Livro Texto - Unidade II

NEUROANATOMIA
Unidade II
5 MORFOGÊNESE DO SN
A arte de pensamento do nosso encéfalo arquitetou a tecnologia para lançarmos foguetes no

espaço, sanarmos patologias, mapearmos o genoma humano e fracionarmos os átomos, mas com
todas essas concretizações, o encéfalo humano continua ainda vastamente desconhecido em seu
próprio funcionamento.
Esse conjunto de estruturas anatômicas consiste em um dos maiores órgãos do corpo humano,
formado por aproximadamente 100 bilhões de neurônios e de 10 a 50 trilhões de neuroglias. No homem
adulto médio, o encéfalo humano pesa cerca de 1.400 mil gramas, o equivalente a 2% da massa corporal
total. O encéfalo do homem é, em média, um pouco mais pesado do que o da mulher, ainda que isso não
tenha relações com a inteligência. Dessa maneira, o peso do nosso encéfalo varia segundo numerosas
situações, como a idade, a massa corporal, a estatura e a etnia.
Entretanto, o ser humano não é o que apresenta o maior encéfalo entre os vertebrados, pois esse não
é somente o órgão do pensamento, porém especialmente e primitivamente um aparelho reflexo para a
percepção dos sentidos e do movimento muscular. Por isso, os animais grandes possuem, para o serviço
de seu volumoso corpo, um encéfalo pesado. Assim, o encéfalo da baleia é seis vezes maior do que o
humano, e o do elefante, três vezes maior.
Figura 99 – Durante a evolução das espécies, aconteceu um aumento progressivo na parte

mais rostral do SNC, a chamada encefalização
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Unidade II
Sabe‑se que o desenvolvimento humano se iniciou intimamente nos macacos. O fato característico
e determinante para o ser humano não é o aumento de seu encéfalo, mas a sua transformação e o
desenvolvimento do lobo frontal. Superpondo‑se o perfil craniano do macaco, do homem primordial de
Java (que viveu há 1 milhão de anos), do homem europeu da Idade do Gelo (há 100 mil anos), do negro
australiano e do europeu da atualidade, observa‑se que nos últimos 100 mil anos o encéfalo aumentou
muito pouco, contudo deslocou‑se para diante, numa espécie de linha ondulada: o ser humano de hoje
em dia é superior ao seu ancestral menos por sua massa encefálica do que pela posse do lobo frontal.
De tal modo, quanto maior a fronte, tanto mais volumoso será o encéfalo.
Lembrete
Percorrendo a escala dos vertebrados, podemos verificar agora uma

tendência evolutiva, a da encefalização. Há um aumento gradativo do
encéfalo, provocado por um acúmulo de células e circuitos nervosos na
parte cefálica do animal.
Fatores de variação anatômica, como a idade, fazem que o peso do encéfalo humano se altere. Assim,
ele alcança o seu peso máximo entre 20 e 30 anos de idade. Entre os 30 e 40 anos de idade, paralisa o
seu desenvolvimento e, a partir dos 50 anos, reduz rapidamente. Dos 50 anos aos 70 anos de idade se
aponta o maior descenso, de tal maneira que nos indivíduos de 70 a 80 anos o encéfalo humano pesa
de 50 a 100 gramas a menos do que quando se tinha 30 anos.
Nenhum órgão avoluma tão veloz desenvolvimento durante os primeiros anos de vida como o
encéfalo humano. O encéfalo do recém‑nascido pesa em média 400 gramas; esse peso é duplicado
com 1 ano de idade, ou seja, 800 gramas, e triplicado aos 5 anos, ou seja, 1.200 gramas. Durante a vida
intrauterina, o acelerado desenvolvimento encefálico acontece desde o sexto mês até o oitavo mês
de gestação. O peso do encéfalo no sexto mês de gestação é de 100 gramas, dobra no oitavo mês de
gestação, ou seja, 200 gramas, e quadruplica no recém‑nascido, chegando a 400 gramas.
Lembrete
Quanto maior o encéfalo de uma espécie, consequentemente com uma

quantidade elevada de sulcos e giros, mais evoluída ela será! Portanto, se
o córtex cerebral humano fosse “alisado e retificado”, desaparecendo os
sulcos, daria uma superfície de cerca de 2 metros de comprimento.
Não têm valor algum todos os dados da literatura sobre diferenças no tamanho craniano e no peso
encefálico nos diversos povos e raças. O exame encefálico é um dos mais difíceis trabalhos técnicos das
medidas biológicas. O encéfalo possui 70% de água, ou seja, 1 quilograma desse líquido; por aí se pode
calcular quão grandes serão os erros e as alterações nas medidas em consequência da simples variação
no grau da umidade do encéfalo por ocasião do exame.
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NEUROANATOMIA
Na série dos pesos encefálicos, os europeus estão mais próximos dos negros que dos chineses, que
compõem a raça de encéfalo maior. Mesmo assim, entre os países europeus, o peso médio do encéfalo
humano varia, como nos alemães (1.425 gramas), nos suecos (1.399 gramas), nos ingleses (1.346 gramas),
nos italianos (1.301 gramas) e nos franceses (1.280 gramas), contudo as discrepâncias entre a estatura
e a massa corporal de uns e outros indivíduos, também, é um fator relevante.
Comparando‑se, como fez no começo deste século o pesquisador Moebius, o tamanho da cabeça
de 100 indivíduos das classes educadas com o de 100 presos débeis mentais, atingimos este resultado:
tanto a maioria dos indivíduos instruídos como dos criminosos apresentaram uma cabeça de tamanho
médio, sendo 55‑58 o número de seu chapéu. Nos indivíduos cujo chapéu possui o número 55, há
mais criminosos (10%) e menos indivíduos educados (1%), enquanto acima de 58 o número do chapéu
corresponde mais a indivíduos cultos (40%) do que a criminosos (3%).
Obtém‑se, assim, um resultado típico para todas as pesquisas dessa espécie: 100 indivíduos educados
apresentam, juntos, dimensões encefálicas e cranianas maiores do que os 100 criminosos. Porém, como
um indivíduo isolado não se pode estabelecer relação alguma. Há indivíduos cultos com cabeça pequena
e dementes com crânio grande. Um encéfalo pequeno pode ser capaz de muito, e um grande, nada valer.
O mesmo resultado se tem comparando o encéfalo dos indivíduos produtivos. Não há relação
direta entre o tamanho do encéfalo e a capacidade mental; a maioria dos indivíduos bem‑dotados
apresenta um encéfalo de tamanho médio, enquanto são relativamente poucos os que possuem
encéfalo grande ou pequeno, entretanto com exceções: três dos maiores gênios em terrenos diversos,
Rafael, Dante e Bach.
A seguir, exemplificamos uma lista de alguns indivíduos de encéfalo médio: Bismarck

(político), 1.807 gramas; Kant (filósofo), 1.600 gramas; Giacomini (anatomista), 1.495 gramas;
Broca (anatomista), 1.484 gramas; Dante (poeta), 1.427 gramas; Einstein (físico), 1.230 gramas;
Coveiro (zoólogo), 1.830 gramas; Webster (advogado), 1.518 gramas; Tiedemann (médico),
1.253 gramas; Hausmann (urbanista), 1.225 gramas; Franz Gall (pai da localização das funções
cerebrais), 1.198 gramas.
Observamos que o encéfalo de Einstein não era maior do que a média, no entanto ele continha um
número expressivamente menor de neurônios por unidade de volume. Esse achado aceita a conjectura
de que, no encéfalo de Einstein, as conexões neuronais eram muito mais complexas do que a média.
Graças ao número superior de sinapses por volume, os neurônios poderiam ficar mais distantes uns
dos outros.
Portanto, as variações do peso encefálico nos seres humanos, conforme observado anteriormente,
modificam-se dentro de limites muito extensos, sendo considerados como normais os encéfalos entre
1.050 e 2.000 gramas. Acima do peso máximo apontado, os indivíduos são designados como macrocéfalos,
e abaixo desses valores, como microcéfalos. Uma vez que não há necessidade de alargamento para
adequar o encéfalo pequeno, o crânio também se mantém pequeno.
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Unidade II
Saiba mais
O desenvolvimento da inteligência é regido concomitantemente por
aspectos genéticos, neurológicos e cognitivos. Ofertamos a você a leitura
do artigo científico a seguir:
TORRES, V. S. Desenvolvimento da inteligência: aspectos envolvidos.
Revista de Ciências Humanas, Florianópolis, n. 28, p. 11‑34, 2000.
Disponível em: https://periodicos.ufsc.br/index.php/revistacfh/article/
view/23969/21438. Acesso em: 12 dez. 2016.
Esperamos que a leitura seja de bom deleite!
O desenvolvimento pré‑natal da espécie humana ocorre durante 266 dias, correspondendo ao

período de 38 semanas. Na clínica médica, o período da gestação é calculado a partir do primeiro dia
da última menstruação, ou seja, pós‑menstruação. Dessa maneira, aos 266 dias relativos ao período de
desenvolvimento pré‑natal adicionam‑se 14 dias, totalizando 280 dias, ou 40 semanas de gestação.
Uma vez que o tempo entre a menstruação e a ovulação com a concepção subsequente é modificável,
pois nem sempre obedece aos 14 dias, diferentes meios podem ser utilizados para estimar a data do
nascimento, quando o dia da concepção é desconhecido.
A determinação do tempo de desenvolvimento pré‑natal é realizada a partir do instante da

fertilização, ou seja, pós‑concepção. Assim, o desenvolvimento pré‑natal pode ser dividido em três
períodos. O primeiro período, denominado desenvolvimento precoce, corresponde às primeiras semanas
de desenvolvimento – entre a primeira e a terceira semana. O segundo período, denominado período
embrionário, envolve da quarta até a oitava semana de desenvolvimento. O terceiro período, chamado
de período fetal, abrange da nona até a trigésima oitava semana de desenvolvimento pré‑natal.
5.1 Da fertilização até a nidação
O desenvolvimento de cada ser humano começa com a fertilização do ovócito pelo espermatozoide.
Após a fertilização, tem início uma série de eventos que caracterizam a formação do zigoto, que dará
origem ao futuro embrião. O zigoto é uma célula única na qual estão presentes os 46 cromossomos
oriundos dos gametas dos pais, portanto 23 cromossomos dos pais e 23 cromossomos das mães.
A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões
mitóticas, primeiramente originando inúmeras células, até que por volta do sexto dia após a
fertilização, já no útero, esse conjunto de células se implanta no endométrio. Damos a esse fenômeno
o nome de nidação.
Repetidas mitoses, chamadas de clivagem, convertem o zigoto em um agrupamento de células,

uma mórula (latim: morus = amora), por volta do quarto dia após o coito. No quinto dia, a mórula
torna‑se blastocisto (grego: kystis = vesícula), à medida que surgem espaços intercelulares que
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NEUROANATOMIA
confluem compondo uma cavidade central ou blastocele (grego: koilos = cavidade), conforme ilustra
a figura a seguir.
Figura 100 – Ilustrações sequenciais da primeira clivagem do zigoto com a formação da mórula
Observação
A clivagem da célula tem início cerca de 30 horas após a fertilização. As
primeiras células formadas são chamadas de blastômeros (grego: blasto =
broto ou embrião; meros = partes).
Crê‑se que sejam necessários, possivelmente, dois ou três dias para que se originem cinco ou seis
clivagens, e, enquanto isso ocorre, o ovo passa através da tuba uterina. A mórula está envolta pela zona
pelúcida e é constituída por uma massa celular externa, em torno de uma massa celular interna.
A partir do estágio de oito blastômeros, eles se juntam fortemente entre si, levando a um
fenômeno de compactação do embrião, que, no entanto, é maciço. Ao penetrar na cavidade
uterina, a mórula com 12 a 16 blastômeros tem 72 horas de evolução a partir da fertilização.
Uma vez que a mórula se encontra dentro do útero, suas células periféricas segregam líquido, o
que leva à formação de uma cavidade em seu interior. Esse estágio embrionário é denominado
blástula ou blastocisto.
O blastocisto é formado por uma camada de células periféricas que abrangem o trofoblasto (grego:
trophe = desenvolver ou nutrir), que corresponde à massa celular externa, e um maciço celular interno,
o nó ou botão embrionário, que corresponde à massa celular interna ou embrioblasto. Calcula‑se que no
quarto dia, a partir da fertilização, o blastocisto conte com cerca de sessenta células.
Observação
O embrioblasto é o grupo de blastômeros localizados centralmente,
que dará origem ao embrião. A implantação do blastocisto completa‑se
durante a segunda semana do desenvolvimento. Com a progressão da
implantação, acontecem modificações no embrioblasto, as quais resultam
em uma placa bilaminar chamada de disco embrionário, composto pelo
epiblasto e pelo hipoblasto.
O trofoblasto é a camada celular externa que comporá a parte
embrionária da placenta.
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Unidade II
Células especializadas do trofoblasto produzem projeções em forma de dedos, denominadas

de sinciciotrofoblastos, que originam‑se de uma parte específica do trofoblasto, chamada de
citotrofoblasto, situado próximo ao embrioblasto. O blastocisto ampara‑se contra o aborto, secretando
um hormônio que indiretamente impede a menstruação. Até mesmo antes do início da implantação,
o sinciciotrofoblasto secreta gonadotrofina coriônica humana, a hCG. Esse hormônio é análogo ao
hormônio luteinizante em seus efeitos e, portanto, é capaz de conservar o corpo lúteo além do tempo
que, caso oposto, deveria regredir.
Cerca de seis a nove dias após a fertilização, a hCG pode ser detectada no sangue da mulher
grávida. Na urina, o hormônio pode ser detectado somente 14 dias pós‑fertilização. A hCG
também parece ser responsável pelas sensações de vômito, a êmese da gestação, durante os
estágios iniciais.
A secreção de estrógenos e progesterona é conservada, e a menstruação normalmente é suspensa.

