ou fuga” graças às suas ações nos sistemas circulatório e respiratório, porém cede o
protagonismo do controle do TGI para o parassimpático.

Parassimpático
Também conhecido como sistema de “repouso e digestão”. A ativação da resposta parassimpática aumenta a secreção de
acetilcolina, intensificando as respostas do SNE que preparam o TGI para a digestão mesmo antes da ingestão do alimento.

Entre os efeitos parassimpáticos, está a produção de saliva e de outras secreções digestórias, além do aumento da motilidade
intestinal. Os efeitos simpáticos são opostos e inibem o SNE, diminuindo as secreções e a motilidade intestinal.

Saiba mais

Não é raro encontrar equinos com sialorreia. Uma das causas mais frequentes é a ingestão de alimento volumoso, como o feno
de leguminosas contaminado por fungos filamentosos do gênero Rhizoctonia, que produzem uma micotoxina alcaloide chamada
eslaframina. Esse alcaloide atua sobre os receptores muscarínicos salivares, causando como principal sintoma a sialorreia. A
ingestão de feno ou pastagem contendo eslaframina causa episódios recorrentes de sialorreia no animal. O tratamento consiste
em remover a pastagem ou o feno contaminado do local de alimentação. O sintoma pode durar de várias horas a pouco mais de 3
dias em ruminantes e equinos, não necessitando de uma intervenção médico-veterinária específica.
 Motilidade gastrointestinal
Chamamos de motilidade, ou de movimentos gastrointestinais, o movimento da parede do TGI, que tem por objetivo a
mobilização e a mistura do bolo alimentar ao longo desse canal, podendo ter caráter de propulsão ou de retenção (mistura) e
podendo ainda ser misto.

E como ocorre essa movimentação do material alimentar? Vamos analisar o processo a seguir.

Peristalse

A principal movimentação propulsora do alimento é chamada de peristalse, que acontece quando a presença do bolo alimentar
distende as paredes do TGI, estimulando o plexo mioentérico, que promove a contração do músculo liso. Outros estímulos
também podem provocar a peristalse, como a irritação química ou física do revestimento epitelial do TGI, ou ainda o aumento do
tônus parassimpático. Quando a peristalse é estimulada em determinado ponto do TGI, a contração muscular lisa inicia-se na
região próxima ao lúmen do TGI, especificamente no segmento distendido pelo alimento, movendo-se e empurrando o conteúdo
em direção ao ânus, ou aboralmente. À medida que o alimento é empurrado, as paredes do TGI relaxam-se permitindo que a
digesta seja impulsionada mais facilmente em direção ao ânus, o que consiste no “relaxamento gástrico receptivo”, como pode
ser visto a seguir:

Peristalse.

Segmentação ou mistura

Os movimentos de mistura, ou de segmentação, podem ser causados pelas próprias ondas peristálticas, especialmente quando
as contrações das paredes do TGI são rápidas, intermitentes e separadas por poucos centímetros, ou ainda quando a propulsão
do bolo alimentar está bloqueada por um esfíncter. Dessa maneira, os movimentos de mistura auxiliam na quebra das partículas,
o que favorece a digestão e a absorção dos nutrientes da digesta, e propicia maior contato com as células epiteliais do lúmen do
intestino.
 Que tal identificarmos os motivos pelos quais essas contrações peristálticas acontecem?

O músculo liso, encontrado nas paredes do TGI, é um tecido excitável que tem atividade miogênica, ou seja, espontânea. Seu
limiar de repouso é de aproximadamente –50mV e está sujeito a alterações ondulantes, lentas e transitórias, caracterizando as
ondas lentas, que atuam como um sistema marca-passo.

Quando ocorre um estímulo dos receptores, seja pelo estiramento da parede do TGI, pela secreção da acetilcolina ou por estímulo
parassimpático, o pico da onda lenta atinge o limiar do potencial de membrana, provocando um pico do potencial de ação que
acarreta na contração muscular da parede do TGI. Então, podemos dizer que quanto mais frequentes os picos potenciais, mais
duradoura será a contração. Isso porque, além do influxo de sódio, ocorre o influxo de cálcio, que também participa da interação
actina-miosina, na contração muscular.

As ondas lentas são despolarizações esportâneas no músculo liso GI, conforme imagem:

Motilidade gastrintestinal.

As contrações peristálticas são responsáveis pelo movimento para frente e as ondas segmentares são responsáveis pela mistura,
como podemos observar nas imagens:
Contrações perstáticas.

Contrações segmentares.

Vejamos a função de cada um dos estímulos:

Estímulo parassimpático

Resulta em despolarização e contração muscular mais vigorosa, já que faz com que o potencial de repouso se torne menos
negativo, se aproximando do limiar do potencial de membrana, tornando a célula mais excitável.
 Estímulo simpático

Torna a membrana mais negativa e menos excitável, sendo mediado pela adrenalina e pela noradrenalina, o que causa
hiperpolarização.

Função secretória gastroentérica

Secreções das glândulas salivares

A composição da saliva varia de serosa a mucoide. Ela possui substâncias tamponantes (para ajudar a controlar o pH da ingesta) e
tem características antimicrobianas e hipotônicas (para reduzir a concentração osmótica da digesta).

As principais enzimas presentes na saliva são a amilase salivar e a lipase lingual, responsáveis pelo início da digestão dos
carboidratos e das gorduras, respectivamente. Apesar de a saliva ser rica em proteínas, eletrólitos e imunoglobulinas, seu
principal componente é a água. Nos ruminantes adultos, ela também é rica em bicarbonato e fosfato, que auxiliam no
tamponamento dos ácidos formados pela digestão microbiana ruminal.

Atenção!

Entre os animais domésticos, a amilase salivar é produzida apenas por suínos. Em algumas espécies de aves, essa enzima é
produzida no inglúvio. A lipase lingual é produzida por bezerros para facilitar a digestão da gordura do leite.

Secreções gástricas

A passagem do alimento para o estômago estimula as células enteroendócrinas da mucosa gástrica a produzir histamina e
gastrina, que são liberadas na circulação sanguínea e estimulam, por ação parácrina, as células parietais a secretar o ácido
clorídrico (HCl), reduzindo o pH do ambiente gástrico. Na região do cárdia, de maneira geral, ocorre secreção apenas de muco. A
região glandular do fundo gástrico é rica em células parietais, enquanto a região glandular do piloro é responsável pela secreção
de muco e de gastrina.

As células parietais também são responsáveis pela secreção do fator intrínseco, uma glicoproteína que protege e transporta a
vitamina B12 até o intestino delgado, onde é absorvida.

E como ocorre a secreção do HCl no estômago?

