RESUMO CAPÍTULO 11 – DIGESTÃO

MOYES & SCHULTE – PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL

Laís Sanchez Assumpção – Turma de 2011

1. Visão Geral
Fisiologia digestória: relacionada com todos os tecidos que contribuem para a quebra física e química dos alimentos – o sistema
sensorial utilizado para localizar os alimentos e os processos químicos que quebram os alimentos de forma que eles possam ser
transportados e metabolizados em outras moléculas.

Digestão: os animais usam combinações de processos mecânicos e sensoriais para adquirir e ingerir alimentos. Visão e olfato são
importantes para as estratégias alimentares na maioria dos vertebrados. Uma vez adquirido, o alimento é submetido ao processo de
digestão, que se inicia com a destruição mecânica no trato digestório superior, seguida pelo processamento químico do material
ingerido, que é necessário para absorção. O material que não é digerido é expelido pelo animal.

1. Detecção de Nutrientes
2. Digestão Mecânica
3. Processamento químico e assimilação
4. Excreção

Trato Gastrointestinal (trato IG): Esôfago + estômago + Intestino

 Superfície interna do trato GI é contígua com o ambiente externo.
Mas I
Assimilação: sequência de processos de aquisição e absorção dos nutrientes. Inicia-se com a maquinaria sensorial, como antenas
dos insetos ou sensores elétricos de enguia, é recrutado para localizar o alimento. Localizado o alimento, deve ser capturado
utilizando anatomia especializada, como pinça das lagostas e garras das águias. Adquirido o alimento ele deve ser mecanicamente
quebrado com a ajuda de estruturas especializadas, como os dentes dos mamíferos ou a língua dos gastrópodes. Processos
químicos serão utilizados para converter grandes itens alimentares em macromoléculas e pequenas moléculas. O alimento será
macerado ou amolecido quando colocado em contato com líquidos como a saliva. Digestão química é enzimática e pode ocorrer
dentro ou fora do animal (depende do animal).

Trato GI: composto por vários tipos celulares – células absortivas que capturam nutrientes, glândulas que secretam conjuntos de
substâncias químicas (muco, ácidos, íons, enzimas), músculos que controlam a forma e a motilidade do trato e nervos que regulam
a função do trato.
 Após a quebra dos nutrientes no lúmen do trato GI, eles serão absorvidos pelas células. Alimentos não digeridos são
expelidos do corpo pelo processo de digestão.

2. Aquisição dos nutrientes

Moléculas: possuem energia química, porém os animais são capazes de capturar uma pequena parte dessas moléculas.
Alimento: amostra do ambiente – mistura heterogênea de materiais digeríveis e não digeríveis.
Nutrientes: moléculas externas que permitem que um animal construa e mantenha as células.
Ingestão: via primária que o animal usa para acessar substâncias químicas do ambiente. Alguns animais aquáticos ingerem íons
essências captando-os através da superfície epitelial externa, como brânquias e pele. A maioria absorve nutrientes através do trato
GI. Alguns dos nutrientes assimilados são degradados para liberar energia química e o restante é usado para construir outras
moléculas. Várias macromoléculas que os animais necessitam para a biossíntese não podem ser sintetizadas de novo, assim a fonte
de dieta é crítica.

 Nutrientes essencias: químicos que devem ser adquiridos pela dieta, como a maioria das vitaminas e minerais, alguns
aminoácidos e ácidos graxos.
 Nutrientes não essenciais: substâncias químicas que podem ser produzidas a partir de outras macromoléculas.

3. Dietas: fornecem energia para atividade, crescimento, manutenção e reprodução

Nutrientes adquiridos que podem ser oxidados para energia. Tudo que se ingere tem um conteúdo energético que pode
ser descrito em unidades-padrão de energia – joules ou calorias. Deve haver energia suficiente na dieta para suprir a demanda
metabólica do animal.
Consumo de energia metabólica em longo prazo reflete as necessidades de energia da dieta em longo prazo. Em curto
prazo, perde-se o balanço entre o consumo de energia e a frequência de utilização. O estado energético deve ser mantido pelo uso
de depósitos de combustíveis.

O que inflluencia a taxa metabólica (e, portanto, a demanda energética) do animal?

 Tamanho do corpo
 Nível de atividade
 Taxa de crescimento
 Estado reprodutivo
 Estresse ambiental

Energia bruta: medida experimentalmente por calorimetria – o alimento é queimado até transformar-se em cinza, e a produção
de calor resultante reflete o conteúdo de energia total. Nem toda a energia de um alimento pode ser utilizada pelo metabolismo.
Exemplo: vegetais – obtemos pouca energia deles, porque não podemos digerir o material das plantas para liberar energia química
armazenada na molécula de celulose.

Energia digerível: parte da energia bruta e que pode ser quebrada. O material remanescente é perdido nas fezes.

Energia metabolizável: representa uma parcela da energia digerível, as sobras dos nutrientes absorvidos são perdidos na urina. O
material que sobra da energia metabolizável é perdido como resultado do processo de digestão. Energia metabolizável é utilizada
pelos animais para a manutenção, crescimento e reprodução, transformando-a novamente em energia bruta.

