CAPÍTULO V

Ordem EPHEMERIDA18

37. Caracteres. - Insetos anfibioticos 19 de alguns

milimetros a cerca de 4 cms. de comprimento, os adultos, de
corpo muito delicado 20, são alados ou com 4 asas membra-
nosas, reticuladas e de tamanho desigual, sendo as anteriores
em triangulo escaleno, maiores que as posteriores, ou dipte-
tos. Abdomen provido de 2 ou 3 filamentos caudais, mais ou
21
menos alongados. Hemitabolicos .
38. Anatomia externa - Cabeça. - O aparelho bucal,
conquanto seja do tipo mandibulado, é rudimentar, consti-
22
tuido por peças mais ou menos atrofiadas, não esclerosadas ,
o que é natural, pois os Efemerideos, na fase adulta, não se
alimentam.
Antenas curtas, de 2 a 3 segmentos, sendo o ultimo (fla-
gelo) setiforme e indistintamente segmentado.
Olhos facetados bem desenvolvidos, especialmente no
macho. Neste sexo, em multas especies, o olho se apresenta
dividido em duas partes inteiramente separadas, havendo as-
sim 4 olhos facetados: 2 laterais, relativamente pequenos, de
forma normal, e dois dorsais volumosos (olhos em turban-
te), em algumas especies no apice de prolongamentos cela-

18 Gr. ephemeros, de um dia.

19 Insetos cujas formas jovens ou larvas são aquaticas e as adultos ter-
restres.
20 Convem guarda-los na» coleções em liquido conservador, alcool a 70° ou
solução de formaldeido a 5 %.
21 Oe metamorfose incompleta, porém com formas jovens bem diferentes
do- i n d e t o a d u l t o .
22 D a i o n o m e A g n a t h e s , q u e l h e s f o i a p l i c a d o p o r CUVIER.
56 INSETOS DO BRASIL

licos colunares (fig. 15). Tais olhos, profundamente diferen-

ciados dos laterais, parecem especialmente adaptados á visão
ao crepusculo.

Fig. 15 - Cabeça de Pseudocloeon binocularis Needham & Murphy, 1924 (De

N e e d h a m & M u r p h y , 1924, f i g . 1 5 6 ) .

Fig. 16 - Campsurus sp.; pernas medias e posteriores rudimentares; os cércos,

não representados completamente na figura, têm cerca de 3 vezes e meia o com-
p r i m e n t o do c o r p o .
(De M o r g a n , 1913, f i g . 2 ) .

Ocelos, 3, dois posteriores entre os olhos e um anterior

e n t r e as a n t e n a s .
Torax. - Representado principalmente pelo mesotorax,
que é o segmento mais desenvolvido. Pernas dianteiras dos
machos longas, ás vezes com a tibia e tarso extraordinaria-
 EPHEMERIDA 57

mente alongados. Pernas medias e posteriores normais ou

atrofiadas (fig. 16). Tarsos de 4 a 5 articulos. Garras tar-
sais ás vezes m o d i f i c a d a s .

Fig. 17 - Hexagenia albivittata (Walker, 1853); notações das nervuras segundo

Tillyard (aumentada).

Asas de aspecto caracteristico, especialmente as ante-

riores; as posteriores sempre menores que as anteriores, ru-
dimentares (fig. 18) ou ausentes. O tipo de nervação é o
mais primitivo que se observa nos insetos atuais.

Fig. 18 - Callibaetis sp.; mesmo aumento para as duas asas (aumentada).

58 INSETOS DO BRASIL

Dos varios sistemas propostos para notação das nervu-

ras o de TILLYARD (Insects of Australia, 1926) é o mais ra-
cional, pois resultou de um estudo combinado das asas de Efe-
merideos fosseis e das asas nas técas alares em ninfas de es-
pecies arcaicas da família Siphlonuridae na Nova Zelandia.
O sistema de TILLYARD pode ser apreciado na figura 17.
No quadro abaixo, ver-se-á a correspondencia das notações
deste sistema comparadamente com as dos sistemas de Moro
GAN (1921) e de EATON (1933).