O cloreto presente no sangue é absorvido pelas células parietais estimuladas pela histamina e pela gastrina. Esse processo pode
ocorrer por transporte ativo isolado, por cotransporte de potássio ou sódio (bomba de prótons) e por troca com o bicarbonato de
sódio. Quando potássio e sódio (cargas positivas) são transportados para o interior da célula, ocorre a dissociação da água,
liberando um íon hidrogênio que é usado na formação de HCl no lúmen estomacal, conforme é possível observar a seguir:

Mecanismo de formação do ácido clorídrico na célula parietal do estômago.

As células principais são estimuladas pela gastrina a secretar o pepsinogênio, que no pH ácido estomacal é convertido em
pepsina, que por sua vez estimula a quebra das proteínas da dieta e inibe a secreção adicional de gastrina.

A inibição da produção de HCl estomacal é mediada pela inibição de fibras parassimpáticas ou por estímulo hormonal, mediado
pela secretina (impede a ação da grelina) e pela colecistocinina, que é secretada em resposta ao baixo pH duodenal, devido à
chegada do bolo alimentar acidificado, aumentando a secreção alcalina para contrapor o pH ácido do bolo alimentar.

A grelina estomacal atua no sistema nervoso central (SNC) como estimulante da sensação de fome, ou seja, como um orexígeno.
Já a leptina secretada pelos adipócitos atua como estimulante da sensação de saciedade, isso é, como um anorexígeno.

Secreções instestinais

Quando a digesta acidificada e rica em nutrientes chega ao duodeno, as células enteroendócrinas secretam três importantes
hormônios:
A regulação da ingestão de alimentos é importante para a manutenção da homeostase, pois o processo digestório e a absorção
dos nutrientes regulam a busca por alimento, sendo coordenados pelo SNC. Após a alimentação, quimiorreceptores e
mecanorreceptores especializados do TGI percebem a quantidade e o conteúdo dos alimentos ingeridos, informando o cérebro
por sinais aferentes.

Fome e saciedade
Confira, agora, os mecanismos que regulam a fome e a saciedade nos animais, e sua importância para a saúde.

Secreções pancreáticas e biliares

Secreções pancreáticas

O pâncreas é uma glândula com função endócrina e exócrina. Somente o produto secretado pelos ácinos pancreáticos participa
da digestão, ou seja, como conhecemos, o pâncreas exócrino.

A secreção pancreática, ou suco pancreático, é composta por:

Água;
Bicarbonato;
Enzimas digestórias, como as lipases, as peptidases e as enzimas amilolíticas.
 O caráter alcalino da secreção de bicarbonato é necessário não só para neutralizar a acidez do quimo, como também para
neutralizar os ácidos produzidos durante a fermentação microbiana da digesta que ocorre no intestino grosso.

Os ácinos pancreáticos atuam para maior alcalinização da digesta, secretando sódio e potássio e removendo o cloreto das
secreções. Sob a ação da secretina, a quantidade de cloretos removida sofre aumento importante, promovendo ainda mais
alcalinização do suco pancreático. Esse aumento do pH tem como objetivo a proteção da mucosa intestinal e a otimização da
atividade enzimática, tais como:

uimo

O quimo é formado pela mistura do bolo alimentar com o suco gástrico, o qual contém o ácido clorídrico (HCl) estomacal e as
pepsinas (enzimas gástricas). Portanto, o quimo é altamente ácido.

O pâncreas secreta diversas enzimas que realizam ou participam da hidrólise de triglicerídeos ingeridos na dieta. Algumas delas,
como a lipase pancreática, são secretadas na forma ativa; outras, como a colipase e a fosfolipase, são secretadas na forma
inativa e necessitam dos sais biliares para serem ativadas. Mesmo para as enzimas que são secretadas já ativas, a presença dos
sais biliares potencializa sua ação.

As secreções pancreáticas são controladas pelo sistema nervoso autônomo e pela ação
hormonal da gastrina, da secretina e da colecistocinina.
Como em outras áreas do TGI, o estímulo parassimpático ao pâncreas aumenta a secreção de enzimas e de proenzimas,
formando uma solução que pode ser mais volumosa e com mais bicarbonato, em animais fermentadores pós-gástricos, ou mais
concentrada, como ocorre na maioria das espécies animais.

A colecistocinina estimula o pâncreas a secretar enzimas e proenzimas, enquanto a secretina induz um aumento na secreção de
bicarbonato. A presença da secretina junto com a colecistocinina potencializa o efeito das duas enzimas, como pode ser
observado na imagem a seguir:

Mecanismo de estimulação da secreção do suco pancreático e ativação das enzimas inativas.

Secreções biliares

A bile, composta por sais biliares e produzida no fígado, é armazenada na vesícula biliar na maioria dos animais. É também um
importante emulsificador das gorduras, pois os sais biliares são substâncias altamente hidrossolúveis e facilitam a ação das
lipases. Esses sais são formados pela união de um aminoácido, representando uma extremidade hidrofílica, com o colesterol, a
extremidade hidrofóbica, característica que confere a capacidade de formar micelas que auxiliam na digestão e na absorção das
gorduras.

A vesícula biliar se contrai em função da colecistocinina, exceto no equino e no rato, que não possuem o órgão.
2- Digestão nos monogástricos carnívoros e onívoros
Ao final deste módulo, você será capaz de justificar os processos de digestão e de
absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais monogástricos
carnívoros e onívoros.

Sistema digestório dos monogástricos carnívoros e

onívoros
Os animais que possuem estômago simples ou complexo são denominados monogástricos. Os principais representantes dos
carnívoros são os cães e os gatos, enquanto os dos onívoros são os suínos.

Durante a evolução das espécies, cada segmento do TGI sofreu adaptação de acordo com a alimentação disponível para os
animais. Dessa forma, as diferentes espécies contam com particularidades anatômicas e fisiológicas como veremos a seguir.

Boca

A boca, por meio dos lábios, da língua e dos dentes, é a responsável pela preensão do alimento, que varia em função da espécie,
assim como o tempo de permanência do alimento na boca, o volume e as características da saliva.
 Monogástricos carnívoros

Os dentes têm função na caça e na mastigação. São fortes e afiados para reduzir o tamanho das partículas a serem deglutidas.

Monogástricos onívoros

Os dentes caninos também são longos e afiados, mas os molares são grandes e achatados, como os dos herbívoros, o que
possibilita a trituração de vegetais.

Esôfago

O esôfago é um órgão tubular e, diferente dos outros órgãos tubulares do TGI, possui uma camada de musculatura estriada
esquelética, além da musculatura lisa, conferindo um componente voluntário à sua contração. É a presença dessa musculatura
esquelética que permite a regurgitação do alimento e a estimulação voluntária do vômito.

