UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS - CAA

FRANCISCO ROMARIO PINHEIRO DE LIMA

LIGIA MARIA PEREIRA DA COSTA
NICOLA NOGUEIRA DOS SANTOS
RAVENA MENDES COSTA

Diário de aprendizagem: Fermentação nos Ruminantes.

MOSSORÓ – RN

2024
 Universidade Federal Rural do Semi-Árido – UFERSA
Centro de Ciências Agrárias – CAA
Medicina Veterinária
Docente: Genilson Fernandes de Queiroz
Disciplina: Fisiologia Animal II

Diário de aprendizagem - Fermentação nos Ruminantes

INTRODUÇÃO: PROCESSOS FERMENTATIVOS NOS RUMINANTES

Ruminantes são aqueles animais que apresentam em seu sistema digestório câmaras
fermentativas denominadas pré-estômagos, conhecidas como retículo, rúmen, omaso e
o “estômago verdadeiro”, abomaso. Possuem sua alimentação fundamentada no
consumo de plantas (fibras), denominados herbívoros, cujos principais carboidratos
estruturais são a celulose, hemicelulose e pectina. Além disso, a fibra apresenta lignina,
outro componente estrutural presente nos tecidos vegetais que dependendo da
quantidade ingerida desse complexo polimérico, o animal pode apresentar dificuldades
durante a digestão, tendo em vista que essa fração é considerada antinutricional e
indigestível.

SUBSTRATOS DIETÉTICOS DOS RUMINANTES E DIGESTÃO

Tais carboidratos ingeridos (celulose, hemicelulose e pectina) possuem ligações

glicosídicas do tipo beta (β1 → 4), entretanto, as enzimas pancreáticas são incapazes de
realizar a hidrólise desse tipo de ligação. Dessa forma, durante a evolução dos
ruminantes, fez-se necessário estratégias para que fosse possível a quebra e
aproveitamento dessas estruturas. Uma das estratégias evolutivas adquiridas foi a
compartimentação do estômago, de modo que este fosse dividido em pré-
compartimentos não secretórios ( rúmen, retículo e omaso - onde as bactérias fazem a
fermentação microbiana e vão promover hidrólise dos carboidratos estruturais,
realizando o maior trabalho na digestão) e compartimento secretório (abomaso -
produção de HCl, com o seu pH ácido e presença de enzimas,como a pepsina,
semelhante ao estômago verdadeiro).
No caso dos equinos, não houve o mecanismo de evolução de compartimentalização
do estômago, todavia, esses animais apresentam um intestino grosso grande e bem
desenvolvido se comparado às outras espécies domésticas onde vai acontecer o processo
fermentativo pelas bactérias e outros microrganismos que produzem enzimas capazes de
digerir a fibra inicialmente consumida por esse animal, ocorrendo principalmente no
ceco e cólon do animal.
Através do trato gastrointestinal dos ruminantes também é possível inferir a idade
aproximada do animal: um ruminante jovem que ainda está em fase de amamentação vai
apresentar uma estrutura muscular chamada de goteira esofágica que evita o fluxo do
leite pelo rúmen, evitando que ele seja fermentado, o conduzindo direto para o abomaso.
Além disso, a dedução da idade também é possível pela proporção das câmaras, onde
um animal jovem vai apresentar o abomaso mais desenvolvido, uma vez que ele não fez
ou faz
pouca fermentação. As câmaras irão se desenvolver à medida que forragens e outros
alimentos de origem vegetal forem introduzidos à dieta do animal. Já no ruminante
adulto, onde já se desenvolveu a capacidade de realizar fermentação, o rúmen é a maior
câmara.
A ruminação é um processo muito complexo onde o animal ingere as fibras
trituradas na mastigação e as partículas maiores, ao realizarem um estímulo físico nas
paredes do rúmen, são regurgitadas para que passem pelo processo de mastigação
novamente, processo chamado de ruminação. Depois é deglutida e enviada para o
rúmen e retículo onde vão passar pela fermentação microbiana, após isso, é enviado
para o omaso e depois para o abomaso, onde ocorre a digestão enzimática. Além
disso, é válido atentar para a composição da fibra ofertada, uma vez que fibras pouco
digestíveis diminuem a taxa de passagem pelo rúmen e provocam menor ingestão do
alimento, uma vez que a capacidade volumétrica deste compartimento é limitada,
podendo interferir no estado de nutrição do animal e produção.
Quanto ao substrato dietético dos ruminantes presente na forragem, tem-se
carboidratos estruturais (responsáveis pelo suporte físico das plantas), sendo na fibra a
porção mais abundante, estando na sua forma de celulose, hemicelulose e pectina. A
ligação entre esses compostos é classificada como β (sendo a celulose ligada a glicose
por polissacarídeos β1→4 ligado a glicose; hemicelulose ligada a xilose por
polissacarídeos β1→4 e a pectina ligada ao ácido urônico por polissacarídeos β1→4 ),
entretanto, a enzima pancreática - amilase (α-amilase) é incapaz de hidrolisar este tipo
de ligação. Dessa forma, fez-se necessário a simbiose de microrganismos (MO) no
intestino dos ruminantes para que fosse realizado a quebra desses carboidratos
estruturais, através da produção de enzimas que tornasse possível a digestão dessa
fibra, através da hidrólise das ligações betas.
É importante salientar que, apesar da fibra estar presente na alimentação do
ruminante, ela não é a única fonte energética da sua alimentação. Nos concentrados
(milho, mandioca, trigo, por exemplo) há um alto teor de amido, que também será
hidrolisado pelos microrganismos no compartimento fermentativo, sendo reduzido a
ácidos graxos voláteis e glicose pelas bactérias amilolíticas. Além disso, as sementes
leguminosas (alfafa e amendoim forrageiro, por exemplo), assim como os concentrados
são capazes de sustentar as necessidades dos microorganismos para que aconteça a
digestão fermentativa. Parte da dieta dos ruminantes também é constituída por
proteínas, porém apenas aproximadamente metade dela passa pelo processo
fermentativo no rúmen (diferenciando-se em proteína degradada no rúmen - PDR - e
proteína não degradada no rúmen - PNDR).