A hCG cai em torno da décima semana da gestação. De fato, esse hormônio só é imprescindível durante
as primeiras cinco ou seis semanas de gestação, porque a própria placenta se torna uma glândula ativa
secretora de esteroides nesse momento.
Lembrete
O blastocisto corresponde ao estágio de desenvolvimento do embrião

que sucede a mórula e precede a gástrula. Consiste em uma camada de
células e uma cavidade preenchida por líquido.
5.2 Folhetos embrionários
Durante a segunda semana de gestação, enquanto o blastocisto está sendo incluído na mucosa
uterina, o embrioblasto se prolifera rapidamente. Ele se achata, e forma‑se o folheto embrionário, que
consiste de duas camadas: o ectoderma (grego: ecto = externo; derm = pele) e o endoderma (grego:
endo = interno; derm = pele).
A terceira semana do desenvolvimento embrionário é caracterizada por formação da linha

primitiva, desenvolvimento da notocorda e começo da morfogênese, ou gastrulação, processo pelo
qual o folheto embrionário bilaminar é convertido em folheto embrionário trilaminar, momento
em que uma terceira camada, a mesoderma (grego: meso = meio; derm = pele) forma‑se entre
o endoderma e o ectoderma. Cada um dos três folhetos embrionários dará origem a tecidos e
órgãos específicos.
106
NEUROANATOMIA
Lembrete
O ectoderma origina a epiderme, os sistemas nervosos central e

periférico, o olho, a orelha interna e os vários tecidos conectivos da cabeça.
O mesoderma dá origem a todos os músculos esqueléticos, células

sanguíneas e revestimentos dos vasos sanguíneos, a todo o músculo liso
visceral, todos os revestimentos serosos das cavidades do corpo, órgãos
dos sistemas urinário e genital, à maior parte do sistema cardiovascular e a
todos os tecidos conjuntivos do tronco.
O endoderma origina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e

o trato gastrintestinal, incluindo glândulas associadas.
Observação
A partir do nó ou botão embrionário, células mesodérmicas

indiferenciadas (células mesenquimais) migram em sentido cefálico,
compondo um bastão celular sólido, o processo notocorda, o qual, logo em
seguida, assume uma luz constituindo um canal, a notocorda.
O SN dos vertebrados tem origem no folheto embrionário mais externo do embrião, ou seja, no
ectoderma – dado importante, pois remete à origem evolutiva do SN, que, primitivamente, teria
aparecido na superfície externa dos animais. Na espécie humana, o surgimento do SN acontece na
terceira semana de vida, quando parte do ectoderma se transforma no neuroectoderma, o que se traduz
em um espessamento, a placa neural.
5.3 Formação do SN
Quando o embrião humano está com 1,5 milímetro de comprimento e aproximadamente 18 dias
de vida, o ectoderma torna‑se encorpado para compor a placa neural, que é piriforme e mais larga
cranialmente, e desenvolve um sulco neural longitudinal, que em seguida exibe uma invaginação
para o interior do embrião, compondo o sulco neural, cujas extremidades terminam se juntando e se
sobressaindo do ectoderma para formar um tubo que se situa no interior do mesoderma, designado como
tubo neural. Nesse momento de junção logo abaixo do ectoderma, compõem‑se dois prolongamentos
laterais, as cristas neurais.
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Unidade II
sulco neural
placa neural
gânglio espinhal
goteira neural
crista neural
tubo neural
Figura 101 – Formação do tubo neural e da crista neural
O desenvolvimento do tubo neural, precursor do cérebro e da medula espinal, determina um

processo chamado de neurulação. O tubo neural dá origem a elementos do SNC, enquanto a crista
neural dá origem a elementos do SNP, além de elementos não pertencentes ao SN. Portanto, os
elementos procedidos da crista neural são: os gânglios sensitivos, os gânglios do SNA, a medula da
glândula suprarrenal, os paragânglios, os melanócitos, as células de Schwann, os anfícitos, as células C da
tireoide e os odontoblastos. Contudo, pesquisas mais atualizadas confirmaram que algumas estruturas
tidas como oriundas do ectoderma na realidade se originam da crista neural, como a dura‑máter, a
aracnoide‑máter e algumas partes do crânio.
Lembrete
A neurulação faz parte da organogênese nos embriões vertebrados e é
o processo de formação do tubo neural, rudimento do SNC.
A extremidade anterior do tubo neural se desenvolve mais do que a parte posterior e compõe
uma dilatação, designada vesícula encefálica ou arquencéfalo, o começo do SNC. Essa parte
anterior, dilatada, vai compor o encéfalo, e a parte posterior, que não se diferencia tanto, vai
compor a medula espinal.
A vesícula encefálica, prosseguindo o seu desenvolvimento, divide-se em três vesículas primordiais,

designadas respectivamente: como prosencéfalo, a anterior; mesencéfalo, a média; e rombencéfalo, a
posterior. Esta última é contínua com o tubo neural restante, a medula espinal.
Na fase seguinte, o prosencéfalo se divide outra vez, constituindo duas novas vesículas, o telencéfalo,
a mais anterior, e o diencéfalo, a segunda. A segunda vesícula primitiva, e que agora passou a ser a
terceira, persiste inalterada e prossegue sendo o mesencéfalo.
108
NEUROANATOMIA
A última vesícula, o rombencéfalo, diferencia-se outra vez, constituindo duas novas vesículas:
o metencéfalo, que vai formar a ponte e o cerebelo; e o mielencéfalo, que vai constituir o bulbo.
As três vesículas encefálicas primordiais que dão origem a cinco vesículas secundárias estão ilustradas
na figura a seguir.
Telencéfalo
Diencéfalo
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo Metencéfalo
Mielencéfalo
Figura 102 – Vesículas encefálicas
A figura a seguir mostra o desenvolvimento do encéfalo desde o estágio de cinco vesículas (em
torno da quinta semana) até um nível avançado, contudo ainda incompleto, do desenvolvimento
(ao nascimento). Observe como a estrutura se torna progressivamente maior e mais complexa com o
surgimento de sulcos e giros a partir do sexto mês de gestação.
5 semanas 7 semanas 14 semanas
24 semanas 40 semanas
Figura 103 – Desenvolvimento do encéfalo humano na vida intrauterina
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Unidade II
6 ENCÉFALO E MEDULA ESPINAL
6.1 Anatomia da medula espinal
Na estrutura anatômica do SNC, a medula espinal situa‑se dentro do canal vertebral, que tem o papel
de protegê‑la. Contudo, as lesões medulares podem acontecer nos traumatismos da coluna vertebral,
como em acidentes automobilísticos, hoje em dia cada vez mais corriqueiros. O termo medula procede
de miolo, em razão de sua posição no interior das vértebras.
O seu limite superior é o bulbo, no plano transversal, passando entre os côndilos do osso occipital
e C1, sendo esse plano que passa pela decussação das pirâmides, e seu limite inferior é L2. Em adultos,
o seu comprimento fica em torno de 40 a 45 centímetros, com 1 centímetro de diâmetro. Em homens
adultos, o peso da medula espinal varia entre 25 gramas e 30 gramas, e, em mulheres adultas, o peso da
medula espinal varia entre 23 e 28 gramas. A medula espinal representa, portanto, um quinto do peso
do cerebelo, somente 2% do peso do cérebro.
Figura 104 – Limite superior da medula espinal
O desenvolvimento em comprimento da medula espinal é equivalente ao da coluna vertebral até o

terceiro mês de vida intrauterina, preenchendo toda a extensão do canal vertebral. As raízes medulares
possuem um percurso horizontal para organizarem os nervos espinais e transcorrerem pelos seus
forames intervertebrais.
Com base nesse período, a coluna vertebral tem um crescimento mais veloz do que a medula
espinal, existindo uma ascensão ilusória, por isso, ainda que a medula espinal prossiga crescendo,
a sua situação dentro do canal vertebral é cada vez mais superior. No momento do nascimento, a
parte inferior da medula espinal localiza‑se ao nível de L3 e, na idade adulta, ao nível do disco
intervertebral de L1.
110
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Cone medular
LCS
Filamento terminal Filamento terminal
Raiz do 1° nervo sacro

(parte da cauda equina)
Fim do saco da aracnoide e dura (S2)

Nascimento
Adulto
Figura 105 – Desenvolvimento em comprimento da medula espinal
As raízes medulares, que, no começo, eram horizontais, passam, após a formação embriológica, a
conduzir‑se inferiormente de maneira mais oblíqua, para alcançarem os relativos forames intervertebrais.
Um conjunto de raízes situadas embaixo da medula espinal expõe uma aparência de “rabo de cavalo”,
sendo designado de cauda equina. Em razão de uma ascensão ilusória da medula espinal, inutiliza‑se a
correspondência entre os segmentos medulares e os segmentos vertebrais. O quarto segmento lombar
vertebral, por exemplo, localiza‑se debaixo da medula espinal, ao nível da cauda equina. A medula
espinal corresponde à parte caudal do tubo neural, expondo raras mudanças durante a sua formação
embriológica. O canal central, com as células ependimárias, é virtual. As raízes medulares, tanto quanto
os nervos espinais, constituem parte do SNP.
Com uma aparência cilíndrica em quase toda a sua extensão, com algumas variações, a medula
espinal é delicadamente achatada no seu eixo anteroposterior e possui duas dilatações: cervical, que se
estende dos segmentos C4 até T1 da medula espinal; e lombossacral, que se estende dos segmentos L1
até S3 da medula espinal.
Essas dilatações da medula espinal – denominada de superior a intumescência cervical e de inferior a

intumescência lombossacral – estão diretamente correlacionadas com o surgimento das raízes nervosas,
que constituem o plexo braquial e o plexo lombossacral, que inervam os membros superiores e os
membros inferiores, nessa ordem. A região final da medula espinal é delicada e compõe o cone medular,
o qual se liga ao filamento terminal meníngeo.
Ao examinar a superfície externa da medula espinal intacta, após sua remoção do canal vertebral,
verifica‑se, em toda a sua extensão, a presença de seis sulcos: três sulcos anteriores e três sulcos
posteriores. Esses sulcos são detalhes anatômicos relevantes para a orientação da medula espinal post
mortem e a correspondência com as suas estruturas internas.
111
Unidade II
Anteriormente, observa‑se que a fissura mediana anterior é central, bem profunda e com vasos de
sangue no seu interior. Posteriormente, o sulco mediano posterior é pouco profundo, com vasos
de sangue pouco aparentes, somente ao nível cervical, e o sulco intermédio posterior é localizado
entre o sulco mediano posterior e os sulcos laterais posteriores. Lateralmente, verificam‑se o sulco
lateral anterior e o sulco lateral posterior, pouco profundo. Pelo sulco lateral anterior saem as radículas
anteriores, enquanto pelo sulco lateral posterior adentram as radículas posteriores.
As estruturas anatômicas designadas de radículas são pequenos filamentos nervosos, podendo ser
anteriores e posteriores. Um conjunto de radículas constitui as raízes, que também podem ser anteriores
e posteriores. Essas estruturas anatômicas são vistas na superfície externa da medula espinal. Do mesmo
modo, o gânglio, que é uma dilatação arredondada só encontrada na raiz posterior, portanto designado
como gânglio da raiz posterior.
Radículas da raiz posterior
Substância cinzenta Radículas da raiz anterior

Substância branca Raiz posterior do n. espinal
Gânglio espinal
Ramo posterior do n. espinal
Ramo anterior do n. espinal