Ação dinâmica específica (SDA): energia liberada pelo metabolismo digestório durante o processo de digestão, na forma de
calor. É refletida no aumento da taxa metabólica durante o processo de digestão.

1. Energia bruta (libera fezes – energia não digerível)

2. Energia digerível (libera urina – energia não metabolizável)
3. Energia metabolizável (ação dinâmica específica)
4. Energia bruta (realiza crescimento, manutenção, reprodução)

SDA ou incremento de calor: importante fonte de energia térmica para o animal. O calor gerado na digestão é rapidamente
enviado para o resto do corpo através da vaculatura do trato GI. Contribui para produção de calor em animais endotérmicos. Em
animais ectotérmicos, a SDA causa aquecimento local para acelerar a taxa de digestão.
4. Vitaminas e minerais – participam na catálise

A. Vitaminas – grupo de moléculas não relacionadas quimicamente com funções diversas. São classificadas de acordo com
sua solubilidade, sendo lipossolúveis (A, D, E e K) ou hidrossolúveis (vitaminas do complexo B e a vitamina C). A
solubilidade influencia tanto a absorção quanto o potencial de toxicidade. Um animal pode consumir grandes quantidades
de vitaminas hidrossolúveis com pouco efeito, pois o excesso é facilmente excretado na urina. Entretanto, as vitaminas
lipossolúveis podem ser problemáticas, pois são estocadas nos tecidos que armazenam lipídeos e podem ser liberadas em
um pulso tóxico quando os lipídeos são mobilizados.

Vitaminas Hidrossolúveis

Vitaminas lipossolúveis
 Alguns animais obtêm vitaminas específicas a partir de bactérias simbióticas que vivem em seu trato GI. Por exemplo, a
flora intestinal da maioria dos mamíferos produz toda a vitamina C necessária na dieta. Os humanos, diferentemente dos outros
mamíferos, devem obter sua vitamina C pré-formada na dieta.

CECOTROFIA**/COPROFAGIA: absorção de vitaminas é um dos principais benefícios desta estratégia alimentar. Coelhos,
por exemplo, comem suas fezes como uma forma de obter vitaminas perdidas no material não digerido. Porém, essa estratégia
demonstra a desvantagem de aumentar os riscos de parasitas e doenças, mas promove importante avanço nutricional para alguns
animais, incluindo uma segunda oportunidade para extrair nutrientes da vegetação que eles comem.
** O termo cecotrofia é mais adequado, pois os coelhos não se alimentam de fezes duras, apenas das fezes moles ou das manhãs
(cecos), as quais ainda apresentam componentes nutricionais, enquanto as fezes noturnas ou duras são as fezes definitivas, sem
componentes nutricionais. Coprofagia seria a ingestão de fezes sem o objetivo nutricional.

B. ANutrientes minerais – uma coleção de elementos metálicos que participam da estrutura proteica, incluindo a estrutura
das enzimas. Animais aquáticos obtêm a maior parte de seus nutrientes minerais da água, transportando-os através das
brânquias ou da pele. Contudo, a maioria dos minerais é absorvida na dieta. Uma vez absorvidos, esses minerais são
transportados das células intestinais para a circulação. Os tecidos-alvos captam os minerais do sangue e os utilizam para
seus próprios processos biossintéticos.

 Cálcio: entra nas células intestinais através de canais de Ca 2+ e é exportado para o sangue por Ca 2+ ATP-ases. O
processo de transporte é acelerado pela proteína calbindina. A captação de cálcio é regulada pela vitamina D, a qual
regula a síntese de calbindina.
 Fósforo: captado pelas células intestinais como um fosfato inorgânico e transportado através de cotransporte de Na
+.
 Ferro: transportado para dentro da célula na forma de íon ferroso (Fe 2+), por um transportador de metal divalente
não específico, cotransportado com H+. Se o ferro da dieta está incorporado ao grupo heme, ele pode ser
transportado para dentro da célula nesta forma.
 Cobre e Zinco: transportados para dentro da célula intestinal por carreadores específicos.

5. Suprimento inadequado de aminoácidos essencias compromete o crescimento

 A maioria dos 20 aminoácidos que os animais utilizam para construir as proteínas pode ser produzida de novo, mas
um conjunto deve ser adquirido na dieta.

 Aminoácidos essenciais: isoleucina, leucina, lisina, triptofano, valina, metionina, fenilalanina e treonina.
Algumas espécies têm aminoácidos essenciais adicionais, por exemplo, arginina e histidina são essenciais para
cães domésticos e tartarugas marinhas. Taurina é essencial para gatos.
Se a dieta for persistentemente deficiente qualquer um dos aminoácidos essenciais, os animais podem apresentar falhas
no seu desenvolvimento ou crescimento lento. As proteínas da dieta são fontes dos aminoácidos e a qualidade das proteínas –
perfil dos aminoácidos nas proteínas da dieta – deve ser uma preocupação nutricional. Tecidos animais fornecem melhores
qualidades de proteínas na dieta do que vegetais, pois possui um perfil de aminoácidos que se assemelha às necessidades de outros
animais. Ao contrário, as proteínas das plantas são normalmente deficientes em um ou mais de um aminoácido essencial.
Exemplo: proteínas de milho são deficientes em lisina e proteína de trigo é deficientes em triptofano. Um animal herbívoro pode
evitar deficiência em aminoácidos essenciais comendo plantas com diferentes combinações de deficiências.