FERMENTAÇÃO: BENEFÍCIOS E DESVANTAGENS

As bactérias presentes no processo de fermentação da digestão dos ruminantes vão

ser classificadas de acordo com a substância que elas hidrolisam: bactérias amilolíticas
hidrolisam o amido e as bactérias celulolíticas hidrolisam a celulose, ambos sendo
transformados em ácidos graxos voláteis e glicose como produto final.
Quando comparado o processo digestivo, fermentativo e não fermentativo, percebe-
se que o primeiro tem sua origem nas ações enzimáticas dos microrganismos, enquanto
o processo não fermentativo é realizado pelo próprio organismo; quanto à sua
velocidade, a digestão fermentativa é mais demorada que a não fermentativa e, por
último, quanto à alteração do substrato, a digestão fermentativa vai apresentar uma alta
mudança, enquanto a não fermentativa possui uma baixa alteração. Vale ressaltar que,
para que a fermentação ocorra de forma eficiente, existem compartimentos
especializados pré-gástricos (ruminantes, camelídeos etc) e pós-gástrico (equinos).
A digestão fermentativa possui alguns benefícios, entre eles tem-se: utilização de
dietas muito fibrosas, aproveitando da celulose das pastagens que
são abundantes. Além disso, outra vantagem é possuir bactérias fermentadoras que
sintetizam proteínas de alto valor biológico a partir de nitrogênio não protéico (amônia,
nitratos e ureia) e de proteínas vegetais de baixo valor biológico, além disso as
bactérias mortas são digeridas, gerando uma proteína bacteriana de alto valor biológico
e comercial, sendo essa uma das principais funções fisiológicas aproveitadas pelos
homens: incremento de nitrogênio não protéico barato na dieta para a biotransformação
de proteína de alto valor econômico. Nos equinos, o cólon não possui superfícies da
mucosa adaptadas à absorção de proteínas bacterianas, dessa forma, esses animais
necessitam de uma proteína de alto valor biológico já na dieta. Outra vantagem
evolutiva alcançada através das bactérias fermentadoras presentes no trato digestório é
a obtenção de vitamina do complexo B a partir do cobalto.
As desvantagens desse tipo de digestão é a necessidade de se ter uma alimentação
regular e pouco flexível para manter a atividade das bactérias. A fermentação demanda
muita atividade física e química, isso porque as partículas não deixam os pré-
estômagos até atingirem menos de 4mm, assim na mastigação (passam de 4 a 7h
mastigando), requer mecanismos complicados, como intensa salivação (para
umidificação e tamponamento), movimentos de misturas nos pré-estômagos, quebra de
partículas e na eliminação de gases (uma vez que a maioria dos microrganismos são
anaeróbios estritos, necessitando de um ambiente ausente de gases). Durante esse
processo de eliminação de gases, o animal libera níveis de dióxido de carbono (CO2),
metano (CH4) e sulfeto de hidrogênio (H2S), resultando, inclusive, no desgaste da
camada de ozônio. Além disso, diferente dos não ruminantes, que obtém glicose a
partir da quebra dos carboidratos, os animais ruminantes produzem sua glicose a partir
de ácidos graxos voláteis produzidos na fermentação, especialmente o ácido
propiônico, que é utilizado na produção de glicose pelo fígado.