Raiz anterior do n. espinal
Gânglio espinal Nervo espinal
Figura 106 – A medula espinal
Outra estrutura anatômica vista na superfície externa da medula espinal é o tronco, que consiste
na união das raízes anteriores e posteriores. Ele irá passar pelo forame intervertebral das vértebras
adjacentes. Já o segmento é a parte da medula espinal que corresponde ao conjunto de radículas
tanto anteriores quanto posteriores que adentram na constituição de uma raiz de cada lado e, enfim,
a composição de um tronco nervoso. A medula espinal contém 31 segmentos, pois esse é o número de
troncos nervosos, são eles: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
O primeiro segmento cervical está entre o osso occipital e C1; por consequência, são 8 segmentos
cervicais. Ainda, é sabido que os segmentos coccígeos precisavam ser três troncos, contudo dois dos
segmentos, que se reservavam à cauda equina, retrocedem e por esse motivo somente um segmento
coccígeo é funcional.
112
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Como a medula espinal é menor do que a coluna vertebral, as radículas e as raízes necessitam se
alongar para atingir os respectivos forames intervertebrais que lhes correspondem. Constitui‑se, deste
modo, no interior da coluna vertebral, depois de L2, um amontoado de radículas e raízes longas, que são
designadas de cauda equina.
Figura 107 – Visão posterior da parte inferior da medula espinal e da cauda equina, após a abertura da dura‑máter
Lembrete
Medula espinal é um conjunto de raízes nervosas que emergem das

partes mais distais da medula espinal e continuam no canal vertebral
abaixo de L2 até emergirem pelos respectivos forames intervertebrais.
Outra estrutura anatômica relevante encontrada na medula espinal é o filamento terminal. Ele
consiste num fio de pia‑máter que se compõe no cone medular e atravessa o saco dural, onde é
reforçado por dura‑máter, fixando a medula espinal ao cóccix.
Observação
O saco dural é o envoltório terminal das meninges até os níveis de L2 e L3.
Os papéis da medula espinal estão relacionados à participação de processamento das

informações sensoriais oriundas dos membros, do tronco e de muitos órgãos internos, ao comando
direto dos movimentos corporais e ao desempenho das diversas funções viscerais. Também provê
um caminho para a transmissão de dados sensoriais nos tratos que sobem até o encéfalo e dados
motores nos tratos descendentes.
Ao realizar um corte transversal da medula espinal, é percebido que, em oposição ao visto no

encéfalo, a substância cinzenta se encontra na parte profunda, e a substância branca, superficialmente.
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Unidade II
A substância cinzenta apresenta o aspecto de borboleta ou, também, da letra H, motivo pelo qual
é comumente designada de “H medular”. As duas partes posteriores do H medular são designadas
como colunas, cornos dorsais ou cornos posteriores. Já as duas partes anteriores do H medular são
denominadas colunas, cornos ventrais ou cornos anteriores.
Substância
cinzenta
Figura 108 – Fotomicrografia de secção de medula espinal corada com Luxol Fast Blue. Vê‑se profundamente
o “H” medular e, em seu entorno, a substância branca
Na substância branca, existem as fibras nervosas, na maioria com mielina, posicionadas paralelamente
ao eixo longitudinal da medula espinal. Essas fibras nervosas se derivam tanto na medula espinal e
projetam‑se para o encéfalo, sendo chamadas de fibras ascendentes ou vias sensitivas, como ao
contrário, ou seja, derivam‑se no encéfalo e caminham para a medula espinal, sendo denominadas
fibras descendentes ou vias motoras.
Todas essas fibras nervosas são reunidas em funículos ou cordões, em cada lado da medula espinal.
O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior; o funículo
lateral está entre o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior; e o funículo posterior fica entre o
sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior. Na parte cervical, o funículo posterior é dividido em
dois fascículos, grácil e cuneiforme, pelo sulco intermédio posterior, conforme ilustra a figura a seguir.
Sulco mediano
posterior Sulco lateral posterior
Funículo posterior
Funículo lateral
Sulco lateral anterior Fissura mediana anterior Funículo anterior
Figura 109 – Esquema de medula espinal em secção transversal
114
NEUROANATOMIA
Lembrete
Funículos são cordões de substância branca ao longo da medula espinal.
A quantidade de substância branca se altera em relação à substância cinzenta, conforme o nível

craniocaudal da medula espinal, tendo maior volume nos níveis mais altos. Portanto, nas intumescências
cervical e lombar, a coluna anterior concentra mais a substância cinzenta, em virtude da formação dos
plexos nervosos.
Como todo o SNC, a medula espinal é protegida por membranas fibrosas designadas de meninges.
Entre as meninges existem os espaços meníngeos, sendo eles: o espaço epidural ou extradural, que
se localiza entre a dura‑máter e o periósteo do canal vertebral; o espaço subdural, que se situa
entre a dura‑máter e a aracnoide‑máter; e o espaço subaracnóideo, entre a aracnoide‑máter e o
tecido nervoso.
6.2 Anatomia do bulbo
O bulbo ou medula oblonga se conecta com a ponte, superiormente, e a medula espinal,

inferiormente. A união do bulbo e da medula espinal está na origem das raízes ventrais e das raízes
dorsais do primeiro nervo espinal cervical, que corresponde aproximadamente ao nível do forame
magno, considerado o seu limite inferior. O seu limite superior, entre o bulbo e a ponte, é mais
evidente, sendo marcado pelo sulco bulbopontino, que aparece na face ventral, na região de transição
entre essas duas estruturas.
Apresenta forma cônica, e a sua extremidade larga é dirigida superiormente. O canal central da
medula espinal continua para cima na metade inferior do bulbo; na metade superior do bulbo, alarga‑se,
como a cavidade do IV ventrículo. Suas medidas aproximadas são 3 centímetros de comprimento,
2 centímetros de largura e 1,5 centímetro de espessura.
Também abrange vários núcleos, que são massas de substância cinzenta, nas quais os neurônios compõem
sinapses mútuas. Vários desses núcleos coordenam funções corporais vitais. O centro cardiovascular regula
a frequência cardíaca, a intensidade do batimento cardíaco e o diâmetro dos vasos sanguíneos. A área
respiratória rítmica do centro respiratório adequa o ritmo básico da respiração. Outros núcleos no bulbo
coordenam os reflexos do vômito, da tosse, do espirro, da deglutição e do soluço.
Na face ventral do bulbo, está a fissura mediana anterior, que é continuada inferiormente com a fissura
mediana anterior da medula espinal. A fissura mediana anterior acaba superiormente em uma depressão,
designada como forame cego. Em cada lado da fissura mediana, existe uma tumefação, denominada
pirâmide, que é composta de feixes de fibras nervosas, designadas como fibras corticospinais, as quais
se originam dos grandes neurônios no giro pré‑central do córtex cerebral. As pirâmides adelgaçam‑se
inferiormente, e é cá que a maioria das fibras descendentes passa para o lado contrário, compondo a
decussação das pirâmides.
115
Unidade II
Observação
As pirâmides estão relacionadas com a motricidade voluntária, por

meio do trato corticoespinal ou piramidal. A decussação das pirâmides
oferece o cruzamento de informações de 85% das fibras do trato
corticoespinal ou piramidal.
As fibras arqueadas externas anteriores são tipos de fibras nervosas. Elas nascem da fissura mediana
anterior, acima da decussação das pirâmides, e passam lateralmente sobre a superfície do bulbo para
adentrar o cerebelo.
Posterior e lateralmente às pirâmides, estão as olivas, com aproximadamente 1,5 centímetro de

comprimento. São elevações ovais geradas pelos núcleos olivares inferiores subjacentes. No sulco
entre a pirâmide e a oliva, nascem as radículas do nervo hipoglosso. Posteriormente às olivas, estão
os pedúnculos cerebelares inferiores, que conectam o bulbo ao cerebelo. No sulco entre a oliva e o
pedúnculo cerebelar inferior, nascem as raízes do nervo glossofaríngeo, as raízes do nervo vago e as
raízes do nervo acessório.
Observação
O IX par de nervo craniano, ou nervo glossofaríngeo, possui um
componente motor para a musculatura da faringe e o músculo estilofaríngeo.
Apresenta um componente sensitivo responsável pela sensibilidade da
faringe, da pele de parte da orelha externa e da raiz da língua (sensibilidade
geral e gustativa).
O XI par de nervo craniano, ou nervo acessório, é um nervo motor
para os músculos trapézio e esternocleidomastóideo, bem como para os
músculos do palato mole e da faringe.
Lembrete
As olivas são responsáveis pelo centro de associação para a postura, o

equilíbrio e o tônus muscular.
A face ventral da metade superior do bulbo constitui a parte inferior do assoalho do IV

ventrículo. Já a face ventral da metade inferior do bulbo é continuada com a face posterior da
medula espinal e apresenta um sulco mediano posterior. Em cada lado do sulco mediano, existe
uma tumefação alongada, o tubérculo grácil, oriundo do núcleo grácil subjacente. Lateralmente
ao tubérculo grácil, existe uma tumefação semelhante, o tubérculo cuneiforme, oriundo do núcleo
cuneiforme subjacente.
116
NEUROANATOMIA
Observação
O tubérculo grácil é responsável pela parte da via aferente da

sensibilidade proprioceptiva consciente do membro inferior, enquanto
o tubérculo cuneiforme é responsável pela parte da via aferente da
sensibilidade proprioceptiva consciente do membro superior.
As figuras seguintes ilustram estruturas anatômicas encontradas no tronco encefálico.
Sulco bulbopontino
Oliva Fissura mediana anterior
Pirâmide
Figura 110 – Face ventral do bulbo
Tálamo
Colículo superior
Mesencéfalo Colículo inferior
Pedúnculo cerebelar superior

Pedúnculo cerebelar médio
Pedúnculo cerebelar inferior
IV ventrículo
Tubérculo cuneiforme
Tubérculo grácil
Sulco mediano dorsal
Figura 111 – Vista dorsal do tronco encefálico e do tálamo
117
Unidade II
Lembrete
O bulbo é a parte inferior do tronco encefálico.
6.3 Anatomia da ponte
A ponte é anterior ao cerebelo, sendo a estrutura anatômica que conecta o bulbo ao mesencéfalo,
repousando sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela do osso esfenoide. Apresenta
aproximadamente 2,5 centímetros de comprimento e deve o seu nome à aparência da sua face ventral,
que representa uma ponte, conectando os hemisférios cerebelares. O limite superior da ponte é a fossa
interpeduncular, o seu limite inferior é o sulco bulbopontino e o seu limite lateral é a emergência do
nervo trigêmeo.
A face ventral da ponte é convexa de lado a lado e exibe diversas fibras transversas, que convergem
em cada lado para constituir o pedúnculo cerebelar médio. Há um sulco raso na linha média, o sulco
basilar, que abriga a artéria basilar.
No sulco bulbopontino, entre a ponte e o bulbo, nascem, em ordem medial‑lateral, o nervo abducente,
mais próximo à linha média, logo acima das pirâmides, o nervo facial e o nervo vestibulococlear, ambos
mais lateralmente, próximo do flóculo do cerebelo.
Observação
O VII par de nervo craniano, ou nervo facial, possui componentes

motores e sensitivos. Ele conduz impulsos motores, para os músculos da
face, e sensitivos, para a sensibilidade gustativa na língua.
O nervo facial nasce medialmente ao nervo vestibulococlear e preserva relações anatômicas íntimas
com o nervo. Entre o nervo facial e o nervo vestibulococlear, nasce o nervo intermédio, que é a raiz
sensitiva do nervo facial.
Observação
O VIII par de nervo craniano, ou nervo vestibulococlear, é um nervo

sensitivo, que conduz impulsos de audição e equilíbrio originados na
orelha interna.
A face dorsal da ponte é encoberta da vista pelo cerebelo, compõe a metade superior do
assoalho do quarto ventrículo e apresenta formato triangular. A face posterior é limitada
118
NEUROANATOMIA
lateralmente pelos pedúnculos cerebelares superiores e dividida em metades simétricas por um

sulco mediano.
Lateralmente a esse sulco mediano, existe uma elevação alongada, a eminência medial do IV
ventrículo. A extremidade inferior da eminência medial do IV ventrículo é suavemente expandida,
compondo o colículo facial, que é formado pela raiz do nervo facial, contornando o núcleo
do nervo abducente. O assoalho da parte superior do sulco limitante é de cor cinza‑azulada
e chama‑se locus ceruleus; sua tonalidade se deve a um grupo de neurônios fortemente
pigmentados. Lateralmente ao sulco limitante está a área vestibular, produzida pelos núcleos
vestibulares subjacentes.
Lembrete
A ponte é a parte média do tronco encefálico.
6.4 Anatomia do mesencéfalo
O mesencéfalo representa o menor e menos diferenciado segmento do tronco encefálico infratentorial