O esôfago secreta muco para a proteção e a lubrificação de sua mucosa, mas não possui função digestória ou absortiva, sendo
um local de conexão entre a orofaringe e o estômago.

Estômago

O estômago dos monogástricos carnívoros e onívoros tem como funções a reserva do alimento, a acidificação do bolo alimentar e
o início da digestão química das proteínas. Seus movimentos misturam os alimentos às secreções gástricas e seu esvaziamento
controla a passagem do quimo para o duodeno.
Onívoros e carnívoros têm a região glandular do estômago predominante devido à maior necessidade de secreções gástricas para
digestão do tecido animal ingerido. A grande acidez gástrica dessas espécies serve também como antimicrobiano, permitindo a
permanência do alimento por mais tempo no estômago. Quanto maior a quantidade de proteína na dieta, maior o estímulo para a
secreção de gastrina, aumentando a produção de HCl no estômago.

A lipase gástrica, que é secretada com a pepsina, realiza a quebra dos triglicerídeos, porém responde por pequena parte do
processo digestório dos lipídios.

Com toda essa secreção ácida, as células do epitélio não sofrem lesão?

Sofreriam, se não contassem com a barreira muco-bicarbonato, que associa a proteção física do muco com a proteção química
do bicarbonato, que alcaliniza a região mais próxima ao epitélio. O que pode ser analisado na imagem a seguir:

Barreira muco-bicarbonato no epitélio gástrico.

Você certamente já ouviu falar que animais medicados com anti-inflamatórios podem desenvolver gastrite ou úlcera gástrica. Isso
ocorre porque as células da mucosa gástrica são continuamente lesadas pela ação do suco gástrico e, após a lesão, são
liberadas prostaglandinas, que reduzem a secreção de gastrina e de histamina, diminuindo a produção do HCl e estimulando a
secreção de muco pelas células epiteliais. Tudo para ajudar na recuperação e na proteção do epitélio gástrico. Porém, alguns anti-
inflamatórios têm como mecanismo de ação o bloqueio das prostaglandinas, afetando diretamente o mecanismo de recuperação e
de proteção do epitélio gástrico.

Intestinos

O intestino delgado tem como principal função a digestão química ou enzimática de carboidratos, proteínas e lipídios. Essa
função é auxiliada pelas secreções entéricas, pancreáticas e biliares. Além disso, o intestino delgado realiza a absorção dos
nutrientes digeridos.

A digestão mecânica continua com a ajuda da peristalse e dos movimentos de mistura, que aumentam a exposição do alimento
aos sucos digestórios e melhoram seu contato com a mucosa intestinal, promovendo digestão e absorção.
Já as principais funções do intestino grosso consistem na fermentação de resíduos e de fibra, com produção de ácidos graxos
voláteis e vitamina B, na absorção de água e eletrólitos e na excreção dos resíduos não digeridos e absorvidos.

Animais carnívoros

Nesses animais, cujo principal alimento é pobre em fibras alimentares, o intestino grosso é pouco desenvolvido, diminuindo a
eficiência da digestão de carboidratos complexos e outros resíduos não digeridos e absorvidos no intestino delgado.

Monogástricos onívoros

Esses animais, como o suíno, por exemplo, possuem ceco mais desenvolvido, com o objetivo de promover a digestão
fermentativa das fibras provenientes do alimento vegetal e de outros nutrientes não digeridos ou absorvidos no intestino
delgado. Essa digestão fermentativa é realizada por enzimas produzidas por microrganismos comensais.

Digestão e absorção das proteínas em carnívoros e

onívoros

Digestão das proteínas

A digestão das proteínas inicia-se somente no estômago. Em ambientes muito ácidos, o HCl pode iniciar a hidrólise de algumas
ligações peptídicas, mas sua principal função é clivar o pepsinogênio em pepsina. A pepsina, por sua vez, é capaz de clivar muitas
das ligações peptídicas das cadeias proteicas, mas não todas, por isso os resultados da digestão gástrica da proteína são os
oligopeptídeos e os aminoácidos livres.

A renina, uma enzima proteolítica produzida no período neonatal pelas células principais da mucosa gástrica, é de extrema
importância na digestão da caseína, a principal proteína do leite.

É no intestino delgado que acontece a maior parte da digestão e da absorção de nutrientes, inclusive
proteicos. Quando o quimo chega ao duodeno, são liberadas as secreções entéricas e pancreáticas
e a bile.

Cada uma das enzimas proteolíticas existentes nesses sucos, como a tripsina, a quimiotripsina, a elastase e as
carboxipeptidases, clivará ligações peptídicas entre aminoácidos específicos, convertendo a proteína em peptídeos menores ou
aminoácidos individuais.
 Absorção das proteínas

Com a alta concentração de aminoácidos no lúmen intestinal, as células da cripta secretam sódio, que funcionará como um
carreador de difusão facilitada no cotransporte dos aminoácidos, por meio da borda em escova das vilosidades intestinais, para o
citosol do enterócito. O sódio utilizado no cotransporte será ativamente transportado para fora da célula pela bomba de sódio-
potássio-ATPase, mantendo seu gradiente de concentração e contribuindo para a captação de novas moléculas.

Na borda em escova, existem peptidases capazes de clivar dipeptídeos e tripeptídeos em aminoácidos, para que sejam então
absorvidos. Além disso, os dipeptídeos e os tripeptídeos podem ser transportados íntegros por proteínas especiais de membrana
por meio do cotransporte ativo com o hidrogênio. Dentro da célula, os dipeptídeos e os tripeptídeos são clivados em aminoácidos
pelas peptidases intracelulares.

Quando a concentração de aminoácidos aumenta no interior dos enterócitos, os transportadores da membrana basolateral
facilitam a sua difusão para o líquido extracelular, propiciando seu transporte para a circulação porta-hepática a fim de alcançar o
fígado. Confira esse processo na imagem a seguir:

Representação esquemática da absorção das proteínas no intestino delgado.

Você sabe por qual razão mamar o colostro é tão importante para o recém-nascido?

O colostro é um leite rico em anticorpos que proporcionam imunidade passiva ao mamífero recém-nascido, desde que sejam
absorvidos intactos por meio das células intestinais. Os filhotes de cães podem absorver os anticorpos do colostro durante as
primeiras 24 horas de vida. Isso acontece pela baixa atividade proteolítica do TGI associada à presença de um inibidor de tripsina
no colostro, o que permite sua absorção por endocitose no intestino delgado.
 Digestão e absorção dos carboidratos em carnívoros
e onívoros

Digestão dos carboidratos

A digestão e a absorção dos carboidratos estruturais presentes nas dietas dos onívoros, principalmente oriundos da celulose e da
hemicelulose, serão abordadas posteriormente, quando estudarmos os animais herbívoros, que são os grandes especialistas no
assunto.