TILLYARD CONVEXA MORGAN EATON

(1922 e (+) ou (1912) (1933)
1926) CONCAVA
(-)

C + C. (Costa) costa (1)

Sc - C3 (Subcosta) Subcosta (2)
R1 + R1 (Radius 1) Radius (3)
R2 - M1 (Media 1) Radius (4)
IR 2 + IM1 (Intercalar M1)
R3a - (omitida)
IR3a + (omitida)
R3b - RS (Sector radial)
IR3b + IRs Intercalar Rs)
R4+5 - M2 ( M e d i a 2) Cubitus (5)

{
MA1 + M 3 (Media 3)
IMA - IM 3 ( I n t e r c a l a r M3) Prébraquial (6)
MA 2 + M 4 ( M e d i a 4)

M1+2
IM
M3+4
+
- Cu 1 (Cubitus 1)
ICu1 (Intercalar Cu1) { Postbraquial (7)
- Cu 2 ( C u b i t u s 2)

Cu 1 + 1aA (1ª Anal) A n a l (8)

Cu 2 - 2aA (2ª Anal) Anal (9 1 )
1A + 3 a A (3ª Anal) Anal (9 2 )
2A +
3A +

Abdomen. - Cilindro-conico, de 10 uromeros. Decimo

uromero terminando geralmente em 3 filamentos caudais
multisegmentados: dois laterais (cerci ou cércos) mais ou
menos alongados, ás vezes com mais de 3 vezes o comprimen-
to do corpo (Campsurus), e um medio (appendix dorsalis) ou
11º tergito prolongado, tão longo ou mais curto que os cércos,
ou mesmo ausente, raramente mais longo.
 EPHEMERIDA 59

E m amb o s os sexos o a p a r e l h o g e n i t a l é duplo, isto é, os

canais vetores ( c o n d u t o s s e m i nai s e ovidutos) n ã o se r e u n e m
n a l i n h a m e d i a n a do corpo f o r m a n d o u m c a n a l c o m u m . Cada
c o n d u t o s e m i n a l t e r m i n a , n a e x t r e m i d a d e do a b d o m e n , no
respectivo penis e c a d a ovi dut o n u m póro g e n i t a l s i t u a d o no
a n g u l o a n t e r i o r do 8 ° u r o s t e r n i t o ( f i g u r a 19).

Fig. 19 - Hexagenia sp., á esquerda: extremidade do abdomen do macho, p, pe-

nis, a.c.s., abertura do canal seminal, 9, 10, urotergitos; á direita: face ventral
da extremidade do abdomen da femea, em linhas pontilhadas o contorno dos
oviductos, a.ov., abertura do oviducto, v.o., valva ovular.
(De Morgan, 1913, fig. 3).

39. Habitos. - As efemeras são frequentemente encon-

tradas, quasi sempre ao crepusculo, voando nas proximidades
de rios, riachos, lagôas e p a n t a n o s , ond e se c r i a m . H á épocas
em que a p a r e c e m em g r a n d e n u m e r o e s v o a ç a n d o ao r e d o r das
l a m p a d a s e c a i n d o aos m i r i a d e s sobre as coleções de a g u a e m
que se d e s e n v o l v e r a m .
É nesse vôo que os machos copulam as femeas. A co-
p u l a realiza-se r a p i d a m e n t e , f i cando o m a c h o sob o corpo da
60 INSETOS DO BRASIL

femea. Logo depois de fecundadas, as femeas se dirigem para

os criadouros afim de realizar as posturas, escolhendo sempre
cada especie a situação ecologica á qual se adaptaram as res-
pectivas formas jovens. Assim ha especies cujas formas jo-
vens (jovens propriamente ditas e ninfas, ou jovens providas
de técas alares) só podem viver em agua bem arejada, como
a dos riachos e rios encachoeirados, ou, pelo menos, com al-
guma correnteza; outras cujos jovens habitam a agua pouco
agitada dos lagos, pantanos ou pequenas coleções.