e situa‑se superiormente à ponte, expandindo‑se acima, até o diencéfalo e o III ventrículo. Separa‑se da
ponte pelo sulco pontino superior e do cérebro por um plano que une os corpos mamilares, relacionados
ao diencéfalo, a comissura posterior.
Mede cerca de dois centímetros de comprimento e conecta a ponte e o cerebelo com o cérebro.
O seu eixo longitudinal inclina‑se anteriormente, durante sua ascensão, por meio da abertura no
tentório do cerebelo. O mesencéfalo é atravessado por um canal estreito, o aqueduto do mesencéfalo,
que é preenchido por LCS.
Na face dorsal do mesencéfalo, estão quatro colículos, ou corpos quadrigêmeos, que são
eminências arredondadas divididas em um par superior e um par inferior, pelo sulco vertical e pelo
sulco transverso. Acima dos colículos superiores, sobre o sulco que os separa, vê‑se a glândula pineal,
que é parte do epitálamo. Na linha média embaixo dos colículos inferiores, o nervo troclear surge.
Esses são nervos de pequeno diâmetro que contornam a face lateral do mesencéfalo e adentram a
parede lateral do seio cavernoso.
Os colículos superiores agem como centros reflexos para certas atividades visuais. Mediante os
circuitos neurais da retina para os colículos superiores e os colículos superiores para os músculos
extrínsecos do bulbo do olho, os estímulos visuais induzem os movimentos do bulbo do olho a
seguir as imagens em movimento, por exemplo, um carro em movimento, e a analisar imagens
inertes, como você̂ está praticando ao ler esta frase. Outros reflexos dos colículos superiores são
o reflexo de acomodação, que adequa o formato da lente para visão de perto em relação à visão
à distância, e os reflexos que coordenam os movimentos dos olhos, da cabeça e do pescoço em
resposta aos estímulos visuais.
119
Unidade II
Colículos inferiores são parte das vias auditivas, retransmitindo os impulsos dos receptores da
audição, localizados na orelha, para o tálamo. Eles também são centros reflexos para o reflexo de
sobressalto, ou reflexo de Moro, aos movimentos súbitos da cabeça e do corpo que acontecem no
momento em que se é surpreendido por um ruído alto, como o tiro de uma arma.
Na face ventral do mesencéfalo, existe uma depressão profunda na linha média, a fossa
interpeduncular, que é delimitada em cada lado pelos pilares do cérebro. Diversos vasos de sangue
pequenos perfuram o assoalho da fossa interpeduncular, e essa região se designa como substância
perfurada posterior. O nervo oculomotor emerge de um sulco no lado medial dos pilares do cérebro e
prossegue em frente, na parede lateral do seio cavernoso.
Na face lateral do mesencéfalo, os braços dos colículos superior e inferior sobem em direção
anterolateral. O braço do colículo superior prossegue do colículo superior para o corpo geniculado
lateral e o trato óptico. O braço do colículo inferior une este ao corpo geniculado medial.
Acima dos colículos superiores, sobre o sulco que os separa, observa‑se a glândula pineal, que é
parte do epitálamo. Abaixo dos colículos inferiores, emerge o nervo troclear, único par craniano a
emergir dorsalmente.
A substância nigra é uma lâmina cinzenta pigmentada, de coloração mais escura, composta por
neurônios, abrangendo melanina, que separa, de cada lado, o tegmento do mesencéfalo do pilar do
cérebro em uma secção transversal. Os neurônios que liberam dopamina se expandem da substância
nigra até os núcleos da base e auxiliam na coordenação das atividades musculares subconscientes.
A perda desses neurônios está associada à doença de Parkinson.
Do mesmo modo, tem‑se os núcleos rubros, cujo nome concerne à cor avermelhada que o
núcleo rubro possui, em cortes realizados em peças anatômicas não fixadas. Tal coloração se
dá em virtude do rico suprimento de sangue e de um pigmento, abrangendo ferro, nos corpos
celulares dos neurônios.
O núcleo rubro, importante para o controle da motricidade, apresenta formato oval, localizado no
tegmento do mesencéfalo. Ao núcleo rubro, chegam especialmente fibras originárias do cerebelo e do
córtex motor. Dele partem, por sua vez, fibras que se dirigem ao núcleo olivar inferior. Dele se origina
também o trato rubroespinal.
As figuras a seguir mostram estruturas anatômicas relacionadas ao tronco encefálico.
120
NEUROANATOMIA
Braço do colículo superior

Braço do colículo inferior
Colículo
superior
Colículo
inferior
Nervo troclear
Nervo trigêmeo
Pedúnculo cerebral
Nervo facial Pedúnculos cerebelares

Nervo abducente Nervo vestibulococlear
Pirâmide Nervo glossofaríngeo
Nervo hipoglosso
Nervo vago
Oliva Nervo acessório
Raízes ventrais cervicais
Sulco lateral anterior Sulco lateral posterior
Figura 112 – Vista lateral do tronco encefálico, na qual são observadas as estruturas anatômicas
e a emergência aparente no encéfalo dos nervos cranianos troclear a hipoglosso
Braço do colículo Glândula pineal

superior Colículo
superior
Colículo inferior
Braço do colículo
inferior Nervo troclear
Fossa romboide
Fóvea superior Sulco mediano
Sulco limitante
Pedúnculos cerebelares Colículo facial
Área vestibular
Locus ceruleus Estrias medulares
Parte aberta do bulbo Eminência medial Trígono do hipoglosso
Fóvea medial Trígono do vago
Tubérculo grácil Óbex
Parte fechada do Tubérculo cuneiforme Sulco mediano posterior
bulbo Fascículo grácil
Fascículo cuneiforme Sulco intermédio posterior
Sulco lateral posterior
Figura 113 – Vista posterior do tronco encefálico após remoção do cerebelo, na qual se percebem as estruturas
anatômicas e a emergência aparente, no encéfalo, do nervo craniano troclear
Lembrete
O mesencéfalo conecta a ponte com o diencéfalo.
121
Unidade II
6.5 Anatomia do diencéfalo
O diencéfalo, ou “cérebro intermédio”, pode ser dividido para estudos em duas grandes partes,
situadas dorsal e ventralmente em relação ao sulco de Monro, ou sulco hipotalâmico. O termo
diencéfalo faz referência à parte do SNC que, em conjunto com o telencéfalo, forma o cérebro.
É composto, sobretudo, por estruturas anatômicas pares, contendo o tálamo como a estrutura central.
As outras estruturas anatômicas do diencéfalo localizam‑se à volta do tálamo. Portanto, o diencéfalo
subdivide‑se em quatro partes: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. A sua observação se faz
tão somente após a retirada de todas as estruturas anatômicas do telencéfalo ou em secções sagitais,
secções coronais ou secções horizontais.
As partes do diencéfalo são designadas como órgãos circunventriculares, porque se localizam nas
paredes do III ventrículo e monitoram as modificações químicas no sangue, pois não apresentam, nessa
região, a barreira hematoencefálica. Os órgãos circunventriculares incluem parte do hipotálamo, da
glândula pineal, da hipófise e algumas estruturas próximas. Funcionalmente, essas regiões controlam
as atividades homeostáticas do aparelho neuroendócrino, como a regulação da pressão arterial, do
equilíbrio hídrico, da fome e da sede.
Os órgãos circunventriculares também são considerados locais de entrada, no encéfalo, do HIV,

vírus causador da aids. Uma vez no encéfalo, o HIV pode provocar demência, ou seja, a deterioração
irreversível do estado mental, e outros transtornos neurológicos.
6.5.1 O tálamo
Principal estação de retransmissão de impulsos sensitivos que chegam ao córtex cerebral oriundos
de outras partes do encéfalo e da medula espinal. O tálamo é uma massa de substância cinzenta, em
formato oval, que compõe a maior parte do diencéfalo, ou seja, corresponde a 4/5 dele. Do grego
thalamos, significa “câmara interna” ou “leito nupcial”, daí o nome pulvinar do tálamo. Suas dimensões
são: 30 a 40 milímetros de comprimento; 20 milímetros de largura; 22 milímetros de altura. Existem dois
tálamos, um de cada lado do III ventrículo.
Figura 114 – Pulvinar do tálamo
122
NEUROANATOMIA
Ele apresenta quatro faces: superior, inferior, medial e lateral, das quais somente a face superior e a
face medial estão expostas. A face superior situa‑se entre a estria terminal e a estria medular. A inferior
restringe‑se com o tegmento do mesencéfalo, e a lateral é delimitada pela cápsula interna, que a separa
de um dos núcleos da base, o corpo estriado.
A face medial do tálamo compõe parte da parede lateral do III ventrículo e usualmente é conectada ao
tálamo contrário por uma faixa de substância cinzenta, a aderência intertalâmica. Porém, essa aderência
está ausente em aproximadamente 30% dos cérebros, consistindo, pois, em uma variação anatômica.
Pesquisas mostraram que a aderência intertalâmica de brasileiros adultos se encontra ausente em 29,5%
dos casos – esse número é maior em negros do que em brancos.
Na região posterior, inferiormente ao pulvinar do tálamo, encontram‑se duas estruturas anatômicas

denominadas corpos geniculados, lateral e medial, também designados como metatálamo. O corpo
geniculado lateral, que tem relação com a visão, e o medial, que relaciona‑se com a audição, unem‑se
aos colículos superiores e inferiores, respectivamente, por meio de seus braços.
Lembrete
O corpo geniculado medial retransmite impulsos auditivos, da orelha

para a área auditiva primária do córtex cerebral.
O corpo geniculado lateral retransmite impulsos visuais, da retina para

a área visual primária do córtex cerebral.
Núcleo Núcleo
geniculado geniculado
lateral medial
Figura 115 – Os núcleos talâmicos aparecem representados em

cores e separados em grupos pela lâmina medular interna
Uma depressão relevante que se estende do aqueduto do mesencéfalo até o forame interventricular
é designada como sulco hipotalâmico e sinaliza a separação anatômica entre o tálamo, acima do sulco,
e o hipotálamo, abaixo do sulco. Na extremidade posterior do sulco hipotalâmico se situa o epitálamo.
123
Unidade II
O tálamo é um centro de integração com o córtex cerebral, o cerebelo e a medula espinal.

Sabe‑se que após a remoção do córtex cerebral o tálamo é hábil em distinguir sensações grosseiras.
Entretanto, o córtex cerebral é fundamental à interpretação das sensações com base nas experiências
prévias. Por exemplo, se o córtex sensitivo for destruído, ainda será possível distinguir a presença
de um objeto quente na mão, mas o reconhecimento da forma, do peso e da temperatura correta
do objeto ficará comprometido.
Ele abrange muitos núcleos relevantes, e cada um deles emite axônios para determinada parte
do córtex cerebral. O grupo anterior integra o circuito de Papez e, assim, é relacionado com as
emoções, a regulação da vigilância e a memória. O grupo lateral contribui com as funções motoras,
provavelmente no planejamento do movimento, do mesmo modo que faz parte das vias sensitivas,
como o tato, a pressão, a propriocepção, a vibração, o calor, o frio e a dor oriundos da face e do
corpo para o córtex cerebral. O grupo mediano apresenta um papel relacionado com a memória
e o olfato. O grupo medial tem função de ativar o córtex cerebral. Esse grupo atua, também, nas
emoções, no aprendizado, na memória, na consciência e na cognição, ou seja, no pensamento e no
conhecimento de uma forma geral.
Observação
O circuito de Papez é uma alça de conexões composta entre várias

estruturas do sistema límbico, por exemplo, o hipocampo, os corpos
mamilares do hipotálamo, os núcleos do tálamo anterior e medial, o giro
do cíngulo e o córtex entorrinal.
III ventrículo Núcleos

anteriores do
tálamo
Núcleos
laterais e Aderência
ventrais do intertalâmica
tálamo
Núcleos Núcleos mediais

posteriores do e medianos do
tálamo tálamo
III ventrículo
Figura 116 – Secção horizontal do encéfalo, em que figuram

centralmente os núcleos talâmicos separados pela lâmina medular interna
124
NEUROANATOMIA
Observação
Os núcleos talâmicos organizam e ampliam os sinais enviados para o córtex

cerebral. É em razão disso que uma pessoa é capaz de se concentrar e conversar
com outra pessoa em um restaurante grande e agitado, por exemplo.
Ao se efetuar uma secção sagital mediana no cérebro, é possível um estudo da anatomia pouco
minudenciada do diencéfalo que nos possibilita observar tão somente algumas estruturas e limites
anatômicos. Na parte ventral do diencéfalo se observam, da região anterior para a posterior, o quiasma
óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares. Essas estruturas anatômicas serão
detalhadas mais à frente, quando estudarmos a estrutura e a função do hipotálamo.
Hipotálamo Aderência
intertalâmica
Lâmina terminal
Tálamo
Quiasma óptico
Nervo óptico
Recesso do infundíbulo
Infundíbulo Estria medular do
tálamo
Hipófise Túber
cinéreo Glândula pineal
Corpo mamilar Sulco hipotalâmico
Figura 117 – Secção sagital mediana no encéfalo para identificação das estruturas do diencéfalo
6.5.2 O hipotálamo
Situado na frente e abaixo do tálamo, é formado pelo quiasma óptico – em forma de X –, pelos
tratos ópticos, que são prolongamentos do quiasma óptico, pelos corpos mamilares, pelo túber cinéreo
e pela hipófise com o seu infundíbulo.
Essa minúscula estrutura diencefálica, com massa de somente 4 a 5 gramas, e aproximadamente

entre 1 e 2 centímetros, é uma parte muito relevante do SNC e essencial à vida. Controla o SNA e os
órgãos endócrinos e, assim, a homeostase corporal. Tem localização adequada a essa finalidade, pois
reside no centro do sistema límbico.
125
Unidade II
Lobo frontal
Lobo frontal
Fissura horizontal
Nervo óptico
Quiasma óptico
Hipotálamo
Corpos mamilares
Lobo temporal
Ponte
Bulbo
Cerebelo
Vérmis
Figura 118 – Vista inferior do encéfalo
O sistema límbico é por vezes chamado de “cérebro emocional”, pois seu papel principal está conexo
com um encadeamento de emoções, como a dor, o prazer, a docilidade, o afeto e a ira. Ele também está
envolvido com o olfato e a memória. Experimentos indicaram que, quando diferentes áreas de sistemas
límbicos de animais são acionadas, as reações dos bichos sugerem que estejam sentindo dor intensa ou
prazer extremo.
O estímulo de outras áreas do sistema límbico de animais produz docilidade e sinais de afeição.
A excitação do corpo amigdaloide ou de certos núcleos hipotalâmicos de um gato gera um padrão
comportamental conhecido como ira, ou seja, o gato exibe as suas garras, ergue sua cauda, expande
seus olhos, rosna e saliva. Em contrapartida, a retirada do corpo amigdaloide faz que o gato não sinta
receio nem exprima agressividade.
Da mesma forma, o indivíduo cujo corpo amigdaloide está lesado não consegue distinguir
manifestações de temor em outras pessoas ou sentir pânico em condições em que isso frequentemente
seria apropriado, como ao ser agredido por um animal.
Junto a outras partes do telencéfalo, o sistema límbico também parece apresentar papéis na memória
(lesões do sistema límbico geram mudanças de memória). Uma parte do sistema límbico, o hipocampo
parece ter uma característica não observada em outras estruturas anatômicas do SNC; ter células que
podem passar por mitoses. De tal modo, a parte do encéfalo que é responsável por alguns enfoques da
memória pode desenvolver novos neurônios, mesmo em indivíduos senis.
126
NEUROANATOMIA
Observação
Pequeno glossário das estruturas anatômicas encontradas no hipotálamo:
• Corpos mamilares (do latim, diminutivo de mamma, “mamilo ou