Comentário

Vamos focar nos amidos provenientes dos vegetais e o glicogênio proveniente dos tecidos animais, principalmente o muscular e o
hepático. Tanto o amido como o glicogênio são moléculas de tamanho considerável formadas por moléculas de glicose unidas
por ligações glicosídicas.

Nos animais onívoros, a alfa-amilase salivar é responsável por pequena parte da digestão dos amidos, estando ausente nos
carnívoros. Quando o alimento chega ao estômago, a alfa-amilase é inativada pelo baixo pH, e a digestão da maior parte dos
amidos ficará a cargo do intestino delgado.

A alfa-amilase pancreática é a principal enzima digestória dos carboidratos não estruturais e é lançada no duodeno, onde degrada a
maior parte do amido em maltose, maltotriose e dextrina, que se movem até a borda em escova. A partir daqui, as enzimas da
borda em escova, especialmente a dextrinase, a glicoamilase, a maltase, a sacarase e a lactase, quebram ainda mais os
oligossacarídeos.

Nos mamíferos recém-nascidos, o intestino delgado secreta uma enzima chamada lactase, que tem a função de converter a
lactose do leite em glicose e galactose. Com o desmame, a produção da lactase desaparece. Por outro lado, a sacarase, a enzima
conversora da sacarose em glicose e frutose, usualmente é ausente em neonatos, só iniciando sua secreção após várias semanas
de vida.
Absorção dos carboidratos
Quando aumenta a concentração de pentoses e hexoses sobre a membrana apical da célula intestinal, o gradiente de
concentração ajudará a levá-las para o citosol do enterócito. Sendo moléculas grandes, a ajuda necessária vem com a molécula
transportadora de hexose (SGLT-1), que viabiliza o transporte da glicose e da galactose, em cotransporte com o sódio. A frutose
será absorvida por difusão facilitada com auxílio da proteína transportadora de pentose (GLUT-5). Após o transporte, a bomba de
sódio-potássio-ATPase trabalha para manter o gradiente de concentração do sódio.

O citosol passa a ter maior concentração de açúcares do que o lúmen intestinal. Favorecidas pelo
gradiente de concentração, as hexoses, por meio da GLUT-2, e a frutose, por meio da GLUT-5,
serão transportadas juntamente com o sódio para o meio extracelular, de onde seguem para a
circulação sistêmica.

Digestão e absorção dos lipídios em carnívoros e

onívoros

Digestão dos lipídios

O início do processo de digestão dos lipídios nos animais onívoros pode ocorrer na boca, ainda que essa etapa seja bem menos
importante. No estômago, as gorduras são emulsificadas pela agitação das contrações gástricas, formando uma suspensão de
gotículas de gordura.

Tanto em onívoros como em carnívoros, a lipase gástrica é pouco eficiente, e a maior parte
da digestão dos lipídios acontece no intestino delgado.

A presença da emulsão de gorduras no duodeno estimula a liberação das secreções pancreáticas e biliares. Os sais biliares
circundam as gotículas de lipídios e, como um detergente, as separam em gotículas ainda menores, aumentando a área de
superfície para a digestão enzimática, e melhorando o acesso da lipase e da colipase.

A lipase, a colipase pancreática e os sais biliares atuam em conjunto para converter os triglicerídeos em monoglicerídeos e ácidos
graxos livres, que serão novamente envolvidos em sais biliares, juntamente com o colesterol e as vitaminas lipossolúveis,
formando as micelas.

Absorção dos lipídios

Os lipídios, por serem hidrofóbicos, não conseguiriam chegar até a superfície do enterócito se não estivessem organizados em
micelas envoltas com sais biliares. Dessa maneira, ao entrar em contato com a membrana apical, o conteúdo lipofílico da micela
se difunde por meio da membrana do enterócito a favor do gradiente de concentração.
Já dentro dos enterócitos, os monoglicerídeos e os ácidos graxos absorvidos são rapidamente captados pelo retículo
endoplasmático liso e convertidos em triglicerídeos, que se juntarão às apolipoproteínas e ao colesterol para formar os
quilomícrons. Como são grandes demais, os quilomícrons não entram na circulação porta-hepática, mas, sim, na circulação
linfática e, posteriormente, alcançam a circulação sanguínea. Observe a imagem a seguir:

Representação esquemática da absorção dos lipídios no intestino delgado.

No caso dos suínos, alguns componentes de alimentos de origem vegetal, como polissacarídeos não amiláceos e
oligossacarídeos, não são digeridos e interferem na digestão e na absorção de alguns nutrientes que poderiam ser aproveitados.
Por isso, a estratégia de suplementar rações com enzimas digestórias é uma possibilidade de melhorar a eficiência da digestão e
da absorção desses animais, como explica o vídeo a seguir.

Suplementações enzimáticas em rações para suínos

Veja, agora, uma explicação sobre a suplementação enzimática em rações para suínos como forma de aumentar a eficiência dos
processos digestórios e absortivos desses animais.
3- Digestão nos monogástricos herbívoros e nas aves
Ao final deste módulo, você será capaz de justificar os processos de digestão e de
absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais monogástricos
herbívoros e nas aves.
 Sistema digestório nos monogástricos herbívoros
Os equídeos são os principais representantes dos animais mamíferos monogástricos herbívoros domésticos, que realizam a
fermentação microbiana da dieta no intestino grosso, principalmente. Os equídeos domésticos são os equinos (cavalos), os
asininos (jumentos) e seus híbridos, como o burro, a mula e o bardoto. Juntamente com os coelhos, são conhecidos como
monogástricos cecofuncionais. Neste conteúdo, vamos usar os equinos como modelo.

Comentário

O burro e a mula são o macho e a fêmea, respectivamente, resultantes do cruzamento de uma égua com um jumento. O(a)
bardoto(a) é o resultado do cruzamento entre um cavalo e uma jumenta.

Boca
Os equinos usam seus lábios, que são bastante móveis e sensíveis, para selecionar o alimento com auxílio dos dentes incisivos,
que cortam a gramínea próxima ao solo. Seus movimentos mastigatórios lateralizados e seus dentes molares são eficientes para
triturar o alimento enquanto auxiliam na mistura da saliva.