MICRORGANISMOS RUMINAIS

Existem 3 tipos de microrganismos responsáveis pelo processo de fermentação:

● Bactérias: produção de enzimas responsáveis pela digestão do alimento
consumido pelo ruminante. São em suma maioria anaeróbias estritas e são
divididas em dois grupos:
o Bactérias primárias: degradam os constituintes reais da dieta (amido
e celulose). Dividem-se em:
▪ Celulolíticas: degradam celulose, hemicelulose e pectina, que
possuem ligação do tipo beta (β), por meio da hidrólise;
realizam a síntese proteica na presença de amônia (NH3);
apresentam baixa taxa metabólica, o que deixa o processo lento;
nas condições adequadas, sua população dobra após 18 horas; e
requer um pH de 6,2 a 6,8. O produto final desse processo de
quebra de fibra são os ácidos graxos voláteis (acetato,
propionato e butirato), sendo o acetato o mais abundante e
também produzem gás carbônico (CO2) e metano (CH4) .
▪ Amilolíticas: responsáveis pela degradação do amido;
hidrolisam amilose, amilopectina e açúcares, possuem ligações
do tipo alfa (α1), algumas espécies dessa categoria tem em seu
processo fermentativo completo passa por 4 estágios, por
exemplo a Streptococcus bovis, que ao realizar uma
fermentação parcial (apenas os dois primeiros estágios), produz
ácido lático a partir de açúcares (lactato); possuem uma taxa de
fermentação rápida; em até 4 horas sua população dobra de
tamanho; requer pH entre 5,5 e 6,6 para se desenvolver e
sintetizam proteínas na presença de NH3 e aminoácidos.
o Bactérias secundárias: utilizam os produtos das bactérias primárias
(produtos intermediários da fermentação). Se subdivide em:
▪ Metanogênicas: sua principal função é a produção de gás
metano a partir do formiato e CO2. Requer pH entre 6,3 a 6,8,
sendo muito sensível a mudanças nele; Caso essas bactérias
estejam em condições desfavoráveis (excessiva ingestão de
alimentos ou dietas ricas em amido, por exemplo) pode
 ocorrer o desvio da via metabólica, fazendo com que essas
bactérias passem a sintetizar ácido propiônico.
▪ Bactérias do propionato: que utilizam o lactato da quebra do
amido e açúcares para a síntese do propionato. Requer um pH de
6,2 a 6,8

● Protozoários: Estritamente anaeróbios, atuam como controladores da

fermentação excessiva, ingerindo bactérias, contribuindo para manter uma
população adequada no rúmen. Além disso, os protozoários estocam amido e
proteína, retardando a digestão, pois resguardam estes substratos da ação
bacteriana. Contudo, os protozoários são extremamente sensíveis a condições
anormais como mudança na dieta que acarreta na alteração do pH. Eles estão
localizados na digesta fibrosa do saco dorsal.
● Fungos leveduriformes: auxiliares do processo fermentativo, atuam na
colonização e penetração nos tecidos vegetais por meio do rompimento das
células, e consequentemente facilitando a ação das enzimas produzidas pelas
bactérias.