6. Animais precisam de ácidos linoleico e linolênico na dieta

Animais usam lipídeos para muitas finalidades, incluindo produção de energia, composição de membranas celulares
(fosfolipídeos) e sinalização celular (prostaglandinas e leucotrienos). Eles podem produzir de novo um conjunto grande de ácidos
graxos que podem diferir no comprimento da cadeia de saturação. Exemplo: animais podem produzir palmitato a partir de acetil-
CoA, usando a enzima ácido graxo-sintase; então, metabolizam o palmitato em outras formas por elongases (que aumentam o
comprimento da cadeia de ácidos graxos) e dessaturases (que introduzem ligações duplas). Contudo, animais não podem produzir
ácidos graxos ômega 3 e 6. Sendo assim, eles necessitam adquirir na dieta esses ácidos graxos, que normalmente são encontrados
na forma de ácido linoleico (ômega 6) e ácido linolênico (ômega 3). Através da ingestão de peixe os humanos podem adquirir o
ômega 3 necessário à dieta. Os peixes obtêm ácidos graxos ômega 3 através da ingestão de fitoplâncton fotossintético em sua
alimentação. Sementes de plantas são a melhor fonte na dieta de ácido graxo ômega 6.

7. Digestão de nutrientes específicos requer enzimas específicas

Enzimas digestórias permitem aos animais converter macromoléculas complexas da dieta em moléculas que possam ser
absorvidas pelos animais e processadas em formas utilizáveis. Embora a natureza das dietas seja muito diversa, a maioria dos
animais utilizam o mesmo conjunto de enzimas digestórias.
 Lipases: liberam ácidos graxos e triglicerídeos (lipases de triglicerídeos) e fosfolipídeos (fosfolipases).
 Proteases: tripsina e quimiotripsina – transformam proteínas em pequenos polipeptídeos. As peptidases são
proteases que clivam sucessivos aminoácidos terminais de um polipeptídio. As aminopeptidases atacam a
primeira ligação peptídica (N-terminal) e as carboxipeptidases atacam a última ligação peptídica (C-terminal).
Uma dipeptidase quebra ligações de um peptídeo, produzindo dois aminoácidos.

 Amilases: dextrinas e glicoamilase – transformam polissacarídeos em oligossacarídeos. As dissacaridases,

como maltase sacarase e lactase, quebram dissacarídeos específicos.
 Nucleases: transformam DNA em nucleotídeos, que são, então convertidos em nucleosídeos e bases
nitrogenadas para serem absorvidos.

Nem todas as macromoléculas ingeridas estão sujeitas ao processo digestivo. Pessoas intolerantes à lactose, quando
consomem leite ou derivados, passam por um desconforto intestinal, pois a lactose sai do intestino delgado sem ser digerida e cai
no intestino grosso, onde as bactérias produtoras de metano irão se beneficiar desse evento.
 8. Organismos simbióticos contribuem para a fisiologia digestória do animal
Há 3 principais simbiontes que participam da digestão:

 Enterossimbiontes: vivem dentro do lúmen do trato GI, mas vivem fora do tecido do animal.
 Exossimbiontes: ativamente cultivados do lado de fora do corpo.
 Endossimbiontes: organismos que crescem dentro do animal, inseridos entre as células hospedeiras em um tecido ou,
menos frequentemente, dentro de uma célula hospedeira.

Pássaros comem cera encontrada nas colmeias de abelhas – podem realizar a digestão, porque bactérias que estão
presentes no intestino deles quebram a cera em unidades de carbono curtas que podem ser absorvidas pelo animal. Animais
marinhos que se alimentam de zooplâncton podem digerir esqueletos de quitina com a ajuda de bactérias simbióticas. Baleias
hospedam bactérias que degradam quitina no ceco gástrico, pois são animais filtradores, ingerindo muito zooplâncton (dentre
outras coisas).
Fungos são importantes enterossimbiontes em vários tipos de insetos comedores de plantas, como as formigas cortadoras
de folhas, que ingerem os fungos exossimbiontes cultivados pela colônia, juntamente com as folhas. Elas consomem tanto as
folhas que foram parcialmente degradadas pelos fungos, quanto os próprios fungos. Cyanelles são cianobactérias que vivem em
associação com esponjas. Dinoflagelados vivem como simbiontes de corais. Zoochlorellae são algas verdes que vivem em
associação com esponjas, cnidários, platelmintos e moluscos, as quais usam fotossíntese para produzir esqueletos de carbono que
são captados pelas células animais e em troca ganham proteção contra predadores por viverem confinadas dentro do tecido
animal.
Nenhum organismo do reino animal apresenta a enzima “celulase”, capaz de digerir a celulose, por isso as fibras dos
vegetais que ingerimos são expelidas com as fezes. Entretanto, alguns herbívoros podem liberar a energia da celulose da dieta
através da assistência de organismos simbióticos que vivem dentro do intestino deles. Esses animais podem absorver parte da
glicose gerada pela atividade da celulase, mas a maior parte da glicose é fermentada no metabolismo das bactérias para produzir
produtos finais anaeróbios, incluindo ácidos graxos voláteis, acetato, butirato e propionato. Os animais então absorvem esses
produtos da fermentação para uso na biossíntese ou no metabolismo energético. Exemplo: cupins digerem as fibras da madeira
com a ajuda de protistas e fungos. Algumas espécies possuem câmaras de fermentação que são os locais onde vivem as bactérias
que degradam celulose – um exemplo é a vaca.

