Instituto Federal de Educação Ciência e

Tecnologia do Maranhão
Campus Maracanã

DIGESTÃO E METABOLISMO DE NUTRIENTES EM RUMINANTES

Professora: Drª E. Paula

 Introdução
 Durante a evolução, os animais ruminantes desenvolveram
características anatômicas e simbióticas que lhes permitiram
utilizar eficientemente carboidratos estruturais como fonte de
energia e compostos nitrogenados não proteicos como fonte de
proteína.
 A fermentação em ruminantes é o resultado da atividade física e
microbiológica, que converte os componentes dietéticos a AGVs,
proteína microbiana e vitaminas do complexo B e vitamina K,
metano e gás carbônico, amônia, nitrato etc.
 ESTÔMAGOS DOS RUMINANTES

1. Esôfago
2. Abertura do cárdia
3. Sulco reticular
4. Abertura reticulomasal
5. Retículo
6.Prega ruminorreticular
7. Rúmen e pilares
8.Abomaso
9.Omaso
 ALIMENTO

Rúmen

DEGRADAÇÃO

MASSA
AGV
MICROBIANA

PASSAGEM ABSORÇÃO PASSAGEM

Representação esquemática dos processos metabólicos no rúmen.

Adaptado de Dijstra et al. (2003)
 Fermentação Ruminal
Vantagens:
• permite o uso de dietas muito fibrosas (celulose)
• melhora quantidade/qualidade proteínas
• fermentação prolongada pela retenção (30-50h)
• liberação de gases
• ação microbiana favorecida pela saliva
• metabolização de substâncias tóxicas

Desvantagens:
• tempo de ruminação (até 10h/dia)
• necessita de suprimentos em intervalos regulares
• mecanismo complexo no tanque de fermentação
• adaptação das vias metabólicas
 Digestão Fermentativa
LOCAIS DE DIGESTÃO FERMENTATIVA

- pré-estômagos – ruminantes e camelídeos.

- ceco e cólon (intestino grosso) – equinos, rato.
- porção não-glandular do estômago proximal – cavalo, porco, rato.

CONDIÇÕES PARA A DIGESTÃO FERMENTATIVA

- pH (rúmen: 5,5 a 6,8): próximo do neutro.

- Umidade

- Osmolalidade ruminal é próxima de 280 mOsm.

- Ambiente ANAERÓBIO.

- Taxa de fluxo da câmara fermentativa/ mistura.

 Ruminação (remastigação da ingesta do rúmen)
• Comportamento inato
• Permite comer rapidamente e estocar para
digestão
posterior
• Principalmente à noite e períodos de baixa
atividade (não no sono profundo).
• Regurgitação, remastigação, relubrificação
e redeglutição
• Principalmente fibroso e água
• Gasto de 8h/dia ruminando
 RUMINAÇÃO

Ato de remastigar o bolo alimentar

 Mastigação é dividida em 2 etapas:

 Mastigação inicial – É rápida. Sua função é

conferir ao alimento tamanho que permita a
deglutição.

 Ruminação – Ocorre entre 0,5 a 1,5h após a

ingestão do alimento.
 Ruminação = sequência estereotipada:
1. esforço inspiratório
2. contração extra do retículo
3. abertura do cárdia
4. enchimento do esôfago
5. contração peristáltica oral
6. na boca: fração sólida ‘separada’ e
remastigada

Estímulo desencadeante é o rúmem

volumoso - animal desconfortável

Bovinos: 30 -70min
Ovinos – 20-45 min
 Digestão Ruminal
Câmara de fermentação requer fluxo contínuo:

• adição de substratos macerados (mastigação e ruminação)

• remoção dos produtos da fermentação (absorção e eructação)
• propulsão do material não fermentado (transito pelo omaso)
• dispositivo de mistura (motilidade ruminal)
• condições estáveis : pH, temperatura, pressão osmótica e
presença de eletrólitos essenciais (secreção salivar)
 Motilidade rumino-reticular
Funções
– Inoculação da forragem recém ingerida
– Mistura do conteúdo
• Minimiza os efeitos da estratificação
• Movimenta os produtos da fermentação para a parede ruminal
(absorção)
– Separação de partículas (retenção seletiva)
– Passagem de partículas
– Ruminação
– Eructação dos gases
• Locais envolvidos
– Contrações de todo o saco ruminal e retículo, mas que depende da
contração dos pilares
Motilidade Ruminorreticular
CONTRAÇÕES PRIMÁRIAS:
mistura e ejeção

CONTRAÇÕES
SECUNDÁRIAS: eructação

Controle: SNE e SNA

Controle pelo nervo vago.