Para o estudos desses microorganismos pode ser feito a coleta do alimento

fermentado no rúmen via sonda esofágica mas para evitar o desconforto foi
implementado a técnica de fistulação do rúmen animal que entende-se como uma
abertura cirúrgica feita no rúmen que possibilita a coleta desse material ruminal,
facilitando a visualização e estudo dos microrganismos presentes (bactérias, fungos
leveduriformes e protozoários) para que, caso necessário, se faça uma intervenção na
alimentação e manejo do animal.

MICRORGANISMOS RUMINAIS X PH

Os microrganismos são sensíveis e podem variar de acordo com o pH ruminal que

vai ser afetado pela dieta, por isso deve-se ter um cuidado maior para qualquer
alteração. Dependendo da dieta, esse pH é alterado, favorecendo ou prejudicando a
existência de um tipo de bactéria, desequilibrando a microbiota ruminal, podendo
inclusive causar algumas patologias para o animal. Numa alimentação rica em fibras as
bactérias celulolíticas primárias e grande parte das secundárias, como por exemplo a do
propionato e metanogênicas que farão a digestão, vão requerer um pH de 6,2 ou maior.
Enquanto em uma dieta rica em amido, com um alto teor de celulose, substrato que
favorece o crescimento de bactérias amilolíticas cujo pH ideal é em torno de 5,8
ocasionando na queda do pH e diminuição da população de microrganismos que
necessitam de um pH mais alto, ademais se o pH encontra-se muito baixo pode ocorre a
promoção de crescimento de lactobacilos e a formação de uma ambiente desfavorável
para as bactérias celulolíticas e secundárias, podendo levar a uma disbiose. Para evitar
disfunções gástricas é necessário que o animal passe por um período de adaptação (pelo
menos duas semanas), evitando mudanças repentinas e mantendo um número estável de
microrganismos, além disso, a saliva dos ruminantes desempenha importante ação
tamponante para aumentar o pH do meio ruminal, evitando assim índices muito baixos
no pH.

MICRORGANISMOS RUMINAIS X DIETA

 A microbiota pode sofrer também alterações em relação à dieta. Dietas a base de
forragens, favorecem o crescimento das bactérias celulolíticas responsáveis pela
geração do ácido acético, o amido e/ou proteína, as amilolíticas e proteolíticas
responsáveis pelo ácido propiônico e lático; Já uma dieta rica em amido vai
proporcionar um ambiente com grandes quantidades de protozoários. Vale ressaltar
que as modificações na dieta não devem ser feitas de forma brusca, para não afetar os
microrganismos ruminais, devendo haver um período de adaptação de forma gradual,
como citado anteriormente.

FERMENTAÇÃO DE CARBOIDRATOS

As bactérias celulolíticas são responsáveis por hidrolisar os carboidratos estruturais

da fibra, resultando como produto final dessa hidrólise os AGV´s (acetato, propionato
e butirato) CO2 e CH4. Essas bactérias apresentam uma taxa metabólica considerada
baixa, por isso o processo é lento e requerem um meio com o pH em torno de 6,2 a 6,8,
fazendo na presença de NH3 a síntese proteica e em cerca de 18h ocorre uma mudança
na população dobrando o número. Uma dieta com alto teor de fibra aumenta a relação
acetato/butirato com o propionato.