mama”) são duas eminências arredondadas, com aproximadamente
5 milímetros de diâmetro, de substância cinzenta, notáveis na parte
anterior da fossa interpeduncular. Apresentam dois papéis relevantes
que estão integrados na evocação de memórias episódicas, como
lembrar eventos, sendo importante na formação e evocação de
memórias espaciais, por exemplo, encontrar um objeto e/ou um
lugar. As memórias ligadas a emoções fortes e envolvendo atividades
tradicionalmente benéficas à sobrevivência, como localizar comida,
outros indivíduos ou possíveis parceiros sexuais, são mais facilmente
armazenadas nessas estruturas anatômicas.
• Quiasma óptico é uma estrutura anatômica que está situada na

parte anterior do assoalho do ventrículo. Acolhe as fibras mielínicas
do nervo óptico, que aí cruzam em parte e prosseguem nos tratos
ópticos, que se dirigem aos corpos geniculados laterais depois de
contornar os pilares do cérebro.
• Túber cinéreo é uma área ligeiramente cinzenta, mediana,

localizada atrás do quiasma óptico e dos tratos ópticos, entre
estes e os corpos mamilares. No túber cinéreo se prende a hipófise
por meio do infundíbulo.
O quadro resume os principais papéis dos núcleos do hipotálamo.
Quadro 5
Núcleos do hipotálamo
Hipotálamo anterior
Núcleos pré‑ópticos:
– Ventrolateral: sono‑vigília.
– Medial: controle hormonal parvocelular; termorregulação.
Hipotálamo posterior
Corpo mamilar: memória; emoção.
Tuberomamilar: sono‑vigília (histamina).
Hipotálamo lateral
Hipotálamo lateral e área perifornical: vigília, ingestão de alimentos (orexina).
127
Unidade II
Núcleos do hipotálamo
Hipotálamo medial
Paraventricular: ocitocina e vasopressina.
Supraóptico: ocitocina e vasopressina.
Arqueado: funções viscerais.
Supraquiasmático: ritmo circadiano.
Ventromedial: apetite; comportamento compulsório.
Dorsal medial: ingestão de alimentos e água; regulação da massa corporal.
Periventricular: hormônios parvocelulares.
6.5.2.1 Conexões do hipotálamo com a hipófise
O hipotálamo é conectado à hipófise por duas vias: as fibras nervosas, que prosseguem dos núcleos
supraóptico e paraventricular para o lobo posterior da hipófise, ou neuro‑hipófise, e os vasos de sangue
portais longos e curtos, que conectam os sinusoides na eminência mediana e no infundíbulo com plexos
capilares no lobo anterior da hipófise, ou adeno‑hipófise. Tais vias permitem que o hipotálamo influencie
as atividades dos órgãos endócrinos.
6.5.2.2 Trato hipotálamo‑hipofisário
O hormônio vasopressina, ou hormônio antidiurético, é produzido, sobretudo, nos neurônios do

núcleo supraóptico. Seu papel é causar vasoconstrição, mas também desempenha um papel antidiurético
relevante, elevando a absorção de água nos túbulos contorcidos distais e nos túbulos coletores do rim.
O outro hormônio é a ocitocina, que é produzida no núcleo paraventricular. A ocitocina estimula

a contração do músculo liso do útero e causa a contração das células mioepiteliais que circundam os
alvéolos e os ductos da mama. Próximo ao término da gestação, a ocitocina é produzida em grandes
quantidades e estimula as contrações uterinas do trabalho de parto. Depois, quando o recém‑nascido
suga a mama, um reflexo nervoso a partir do mamilo estimula o hipotálamo a produzir mais hormônio.
Isso provoca a contração das células mioepiteliais, e ajuda a ejeção de leite das mamas.
O núcleo supraóptico, que produz vasopressina, age como osmorreceptor. Caso a pressão osmótica
do sangue que circula por meio do núcleo supraóptico fique elevada demais, os neurônios aumentam
sua produção de vasopressina, e a consequência antidiurética desse hormônio aumenta a reabsorção de
água pelos rins. Dessa forma, a pressão osmótica do sangue retorna a limites normais.
6.5.2.3 Sistema portal hipofisário
Os hormônios são produzidos em grânulos e transportados ao longo dos axônios das células
neurossecretoras até a eminência mediana e o infundíbulo, onde os grânulos são liberados por exocitose
em capilares fenestrados na extremidade superior do sistema portal hipofisário.
128
NEUROANATOMIA
O sistema portal hipofisário é constituído de cada lado da artéria hipofisária superior, que é um ramo da
artéria carótida interna. A artéria hipofisária superior adentra a eminência mediana e divide‑se em
tufos de capilares. Esses capilares drenam para vasos descendentes longos e curtos, que acabam na
adeno‑hipófise, dividindo‑se em sinusoides vasculares que passam entre as células secretoras da adeno‑hipófise.
O sistema portal transporta os hormônios de liberação e os hormônios inibidores da liberação

para as células secretoras da adeno‑hipófise. Os hormônios de liberação estimulam a produção e a
liberação de hormônio adrenocorticotrófico, hormônio folículo‑estimulante, hormônio luteinizante,
hormônio tireotrofina e hormônio do crescimento. Já os hormônios inibidores impedem a liberação
de hormônio estimulante de melanócitos e de hormônio luteotrópico. O hormônio luteotrópico,
ou hormônio lactogênico, ou ainda prolactina, estimula o corpo lúteo a secretar progesterona
e a glândula mamária a produzir leite. O hormônio inibidor do hormônio do crescimento, ou
somatostatina, inibe a liberação de hormônio do crescimento.
6.5.2.4 Papéis do hipotálamo
Controle autonômico
O hipotálamo cumpre influência controladora sobre o SNA e parece unir o sistema autônomo e o
sistema neuroendócrino, preservando, assim, a homeostase corporal. Fundamentalmente, o hipotálamo
deve ser visto como um centro nervoso superior para o controle dos centros autonômicos inferiores no
tronco encefálico e na medula espinal.
A estimulação elétrica do hipotálamo mostra que a área anterior do hipotálamo e a área pré‑óptica
influenciam as respostas parassimpáticas; estas abrangem diminuição da pressão arterial, redução da
frequência cardíaca, contração da bexiga urinária, elevação da motilidade do trato gastrintestinal,
elevação da acidez do suco gástrico, salivação e constrição pupilar.
Já a estimulação do núcleo posterior e do núcleo lateral causa respostas simpáticas, que incluem
aumento da pressão arterial, aceleração da frequência cardíaca, interrupção do peristaltismo no trato
gastrintestinal, dilatação pupilar e hiperglicemia.
Controle endócrino
Os neurônios dos núcleos hipotalâmicos, por meio da produção de fatores de liberação ou inibidores
da liberação, controlam a produção hormonal da adeno‑hipófise.
Regulação da temperatura
A parte anterior do hipotálamo regula os mecanismos que dissipam a perda de calor e, ao ser
estimulada, essa área causa sudorese e dilatação dos vasos de sangue cutâneos que diminuem a
temperatura corporal. Já a estimulação da parte posterior do hipotálamo procede à inibição da sudorese
e à vasoconstrição dos vasos de sangue cutâneos, também podem existir tremores, por meio dos quais
os músculos estriados esqueléticos geram calor.
129
Unidade II
Regulação do consumo alimentar
A estimulação da região lateral do hipotálamo ocasiona a sensação de fome e procede à

elevação da ingestão de alimentos. O principal núcleo envolvido é o paraventricular, que, por meio
de receptores hipotalâmicos, monitora os níveis de insulina produzidos pelo pâncreas. É provável
que os níveis de insulina e noradrenalina circulantes estimulem o hipotálamo a desencadear o
impulso da fome. Ao estimular a região medial do hipotálamo, a alimentação é inibida e o consumo
alimentar diminui. A destruição bilateral do centro da saciedade gera apetite voraz incontrolável,
ocasionando obesidade extrema.
Regulação da ingesta de água
A estimulação de outras áreas da região lateral do hipotálamo gera elevação imediata na vontade
de ingerir água; essa área é chamada de centro da sede. Além disso, o núcleo supraóptico do
hipotálamo desempenha um controle prudente sobre a osmolaridade do sangue por meio da secreção
de vasopressina.
Emoções e comportamento
As emoções e o comportamento são papéis do hipotálamo, do sistema límbico e do córtex

pré‑frontal. O hipotálamo é o integrador dos dados aferentes recebidos de outras áreas do SN e produz
a expressão física das emoções; pode determinar elevação da frequência cardíaca, aumento da pressão
arterial, secura da boca, bem como rubor ou palidez da pele e sudorese. Ademais, produz com constância
atividade peristáltica maciça do trato gastrintestinal.
A estimulação dos núcleos laterais do hipotálamo pode gerar os sinais e os sintomas de raiva,
enquanto as lesões dessas áreas podem levar à passividade. O núcleo ventromedial, ao ser estimulado,
pode gerar passividade, enquanto lesões desse núcleo podem provocar raiva.
O hipotálamo, por meio de seus hormônios liberadores para a hipófise, desempenha influência
essencial sobre o desenvolvimento sexual normal. Existem diferenças até microanatômicas entre o
hipotálamo “masculino” e o hipotálamo “feminino”, que podem influir no comportamento sexual.
Alguns homossexuais masculinos apresentam seus detalhes hipotalâmicos mais semelhantes aos
das mulheres.
Controle dos ritmos circadianos
O hipotálamo coordena muitos ritmos circadianos, incluindo a temperatura corporal, a atividade

adrenocortical, a contagem de eosinófilos e a secreção renal. O sono e a vigília, embora dependentes das
atividades do tálamo, do sistema límbico e do sistema reticular ativador, também são controlados pelo
hipotálamo. As lesões da parte anterior do hipotálamo interferem gravemente no ritmo de sono e de vigília.
As conexões da retina com o núcleo supraquiasmático desencadeiam modificações no hormônio

do crescimento, nos hormônios corticosteroides e nos hormônios sexuais que se alteram conforme
130
NEUROANATOMIA
a percepção de dia e de noite. Essas modificações cíclicas são designadas como ritmo circadiano.
A destruição daquele núcleo não suprime o ritmo, porém o torna fixo nas 24 horas. Os mecanismos
complexos desse ritmo e a sua relevância estão para ser explicados. O interessante é que as mulheres
esquimós não ovulam durante o inverno ártico, cujo escuro dura longos períodos, demonstrando a
relação entre o ambiente e os processos internos.
6.5.3 O epitálamo
O epitálamo (grego: epi, “sobre”; thalamos, câmara interna) localiza‑se na extremidade posterior do
III ventrículo, inferiormente ao esplênio do corpo caloso, anteriormente à fissura cerebral transversa e
superiormente ao mesencéfalo. O lúmen do III ventrículo estende‑se por pequena distância em sua base,
compondo o recesso pineal.
A estrutura não endócrina mais relevante do epitálamo é uma depressão em forma de triângulo,
composta pela comissura das habênulas, pelas estrias medulares e pela comissura posterior. As estruturas
habenulares e as estrias medulares são estruturas límbicas. Embora se acredite que os núcleos habenulares
e as suas conexões se relacionem com o sistema límbico, não se sabe qual seu papel exato. Talvez os
núcleos habenulares participem do olfato, especialmente nas respostas emocionais a odores, como o
perfume da pessoa amada ou os biscoitos de chocolate que estão assando no forno.
Habênula e
comissura das Glândula
Estria medular pineal
do tálamo habênulas
Colículo
superior
Colículo
inferior
Comissura
posterior
Figura 119 – Vista medial dos hemisférios cerebrais de estruturas neurais (habênula, comissura das habênulas
e estria medular) e endócrinas (glândula pineal) do epitálamo, além de estruturas de outras regiões encefálicas
A comissura posterior marca o limite posterior entre o diencéfalo e o mesencéfalo. Constitui‑se de

fibras originadas de núcleos dessa região encefálica ainda não completamente explicadas. Dentre elas,
existem fibras que cruzam da área pré‑tectal para o núcleo de Edinger‑Westphal do lado contralateral,
muito relevante no reflexo consensual, isto é, a constrição das pupilas dos dois olhos, e não apenas do
olho estimulado, em uma resposta reflexa bilateral ao excesso de luz.
As estruturas endócrinas mais relevantes do epitálamo são a glândula pineal e o órgão subcomissural.
Esse órgão, ainda pouco pesquisado, é uma protuberância situada abaixo da comissura posterior do
131
Unidade II
epitálamo, relacionada com o controle de secreção de aldosterona pela glândula suprarrenal. Já a

glândula pineal é mais clara e mais bem-pesquisada, além de ser considerada uma glândula sem ductos,
que mede, aproximadamente, 8 milímetros de comprimento.
A base da glândula pineal está presa às demais estruturas anatômicas do epitálamo por um
pedúnculo de substância branca. Esse pedúnculo se divide anteriormente em duas lâminas, uma
dorsal e outra ventral, as quais são separadas uma da outra pelo recesso pineal do III ventrículo.
É ricamente irrigada e possui capilares fenestrados, não existindo, portanto, barreira hematoencefálica na
glândula pineal. Sua inervação se faz por fibras simpáticas pós‑ganglionares oriundas do gânglio cervical
superior, as quais são relevantes na regulação da síntese do hormônio da glândula pineal, a
melatonina. Essa inervação simpática traz dados do núcleo supraquiasmático, que age na regulação
do ciclo circadiano.
Propõe‑se, contudo, que a melatonina iniba outras glândulas endócrinas e participe da regulação de
ciclos circadianos, inclusive do ciclo vigília‑sono. Atualmente, tem sido sugerida a existência de conexão
funcional entre a glândula pineal e o sistema imunológico. A melatonina influenciaria o sistema imune
pela participação de mediadores, como os opioides, os endógenos e as citocinas, e pela interação direta
com células do sistema imunológico.
O sistema imune, por sua vez, é hábil em modular o funcionamento do corpo pineal. A melatonina
atuaria como removedora de radicais livres e de agentes antineoplásicos. Como a secreção de
melatonina diminui gradualmente com a idade, explora‑se que esse fato seja o responsável pelo
surgimento de muitos distúrbios relacionados ao envelhecimento.
6.5.4 O subtálamo
Pequena região situada na parte posteroinferior do diencéfalo, na transição com o mesencéfalo.