Neurônios do SNE conferem o tônus
muscular.
 Sequência das contrações
ruminorreticulares:

1-16: ciclo primário (sequencia A-

MISTURA)

1-12 e 17-21: ciclo secundário

(sequencia B –ERUCTAÇÃO)

1 a 3 contrações ruminais/min

Levam às contrações
ruminais
e
salivação:
- ativação de
mecanorreceptores orais
(mastigação),
- ativação de receptores
epiteliais,
O padrão do fluxo do material de alimentação através do rúmen e retículo

H - o orifício
retículo-omasal A - Entra no rúmen
Relaxa e se reinicia o pela cárdia
ciclo

B - Contração primária –
G - Saco ventral
retículo
cranial

C-D – Contração saco

F - Contração saco dorsal
ventral
 Eructação
• Fermentação microbiana produz grande
quantidade de gases (CO2 e metano)
• Esôfago dilata - eructação
• Timpanismo: quando gases não
escapam

Eructação = ciclo secundário:

1. abertura reflexa do cárdia
2. enchimento do esôfago
3. contração peristáltica oral
4. elevação do palato mole
Desafio: o que está errado na charge???
Regulação da ruminação
 Digestão e Metabolismo de carboidratos no Rumen

Carboidratos (CHO´s)

Na média contribuem com 70 a 80% da matéria seca da dieta

CHO´s = fonte primária de energia para microorganismos do rúmen

Dividos em 2 categorias:

Estruturais (Fibrosos) = CE ou CF

Não Estruturais (Não Fibrosos) = CNE ou CNF (NFC, inglês)

 Digestão e Metabolismo de carboidratos

Estruturais - compostos por:

Celulose
Hemicelulose
Lignina

Não Estruturais - compostos por:

Amido
Açúcares (em geral)
 Digestão e Metabolismo de carboidratos

Açúcares são encontrados naturalmente nas células de crescimento

das plantas

Amido = forma armazenada de energia na maioria dos grãos de

cereais

CHO´s estruturais são aqueles que conferem rigidez à estrutura da

planta (parede celular)

Lignina – não é um CHO, mas é classificada como componente

estrutural (associada à rigidez e proteção da planta)
 Forrageiras – carboidratos estruturais

Celulose: resistência;
• Cadeias de glicose unidas por ligações glicosídicas β [1-4], diferente das
ligações α [1-4] do amido.
• Digerida pelas celulases microbianas (liberam monossacarídeos
e
oligossacarídeos)

Hemicelulose e pectina: açúcares e ácidos de açúcares (xilose- anel com 5

carbonos) com ligações glicosídicas β [1-4].
• Digeridas pelas celulases.

Lignina (não é carboidrato): substância fenólica, resistente à ação de enzimas de

mamíferos bem como microbianas.
• Reduz a digestibilidade dos carboidratos da parede celular, ao protegê-los
da ação da celulase.
• Maior concentração em plantas mais maduras e de estação quente.
 Partição dos CHO’s (Hall, 2000)
CARBOIDRATOS DAS PLANTAS

Conteúdo Celular Parede Celular

Ácidos Orgânicos Açúcares Amido Fructanas. S. Pécticas H. celulose Celulose

Galactanas
B-glucanos
FDA

FSDN FDN

CNF Polissacarídeios não amiláceos

Figura 1. Adaptada de Hall, (2003). FDA = fibra insolúvel em detergente ácido, FDN = fibra insolúvel em detergente
neutro, FSDN= fibra solúvel em detergente neutro (inclui todos polissacarídeos não amiláceos ausentes na FDN, CNF=
carboidratos não fibrosos.
Divisão dos CNF baseados em suas características de
digestão.
Digeridos por
enzimas de Ácidos
Potencial para
mamíferos Orgânicos
formação de ácido
láctico durante a
Açúcares
fermentação
Sustentam o Amidos
Fermentação
crescimento
Fructanas reduzida em
microbiano
condições de
Substâncias baixo pH ruminal
Pécticas

Beta - Glucanos
 Digestão no Rúmen

Presença de microorganismos que atacam

celulose, hemicelulose, amido, pectina, açúcares,
triglicérides e proteínas
Carboidratos para Ruminantes:

No rúmen, os carboidratos sofrem dois processos:

1. Hidrólise
2. Fermentação

 Padrão de fermentação dos carboidratos no

rúmen:

 Glicose, Frutose, Sacarose – Imediata

 Maltose, Lactose, Galactose – Rápida
 Amido – Velocidade intermediária
 Celulose e Hemicelulose – Lenta
 Lignina e Pectina – Muito lenta
 Fermentação Ruminal

depois

1- Digestão fermentativa Digestão enzimática

2- Aproveita com eficiência os alimentos ricos em fibra

 Digestão fermentativa
A fermentação (oxidação anaeróbia) nos pré-estômagos permite:

- Uso de dietas fibrosas e digestão da celulose;

- Síntese de ácidos graxos voláteis: 60 a 80% energia dietética
do ruminante;
- Síntese de nitrogênio não proteico e seu uso na síntese de proteínas
(ureia, amônia);
- Síntese de proteínas microbianas de alto valor biológico (aa essenciais) a
partir do alimento fibroso;
- Sobrevivência em lugares ermos.

Desvantagens:

- Maior gasto energético na mastigação (4-7h/dia) e ruminação

(8h- 10h/dia);
- Digestão mais lenta.
Simbiose com microrganismos heterotróficos
Fermentação – atividade metabólica das bactérias
• Bactérias livres (30%)
• Bactérias agregadas a partículas de alimento (70%)
• Bactérias epimurais (são anaeróbias facultativas e
produzem urease – proteção, não são importantes para
a digestão )
• Protozoários
• Fungos
• Células epiteliais

O processo de fermentação também depende da

degradação enzimática.

Maior produção é de ácidos graxos de cadeia curta

(voláteis) – 2 ou 4C – que possuem grande importância
no metabolismo intermediário e na nutrição dos
ruminantes.

Enzimas exógenas podem ser usadas para aumentar

rendimento na produção animal
 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN
 Requisitos para que espécies de microrganismos possam
ser classificados como parte da microbiota ruminal:

 Ser anaeróbio

 Apresentar população mínima de 1000000 células/g de

conteúdo ruminal fresco

 Ter sido isolada pelo menos dez vezes em dois ou mais

animais

 Ter sido isolada em pelo menos duas diferentes

localizações geográficas

 Produzir subprodutos encontrados no rúmen

 MICROBIOLOGIA DO RÚMEN

Bactérias geralmente contêm:

50% de proteína
20% de RNA
3% DNA
9% de lipídeos
8% de carboidratos.
Microbiota ruminal
 Bactérias
• Mais de 20 espécies apresentam contagens
superiores a 107 /g de conteúdo ruminal.
 Aspectos a serem considerados sobre a
persistência da diversidade das bactérias no rúmen:
• Elevada atividade metabólica das bactérias (algumas
espécies geram em 30’ ou menos.
• Diversidade de nutrientes ingerida pelo animal
hospedeiro, em diferentes formas físicas.
• Em milhões de anos de evolução, seleção de espécies
adaptadas para o “máximo de rendimento
bioquímico”.
Bactérias ruminais e os substratos em que atuam
 Protozoários
 Isotricha, Entodinium, Eodinium, Diplodinium e outros.
 Tamanho – 20 a 200 μm (10 a 100 X maiores que bactérias
 Apresentam organização interna complexa com estruturas
similares:
• Boca
• Esôfago
• Estômago
• Reto
• Ânus
• Algumas espécies ocorre placa rígida (semelhante a um
esqueleto)
 População no conteúdo ruminal
• 104 e 106 protozoários/ml de conteúdo ruminal
• Em virtude do tamanho a concentração representa de 40 a
60% da biomassa microbiana
 Fungos
 Neocallimastix, Piromyces, Caecomyces e outros.

 Mais de 8% da biomasa microbiana do

rúmen é constituida por fungos.

 Fermentam carboidratos estruturais.

 São capazes de atacar os vasculares

tecidos lignificados.

 Participam ativamente no rompimento físico

da fibra por meio de rizóides ou hifas
Estabelecimento de microrganismos no rúmen
 Exigências dos microrganismos para seu adequado crescimento:

 As bactérias celulolíticas necessitam ou são estimuladas pelos ácidos

graxos isobutírico, isovalérico e 2-metilbutírico.