As bactérias amilolíticas (amilose, amilopectina e açúcares) são bactérias que

apresentam quatro estágios do processo microbiano (algumas delas) e tem outras que
apresentam apenas de 1 a 2 estágios como a streptococcus-bovis, que a partir de
açúcares gera como produto o ácido lático e diferente da anterior (4º estágio) tem uma
taxa de fermentação e desdobramento mais rápidas (até 4h), que gera aminoácidos e
NH3 na síntese protéica, possuindo exigência de pH em torno de 5,5 a 6,6, ocasionando
no produto final: CH4, acetato, propionato, butirato e ácido lático. Aqui, vale lembrar
que dietas ricas em amido acidificam o ambiente e aumenta a relação do propionato
com os demais produtos (acetato e butirato), esse aumento indica o possível risco do
animal apresentar uma acidose ruminal, pois o propionato pode reduzir em lactato e
acidificar o meio.

As bactérias metanogênicas utilizam os produtos intermediários da fermentação e

tem como principal função a síntese de metano por meio do formiato e CO2, porém
quando em condições desfavoráveis ( excessiva ingestão de alimentos, alimentos
peletizados ou moídos e dieta ricas em amido), sofrem com um desvio de via
metabólica, deixam de sintetizar o metano e passam a sintetizar o propionato. Assim
deve-se ter prudência pois esses microrganismos são sensíveis a alterações no pH,
exigindo um em torno de 6,2 a 6,8. E nas metanogênicas é através de aminoácidos que é
feita a síntese proteica.
Ademais, as bactérias do propionato tem a produção do propionato através do lactato,
tem uma exigência de pH em torno de 6,2 a 6,8, e é possível ser encontrada em dietas
ricas em concentrados (ideal para amilolíticas).

As bactérias primárias e secundárias realizam a síntese de proteína, seja a partir de

aminoácido (outra proteína) ou a partir de nitrogênio não protéico (amônia) através das
enzimas pancreáticas.
 FERMENTAÇÃO DE PROTEÍNAS

Além das fibras, na dieta dos ruminantes, tem-se a presença de proteína bruta, que é
degradada por bactérias proteolíticas (representam de 12 a 38% do total de
microrganismos). No rúmen cerca de ½ da proteína é degradada por microrganismos
( sendo equivalente a fração degradável, PDR) que secretam enzimas (protease,
peptidases e desaminases), as proteases microbianas agem de forma extracelular e são
em sua maioria endopeptidases, que estão associadas a membrana formando peptídeos
de cadeia curta como produtos finais, que são absorvidos pelos microrganismos e são
quebrados em aminoácidos, podendo ser utilizados na formação da proteína microbiana
ou digeridos pelo microrganismo, as deixando desaminadas, essa fração sem amina é
formada por ácidos metabólicos, que são fermentados em ácidos graxos voláteis
ramificados, e por amônia, que é utilizada na síntese proteica. As que não foram
degradadas no rúmen sofrem hidrólise pelo trato gastrointestinal. Por fim, a reciclagem
de proteínas dos microrganismos mortos apresenta alto valor biológico maior que as
proteínas vegetais da dieta, não sendo degradáveis no rúmen (PNDR).

DIETA E METABOLISMO LIPÍDICO

Os metabólitos lipídicos são originados das estruturas das folhas e nos lipídeos de
estocagem nas sementes oleaginosas, seu metabolismo envolve 2 processos dependendo
do tipo de lipídio: hidrólise e biohidrogenação (realizado pelos microrganismos). Podem
ser divididos em:
● Lipídeos Esterificados: saturados (ligações simples) e sofrem o processo de
hidrólise luminal, a título de exemplo temos, triglicerídeos, fosfolipídeos e
galactolipídeos que são hidrolisados pelas lipases bacterianas em açúcares e
gliceróis, produtos esses fermentados a AGV. Assim os lipídeos esterificados
são sintetizados por microrganismos e transformados em ácidos graxos trans.
● Lipídeos Não Esterificados ou livres: são insaturados e sofrem o processo de
biohidrogenação, como exemplo temos os ácidos graxos insaturados oléico,
linoléico e linolênico, sendo sintetizados e transformados em ácidos graxos
cis. Esses ácidos insaturados recebem H+ e são convertidos em ácidos
esteáricos que são absorvidos no intestino.