40. Postura. - O numero de ovos que as femeas podem

pôr depende da especie a que pertencem. Umas põem cerca
de 500 ovos, outras podem pôr até 5.000 ovos.
As posturas ou se efetuam de uma só vez, em grandes
massas de ovos que se separam na agua, ou são feitas parce-
ladamente. Os ovos ou são lançados na superficie da agua,
ou postos sobre pedras ou quaisquer suportes submersos.
O aspeto desses ovos varia nas diferentes especies. Ora
são normalmente constituidos, diferindo apenas pela escultu-
ra superficial do corio, ora este apresenta filamentos mais ou
menos alongados, quasi sempre terminados por uma estru-
tura de aspeto curioso (fig. 20).

Fig. 20 - a, Campsurus corumbanus Needham & Murphy, 1924, ovo; b, Campy-

locia ampla Needham & Murphy, 1924, ovo (fortemente aumentados).
(De Needham & Murphy, 1924, figs. 19 e 31).

Realisada a unica ou a ultima postura, as femeas mor-

rem. Os machos morrem pouco tempo depois da copula. A
partenogenese só foi observada por MORGAN numa especie
norte-americana.
 EPHEMERIDA 61

41. Desenvolvimento post-embrionario. - Formas jo-

vens. - A eclosão das formas jovens, ou se realiza imediata-
mente após a postura nas especies ovoviviparas, ou algum
tempo depois, variavel segundo as especies, podendo mesmo
prolongar-se até 5 ou 6 mezes.
A larviparidade ou viviparidade sensu stricto em Efeme-
rida é extremamente rara.
As formas jovens são campodeiformes e, como as adultas,
geralmente providas de longos cércos e um filamento caudal
mediano . Cada um desses filamentos é, conforme foi perfei-
tamente verificado por ZIMMERMANN (1880), longitudinal-
mente percorrido por um verdadeiro vaso sanguineo, em re-
lação com o vaso dorsal, apresentando pertuitos ou ostiolos
em toda a sua extensão. BOWERBANK, estudando a circulação
nas formas jovens de uma especie de Ephemera, já em 1832
havia notado a dupla corrente circulatoria, centrífuga e cen-
tropeta, em tais filamentos. É interessante ver como os ame-
bocitos da corrente sanguínea centrifuga, exterior ao refe-
fido vaso, se deformam ao atravessar os ostiolos ha pouco
mencionados, readquirindo rapidamente a forma normal, logo
que entram na corrente centripeta do vaso.
As formas jovens das efemeras movem-se na agua mais
ou menos ativamente, executando o corpo, via de regra, mo-
vimentos serpentiformes. Alimentam-se principalmente de
Diatomaceas.
Muitas formas jovens de efemeras são fossoriais, vivendo
em galerias que cavarn no fundo lodoso ou arenoso da agua
(fig. 21). Outras nadam livremente á procura do alimento
(fig. 22). Mais raras são as que vivem agarradas á pedras
submersas. A tais variedades de habitos correspondem tipos
morfologicos de adaptação perfeitamente distintos. Um dos
mais curiosos, observado em Prosopistoma, foi descrito por
GEOFFROY como sendo um crustaceo.
As formas jovens das efemeras têm uma respiração pu-
ramente aquatica, isto é, respiram o oxigenio do ar dissolvido
nagua. A principio as trocas gazosas se fazem atravez do te-
gumento, porquanto, no primeiro estadio, tais formas ainda
62 INSETOS DO BRASIL

não apresentam as branquias traqueais, que só aparecem

depois da primeira ecdise. Provavelmente, nessa fase, os fi-

Fig. 21 - Campsurus sp., ninfa fos-

sorial. (De Needham & Murphy,
Fig. 22 - Ninfa nadadora
1924, fig. 39).
aumentada).