Estômago de um animal ruminante.

 Ruminantes (vacas, cervos, girafas, ovelhas, cabras) possuem um estômago digástrico modificado que permite a
digestão mais efetiva da vegetação. É composto por 4 câmaras, divididas em dois grupos funcionais: o rúmen e o retículo, o
omaso e o abomaso. A vegetação passa através do esôfago para dentro do primeiro grupo de cavidades (rúmen e retículo) e são
nestas cavidades que se encontram as bactérias fermentadoras que digerem celulose e produzem os ácidos graxos voláteis, como o
CO2 e o CH4 (metano). O animal pode regurgitar o alimento do rúmen de volta para a boca, onde pode novamente mastigar o
material parcialmente degradado (ato de ruminar). Quando o alimento retorna para o esôfago, ele entra na segunda divisão, que
compreende o omaso e o abomaso. O abomaso serve como estômago glandular secretando as enzimas digestórias.

Organismos quimiolitotróficos: são bactérias que obtém energia a partir da metabolização de moléculas inorgânicas,
como amônia e vários compostos contendo enxofre. Normalmente encontramos bactérias quimiolitotróficas em saídas de esgoto e
vulcões do fundo dos oceanos (ambientes inóspitos). São ambientes ricos em matéria orgânica e possuem altos níveis de
componentes tóxicos. Bactérias quimiolitotróficas anóxicas, ou seja, que toleram bem a falta de O2 no meio, produzem H20 a
partir de SO2. Algumas larvas de espécies de insetos e moluscos são capazes de tolerar essas condições inóspitas e alimentam-se
da rica população de bactérias quimiolitotróficas.
 POGONÓFOROS: um grupo de vermes que podem ter até tamanhos de 1,5 m de comprimento, vivem na
interface entre as emissões tóxicas de sulfeto frias e a água do mar rica em oxigênio. Na região anterior do
verme encontra-se uma estrutura semelhante a uma pena vermelho-viva, chamada de pluma. A cor vermelha
vem da alta concentração extracelular de hemoglobina. A região posterior do verme é permanentemente
acomodada em um tubo. Sem ser perturbado, o pogonóforo estende a pluma para fora, a qual, em contato com a
água, é usada para respiração. O verme adulto não apresenta boca ou trato GI. Pode absorver nutrientes através
do epitélio, mas a maior parte do aporte nutricional é proveniente do arranjo simbiótico com bactérias
quimiolitotróficas, as quais vivem em altas concentrações em sacos chamados de trofossomos. O verme
assegura que a bactéria receba os precursores para a biossíntese (CO2 e H2S) e então capta os produtos da
biossíntese (carboidratos e aminoácidos). As hemoglobinas dos pogonóforos são grandes e capazes de se ligar
ao H2S sem afetar sua habilidade de carregar O2.

Além da assistência benéfica com as bactérias em liberar energia, os animais podem digerir as bactérias, através da
enzima lisozima secretada no intestino, a qual quebra a parede celular das bactérias. A lisozima dos ruminantes são adaptadas para
funcionar às severas condições das câmaras de fermentação, ao passo que a lisozima da maioria dos mamíferos não é funcional
sob essas condições.