Sua saliva não possui importante função enzimática, mas é rica em minerais e em bicarbonato, que neutralizam os ácidos na
porção inicial do estômago e umedecem os alimentos, favorecendo o trânsito intestinal e a penetração do suco gástrico no bolo
alimentar.

Esôfago e estômago

O movimento da digesta no esôfago é unidirecional em direção ao ânus, e o bolo alimentar é encaminhado ao estômago pela
peristalse, entrando nele através do cárdia.

Curiosidade

Você sabia que os cavalos não vomitam? O cárdia dos equinos é um esfíncter muito desenvolvido que impede o refluxo gástrico
para o esôfago e a boca. A consequência disso é que ele pode se romper caso haja alguma enfermidade que o deixe repleto de
alimentos, de líquidos ou de gases. Assim, para evitar sua ruptura e realizar o esvaziamento gástrico dos equinos, o médico
veterinário deve realizar a sondagem nasogástrica.

O estômago dos equinos é relativamente pequeno, sendo adaptado a um animal que come pequenas porções de alimentos ao
longo do dia. Na porção aglandular, há colônias bacterianas simbiontes, especialmente de Lactobacillus spp., que fermentam
carboidratos simples e proteínas. A concentração dessas bactérias é influenciada pela dieta, portanto cavalos que comem grãos
têm maior colonização bacteriana do que aqueles que comem apenas pasto.

A morfologia do estômago dos equinos é bastante semelhante à dos outros monogástricos e, após a ação do suco gástrico sobre
os alimentos, os movimentos peristálticos conduzem a digesta até o piloro para seguir ao intestino delgado.

Intestino delgado
No intestino delgado, ocorre a digestão enzimática e a absorção de carboidratos, lipídios e proteínas de origem vegetal.

O suco pancreático é produzido de maneira contínua, porém com baixa concentração enzimática, e é a secreção mais importante
lançada no intestino delgado, mais especificamente no duodeno. Nos equinos, diferentemente dos outros animais, o estímulo ao
pâncreas não aumenta a secreção de bicarbonato.

A bile é liberada constantemente no duodeno, não sendo armazenada, já que os equinos não possuem vesícula biliar. A produção
constante dos sucos entérico e pancreático auxilia no controle do pH local da digesta, que passa ao intestino grosso para sofrer
fermentação, favorecendo a atividade bacteriana.

Saiba mais

Quando a concentração de amidos na dieta ultrapassa a capacidade de digestão do intestino delgado, eles são fermentados no
intestino grosso.

Intestino grosso

O intestino grosso tem seções bastante volumosas e compartimentalizadas. Além de absorver água e eletrólitos, realiza intensa
fermentação microbiana, principalmente por bactérias celulolíticas, garantindo a digestão de grande parte das fibras alimentares e
de outros resíduos provenientes dos vegetais ingeridos.

O ceco, frequentemente comparado ao rúmen dos ruminantes, funciona como uma câmara de fermentação bastante
desenvolvida e em formato de vírgula, ocupando grande parte do antímero direito da parede e do assoalho abdominal. O
enchimento cecal ocorre por gravidade enquanto seu esvaziamento acontece por contrações peristálticas que empurram a
digesta para cima e para fora do ceco, em direção ao cólon ventral, onde a fermentação microbiana continua.

Ilustração anatômica do sistema digestório de equinos.

Os equinos têm menor eficiência na digestão da fibra da digesta que os ruminantes devido à alta taxa de passagem do alimento
no TGI, diminuindo o tempo de exposição do alimento à ação microbiana no ceco e no cólon.
 A digestão no ceco e no cólon ventral depende da atividade de bactérias e de protozoários ciliados, pois não apresenta secreção
enzimática.

A motilidade de mistura (garante a homogeneidade da digesta) e a de propulsão (garante o trânsito intestinal) são altas no
intestino grosso desses animais.

No cólon menor, há absorção de água e de eletrólitos, produção de muco (auxilia na defecação) e formação das cíbalas. Observe
a imagem a seguir:

íbalas

São as formas arredondadas das fezes dos equinos, o que ocorre devido à intensa motilidade segmentar e à anatomia do cólon
menor.

Representação esquemática do sistema digestório dos equinos.

Digestão e absorção de alimentos em monogástricos

herbívoros

Digestão enzimática e absorção das biomoléculas

Nos equinos, a secreção hormonal que estimula as secreções digestórias acontece somente pela presença do bolo alimentar no
TGI. Quando entendemos o equino como um animal que come quase constantemente, podemos entender que as secreções do TGI
serão estimuladas constantemente. Por exemplo, um cavalo alimentado com feno ou pasto à vontade tem maior produção de
gastrina e, por consequência, maior produção do HCl e motilidade estomacal.

O estômago do equino é relativamente pequeno, diminuindo o tempo de permanência da digesta e

da digestão ácida das proteínas no estômago, tornando-o bastante dependente da digestão
enteral das proteínas.

A digestão enzimática dos carboidratos não estruturais, das proteínas e dos lipídios e sua absorção no intestino delgado dos
equinos, de maneira geral, é bastante semelhante aos processos digestórios e absortivos dos animais monogástricos, apesar de
haver diferenças nas dietas. No entanto, uma importante particularidade dos equinos é a secreção contínua de sucos
pancreáticos e de bile.
Saiba mais

Quanto mais amido estiver presente na dieta de um equino, maior será a quantidade que não irá passar pelo processo de digestão
enzimática, também conhecida como digestão pré-cecal. Quando esse amido alcançar o ceco, ele será utilizado como substrato
para a fermentação microbiana. Na verdade, não só o amido, mas todos os nutrientes que escapam da digestão pré-cecal sofrerão
fermentação microbiana no intestino grosso.

Digestão fermentativa e absorção de seus produtos

Todo o TGI dos monogástricos herbívoros é colonizado por microrganismos, principalmente por bactérias, que realizam a
fermentação dos componentes da dieta.

O primeiro processo fermentativo que ocorre no TGI dos equinos é na região aglandular do estômago, onde predominam os
processos fermentativos realizados por microrganismos acidófilos, como as espécies de Lactobacillus, que quebram
principalmente açúcares e amidos. Os produtos dessa fermentação são: ácido lático, ácidos graxos voláteis (AGV) e pequenas
quantidades de gases. Os AGVs serão absorvidos por meio da parede gástrica. Já o ácido lático será absorvido no estômago.

Os principais locais de fermentação nos equinos são o ceco e o cólon ventral. As principais bactérias celulolíticas são:

Ruminococcus flavefaciens;
Ruminococcus albus;
Fibrobacter succinogenes.

Além das bactérias, também foram verificadas mais de 70 espécies de protozoários no ceco dos equinos.