• Esses ácidos são providos no ambiente ruminal por bactérias que

desaminam e descarboxilam valina, leucina e isoleucina.

 Protozoários

• Requerimento semelhante ao das bactérias.

• Sensíveis a flutuações de pH.
• Alimentos em forma de partículas.

 Fungos

• Crescimento é estimulado por aminoácidos, AGV e baixas

concentrações de ác. graxos de cadeia longa e por várias vitaminas.
 Ácidos Graxos Voláteis (AGV’s)

 Cadeias < 10 C:
 Acético  2C
 Propiônico  3C
 Butírico  4 C

 Ponto de fusão entre 60 e 70ºC

Ø Provenientes de:

˜ Fermentação microbiana

 Alimentos previamente fermentados

(silagens)
Concentração de AGV no rúmen depende de:

1. Dieta. Variação na composição dos carboidratos

a. Celulose  Predomina ácido acético

b. Amido  Predomina ácido propiônico
c. Proteína  Predomina ácido butírico
 Produção de AGVs em dietas ricas em fibras e amido

Dieta rica em fibras Dieta rica em amido

 Concentração de AGV no rúmen depende de:

2. Nível de ingestão. Relacionado ao tempo de retenção

Alto nível de ingestão

Baixa conc. de ác. acético
»

Baixo nível de
Alta conc. de ác acético Alto tempo de retenção ruminal
ingestão»
 Concentração de AGV no rúmen depende de:

Padrão de Fermentação dos Carboidratos

1. Glicose, Frutose, Sacarose – Imediata
2. Maltose, Lactose, Galactose – Rápida
3. Amido – Velocidade Intermediária (Processamento)
4. Pectina + digestível que a celulose e hemicel.
5. Celulose e Hemicelulose – Lenta
6. Lignina – Indisponível
Interfere na síntese Interfer Interfer
de gordura do leite
e no e no
Concentração de AGV no rúmen depende de:

3. pH:

AGV pH

Acético 6,0 - 7,0

Propiônico Pico - 5,9

Butírico Pico - 5,5

Láctico < 5,0

 Forma de transporte dos AGV’s

Parede do
Rúmen Sangue Portal Fígado Sangue Periférico
Rúmen

Acetato Acetato Acetato Acetato Acetato

Propionato Lactato Lactato Lactato X

Butirato β - OH Butirato β - OH Butirato β - OH Butirato β - OH Butirato

 Observações

A fermentação no rúmen é tão eficiente que praticamente

nenhuma molécula de glicose é absorvida

Glicemia = gliconeogênese e ácido propiônico

Cetose

Hipoglicemia e corpos cetônicos

 Carboidratos
Celulases
(bactérias)

Hexoses

Energia para as bactérias

Crescimento Manutenção

CO2, CH4 e AGV

 Locais de Utilização dos AGV’s

ACETATO PROPIONATO BUTIRATO

Epitélio ruminal (2 a 5% de Epitélio

ruminal 90%
conversão a lactato)
Acetil-CoA
Gliconeogênese
B OH Butirato
Fígado 75%
-Oxidada ( Ciclo de Krebs)
- Síntese de AG (T. adiposo)
- Síntese de AG úbere (AG < 16C) Acetoacetato
25%

Ciclo de Krebs
 Gliconeogênese a partir de Propionato
Biotina

Glicose

Succinil-CoA Vitamina B12

Gligoneogênese
Oxidação dos AGV até CO2 e Água  liberação de ATP (energia livre)

a) Balanço de ATP
Acetato Gasto Liberação Saldo
- 1 Acetato  1 acetil-CoA = 2 -2
- 1 Acetil-CoA  2 CO2 + 1 Àgua (Ciclo de Krebs) = 10 10
Total ATP/mol acetato = 10 8
2 ATP 2
Acetato

Liberação líquida:
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 1,5 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/mol de acetil-COA
Ciclo de Krebs

Adaptado de McDonald et al., ( 2002).

b) Butirato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
- 1 Butirato  2 acetil-CoA (1 FADH2 + 2 NADH2 - 1 NADH2 – 4 ATP) = 6,5 6,5 0
- 2 Acetil-CoA  4 CO2 + 2 Àgua (Ciclo de Krebs) = 20 20
Total ATP/ mol butirato = 6,5 26,5 20

1 ATP
Butirato
2
Liberação líquida:
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 1,5 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/mol de acetil-COA
Ciclo de Krebs

Adaptado de McDonald et al., ( 2002).