9. Encontrando o alimento
Existem animais com 3 tipos de dietas: herbívoros (essencialmente vegetais), carnívoros (essencialmente carne) e
onívoros (se alimentam tanto de carne quanto de vegetais). A fisiologia da digestão é marcada pela natureza física e química da
dieta. Os animais usam sistemas neurossensoriais para encontrar um alimento que satisfaça sua necessidade nutricional. Algumas
estratégias alimentares, como a filtração, dependem do encontro de alimentos ao acaso. Contudo, a maioria dos animais busca
ativamente e com frequência persegue seu alimento. Uma vez encontrado, o alimento deve ser ingerido para iniciar o processo de
digestão.
Animais unem forças de receptores e vias sinalizadoras que levam respostas comportamentais que alteram a alimentação.
Vários animais possuem meios de detectar a presença de substâncias químicas específicas no ambiente. A substância química
pode ser um nutriente e o movimento em direção à fonte de nutriente aumenta a probabilidade de que o animal irá encontrar mais
alimento. Exemplo: quando a Hydra detecta pequenas moléculas orgânicas, como prolina ou glutationa reduzida, ela move os
tentáculos e abre a boca.
 Animais complexos usam receptores olfatórios para localizar o alimento, determinar sua palatabilidade e controlar o
apetite. Comedores de carne em decomposição detectam componentes voláteis que são liberados pela carne em apodrecimento.
Tubarões são capazes de detectar, a grandes distâncias, substâncias químicas que normalmente são encontradas no sangue dos
vertebrados, o que sinaliza um animal ferido.
Outros animais encontram presas por sentirem a energia emitida ou refletida por elas na forma de luz, som, calor ou
eletricidade. Uma águia, predadora, usa seu sistema visual para encontrar para localizar o campo de movimento de um rato.
Alguns insetos podem detectar a emissão de luz infravermelha emitida pelos corpos quentes das potenciais presas. Peixes de
mares profundos usam apêndices bioluminescentes para atrair as presas. Peixes elétricos (enguias), que vivem nas águas turvas do
Amazonas, usam receptores eletromagnéticos para detectar a atividade muscular das presas.

10. Consumindo o alimento

INVERTEBRADOS

Esponjas e protistas: animais muito simples, como amebas e esponjas, obtêm nutrientes principalmente por fagocitose.
Esponjas sobrevivem a partir de partículas de vários tamanhos, desde partículas muito pequenas até maiores (zooplâncton). A
água carrega alimentos que passam por uma rede de canais de poros das esponjas, em correntes geradas por células flageladas
chamadas de coanócitos. Células que circundam os poros, coanócitos e amebócitos, engolfam as partículas por fagocitose. A
digestão ocorre dentro dessas células, nos vacúolos endocíticos. Os produtos da digestão são liberados para dentro das
células, e o material não digerido é exocitado para fora das células.

Cnidários: possuem algo semelhante a uma boca – uma entrada para um compartimento interno onde ocorre digestão. O
desafio é conduzir o alimento até a boca. Hydras usam os tentáculos para capturar pequenas presas, como zooplâncton. Uma
vez que a presa é capturada, os tentáculos curvam-se para a boca para liberar o alimento. A boca se abre e permite a entrada
de alimento na cavidade gastrovascular. A parede é composta por células gastrodermais, incluindo células nutritivas e células
glandulares enzimáticas, estas últimas secretam enzimas digestórias que digerem as presas formando um caldo de nutrientes.
As células nutritivas fagocitam as partículas e processam-nas dentro de vacúolos alimentares endocíticos, liberando nutrientes
que saem da gastroderme e atravessam a mesoglea gelatinosa para suprirem as diversas células da epiderme, incluindo os
nematócitos. Uma vez que o alimento é digerido, o animal expele o material remanescente da cavidade gastrovascular e
alimenta-se novamente.

Vermes de vida livre: têm uma única boca que engolfa partículas. Vermes endoparasitas têm uma boca que atua como sifão e
um órgão de fixação. Cestodas possuem um órgão de fixação anterior (uma combinação de sugador de gancho), mas não
possuem boca e perderam todo o sistema digestório. Esses vermes absorvem os nutrientes através da superfície corporal, que
é decorada com espículas chamadas de células com microvilosidades.

Alimentação e digestão em cnidários.

Caracóis (moluscos gastrópodes): têm uma língua muscular chamada de rádula. A protusão da rádula afiada ajuda o caracol a
moer, raspar ou cortar pedaços grossos de alimento.

Lulas (moluscos cefalópodes): usa um bico duro para arrancar pedaços grossos da presa e capturada por seus tentáculos.

Borboletas/mariposas: comedoras de néctar, por isso possuem uma longa língua em forma de tubo, ou probóscide. O inseto
desenrola a probóscide para atingir o interior das flores e tomar o néctar.
Himenópteros (abelhas e vespas): são insetos mastigadores. A vespa de papel apresenta mandíbulas dobráveis que podem
triturar o exoesqueleto dos insetos dos quais se alimenta.

Dípteras: usam as partes bucais para sugar o líquido. Moscas-de-fruta usam um sifão para retirar o suco das frutas que estão
apodrecendo e os mosquitos extraem sangue de vertebrados. A mutuca usa partes bucais endurecidas como uma tesoura para
cortar a pele; ela pode usar seu labium para sugar os líquidos que fluem através do ferimento.

Artrópodes: possuem segmentos bucais complexos para ajudá-los a obter o alimento. Aranhas usam suas quelíceras para
atacar e desintegrar mecanicamente sua presa.

VERTEBRADOS

A estrutura mais importante na alimentação dos vertebrados é a mandíbula. Com exceção dos ágnatos primitivos,
que não tinham mandíbula, todas as bocas de vertebrados foram estruturadas por um plano comum de mandíbulas pareadas.
O rearranjo da cabeça deu aos vertebrados a flexibilidade no desenvolvimento para tolerarem mudanças evolutivas na
estrutura da cabeça e características associadas.
Na maioria das espécies a mandíbula superior é imóvel e integrada ao crânio e a mandíbula inferior é móvel e
articulada. Muitas espécies têm desenvolvido a mandíbula superior mais móvel, como é o caso das serpentes.