O pH ótimo para a atividade microbiana e para a absorção dos AGVs produzidos na fermentação é de aproximadamente 6,5. A
absorção desses AGVs ocorre por gradiente de concentração e sua absorção é feita por meio de trocas de cloretos e de
bicarbonato, ajudando na manutenção do pH local.

Os microrganismos fermentadores do intestino grosso utilizam tanto os carboidratos não estruturais que escapam à digestão
enzimática como os carboidratos estruturais, como a celulose e a hemicelulose, produzindo AGVs, principalmente ácido acético,
butírico e propiônico, que, após absorção, serão metabolizados no fígado e em outros tecidos para a produção de energia.

Comentário

A fermentação cecal acontece da mesma maneira que a fermentação do rúmen-retículo, e seus processos serão discutidos mais
detalhadamente ao estudarmos a fermentação microbiana nos animais ruminantes.

Durante a fermentação, são produzidas as chamadas proteínas microbianas, a partir dos esqueletos de carbono dos carboidratos
estruturais e de produtos nitrogenados. Nos monogástricos, essas proteínas serão eliminadas, já que não há processos
proteolíticos que possam acontecer após a fermentação, ao contrário do que ocorre com os ruminantes.
Sistema digestório de aves
 Cavidade orofaríngea

A cavidade orofaríngea das aves domésticas se estende desde a ranfoteca até a entrada do esôfago e o ádito da laringe. A
ranfoteca auxilia na captação do alimento, já que as aves não possuem dentes e saliva, contendo uma pequena quantidade de
amilase salivar que lubrifica o alimento que será deglutido. Sua anatomia e seu hábito de apreensão reduzem o tempo que o
alimento passa nesse local.

Esôfago e inglúvio

O esôfago das aves é largo e bastante dilatável, acomodando bem o alimento não triturado. Esse órgão possui uma dilatação em
forma de bolsa mais ou menos desenvolvida em função do tipo de alimentação da espécie, denominada inglúvio e conhecida
popularmente como papo.

No inglúvio, o alimento é amolecido, lubrificado e sofre ação de microrganismos fermentadores ali presentes, sendo então
empurrado em direção ao proventrículo pelos movimentos peristálticos, que regulam a passagem do alimento para a digestão
ácida. O tempo de esvaziamento do inglúvio depende do esvaziamento do proventrículo, ou seja, o bolo alimentar só será
impulsionado para o proventrículo quando estiver vazio.

Estômagos

As aves contam com dois estômagos:

Proventrículo

É o estômago glandular, também chamado de estômago verdadeiro. Corresponde ao estômago químico e, portanto, secreta HCl,
pepsinogênio, gastrina e muco. Esse compartimento é, usualmente, menor em aves que se alimentam principalmente de grãos
(granívoras), como as galinhas domésticas, mas pode ser maior em aves carnívoras, como os gaviões.

Ventrículo

É o estômago muscular, conhecido popularmente como moela. Geralmente mais desenvolvido em aves granívoras, tem sua
mucosa revestida por uma cutícula, a membrana coilina, que o protege do HCl, das enzimas proteolíticas secretadas pelo
proventrículo e da fricção gerada pela trituração dos alimentos. Suas contrações são viabilizadas pelos músculos ventriculares,
acontecem de maneira ritmada, em intervalos de dois ou três minutos, têm duração de 20 a 30 segundos cada, e regulam a
passagem do alimento para o intestino delgado. O bolo alimentar permanece nesse órgão até que as partículas estejam
quebradas em fragmentos de 15 a 40µm.
 Intestinos

As galinhas domésticas possuem três ductos pancreáticos que drenam para o duodeno caudal, a mesma região de drenagem dos
ductos biliares. A vesícula biliar está ligada ao intestino delgado por um dos ductos hepáticos.

A partir da junção ileocecocólica, o alimento segue para os cecos, que são dois, e para o cólon-reto. Os cecos têm como função a
reabsorção hídrica e mineral e a fermentação da fibra e dos resíduos pelos microrganismos simbiontes.

A antiperistalse é um movimento peristáltico na direção oral, que faz com que a urina que penetra no
cólon-reto seja levada para os cecos, mantendo-os cheios e fornecendo nitrogênio à microflora
fermentadora.

O cólon-reto é relativamente curto, se liga à cloaca pelo compartimento coprodeo e tem a função de reabsorver água e minerais.

Cloaca

A cloaca é uma via comum aos sistemas digestório, reprodutor e urinário. É formada por três compartimentos contíguos,
separados por dobras anelares: coprodeo, urodeo e proctodeo; e é fechada por um orifício muscular denominado ânus.

A cloaca se conecta ao cólon-reto por meio do o coprodeo, que recebe as fezes. A conexão com os ureteres se dá pelo urodeo, que
recebe os excrementos renais e os ductos genitais de machos. Já a conexão com a vagina ocorre pelo proctodeo, que recebe os
ovos.

A cloaca também possui um divertículo dorsal, chamado bursa de Fabricius, um importante sítio de pré-processamento de
linfócitos B.

Ilustração representativa do sistema digestório das aves.

 Digestão e absorção de alimentos em aves
A digestão e a absorção de nutrientes nas aves estão bastante relacionadas com as condições do ambiente e da dieta, já que são
animais particularmente suscetíveis ao estresse térmico.

Curiosidade

O estresse térmico é resultado da dificuldade em dissipar o calor produzido pelo organismo em ambientes com temperaturas
elevadas, trazendo diversas alterações à fisiologia, inclusive a diminuição da absorção dos nutrientes da dieta. Isso acontece
porque, quando são submetidas a uma temperatura ambiente mais elevada, o organismo das aves lança mão de mecanismos
compensatórios que ajudam na perda de calor. Por exemplo, suas asas se afastam do corpo e sua circulação sanguínea é
direcionada à periferia, para facilitar a troca de calor com o ambiente, o que reduz em aproximadamente 50% a circulação a
mesentérica, afetando a absorção dos nutrientes. Além disso, o maior consumo de água e o menor consumo de alimentos,
provocados pelo calor, aumentarão o tempo de trânsito da digesta, diminuindo ainda mais a absorção dos nutrientes.

Digestão e absorção das proteínas

As etapas da digestão da proteína no proventrículo e no intestino delgado, e sua absorção, são muito parecidas com o observado
no estômago e no intestino delgado dos mamíferos.

A maior diferença entre aves e mamíferos está na presença do ventrículo, no qual o processo digestório ácido continua, além de
ocorrer um processo digestório mecânico com a quebra das partículas alimentares, não havendo funções secretórias ou
absortivas.