A gordura animal irá apresentar ácidos graxos tanto cis como trans, e ambas as
formas irão implicar na dieta, principalmente no acumulo desses acidos nos músculos
dos ruminantes. A título de curiosidade os humanos estocam as duas formas mais
catabolizam principalmente a cis. Vale ressaltar também que para a metabolização dos
lipídios é essencial a ação detergente (emulsificação) e a formação das micelas para
uma absorção eficaz desse metabólito.

Algo a levar em consideração no metabolismo dos lipídeos é a sua quantidade na

dieta animal, haja vista que, ruminantes são animais em que a porcentagem de lipídios
(Extrato Etéreo) não podem ultrapassar 5% da matéria seca da sua dieta e os valores
elevados podem surtir em efeitos adversos, dessa forma alterando a palatabilidade do
alimento ( sabor rançoso, pela rancificação dos lipídeos), compromete a atividade
celulolíticas, acelera o
esvaziamento gástrico, alterando apetite e motilidade dos pré-estômagos a partir da
colecistocinina.

RUMINAÇÃO

Tendo em mente tudo que foi abordado, vale discutir sobre a visão mais geral na da
fermentação dos ruminantes, bem como a ruminação. Sob esse viés entende-se como
ato de remastigar a ingesta do rúmen, animais que apresentam esse mecanismo
fisiológico são denominados ruminantes verdadeiros, como exemplo, girafas, cervos e
bovídeos. A dieta desses animais juntamente com o ato da ruminação estimula a
salivação e intensifica a quebra do alimento, por ação mecânica (na cavidade oral) e
microbiana (nos pré- estômagos), esse mecanismo se dá por meio de alguns processos,
sendo eles:
● Regurgitação: Inicia imediatamente antes da contração do rúmen, com o aporte
de um esforço inspiratório.
● Elevação do palato mole e língua: Para isolar a nasofaringe da
orofaringe.
● Contração extra do retículo: Relaxando o cárdia

● Movimento inspiratório mais glote fechada: cria uma pressão negativa no tórax
que direciona o alimento para o esôfago.
● Alimento no esôfago: Ocorre uma onda peristáltica reversa que
propulsiona o alimento para a boca.

A ruminação apresenta uma frequência que segue o ritmo circadiano, ocorrendo

principalmente quando o animal está em repouso (estado de sonolência), tendo uma
duração de 10h/dia em média.

OMASO

Um órgão de grande importância no TGI dos ruminantes, ainda não citado, é o

omaso, também considerado um dos pré-estômagos, composto por um corpo e um canal
com múltiplas pregas (semelhante a folhas) que aumenta a superfície de contato. A
ingesta chega rapidamente nessa câmara durante a segunda fase das contrações
reticulares e o fechamento do orifício de saída, força a ingesta sobre as folhas omasais,
onde irá ocorrer uma leve fermentação e uma alta absorção de água. A contração do
corpo e as folhas do omaso forçam o material do corpo para o canal do abomaso,
regulando o trânsito do retículo para o “estômago verdadeiro”.

NEONATOS

Para finalizar, vale destacar que o TGI dos neonatos ruminantes não apresenta a
mesma proporção vista nos ruminantes adultos, onde o rúmen e o abomaso no adulto
equivale respectivamente a 80% e 7% da capacidade máxima e no neonato 25% e 60%,
evidenciando que os neonatos apresentam uma ingestão limitada de forragem, pois
iniciam sua dieta exclusivamente com o colostro e leite materno, essa dieta inicial não
pode ser fermentada, ou seja, não é para transitar os pré-estômagos (rúmen, retículo e
omaso), para tal desvio do alimeto, do esofago diretamente para o abomaso, é
indispensável o ideal funcionamento da goteira esofágica ( estrutura muscular da união
dos
lábios do sulco rumino-reticular) um canal tubular que direciona o conteúdo direto
ao abomaso por meio de um reflexo nervoso ativado pela ingestão de leite, que leva
a contração muscular e formação do sulco esofágico, evitando a fermentação do
leite.

Discentes corretores:
Amanda Emilly Costa Camilo, Ana Caroline de Lima Silva, Kaio Davy Bernardino
de Lima, Tereza Valeska Cavalcante Silva.