Serpentes: algumas serpentes comedoras de ovos podem separar e desarticular os ossos da mandíbula, permitindo que sua
boca abra quatro vezes mais do que na sua forma normal, o que lhes permite ingerir o ovo inteiro, sem quebrá-lo. Elas então
usam fortes músculos do segmento do corpo após a cabeça para quebrar o ovo contra a espinha. Uma vez que o conteúdo do
ovo é ingerido, a serpente vomita as cascas.

Aves: os bicos são compostos por tecidos queratinizados. O bico de um pássaro é composto por osso coberto de escamas
sobrepostas chamadas de ranfoteca. As células desta camada de epiderme produzem um citoesqueleto que é rico em
filamentos intermediários de queratina. A morfologia do bico das aves é muito diversa e reflete o tipo o tipo de alimento que
 cada ave come. O bico do beija-flor é muito fino e comprido, adaptado para alcançar partes profundas das flores. Os
flamingos usam o bico como uma peneira pra extrair o alimento da água (são filtradores). O bico das aves serve também para
a focalização.

O bico do beija-flor.

Diferentes bicos dos tentihões de Galápagos.

Mamíferos: os dentes dos mamíferos são estruturalmente únicos. Cada dente é composto por coroa, pescoço e raiz. A coroa
estende-se acima da gengiva; a raiz está inserida na gengiva; o pescoço é a região limitada entre a coroa e a raiz. Os dentes
possuem 3 camadas: esmalte, dentina e polpa. O esmalte é composto por cristais de fosfato de cálcio integrados na matriz
extracelular.Abaixo do esmalte encontra-se uma camada intermediária de dentina e uma camada interna de polpa. A dentina é
o suporte poroso para o esmalte. A polpa é mais celular e rica em vasos sanguíneos e nervos. Essas duas camadas internas são
compostas por tecidos vivos que ajudam a construir e manter o dente.
São 4 tipos principais de dentes: incisivos, caninos, pré-molares e molares. Incisivos e caninos são dentes longos e
afiados, que ajudam a perfurar e rasgar a carne. Os molares largos e planos ajudam na trituração. Os pré-molares são formas
intermediárias e têm o papel de rasgar e triturar. A forma dos dentes, assim como dos bicos, difere nos mamíferos conforme a
natureza da dieta. A maioria dos mamíferos muda seus dentes uma vez na vida: os primeiros dentes são substituídos por dentes
permanentes nos adultos. Monotremados perdem seus dentes completamente quando ficam maduros. A maioria dos dentes cresce
até um determinado tamanho e depois cessa o crescimento. Ao contrário, os dentes dos roedores crescem continuamente,
permitindo que o dente mantenha o comprimento apesar do desgaste da contínua trituração.

Dente humano.

Dentes de roedores: possuem somente os incisivos e molares frontais, os

caninos e os pré-molares foram perdidos nas primeiras fazes de crescimento.

Os monotremados perdem os dentes na fase adulta.

 INTEGRAÇÃO DA DIGESTÃO COM O METABOLISMO

Invertebrados que surgiram antes na escala evolutiva apresentam sacos digestórios simples, por onde o alimento sai
através de uma única abertura, formando um intestino com duas vias.
O surgimento do intestino com duas vias, como os sacos gastrovasculares cegos de cnidários, foi um importante
passo evolutivo, pois permitiu que o animal isolasse o alimento em um ambiente controlado e bombardeasse esse alimento
com enzimas que o degradam até atingir a forma que pode ser assimilada.
Os platelmintos também tem um intestino de duas vias, que pode ser um saco simples, como em pequenos
platelmintos, ou, como visto em grandes platelmintos, um saco mais complexo com múltiplas ramificações laterais
conhecidas como divertículos. A digestão se inicia no lúmen dos sacos, quando as proteases são secretadas pelas paredes dos
sacos. Uma vez que o alimento é quebrado em partículas menores, as células que formam o revestimento do intestino
fagocitam as partículas. As células que revestem os sacos digestórios têm sutis diferenças nas funções absortivas e secretoras,
permitindo a esses animais criarem regiões com processos digestórios especializados, o que aumenta a eficiência da digestão.

Sistema digestório em planárias (mais complexo).

Plano geral de um sistema digestivo

A boca abre-se para dentro da região superior do trato GI, chamada de faringe e esôfago, a qual participa da degradação
mecânica dos alimentos. Segue-se o estômago ou região gástrica, o qual é um compartimento ácido. O intestino superior, ou
delgado, neutraliza as soluções ácidas liberadas pelo estômago e é responsável pela maior parte da digestão e absorção de
nutrientes. O intestino delgado também recebe secreções exócrinas das glândulas digestórias: fígado, pâncreas (vertebrados) ou
hepatopâncreas (invertebrados). O intestino inferior, ou grosso, é responsável pela recuperação da água e dos sais. Finalmente, o
material não digerido é liberado pelo ânus. Algumas espécies têm câmaras laterais que se ramificam para fora do trato GI, pode
ser uma única câmara ou várias e são denominadas cecos. As válvulas musculares (esfíncteres) regulam a passagem através dos
diferentes compartimentos.
 Características gerais de um trato GI.