lamentos caudais, que nas formas mais desenvolvidas funcio-

nam como verdadeiros branquias sanguíneas, devem tambem
desempenhar papel saliente nos fenomenos respiratorios.
As formas jovens mais desenvoividas e as ninfas (jovens
com técas alares) respiram principalmente por traqueo-bran-
quias, foliaceas ou filamentares, de aspecto variavel nas es-
pecies, na maioria apensas aos angulos postero-laterais dos 7
primeiros urotergitos. Estas branquias estão quasi sempre em
continua vibração no meio liquido. Para o estudo das larvas
e das branquias dos Efemerideos v. LESTAGE (1930) e SPIETH
(1933).
 EPHEMERIDA 63

Segundo EATON, nas formas jovens de algumas efemeras

ha branquias traqueais internas ou retais, cujo funciona-
mento ficou demonstrado, graças ás experiencias de DE-
WITZ (1880).
O desenvolvimento post-embrionario, até a fase de ninfa
completamente desenvolvida, dura longo tempo. Em especies
já estudadas da Europa, realisa-se em 2 ou 3 anos com mais
de 20 ecdises. Terminado esse desenvolvimento, a ninfa vem
á superfície da agua, ou sáe, quando vive em agua mais ou
menos agitada. Rompe-se, então o tegumento do dorso do
torax e da ninfa emerge uma forma alada semelhante á forma
adulta, porém mais robusta e mais escura. A esta forma, in-
termediaria entre a ninfa e a forma adulta, dá-se o nome de
sub-imago ou, impropriamente, pseudo-imago. Passados al-
guns minutos, horas, ou mesmo um ou dois dias conforme a
especie, a sub-imago, repousando num suporte qualquer, sofre
uma ecdise, nascendo então a forma adulta ou verdadeira
imago .
Ao tipo de desevolvimento que acaba de ser exposto, unico
em toda a classe dos insetos, deu-se o nome - hemimetabolia.
Alguns Efemerideos dos generos Campsurus e Palingenia não
sofrem aquela ultima acdise, permanecendo na fase de sub-
imago. A duração da vida do inseto na fase adulta é de mi-
nutos, horas ou alguns dias, dependendo naturalmente da es-
pecie, porém, ás vezes, de condições exclusivamente indivi-
duais.
Resumindo o ciclo evolutivo dos Efemerideos, poder-se-á
dizer que estes insetos biologicamente se caracterisam pela
longa duração do periodo de desenvolvimento post-embrio-
nario, em contraste singular com a vida abreviada ou prati-
camente efemera da fase adulta, exclusivamente destinada á
reprodução, ou, como elegantemente foi definido por LINNEU
na seguinte frase:

"Larvae natant in aquis; volatiles factae, brevissimo

fruuntur gaudio, uno soepe eodemque die nuptias, puerperia
et exsequias celebrantes".

42. Importancia economica - Sob o ponto de vista

agricola os Efemerideos não têm a menor importancia. En-
64 INSETOS DO BRASIL

tretanto, sob o ponto de vista hidrobiologico, são de grande

interesse, pois constituem um dos principais alimentos dos
pequenos peixes.

43. Classificação. - Ha na ordem Ephemerida cerca de

900 especies descritas, das quais, segundo NEEDHAM e MUR-
PHY (1924), 127 São da região neotropica. Das especies que
se encontram no Brasil, uma das mais conhecidas é a Hexa-
genia albivittata (Walker, 1853), cuja area de distribuição se
estende das Guianas á Republica Argentina. Esta especie,
em certas épocas, aparece na Lagôa dos Patos (Rio Grande
do Sul) em quantidades colossais, invadindo os navios na tra-
vessia (observação do Prof. CESAR PINTO, segundo exemplares
que me trouxe para determinação).
Para a determinação das sub-ordens, famílias, sub-fami-
lias e generos deve recorrer-se á chave de ULMER, publicada
originalmente em 1920 e recentemente revista e traduzida
para o inglês (1933).
Linhas a seguir transcrevo a parte dessa chave referente
á determinação das familias. Todavia, para a determinação
dos generos e especies (adultos e ninfas) da região netropica,
é indispensavel consultar-se o trabalho de NEEDHAM e MUR-
PHY (1924).