c) Propionato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
- 2 Propionato  1 mol de Glicose (2 FADH2 + 2 NADH2 - 2 NADH2 – 8 ATP) = 12 -4
16 = 34 32
- 1 mol Glicose  4 CO2 + 2 H2O (Ciclo de Krebs) 46 28
Total ATP/ 2 moles propionato 2 23 14
Total ATP/ mol propionato =
18
= 9

Liberação líquida:
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 2 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/ mol de acetil-COA

Propionato

Adaptado de McDonald et al., ( 2002).

d) Propionato Balanço de ATP Gasto
Liberação Saldo
1 mol Propionato  1 mol succinil – SCoA = 2,5 0 -2,5
1 mol succinil – SCoA  1 mol de malato = 1 0 2,5 2,5
mol malato  1 mol de fosfoenolpiruvato = 1 2,5 1,5
1 mol fosfoenolpiruvato  1 mol acetil-SCoA = 0 3,5 3,5
1 mol acetil-SCoA  CO2 + H2O =0 10 10
Total ATP/ mol propionato = 3,5 18,5 15

Liberação líquida:
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 2 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/ mol de acetil-COA

Propionato

Adaptado de McDonald et al., ( 2002).

Metabolismo Ruminal de Proteína
Degradação Ruminal de Proteínas
Fatores que afetam a degradação de proteína no rúmen:

 Composição química e física da proteína

 Relação entre NNP e proteína verdadeira

 Estrutura tridimensional da molécula de proteína

 Presença de ligações dissulfeto

 Atividade proteolítica microbiana

 Acesso microbiano a proteína

 Tempo de retenção do alimento no rúmen

 pH ruminal

 Processamento do alimento

 Temperatura ambiente
 Digestão e absorçao de Lipídeos

 Os lipídeos estão localizados principalmente nas folhas e

nas sementes dos vegetais:
 Com glicerol simples:
• Fosfolipídeos e glicolipídeos (galactolipídeos (folhas)
• Triglicerídeos (sementes)
 Sem glicerol
• Esfingolipídeos (Esfingosina + ác. Graxo + ác. Fosfórico)
• Ceras, carotenóides, clorofila, óleos essenciais, e outras
substâncias solúveis (plantas).
• Esteróides
• Terpenos
 As dietas dos ruminantes contêm entre 2 e 5%
de lipídeos (1/2 são ácidos graxos)
 Digestão e Metabolismo de Lipídeos

 As gorduras, ou lipídeos da dieta, formados pêlos triglicerídeos são

hidrolisados no rúmen a glicerol e ácidos graxos pêlos
microrganismos.
 O glicerol é fermentado principalmente a ácido propiônico, embora
em estágios transitórios, ácidos succínico e lático também têm sido
detectados.
 O fenômeno mais importante que acontece com os ácidos graxos
derivados dos triglicerídeos é a biohidrogenação dos ácidos graxos
insaturados.
Adição de lipídeos às dietas de ruminantes

 A suplementação da dieta com lipídeos pode promover efeitos negativos

sobre a nutrição do animal com diminuição da ingestão alimentar e da

digestibilidade dos nutrientes, devido a modificações na digestão e

hidrogenação dos ácidos graxos no rúmen ou promover efeitos positivos com

a redução da produção de metano com conseqüente melhoria na eficiência

de utilização da energia pelo animal e na redução da liberação do gás metano

ao meio ambiente.

 Ácidos graxos insaturados estão entre os compostos sugeridos como aditivos

para eliminar a formação de metano e reduzir as perdas produzidas pela

fermentação.
Motivos da adição de lipídeos às dietas de
ruminantes

 Aumentar a concentração energética em situações de elevada

produção.

 Reduzir o risco de acidose ruminal e a queda da gordura láctea

em dietas pobres em forragens grosseiras.
 Modificar os ácidos graxos que possam ser absorvidos.
 Podem baratear o custo da dieta em determinadas circunstâncias.
 Síntese de Vitaminas
 Os animais ruminantes suprem suas necessidades diárias de
vitaminas do complexo B e K graças a síntese efetiva realizada
pelas bactérias presentes no rúmen.
 Concentrações dessas vitaminas, principalmente de tiamina
(vitamina B1), riboflavina (vitamina B2) e ácido nicotínico
geralmente são maiores no conteúdo ruminal no que nos
próprios alimentos consumidos pêlos animais.