Celoma: cavidade interna que surge em um embrião em desenvolvimento. O espaço entre o trato GI e a parede corporal
é conhecido como cavidade peritoneal, é uma parte do celoma dos vertebrados. Animais acelomados: cnidários e esponjas. Seus
intestinos são constituídos a partir de duas camadas de células germinativas que formam tecidos sólidos sem compartimentos
internos. Animais mais desenvolvidos apresentam 3 camadas germinativas estão presentes – endoderme, mesoderme e ectoderme
(celomados). Nemertíneos e platelmintos permanecem relativamente simples, pois as 3 camadas de células germinativas unem-se
durante o desenvolvimento e nenhum celoma é formado. No desenvolvimento de rotíferos e nematoides, uma abertura aparece
entre a endoderme e a mesoderme. A abertura persiste no adulto, originando um pequeno celoma, o pseudoceloma. Em todos os
outros táxons os animais apresentam o celoma verdadeiro. O aparecimento do celoma foi muito importante no processo da
evolução da fisiologia digestória, pois permitiu grande especialização dos órgãos internos.
O celoma surge no início do desenvolvimento embriológico. Durante as primeiras gastrulações, uma região da blástula
(uma bola oca de células) migra para dentro, provocando primeiro uma depressão e então uma fossa chamada blastóporo. Em
animais protostômios, o blastóporo dá origem à boca e o ânus se forma em um local distante. Protostômios: artrópodes, anelídeos
e moluscos. Nos deuterostômios, o ânus é formado primeiro pelo blastóporo e a boca é formada secundariamente.
Deuterostômios: cordados, hemicordados e equinodermos.
 Esquizocelomados: celoma de protostômios que se forma a partir da abertura da mesoderme.
Enterocelomados: celoma dos deuterostômios se formam a partir de camadas da mesoderme que ficam no lado de fora
do intestino. Exceção: celoma dos cordados: formado pelo processo de esquizocele (característico dos protostômios).
Intestino embrionário: derivado da endoderme e divido em 3 regiões – anterior, médio e posterior. Endoderme do
intestino anterior dá origem ao esôfago, ao estômago e à região anterior do duodeno do intestino delgado. Também forma os
brotos que se desenvolvem em fígado e pâncreas. Endoderme do intestino médio dá origem desenvolve-se na parte posterior do
duodeno, no restante do intestino delgado (jejuno e íleo) e também no intestino grosso, incluindo ceco, apêndice e parte do cólon.
A endoderme do intestino posterior desenvolve-se em colo posterior e reto.

Aumento da superfície de contato melhora a eficiência da digestão

Animais complexos realizam as hidrólises de proteínas, carboidratos e lipídeos dentro do lúmen do trato GI. O produto
dessa digestão extracelular (intracorpórea) deve então ser absorvido pelas células que revestem o intestino. Estes animais
aumentam a eficiência do transporte construindo áreas de superfície muito grandes – aumentando o comprimento do intestino ou
aumentando as ondulações da superfície. Os carnívoros tendem a ter um intestino mais curto que os herbívoros, porque o alimento
é mais facilmente digerido.
As vilosidades são observadas em nível tecidual e são projeções em forma de dedos. Já as microvilosidade são
observadas em nível celular e são protrusões microscópicas, sustentadas por citoesqueleto de actina.
 Ctenóforos: apresentam um saco digestório simples, alongado e liso. Intestino de duas vias, com fluxo de entrada saída
bem separado, com exceção de uma pequena área de confluência.

Especializações observadas em intestinos de única via: válvulas musculares (esfíncteres), controlam a passagem de
alimento de um compartimento para o próximo. Algumas células alteram o pH do líquido do lúmen pela secreção de ácidos e
bases. A secreção de muco ajuda a proteger a célula e lubrificar a superfície. Células secretoras liberam enzimas digestórias –
proteases, amilases, lipases e nucleases – que aceleram a quebra química das moléculas.