1 Cu 1 e 1A da asa anterior fortemente divergindo na base;

tarso posterior com 4 (ás vezes menos) artículos livres
ou moveis; 5° articulo, quando aparentemente presente
inteiramente soldado á tíbia. Subord. Ephemeroidea 2.
1´ Cu 1 e 1A da asa anterior paralelas na base, raramente di-
vergindo ligeiramente .................................................................................... 5.

2(1) Sc da asa anterior oculta em uma dobra da membrana sob

R, invisível no apice, porém perfeitamente visível na
base; ramos de R e de M aproximando-se, aos pares, uns
dos outros; ambas as asas translucidas; pernas das fe-
meas curtas e fracas, dos machos robustas; apenas 2 fi-
lamentos caudais nos dois sexos; apendices genitais de
3 segmentos (excepcionalmente com mais de 2 segmentos
terminais), segmento basal longo .............................. Palingeniidae 23

23 Gr. palin, duas vezes; genea, nascimento.

 EPHEMERIDA 65

2´ Sc da asa anterior visível em toda a extensão, completa-

mente desenvolvida ................................. 3.
3(2') Ambas as asas translucidas, no macho escuras e brilhan-
tes, na femea escuras; sem nervuras intercalares livres
na margem posterior da asa; pernas fracas, pernas an-
teriores do macho ás vezes longas, pernas posteriores
sempre curtas e fracas (exceto em Eucyplocia) ........
.................................................................................. Polymitarcidae 24
3' Ambas as asas transparentes e brilhantes, numerosas in-
tercalares livres e curtas na margem posterior, especial-
mente das asas posteriores; pernas robustas, sempre fun-
cionais ............................................................................................ 4.

4(3') 1A da asa anterior não bifurcada porém unida á margem

da asa mediante varias ou numerosas nervuras trans-
versas; na asa posterior a forquilha sectoral interna
(R 2 + R 4 ) muito mais longa que o respectivo tronco;
apendices genitais (forceps) com segmento basal curto
segundo segmento o mais comprido ........................ Ephemeridae 25
4' 1A da asa anterior em forquilha; não ha nervuras trans-
versais na margem da asa; na asa posterior (R 2 +R 4 )
mais curta que ou tão comprida quanto o respectivo tron-
co; apendices genitais (forceps) sem articulo basal curto,
primeiro segmento o mais comprido .................... Potamanthidae 26

5(1') Tarso posterior apenas com 4 artículos livres e moveis; 5 o

articulo, quando presente, inteiramente soldado á tíbia -
Subord. Baetoidea .................................................................... 6.
5' Tarso posterior com 5 artículos livres e moveis. Subord.
Heptagenioidea .................................................................................. 10.

Sc da asa anterior completamente visível, bem desenvol-

vida, inteiramente separada de R ................... 7.
6' Sc da asa anterior indistinta (quando muito, distinta na
base), unida com R ou inteiramente ausente; asas de côr
leitosa ou acinzentadas, de nervação muito simples; asa
anterior com 4 a 7 nervuras longitudinais, com nervuras
transversais apenas nas 2 a 5 primeiras areas anteriores,
asas posteriores sem ou com muito poucas nervuras trans-
versas na parte basal; especies grandes ou de porte
medio .................................................................................. Oligoneuriidae 27

24 Gr. polymitos, muitos fios; arcys, rêde.

25 Gr. ephemeros, de um dia.
26 Gr. potamos, rio; anthos, flôr.
27 Gr. oligos, poucas; neuron, nervo, nervura.
66 INSETOS DO BRASIL

7(6) M da asa anterior distintamente em forquilha ....... 8.