Digestão e absorção dos carboidratos

Nas aves, a amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos na cavidade orofaríngea, já que o
contato entre a enzima e o bolo alimentar é muito breve. Porém, com o trânsito da digesta para o inglúvio, a amilase salivar pode
continuar agindo sobre ela, o que provoca alguma quebra de carboidrato no bolo alimentar. Além disso, a microflora presente no
inglúvio também tem a capacidade de realizar a fermentação de carboidratos.

A digestão e a absorção mais significativas dos carboidratos não estruturais ocorrem no

intestino delgado das aves, com processos bastante semelhantes aos dos mamíferos.

Os carboidratos não estruturais sofrem fermentação da microflora do intestino grosso e seus produtos principais são os AGVs,
que são absorvidos passivamente por meio das mucosas intestinais cecal e ileal.
 Digestão e absorção dos lipídios

Os lipídios são emulsificados pela secreção biliar, que facilitará a ação das lipases pancreáticas, como acontece nos mamíferos.
Uma vez quebrados, os lipídios são absorvidos principalmente no jejuno e no íleo.

Nas aves, os AGVs formados são transportados para o interior dos enterócitos, onde são reesterificados em triglicerídeos
formando portomícrons, que passam diretamente para a circulação porta-hepática, diferindo dos mamíferos, nos quais são
formados os quilomícrons, que são transportados pela via linfática.

ortomícrons

Portomícrons são complexos de lipoproteínas derivados da digestão dos lipídios pelas aves.

Enzimas exógenas na nutrição de aves

Entenda, agora, a suplementação enzimática em rações para aves, como forma de aumentar a eficiência dos processos
digestórios e absortivos nesses animais.
4- Digestão nos ruminantes
Ao final deste módulo, você será capaz de justificar os processos de digestão e de
absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais ruminantes.

Sistema digestório dos ruminantes

Os ruminantes são animais que têm o hábito de ruminar, ou seja, que regurgitam o alimento para uma segunda mastigação
seguida de uma segunda deglutição. As espécies domésticas de mamíferos ruminantes incluem os grandes ruminantes (bovinos e
bubalinos) e os pequenos ruminantes (ovinos e caprinos).

O estudo da sua anatomia e da interação com microrganismos simbiontes é fundamental para o entendimento do seu processo
digestório. Vamos analisar essa anatomia a partir de agora.

Boca

A preensão do alimento acontece com o auxílio da língua, que o conduz para o interior da cavidade oral, onde sofrerá mastigação e
será misturado com a saliva para facilitar a deglutição.

A saliva é composta principalmente por água, mucina, eletrólitos e bicarbonato de sódio, que serve como um tampão para auxiliar
na manutenção do pH ruminal, favorecendo a fermentação microbiana. A produção de saliva aumenta conforme o nível de
hidratação do alimento diminui, ou seja, mais saliva é produzida durante a mastigação de alimentos mais fibrosos e secos, como
o feno. Outra característica importante da saliva dos ruminantes é sua atuação na reciclagem de nitrogênio, participando do ciclo
da ureia. Além disso, bezerros produzem a enzima lipase lingual, que ajuda a iniciar a digestão de lipídios presentes no leite
materno.

Nos ruminantes, as partículas de alimento voltarão à boca a fim de serem remastigadas até que atinjam o tamanho ideal para o
trânsito pós-ruminal.

Esôfago

O esôfago dos ruminantes realiza movimentos bidirecionais, em direção ao ânus e em direção à boca, graças à presença de
tecido muscular esquelético ao longo de todo o seu comprimento. Na ruminação, o alimento retorna à boca por movimentos
antiperistálticos realizados pelo esôfago.

Estômagos

Os ruminantes contam com quatro estômagos. O rúmen, o retículo e o omaso são os três primeiros e também são chamados de
pré-estômagos, porque são aglandulares e não realizam a digestão química enzimática. Neles ocorre a digestão química
fermentativa por ação microbiana, que origina o AGV, e a absorção de água e desses AGVs. Já o quarto estômago é o abomaso,
também chamado de estômago verdadeiro, por realizar a digestão química enzimática.

O rúmen é o maior deles e ocupa quase que totalmente o antímero esquerdo da cavidade abdominal dos ruminantes. Nele o bolo
alimentar é constantemente misturado aos líquidos em sentido rotativo, permitindo maior contato do alimento com os
microrganismos.
Quando a quantidade adequada de alimentos é ingerida, ocorre uma interrupção de cerca de duas horas na alimentação, tempo
suficiente para haver a estratificação da digesta dentro do rúmen. Assim, os gases permanecem dorsalmente, os sólidos (colchão
fibroso) no centro e os líquidos ventralmente. Somente após essa estratificação, é possível iniciar a ruminação.

Comentário

As câmaras de fermentação antecedem a digestão química ácida e enzimática, fazendo com que múltiplos produtos da
fermentação possam ser aproveitados posteriormente.

Intestinos

Em animais ruminantes e monogástricos herbívoros, a digestão enzimática e absorção de nutrientes ocorre no âmbito do
intestino delgado, ao passo que a reabsorção de água, eletrólitos e vitaminas ocorre no âmbito do intestino grosso, porém os
animais herbívoros monogástricos realizam a fermentação, digestão e absorção da celulose no intestino grosso.

Além disso, no intestino grosso, ocorre a fermentação microbiana, porém ela é muito menos importante do que a realizada nos pré-
estômagos. Mesmo assim, existe a produção de AGV e de vitaminas, que são absorvidas, e de proteínas microbianas, que não são
aproveitadas, diferentemente do que acontece nos pré-estomagos, como veremos a seguir.

Digestão fermentativa em ruminantes

Microbiota ruminal

Os ruminantes e a microbiota fermentadora composta por bactérias, protozoários e fungos, entre outros microrganismos, vivem
em comensalismo, uma relação ecológica interespecífica na qual não há prejuízo para nenhuma das espécies envolvidas. Pelo
contrário, essa é uma relação extremamente lucrativa para o ruminante. Isso acontece porque esses microrganismos possuem,
aderidas à sua parede celular, enzimas capazes de quebrar as ligações β(1,4) entre os vários açúcares que compõem a celulose e
a hemicelulose, liberando glicose, xilose e arabinose. O trato digestório dos ruminantes, por si só, seria incapaz de mediar essa
quebra.

As bactérias celulolíticas, que são anaeróbicas estritas, são os principais microrganismos da flora
fermentadora, produzindo os AGVs acetato, propionato e butirato, e gases como o dióxido de

carbono (CO2) e o metano (CH4).