Aves: o papo é uma bolsa estendida do esôfago que permite à ave estocar parcialmente alimento digerido. Aves e peixes
ósseos possuem um ceco que se ramificam a partir do trato GI e contém bactérias que auxiliam a digestão.
Pítons – reconstroem o trato digestório para cada alimentação
É um animal que come com pouca frequência e por isso precisa manter seu trato digestório funcional para quando for
necessário. Pítons podem ficar meses no período de jejum, porém, quando se alimenta, ela come uma grande quantidade de
alimento de uma só vez. Entre essas grandes alimentações, a maior parte da mucosa e submucosa do trato GI é degradada. O
intestino torna-se fino e a borda em escova diminui, o que reduz área de superfície total do trato GI e a capacidade de transporte
de nutrientes. Quando a serpente se alimenta, ela reconstrói se trato GI nas regiões que estão próximas ao bolo alimentar. Dentro
dos primeiros dias após a alimentação, a massa de tecidos associada à alimentação aumenta dramaticamente. O intestino delgado
sozinho praticamente dobra sua massa e fígado e rins aumentam mais de 60% nesta fase de crescimento rápido. O alto custo
metabólico do intestino é um importante componente da alta SDA vista em uma píton digerindo um alimento; enquanto os custos
são grandes, o custo de reconstrução do trato GI deve ser menor do que o custo para mantê-lo entre alimentações imprevisíveis.

GLÂNDULAS SALIVARES: secretam água e enzimas digestórias.

A digestão depende da secreção de glândulas exócrinas multicelulares que trabalham em conjunto com as células
secretoras espalhadas pelo trato GI. Há glândulas localizadas próximas à boca, chamadas de glândulas salivares – inclui enzimas
que iniciam a digestão química dos alimentos. A saliva ajuda a lubrificar e dissolver os alimentos em animais terrestres, o que
permite a solubilização dos nutrientes e sua ligação aos receptores gustatórios. A saliva também tem propriedades antimicrobianas
que ajudam a limpar a boca.
Glândulas salivares: parótidas, sublinguais, orbitais, mandibulares. Possuem dois tipos de células – mucosas (secretoras
de muco) e serosas (secretoras de enzimas digestórias).
 A taxa de secreção dessas glândulas é regulada pelo sistema parassimpático em resposta a receptores sensíveis à pressão
e quimiorreceptores na boca. Receptores sensíveis a pressão enviam sinais para as regiões do tronco encefálico que controlam a
secreção das glândulas serosas. Animais desidratados usam o sistema nervoso simpático para restringir o fluxo sanguíneo das
glândulas salivares, inibindo sua secreção.
O estômago secreta ácido e muco. Células parietais, no meio das fossas, secretam ácido, principalmente HCl. As células
principais, próximas à base das fossas, secretam enzimas digestórias, principalmente a protease pepsina. As células
enteroendócrinas secretam vários hormônios para o interior dos vasos sanguíneos do estômago, induzindo a secreção de outras
células gástricas. O pH ácido do estômago é ótimo para várias enzimas gástricas, mas também é forte para matar a maioria das
bactérias e parasitas da dieta, com exceção da Helicobacter pylori, que causa úlceras gástricas, pois sobrevive aos baixos índices
de pH do estômago. Nem todos os vertebrados têm estômago ácido, o ornitorrinco, por exemplo, não acidifica o estômago (por
razões desconhecidas).
O intestino é formado por 4 camadas: mucosa, submucosa, músculo liso circular e músculo liso longitudinal. A mucosa
apresenta enterócitos, células absortivas com abundantes microvilosidades. As células mucosas são produtoras de muco. As
células enteroendócrinas secretam hormônios que ajudam a regular a digestão e a assimilação de nutrientes. A submucosa contém
glândulas duodenais cujas células secretam muco básico através de ductos que penetram o epitélio para ajudar a neutralizar o
ácido do proveniente do estômago. A contração do músculo liso interno e externo controla o movimento do alimento do longo do
trato GI. O intestino também recebe a bile que é secretada pela vesícula biliar – é uma solução complexa de substâncias químicas
(fosfolipídeos e sais biliares) e produtos residuais do fígado. Fosfolipídeos, como a lecitina, auxiliam na captação de lipídeos e os
sais biliares ajudam a emulsificar os lipídeos no duodeno.
 Pâncreas: parte dele é uma glândula exócrina que secreta enzimas digestórias para o duodeno. Proteases são produzidas
na forma de proenzimas inativas, o que impede que suas enzimas degradem as próprias células secretoras. Também secreta
enzimas que quebram glicogênio (amilase), triglicerídeos (lípase) e ácidos nucleicos (nucleases).

Hormônios do apetite: grelina leptina e peptídeo YY.

 Leptina – supressor do apetite.
 Grelina – estimulador do apetite.
 Peptídeo YY – redutor do apetite.
METABOLISMO
Períodos de dormência: taxa metabólica é reduzida (hipometabolismo). Permite ao animal sobreviver a condições
ambientais adversas. A dormência reduz a demanda nos estoques de combustível.
1. Torpor
 2. Estivação
3. Hibernação

Embora os animais não cresçam durante a dormência, eles devem reconstruir a estrutura de proteínas que naturalmente
degradam com o passar do tempo. Ainda que sua taxa metabólica esteja abaixa do normal, ursos pretos permanecem relativamente
quentes e metabolicamente ativos. Ursos são capazes de reciclar o nitrogênio da ureia, regenerando aminoácidos que são usados
para reconstrução de proteínas. Como resultado dessa reciclagem da ureia, os níveis de aminoácidos essenciais da dieta
permanecem constantes durante vários meses de dormência.