Limita‑se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e medialmente com o
hipotálamo. Como não é uma estrutura anatômica superficial, pode apenas ser observada em secções,
preferencialmente a secção coronal. Única estrutura anatômica do diencéfalo que não se relaciona com
o lúmen do III ventrículo.
Macroscopicamente, a única estrutura anatômica identificável inequivocamente é o núcleo

subtalâmico, cujo epônimo é o corpo de Luys. Esse núcleo possui uma forma de lente biconvexa, com a
sua extremidade inferior aproximando‑se da substância negra.
O subtálamo também abrange diversos tratos importantes que ascendem a partir do tegmento para
os núcleos talâmicos; as extremidades cranianas dos lemniscos medial, espinal e trigeminal são exemplos.
Por essa riqueza de conexões e por seu relevante papel na regulação da atividade motora, o subtálamo
é considerado funcionalmente como um dos núcleos da base.
132
NEUROANATOMIA
6.6 Anatomia do telencéfalo
O grande desenvolvimento dos hemisférios cerebrais sucedidos durante a evolução das

espécies foi atingido com a caracterização do cérebro humano, cujas competências mais distintas
se devem, particularmente, ao aparecimento e à formação do neocórtex, responsável pelo maior
tamanho do SNC em relação ao corpo e ao grau de encefalização, e, principalmente, à sua
complexa rede neural.
Assim, o nosso telencéfalo é a “sede da inteligência”. Ele é o responsável por nossa aptidão à ler,
escrever, falar, realizar cálculos, compor músicas, lembrar o passado, planejar o futuro e “fantasiar”
situações que nunca existiram. O telencéfalo é formado por um córtex cerebral externo, uma região
interna de substância branca e núcleos de substância cinzenta localizados profundamente na substância
branca, chamados de núcleos da base.
O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta que compõe a face externa do telencéfalo.
Ainda que apresente somente de 2 a 4 milímetros de espessura, o telencéfalo contém bilhões de
neurônios dispostos em camadas. Durante a morfogênese do SN, quando o encéfalo cresce ligeiramente,
a substância cinzenta do córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância branca, mais profunda.
Os dois hemisférios cerebrais têm um formato ovoide, de menores proporções anteriormente, de

160 a 180 milímetros de diâmetro no plano sagital e de 140 a 150 de milímetros de diâmetro no
plano transversal. Em relação ao peso atribuído para o cérebro, a maior parte pertence aos hemisférios
cerebrais, pois o diéncefalo é uma parte muito pequena em comparação aos hemisférios cerebrais.
Raramente o peso de ambos os hemisférios cerebrais é idêntico; na maioria das vezes, o hemisfério
cerebral direito varia em relação ao hemisfério cerebral esquerdo em alguns gramas. Além disso, há uma
assimetria cerebral.
Cada hemisfério cerebral possui um polo frontal, um polo occipital e um polo temporal, e
tem três superfícies: a superolateral, a medial e a inferior ou basal. À medida que as superfícies
superolaterais dos hemisférios cerebrais se organizam sob a calvária, as superfícies mediais se
confrontam, existindo entre si a foice do cérebro, e as superfícies inferiores ou basais repousam
sobre a metade anterior da base do crânio, entre a fossa anterior do crânio e a fossa média do
crânio, e sobre o tentório do cerebelo.
Os hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro e

ligados por feixes de fibras de ambos os lados, que compõem as comissuras. A fissura longitudinal do
cérebro abrange a segunda prega afoiçada da dura‑máter, a foice do cérebro e as artérias cerebrais
anteriores. Nas profundezas da fissura longitudinal do cérebro, a grande comissura, o corpo caloso, une
os hemisférios cerebrais por meio da linha média.
Ao examinar os hemisférios cerebrais a olho nu, observa‑se que sua superfície não é lisa, mas, sim,
pregueada. Essas pregas, anatomicamente chamadas de giros, são dobras do tecido nervoso e uma tática
evolutiva para aumentar a área do córtex cerebral sem que seja necessário elevar o volume do crânio.
Cada giro é delimitado por sulcos ou fissuras. Certos sulcos são constantes e adquirem nomes, sendo
133
Unidade II
usados para delimitar anatomicamente os lobos do cérebro. A figura a seguir exemplifica alguns giros
e lobos do cérebro.
Giro pré-central
Lobo frontal
Giro pós-central
Lobo occipital Giro temporal

superior
Giro temporal
inferior
Cerebelo
Figura 120 – Vista lateral do encéfalo
6.6.1 Lobos do telencéfalo
A tradicional divisão de cada hemisfério cerebral em cinco lobos, sendo quatro relacionados aos
ossos do crânio e o lobo insular, toma como principais limites o sulco central, o sulco lateral e uma linha
imaginária que liga a emergência superomedial do sulco parieto-occipital com a incisura pré‑occipital,
que, por sua vez, localiza‑se na margem inferolateral, aproximadamente 5 centímetros anteriormente
ao polo occipital.
Figura 121 – Lobos do cérebro (vermelho: lobo frontal; azul: lobo parietal; laranja: lobo temporal; verde: lobo occipital)
O mais atual ponto de vista de considerar o giro pré‑central e o giro pós‑central como um lobo do
cérebro – chamado de lobo central – e as estruturas límbicas como outro lobo isolado – chamado de
lobo límbico – torna a divisão dos lobos do cérebro menos tirânica e mais relevada, uma vez que cada
um dos lobos do cérebro passa a concentrar áreas mais afins dos pontos de vista anatômico e funcional.
De tal modo, cada hemisfério cerebral é composto por sete lobos do cérebro: frontal, central, parietal,
occipital, temporal, insular e límbico.
O lobo frontal ocupa a área anterior ao sulco central e superior ao sulco lateral. Nesse lobo, o
giro frontal inferior no hemisfério cerebral esquerdo, na maioria dos indivíduos, contém a área da
fala de Broca, que é fundamental para a articulação da fala. Grande parte do lobo frontal abrange
134
NEUROANATOMIA
o córtex de associação pré‑frontal. Este é relevante no pensamento, na cognição e nas emoções.

Os transtornos psiquiátricos do pensamento, como a esquizofrenia e os transtornos do humor, por
exemplo, a depressão, estão ligados a papéis anormais do córtex pré‑frontal de associação. Embora o
órgão sensorial do olfato, o bulbo olfatório, permaneça situado na face ventral do lobo frontal, suas
conexões estão prevalentemente no lobo temporal.
O lobo parietal ocupa a área posterior ao sulco central e superior ao sulco lateral, estendendo‑se
posteriormente até o sulco parieto-occipital. Ele intercede nas percepções de tato, dor e posição dos
membros. Esses papéis são executados pelo córtex somatossensorial primário, que está́ situado no giro
pós‑central. As áreas sensoriais primárias são os estágios principais do processamento cortical para os
dados sensoriais. O lóbulo parietal superior contém áreas somatossensoriais de ordem superior para o
processamento posterior dos dados somatossensoriais e outras áreas sensoriais. Juntas, essas áreas são
fundamentais para uma autoimagem completa do corpo e intercedem nas interações comportamentais
com o mundo em torno. Uma lesão nessa parte do lobo parietal no hemisfério direito, o lado do
encéfalo humano especializado na consciência espacial, gera sinais neurológicos bizarros que abrangem
o desmazelo de uma parte do corpo no lado contrário da lesão. Por exemplo, um paciente pode não
vestir uma parte do corpo, ou pentear somente metade do cabelo. O lóbulo parietal inferior participa
da integração de vários dados sensoriais para a percepção, a linguagem, o raciocínio matemático e a
cognição visuoespacial.
O lobo temporal ocupa a área inferior ao sulco lateral. Ele desempenha uma abundância de papéis sensoriais
e participa da memória e das emoções. O córtex auditivo primário, situado no giro temporal superior, age nas
áreas adjacentes no giro temporal superior e dentro do sulco lateral; e o sulco temporal superior, na percepção
e na localização de sons. O giro temporal superior no lado esquerdo é especializado na fala. Lesão da parte
posterior desse giro, que está situada na área de Wernicke, afeta a compreensão da fala. O giro temporal
médio, principalmente a parte próxima do lobo occipital, é fundamental para a percepção do movimento
visual. O giro temporal inferior atua na percepção da forma visual e das cores. O giro temporal transverso
anterior é relevante, pois nele se encontra o centro cortical da audição.
O lobo occipital ocupa a pequena área atrás do sulco parieto-occipital, e seu papel mais considerável
é a visão. O córtex visual primário está situado nas paredes e partes mais profundas do sulco calcarino
na face medial do encéfalo. Enquanto o córtex visual primário é relevante nos estágios principiais
do processamento visual, as áreas visuais adjacentes de ordem superior cumprem um papel na
elaboração da mensagem sensorial, possibilitando que sejam observadas a forma e a cor dos objetos.
Por exemplo, na face ventral do encéfalo está uma parte do giro occipitotemporal medial relevante para
o reconhecimento facial. Pacientes com uma lesão nessa área confundem faces com objetos inertes –
uma condição designada de prosopagnosia.
Profundamente, no sulco lateral, encontram‑se partes do lobo frontal, do lobo parietal e do lobo
temporal. Esse território é designado como lobo insular. Posteriormente, durante o desenvolvimento
pré‑natal, o lobo insular torna‑se encoberto. Partes desse lobo são relevantes no paladar, nas percepções
corporais internas, na dor e no equilíbrio.
135
Unidade II
Observação
Os lobos do hemisfério cerebral não estão definidos nitidamente na face

medial e na face inferior. Todavia, permanecem diversas áreas relevantes
que devem ser reconhecidas e detalhadas a seguir:
• Lóbulo paracentral é uma área do córtex cerebral que rodeia a

endentação determinada pelo sulco central na margem superior.
A parte anterior do lóbulo paracentral é uma extensão do giro pré‑central
na face superolateral, e a parte posterior do lóbulo paracentral é uma
extensão do giro pós‑central. Na parte anterior e na parte posterior
do lóbulo paracentral se situam, concomitantemente, a área motora
e a área sensitiva relacionadas com a perna e o pé.
• Pré‑cúneo é uma área do córtex delimitada anteriormente

pela extremidade posterior e ascendente do sulco do cíngulo e
posteriormente pelo sulco parieto-occipital.
• Cúneo é uma área triangular do córtex cerebral delimitada acima

pelo sulco parieto-occipital, inferiormente pelo sulco calcarino e
posteriormente pela margem superomedial.
• Área septal é a região situada abaixo do rostro do corpo caloso e

adiante da comissura anterior à lâmina terminal. Consiste em um
dos centros do prazer do cérebro. A área septal abrange o giro
paraterminal e os giros paraolfatórios.
• O giro occipitotemporal medial estende‑se do polo occipital ao polo

temporal. É limitado medialmente pelo sulco colateral e sulco rinal,
e lateralmente pelo sulco occipitotemporal. O giro occipitotemporal
lateral é lateral ao sulco e contínuo com o giro temporal inferior.
• Giro lingual é uma região que está localizada na face inferior