Para que possam realizar esse trabalho, as bactérias precisam de energia e, por isso, utilizam uma boa parte dos
monossacarídeos e dos dissacarídeos da dieta do ruminante. As bactérias especialistas em clivar as ligações α(1,4) do amido,
chamadas bactérias amilolíticas, são principalmente as dos gêneros Streptococcus e Ruminobacter, entre outras.

As bactérias celulolíticas são predominantes nos pré-estômagos, mas em animais que se alimentam de grãos, que são ricos em
amido, a população de bactérias amilolíticas é ainda maior. Essas bactérias fermentam os amidos e os açúcares, transformando-
os em ácido láctico, podendo causar a diminuição do pH do rúmen para menos de 5,7, o que representa um risco às bactérias
celulolíticas, que trabalham melhor em ambientes mais alcalinos e podem morrer em pHs mais ácidos. Os protozoários do líquido
ruminal são ainda mais sensíveis e podem desaparecer em pHs maiores que 7,8 ou menores que 5.

Saiba mais

As condições ideais para os microrganismos que realizam a fermentação ruminal são a anaerobiose, a temperatura ruminal entre
38 e 42°C e o pH ruminal entre 6 e 7.

Digestão química fermentativa

A fermentação é iniciada no rúmen, mas continua acontecendo durante toda a passagem da digesta pelos pré-estômagos e só é
interrompida a partir do contato com o ambiente ácido do abomaso.

Os minerais, como potássio, sódio, cloro e fósforo, participam da manutenção do equilíbrio do meio interno dando suporte aos
microrganismos, uma vez que mantêm a concentração relativa de íons, a pressão osmótica e a ação tampão no ambiente
ruminal.

As dietas ricas em carboidratos estruturais estimulam a produção de ácido acético no rúmen enquanto dietas ricas em
carboidratos não estruturais propiciam maior produção de ácido propiônico.

Curiosidade

Você sabia que a dieta e, por consequência, a proporção de AGVs produzidos e absorvidos no rúmen afetam a quantidade de
gordura do leite produzido pela vaca? É isso mesmo! Quando as vacas são alimentadas com dietas ricas em alimentos
concentrados, como os farelos de milho e de arroz, ocorre a diminuição da síntese de ácido acético (acetato) em relação ao ácido
propiônico (propionato), diminuindo a síntese de gordura pela glândula mamária.

Uma importante vantagem para os ruminantes é que as bactérias fermentadoras combinam o nitrogênio derivado da amônia ou
da ureia com esqueletos de carbono liberados dos carboidratos da dieta, formando a chamada proteína microbiana, que tem
excelente perfil de aminoácidos. Essas bactérias, quando morrem ou quando passam ao intestino delgado junto com a dieta, são
digeridas como qualquer outra fonte proteica, podendo ser aproveitadas como aminoácidos pelo ruminante. Por esse motivo, os
ruminantes não dependem tanto da proteína da dieta quanto os monogástricos.

Além da fermentação dos carboidratos e das proteínas, ocorre também a hidrólise dos triglicerídeos no rúmen, originando glicerol e
ácidos graxos. O glicerol, uma vez fermentado, produz principalmente o propionato. Os AGVs passam, então, para a digestão
enzimática no intestino delgado.

A fermentação realizada pela microbiota ruminal sintetiza nutrientes além de proteínas, de AGVs e de vitaminas do complexo B.

Absorção dos produtos da fermentação e de

biomoléculas
Ácidos graxos voláteis
Os AGVs produzidos pela fermentação microbiana encontram-se em forma ionizada ou não ionizada, e em equilíbrio. Os AGVs na
forma não ionizada não apresentam carga e, por serem lipossolúveis, podem atravessar a membrana celular livremente por
difusão passiva. Na forma ionizada, por terem carga, não podem atravessar a membrana plasmática. Nesse caso, ocorre a
absorção por meio de um mecanismo de troca iônica com o bicarbonato. O bicarbonato também pode ser liberado para o lúmen
ruminal por meio da troca com o cloro, que é absorvido pela célula ruminal e segue passivamente para o tecido.

Quando o pH do rúmen diminui, os AGVs não ionizados são rapidamente absorvidos a favor
do gradiente de concentração, por difusão passiva.

Os íons hidrogênio passam para o lúmen ruminal a partir da troca com o sódio, que é absorvido pela célula. Por meio da bomba
sódio-potássio-ATPase, o sódio segue para o tecido conjuntivo, enquanto o potássio entra na célula ruminal. O potássio que
entrou na célula sai passivamente para o tecido conjuntivo. Os íons hidrogênio liberados para o lúmen irão protonar os AGVs
ionizados, tornando-os não ionizados, o que garante sua absorção.

Esquema da absorção ruminal dos AGV.

A absorção dos AVGs na forma não ionizada contribui diretamente para a manutenção do pH ruminal, já que os íons hidrogênio são
absorvidos juntamente com o AGV. Da mesma forma, a absorção dos AGVs na forma ionizada poderia acarretar a queda do pH
ruminal, uma vez que deixariam os íons hidrogênio no lúmen. Juntamente com a absorção dos AGVs na forma iônica, ocorre a
liberação do bicarbonato, evitando a queda do pH ruminal.

Biomoléculas

Nos ruminantes, a lipase salivar realiza a digestão de triglicerídeos antes da fermentação do bolo alimentar. Os demais processos
de digestão enzimática e de absorção dos produtos da digestão acontecem à semelhança dos monogástricos. A digestão
enzimática é iniciada no abomaso, pela ação da pepsina, e é completada no intestino delgado, com a ação dos sucos entérico e
pancreático.

Como a maior parte dos carboidratos foi fermentada nos pré-estômagos, no intestino delgado ocorrerá a digestão e a absorção
de produtos que escaparam ou que foram formados na fermentação, como proteínas, lipídios, vitaminas e minerais.
 Atenção!

Um dos produtos da fermentação é a chamada proteína microbiana, que será digerida e aproveitada na forma de aminoácidos e
de peptídeos no intestino delgado. Isso só é viável pela ordem dos processos digestórios, já que a fermentação acontece antes da
digestão enzimática.

A amônia, os nitratos e a ureia podem ser utilizados para a síntese de proteínas bacterianas no rúmen. Dessa forma, fontes
proteicas não nitrogenadas são utilizadas como fonte de oferta de proteínas aos ruminantes. Isso ocorre porque as fontes
proteicas não nitrogenadas, como a ureia, apresentam menor custo que as proteínas, como é explicado no vídeo a seguir.

Oi

Suplementação cana-ureia para ruminantes durante

o período de seca
Fique, agora, com a importância da suplementação alimentar de ruminantes com mistura de cana-de-açúcar e ureia durante a
estiagem, sob o ponto de vista dos processos digestórios e absortivos.