7' M da asa anterior não bifurcada; M1 simples; 2 intercala-
res livres atraz de M1, a segunda correspondendo a M2
porém não partindo de M1; asa anterior geralmente com
poucas nervuras transversas; asa posterior muito peque-
na e estreita; apenas com 2 a 3 nervuras longitudinais
e geralmente poucas nervuras transversas, estas, ás ve-
zes, ausentes; asas claras ...................................................... Baetidae 28

8(7) Asas claras; asas posteriores presentes, mui raramente au-

sentes; asas com numerosas nervuras transversas ............................ 9.
8' Asas leitosas ou escuras, franjadas na margem posterior,
asas posteriores ausentes (algumas vezes presentes na
fase de subimago), sem nervuras intercalares livres, mul-
tas vezes apenas com algumas nervuras transversas; es-
pecies pequenas ................................................................................
.................................................... Caenidae 29 (Prosopistomatidae) 30

9(8) 1A da asa anterior geralmente separada de 2A na base;

2A aproximada de 3A; quando muito, 2A no meio, entre
1A e 3A; sem intercalares livres entre Cu 2 , e 1A, entre a
longa intercalar e Cu 2 apendices genitais (quasi sem
exceção) com dois segmentos terminais curtos, o primei-
ro sendo o maior .................................................... Leptophlebiidae 31
9' 1A da asa anterior aproximada de 2A, 2A afastada de 3A;
varias (geralmente 2) intercalares entre Cu 2 e 1A e entre
a longa intercalar e Cu 2 (isto é, dentro da forquilha subi-
tal); apendices genitais apenas com 1 segmento termi-
nal curto, o antepenultimo sendo o mais longo ..........
.................................................................................... Ephemerellidae 32

10(5') Região 1A da asa anterior muito estreita, não alargada no

apice, 1A, 2A e 3A mais ou menos paralelas entre si e
de igual comprimento; região 1A sem intercalares em
S, porém com nervuras transversais entre 1A e 2A; ner-
vuras em S ou retas, algumas vezes divididas, esbenden-
do-se de 3A para a margem da asa; asa posterior quasi

28 Etimologia duvidosa; provavelmente de Baetis, nome latino de Gua-

dalquevir.
29 Gr. cainos, branco.
30 G r . p r o s o p o n , m a s c a r a ; stoma, boca.
31 Gr. leptos, fino; phlebos, veia, nervura.
32 Combinação híbrida de Ephemera, de origem grega, com o diminutivo
latino ella.
 EPHEMERIDA 67

circular, com intercalares longas mui numerosas nas

areas cubital e anal; pronoto muito pequeno ...............................................
.............................................................................................................................. Baetiscidae 33
10' Região 1A da asa anterior sómente estreita na base, alar-
gando-se distintamente para o apice, 2A muito mais cur-
ta e mais visivelmente encurvada que 1A; sórnente 2A
e 3A paralelas; asa posterior não circular, mais ou menos
oval ............................................................................................................ 11.

11(10') Região 1A da asa anterior com varias ou muitas intercala-

res curvas em S, estendendo-se de 1A para a margem da
asa, algumas bifurcadas, ás vezes, com intercalares livres
mais curtas entre as presas; pronoto bem desenvolvido
........................................................................................... Siphlonuridae 34
11' Região 1A da asa anterior sem intercalares em S, com 2 a
4 intercalares livres retas, dispostas aos pares; protorax
bem desenvolvido .............................................................................................. 12.

12(11') Região lA da asa anterior apenas com um par de interca-

lares; algumas vezes com indicação de um segundo par
de intercalares, aliás muito curtas e mais proximas de 2A
35
.............................................................................................. Ametropidae
12' Região 1A da asa anterior com 2 pares de intercalares lon-
gas, o mais longo sempre mais proximo de 2A: com 2 fila-
mentos caudais .......................................................................... Ecdyonuridae 36

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68 INSETOS DO BRASIL

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