do hemisfério cerebral. Anterior ao giro lingual está o giro
para‑hipocampal; o último acaba anteriormente, como o unco
semelhante a um gancho.
Assim, o unco, o giro para‑hipocampal, o istmo do giro do cíngulo e o giro do cíngulo compõem
uma formação contínua que circunda as estruturas inter‑hemisféricas, e que muitos consideram
como um lobo independente, o lobo límbico, parte relevante do sistema límbico, relacionado com o
comportamento emocional e o controle do SNA.
136
NEUROANATOMIA
Encontramos na face inferior do lobo frontal o bulbo e o trato olfatório, localizados sobre um sulco,
chamado de sulco olfatório. Medialmente ao sulco olfatório está o giro reto, e lateralmente ao sulco
olfatório há uma série de giros orbitais.
6.6.2 Os núcleos da base
Essa terminologia é empregada em uma coletânea de massas de substância cinzenta localizada dentro
de cada hemisfério cerebral. Os núcleos da base executam um papel relevante no controle da postura e
dos movimentos voluntários. À diferença de várias outras partes do SN demandadas no controle motor,
os núcleos da base não apresentam conexões aferentes ou conexões eferentes diretas com a medula
espinal. Tais núcleos são: o corpo estriado, o núcleo amigdaloide, o claustro, o núcleo accumbens e o
núcleo basal de Meynert. Alguns dos papéis atribuídos a cada núcleo da base serão mostrados a seguir.
O corpo estriado, localizado lateralmente ao tálamo, abrange o núcleo caudado, o putame e o globo
pálido. Ele pode ser dividido em: núcleo estriado, composto de núcleo caudado e putame, os quais são
semelhantes do ponto de vista histológico e de origem embrionária; e núcleo pálido, representado pelo
globo pálido.
No globo pálido, por conseguinte, distinguem‑se duas regiões: o globo pálido medial e o globo pálido
lateral. O globo pálido e o putame localizam‑se lado a lado, compondo uma estrutura macroscópica,
o núcleo lentiforme, separado do núcleo caudado pela cápsula interna. O núcleo lentiforme apresenta
a forma e o tamanho aproximado de uma castanha‑do‑pará e não aparece na superfície ventricular,
localizando‑se profundamente no interior do hemisfério cerebral.
O núcleo caudado e o putame controlam as contrações involuntárias de determinados músculos

estriados esqueléticos. Por exemplo, quando um indivíduo está deambulando, o núcleo caudado e o
putame controlam as fases cíclicas dos movimentos dos membros superiores e inferiores, que acontecem
entre o momento em que a decisão “começar a andar” é realizada e o momento em que a ordem “parar
de andar” é dada.
O globo pálido regula o tônus muscular necessário para a execução de determinados movimentos
voluntários do corpo. Por exemplo, quando você decide apanhar um objeto, o globo pálido posiciona o
ombro e estabiliza o braço enquanto você̂ conscientemente busca e segura o objeto com o antebraço,
o punho e a mão.
O núcleo amigdaloide é considerado parte do sistema límbico. Mediante suas conexões, influencia
a resposta corporal às mudanças ambientais. Na sensação de medo, por exemplo, altera a frequência
cardíaca, a pressão arterial, a coloração da pele e a frequência respiratória.
O claustro é uma delgada calota de substância cinzenta localizada entre o córtex da ínsula e o núcleo
lentiforme. Entre o claustro e o núcleo lentiforme há outra lâmina branca, a cápsula externa. O claustro
parece estar envolvido no processamento de informação visual em nível subconsciente. Evidências
indicam que ele atua na focalização da atenção em padrões específicos ou características importantes.
137
Unidade II
O núcleo accumbens é uma massa de substância cinzenta localizada na zona de união entre o
putame e a cabeça do núcleo caudado numa área chamada de corpo estriado ventral.
O núcleo basal de Meynert macroscopicamente é de visualização difícil. Localiza‑se na base do

cérebro, entre a substância perfurada anterior e o globo pálido, região chamada de substância inominada,
e contém neurônios grandes e ricos em acetilcolina.
A figura a seguir mostra alguns dos núcleos da base.
Núcleo
caudado
Tálamo Putame
Cápsula Globo pálido

interna (lateral)
Globo pálido
(medial)
Núcleo
subtalâmico
Corpo Substância
mamilar negra
Figura 122 – Secção coronal do encéfalo, no qual é possível observar o núcleo subtalâmico. Veja sua redondeza
anatômica com núcleos mesencefálicos, como a substância negra
6.6.3 As áreas corticais
O córtex cerebral age como centro integrador para os dados sensoriais, e como uma região de
tomada de decisões para vários tipos de respostas motoras. Um exame anatômico dos dois hemisférios
cerebrais demonstra que os giros e sulcos corticais são quase semelhantes. Entretanto, ao examinar
o córtex cerebral do ponto de vista funcional, ele pode ser dividido em três especializações: as áreas
sensoriais, ou campos sensoriais, responsáveis por estímulos sensoriais, traduzindo‑os em percepção,
ou seja, em consciência; as áreas motoras, responsáveis por comandar os movimentos dos músculos
estriados esqueléticos; as áreas de associação, ou córtex de associação, responsáveis por integrar as
informações de áreas motoras e de áreas sensoriais, além de comandar os comportamentos voluntários.
Para que a informação do ambiente resulte em um comportamento apropriado, ela deve ser
trabalhada em várias fases: as primárias, as mais básicas, de tratamento da informação; as secundárias, de
percepção e reconhecimento; as terciárias, de associação. Já a informação para o comportamento parte
de uma fase terciária, para que, em uma região motora, sejam planejados e executados os movimentos
relativos a esse comportamento.
138
NEUROANATOMIA
O cérebro possui áreas especializadas em receber o que é captado pelos sentidos, chamadas de
áreas sensoriais primárias. Já em áreas sensoriais secundárias, é executada a análise das informações
recebidas pelas áreas primárias. As informações já adequadamente analisadas são, então, transmitidas
às chamadas áreas de associação, as áreas terciárias, nas quais o que se percebe é associado às decisões
seguintes, conscientes, e também são desenvolvidos processos não diretamente relacionados com a
percepção ou o comportamento, como a memória.
A “decisão” da área de associação é transmitida às áreas motoras secundárias, onde um ato

é planejado conforme os seus objetivos e as variáveis do meio. A execução em si é papel do córtex
motor primário, que coordena diretamente o movimento. Os componentes dos movimentos não são
conscientes, ou seja, o indivíduo não se intera de quantos músculos se contraem, bem como de quando
e quantos músculos se contraem.
A informação que passa por uma via geralmente é processada em mais de uma dessas áreas. As áreas
funcionais dos córtex cerebrais não basicamente correspondem aos lobos do cérebro. Por conseguinte,
a especialização funcional não é simétrica no córtex cerebral, ou seja, cada lobo do cérebro apresenta
funções especiais não compartilhadas com os lobos do telencéfalo correspondente do lado contrário.
Essa lateralização cerebral do papel é, muitas vezes, mencionada como dominância hemisférica, ou
dominância. A capacidade verbal e a linguagem tendem a estar concentradas no lado esquerdo do
cérebro, e as habilidades espaciais, no lado direito do cérebro. O hemisfério cerebral esquerdo é o
hemisfério dominante para os indivíduos destros, do mesmo modo que o hemisfério cerebral direito é
dominante para muitas pessoas canhotas.
No entanto, até essas generalizações estão sujeitas a modificações. As conexões neurais no cérebro,
bem como em outras partes do SN, mostram determinado grau de plasticidade. Por exemplo, se um
indivíduo perder um dedo, as regiões do córtex motor e do córtex sensorial, antecipadamente destinadas
a controlar o dedo, não ficarão inativas. Diante disso, as regiões vizinhas do córtex cerebral estendem
seus campos funcionais e adotam a parte do córtex cerebral que não é mais utilizada pelo dedo ausente.
Igualmente, as habilidades frequentemente associadas com um lado do córtex cerebral podem ser
desenvolvidas pelo outro hemisfério cerebral, por exemplo, quando um indivíduo destro, com a mão
direita fraturada, aprende a escrever com a mão esquerda.
6.6.4 O mapa citoarquitetônico do córtex cerebral
Durante o século passado, estudos clinicopatológicos em seres humanos e eletrofisiológicos e de

retirada em animais produziram evidências de que áreas distintas do córtex cerebral exercem papéis
especializados. Entretanto, no século XIX, o anatomista Korbinian Brodmann dividiu o córtex cerebral
em 52 áreas citoarquitetônicas diferentes de especialização, o que simplifica demais e ilude o leitor.
A divisão simples das áreas corticais em motoras e sensitivas é errônea, pois muitas áreas sensitivas
são mais extensas do que as descritas originalmente, e sabe‑se que respostas motoras são obteníveis
por estimulação de áreas sensitivas. Até que uma terminologia aceitável seja concebida para descrever
as diversas áreas corticais, as principais áreas serão denominadas segundo sua localização anatômica.
O quadro a seguir resume alguma das principais conexões anatômicas do córtex cerebral.
139
Unidade II
Quadro 6
Papel
1, 2, 3 Propriocepção tátil.
4 Controle do movimento voluntário.
5 Estereognosia.
6 Planejamento dos movimentos dos membros e olhos.
7 Consciência espacial visuomotora e percepção.
8 Associado com o controle do movimento dos olhos.
9 Associado com lógica e cálculos.
10 Associado com atenção e alerta.
11 e 12 Associado a processo decisório e comportamentos éticos.
13 e 14 Associado a somatossensorial, memória verbal e motivação.
17 Visão.
18 Visão e profundidade.
19 Visão, cor, profundidade e movimento.
20 Visão de formas.
21 Visão de formas.
22 Audição e fala.
23, 24, 25, 26, 27 Emoções, aprendizado e memória.
28 Odor/olfato, emoções, aprendizado e memória.
29, 30, 31, 32, 33 Emoções.
34, 35, 36 Odor/olfato e emoções.
37 Percepção, visão, leitura e fala.
38 Odor/olfato, emoções, personalidade.
41 Audição.
42 Audição.
43 Paladar.
44 Fala, planejamento do movimento.
45 Pensamento, cognição e planejamento do comportamento.
46 Pensamento, cognição, planejamento do comportamento e movimento dos olhos.
47 Pensamento, cognição e planejamento do comportamento.
140
NEUROANATOMIA
Movimentos oculares Planejamento motor

Atenção visuoespacial Antecipação Motricidade
Raciocínio figurativo e analítico Somestesia
Processamento visuoespacial
Memória operacional espacial
Raciocínio analítico
Fala Aproximações matemáticas
Julgamento moral Atenção visuoespacial
Memória operacional Percepção de velocidade
de objetos
Visão analítica
Cálculos matemáticos
Olfação Percepção de movimentos
Prazer tátil
Percepção de cores
Antecipação da dor Compreensão linguística
Olfação Audição
Dor Reconhecimento de objetos
Pré-ativação semântica Reconhecimento de faces
Figura 123 – Divisão do córtex cerebral por Brodmann em 52 áreas citoarquitetônicas

(A) e em áreas funcionais, (B) segundo sua ativação utilizando métodos de imagem
6.6.5 O homúnculo de Penfield
Os córtices somestésico primário e motor primário são topograficamente organizados e possuem

uma representação ponto a ponto da superfície corporal deformada, constituindo homúnculos. Essa
organização topográfica é sustentada nos feixes ascendentes e descendentes, permitindo a localização
de estímulos e sensações, bem como o controle dos atos motores.
As proporções do homúnculo motor são diferentes das do corpo em dimensão real, porque a área
motora situada em uma região específica do córtex é proporcional ao número de unidades motoras
envolvidas no controle da região corpórea, e não ao seu tamanho real. Como resultado, o homúnculo
proporciona uma recomendação do grau de controle motor apurado acessível a cada região. Por exemplo,
as mãos, a face e a língua, apropriadas de movimentos complexos, surgem em tamanhos muito grandes,
à medida que a representação do tronco é moderadamente pequena. Essas proporções são semelhantes
às do homúnculo sensitivo.
141
Unidade II
O homúnculo sensitivo e o homúnculo motor diferem em outros aspectos, porque algumas

regiões intensamente sensíveis, como a planta, contêm poucas unidades motoras, enquanto
outras regiões que possuem fartura de unidades motoras, como os músculos do olho, não são
particularmente sensíveis.
Figura 124 – Divisão funcional do córtex em áreas sensitivas, motoras e associativas (integrativas). Veja que essa
divisão, diferentemente das demais, não respeita limites anatômicos, como os giros e os sulcos. Secção coronal
do hemisfério cerebral direito, ao nível de corte indicado no inserto. Nota‑se a representação da superfície
corporal nos córtices somestésico primário e motor primário
Observação
Quando há lesão da área motora, pode existir redução da força muscular,

que é chamada de paresia. Quando há perda total da força, acontece
paralisia ou plegia.
Hemiplegia é a paralisia da metade direita ou esquerda do corpo humano.
6.7 Anatomia do cerebelo
O cerebelo é a formação nervosa volumosa localizada atrás do bulbo e da ponte, entrando

na constituição do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e
permanece espaçado ao lobo occipital do cérebro por uma prega da dura‑máter designada de
tenda do cerebelo.
Apresenta um desenho quase ovoide, ou de borboleta, alongado transversalmente e achatado

anteroposteriormente. A face superior do cerebelo é identificada por ser inteira, apenas com uma
142
NEUROANATOMIA
pequena elevação na parte mediana. Já a face inferior exibe uma clara divisão entre o lado direito e o
lado esquerdo, onde se encontra o verme. A face anterior fica volvida para o IV ventrículo.
O cerebelo apresenta as seguintes dimensões. Seu diâmetro transversal possui em média 9 centímetros,
seu diâmetro anteroposterior 6 centímetros e o seu diâmetro vertical 5 centímetros. Pesa de 130 a
150 gramas, ou seja, corresponde a 1/8 do peso do cérebro, porém seu peso absoluto é um pouco
maior nos homens do que nas mulheres. Após o nascimento, o cerebelo cresce mais do que o resto
do encéfalo, de modo que o peso relativo do corpo humano é um pouco maior em recém‑nascidos do
que em adultos.
O cerebelo tem um papel importante no sequenciamento das atividades motoras e na breve

progressão de um movimento para o subsequente. Além disso, auxilia a controlar a interação
momentânea de grupos musculares agonistas e antagonistas, isto é, grupos que agem de forma
coordenada, por exemplo, um se contraindo e o outro relaxando. Cumpre também um papel
fundamental, assessorando o córtex cerebral a coordenar a série de movimentos, planejando o próximo
ato com antecedência de frações de segundo. Além disso, há evidências atuais de que o cerebelo
também estaria envolvido em funções cognitivas e com a emoção.
Lembrete
O cerebelo coordena movimentos complexos, além de controlar a

postura e o equilíbrio.
Esse órgão apresenta uma estrutura ímpar, mediana, longitudinal, inferior e de forma alongada, que
se interpõe entre os dois hemisférios cerebelares, chamada de verme. Alguns autores classificam um
verme superior como a discreta saliência longitudinal no meio da face superior do cerebelo. Possui duas
grandes massas laterais que se assemelham aos hemisférios cerebrais e preenchem a fossa cerebelar do
osso occipital, chamadas de hemisférios cerebelares.
Pode‑se dividir o cerebelo em três lobos, de acordo com suas conexões. O lobo anterior, que
se associa à medula espinal e atua nos movimentos grosseiros da cabeça e do corpo, também é
chamado de paleocerebelo. O lobo posterior, que se associa ao neocórtex e controla os movimentos
finos dos membros, também se denomina neocerebelo. Já o lobo flóculo nodular, que se associa
ao sistema vestibular, sendo, portanto, fundamental no controle do equilíbrio e do balanço, é
designado também de arquicerebelo.
A superfície do cerebelo tem dobras e sulcos profundos que sugerem uma árvore em cortes
histológicos. Observa‑se, assim, que o cerebelo é formado de um centro de substância branca, o corpo
medular do cerebelo, donde surgem as lâminas brancas do cerebelo, forradas externamente por uma
fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. O corpo medular do cerebelo com as lâminas
brancas que dele surgem, quando observadas em cortes sagitais, recebem o nome de “árvore da vida”.
No século XVIII, o óleo de cedro era usado como bálsamo, e por isso essa árvore ficou conhecida como
árvore da vida. Winslow, em 1740, deu o nome de arbor vitae cerebelli ao cerebelo.
143
Unidade II
6.8 O sistema ventricular
O encéfalo possui cavidades, e o fluido que preenche as “cavernas” e os canais dentro do encéfalo
compõe o sistema ventricular. O fluido que percorre esse sistema é o LCS, o mesmo líquido do
espaço subaracnóideo. O LCS é formado por um tecido especial, os plexos corióideos, localizados
nos ventrículos encefálicos. Ele escorre dos ventrículos pareados do cérebro para uma sequência de
ventrículos não pareados, interconectados no centro do tronco encefálico. Esse líquido sai do sistema
ventricular e adentra o espaço subaracnóideo por meio de pequenos orifícios ou aberturas, perto
do local onde o cerebelo se fixa no tronco encefálico. No espaço subaracnóideo, o LCS é absorvido
pelos vasos por meio de estruturas anatômicas especiais chamadas de granulações aracnóideas – as
granulações de Pacchioni.
O LCS tem três papéis fundamentais:
• Proteção mecânica: o LCS funciona como um meio amortecedor que protege os delicados tecidos
do encéfalo e da medula espinal de cargas que, de outra forma, ocasionariam o impacto dessas
estruturas anatômicas contra as paredes ósseas da cavidade craniana e do canal vertebral. O LCS
também possibilita que o encéfalo “flutue” na cavidade craniana.
• Papel homeostático: o pH do LCS influencia a ventilação pulmonar e o fluxo sanguíneo
encefálico, o que é relevante para a manutenção do controle homeostático para o tecido
encefálico. O LCS também funciona como um sistema de transporte para hormônios
polipeptídicos secretados pelos neurônios hipotalâmicos que atuam em locais longínquos
do encéfalo.
• Circulação: o LCS é um meio para trocas secundárias de nutrientes e excretas entre o sangue e o
tecido encefálico adjacente.
O LCS produzido nos plexos corióideos de cada ventrículo lateral passa para o III ventrículo por
meio de duas aberturas estreitas e ovais, os forames interventriculares. Mais LCS é introduzido pelo
plexo corióideo do teto do III ventrículo, e o fluido então escorre pelo aqueduto do mesencéfalo,
em direção ao IV ventrículo. O plexo corióideo do IV ventrículo colabora com mais LCS, que entra no
espaço subaracnóideo por meio de três aberturas no teto do IV: uma única abertura mediana e duas
aberturas laterais, uma em cada lado. Na sequência, o LCS circula no canal central da medula espinal
e no espaço subaracnóideo que circunda a superfície do encéfalo e da medula espinal.
Geralmente, o LCS é reabsorvido tão rapidamente quanto é produzido pelos plexos corióideos, a
uma taxa de 20 mℓ/h (480 mℓ/dia). Como as taxas de produção e de reabsorção se equivalem, a pressão
liquórica comumente é constante. Pela mesma razão, o volume do LCS fica constante.
Lembrete
O LCS é produzido, a partir do sangue, pelas células ependimárias que
revestem os plexos corióideos dos ventrículos.
144
NEUROANATOMIA
6.9 Barreiras encefálicas
O SN apresenta uma série de mecanismos ou táticas que propende a proteger seu parênquima
de avarias e da entrada de substâncias tóxicas e patógenos. Entre essas técnicas, estão as barreiras
encefálicas, que agem como uma barreira física, impossibilitando ou bloqueando a passagem de
substâncias do sangue para o parênquima nervoso (barreira hematoencefálica), do sangue para o LCS
(barreira hematoliquórica) e do LCS para o tecido nervoso (barreira liquor‑encefálica). As barreiras
são relevantes para o controle do microambiente do parênquima nervoso, a estabilidade de íons e a
manutenção do ambiente neuroquímico.
6.10 A nutrição sanguínea do encéfalo
O encéfalo é nutrido por duas artérias carótidas internas e duas vertebrais. As quatro artérias
localizam‑se dentro do espaço subaracnóideo, e seus ramos se anastomosam sobre a face inferior do
encéfalo compondo o círculo arterial do cérebro, também chamado de polígono de Willis.
Artéria cerebral anterior

Artéria comunicante
anterior
Artéria
comunicante
posterior
Artéria
cerebral
posterior
Artéria
cerebral
média
Artéria carótida
interna Artéria basilar
Figura 125 – Círculo arterial do cérebro
A artéria carótida interna se inicia na bifurcação da artéria carótida comum, na qual comumente
existe uma dilatação localizada chamada de seio carótico. Ela ascende no pescoço e perfura a base do
crânio atravessando o canal carótico do osso temporal. À vista disso, a artéria prossegue horizontalmente
para a frente através do seio cavernoso e emerge no lado medial do processo clinoide anterior, ao
perfurar a dura‑máter. Agora, ela adentra o espaço subaracnóideo ao penetrar a aracnoide‑máter e
volta‑se posteriormente até a extremidade medial do sulco lateral do cérebro. Aqui, ramifica‑se nas
artérias cerebrais anterior e média.
145
Unidade II
Artéria
carótida
interna
(parte
cervical)
Artéria
carótida
externa
Artéria tireóidea superior

Artéria carótida comum
Figura 126 – Vista lateral da cabeça e do pescoço
A artéria vertebral, ramo da primeira parte da artéria subclávia, sobe no pescoço atravessando
os forames nos processos transversários das vértebras cervicais, adentra o crânio através do forame
magno e penetra a dura‑máter e a aracnoide‑máter para alcançar o espaço subaracnóideo. À vista disso,
prossegue para cima, para a frente e medialmente sobre o bulbo. Na margem inferior da ponte, junta‑se
ao vaso do lado contrário constituindo a artéria basilar.
A artéria basilar, composta pela junção das duas artérias vertebrais, sobe em um sulco na face
anterior da ponte. Na margem superior da ponte, ramifica‑se nas duas artérias cerebrais posteriores.
O círculo arterial do cérebro situa‑se na fossa interpeduncular na base do cérebro e é composto pela
anastomose entre as duas artérias carótidas internas e as duas artérias vertebrais. As artérias comunicante
anterior, cerebrais anteriores, carótidas internas, comunicantes posteriores, cerebrais posteriores e basilar
colaboram para o círculo. O círculo arterial do cérebro possibilita que o sangue nutrido pelas artérias
carótidas internas ou vertebrais seja difundido a qualquer parte dos dois hemisférios cerebrais. Ramos
corticais e centrais originam‑se do polígono e nutrem a substância cerebral.
Variações nos tamanhos das artérias que compõem o círculo arterial do cérebro são frequentes e
expõem‑se à falta de uma ou das duas artérias comunicantes posteriores.
O corpo estriado e a cápsula interna são nutridos especialmente pelos ramos centrais estriados
mediais e laterais da artéria cerebral média; os ramos centrais da artéria cerebral anterior nutrem o
restante dessas estruturas anatômicas. O tálamo é nutrido especialmente por ramos das artérias
comunicante anterior, basilar e cerebral posterior.
O mesencéfalo é nutrido pelas artérias cerebral posterior, cerebelar superior e basilar. A ponte é
nutrida pelas artérias basilar e cerebelares inferior anterior e superior. Já o bulbo, pelas artérias vertebral,
146
NEUROANATOMIA
espinais anterior e posterior, cerebelar inferior posterior e basilar. Por fim, o cerebelo, pelas artérias
cerebelares superior, inferior anterior e inferior posterior.
7 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Nossos pensamentos conscientes, planos e atos concebem somente uma pequena fração das
atividades do SN. Se toda a consciência fosse abolida, os processos vitais fisiológicos ainda permaneceriam
praticamente inalterados, como uma noite de sono não é um fato que ameace a vida. Além disso,
profundas condições de inconsciência não são essencialmente mais ameaçadoras, desde que a nutrição
do organismo seja provida.
Indivíduos que sofreram graves traumatismos cranioencefálicos sobreviveram em coma durante

décadas. A sobrevivência nessas conjunturas é provável, porque os ajustes rotineiros nos sistemas
fisiológicos são executados pelo sistema nervoso autônomo (SNA), independentemente de nosso
discernimento consciente. O SNA regula a temperatura corporal e coordena os papéis cardiovasculares,
respiratórios, digestivos, urinários e reprodutores. De tal modo realizando‑o, adequa a água, os eletrólitos,
os nutrientes e as concentrações de gases dissolvidos nos líquidos corporais.
A designação SNA foi mencionada no século passado porque os anatomistas que o descreveram
acreditavam que seus elementos funcionassem com certa independência do SNC. Atualmente, sabe‑se
que esse sistema não tem autonomia, portanto outros nomes foram sugeridos: sistema neurovegetativo,
sistema nervoso visceral, vegetativo, autonômico e automático. Nenhum desses termos se revelou
apropriado. A designação “sistema nervoso autônomo”, ainda que incorreta e limitada para exprimir seu
papel, é a mais convencional e radicada. Realmente, como indica o próprio termo autônomo (grego:
autónomos = regido por leis próprias, independente), referente a essa subdivisão motora do SNP ao
apresentar uma certa independência funcional.
Esse tópico estuda a estrutura anatômica e as partes do SNA. Cada parte possui uma organização
anatômica e funcional característica. Nosso estudo sobre o SNA se iniciará com a descrição das
partes simpática e parassimpática. Entretanto, o SNA também abrange uma terceira parte a qual
a maioria dos indivíduos desconhece: o sistema nervoso entérico (SNE) – uma extensa rede de
neurônios e nervos situada nas paredes do trato digestório. Ainda que as atividades do SNE sejam
influenciadas pelas partes simpática e parassimpática, muitos reflexos viscerais complexos podem
ser principiados e coordenados localmente, sem instruções do SNC. Em conjunto, o SNE tem
aproximadamente 100 milhões de neurônios – pelo menos a mesma quantidade que na medula
espinal – e todos os neurotransmissores no encéfalo.
7.1 As diferenças anatômicas, fisiológicas e farmacológicas relevantes entre

as partes simpática e parassimpática do SNA
Com base em suas características anatômicas, funcionais e farmacológicas, o SNA pode ser
dividido em duas partes: simpática e parassimpática. A seguir apontamos algumas dessas diferenças
encontradas no SNA.
147
Unidade II
7.1.1 Diferenças anatômicas
Essas diferenças dizem respeito, naturalmente, à morfologia, bem como determinam a localização
dos corpos dos neurônios pré e pós‑ganglionares, o tamanho das fibras pré e pós‑ganglionares e a
posição dos gânglios, a saber:
• O corpo do neurônio pré‑ganglionar localiza‑se entre os segmentos T1 e L2 da medula espinal

na parte simpática, enquanto na parte parassimpática localiza‑se no tronco encefálico e entre os
segmentos S1 e S4 da medula espinal.
• O corpo do neurônio pós‑ganglionar localiza‑se nos gânglios paravertebrais e nos gânglios pré‑vertebrais
na parte simpática, enquanto na parte parassimpática localiza‑se nos gânglios parassimpáticos.
• A fibra pré‑ganglionar é curta na parte simpática e longa na parte parassimpática.
• A parte simpática apresenta longas fibras pós‑ganglionares, enquanto a parte parassimpática tem
fibras curtas.
• A posição do gânglio é próxima do SNC, na parte simpática, e das vísceras, portanto longe do SNC
na parte parassimpática.
A figura a seguir mostra as diferenças anatômicas entre as partes simpática e parassimpática do SNA.
Parassimpático
Vísceras:
T1
Glândula lacrimal
Simpático
Coração L2
S2
Parassimpático
S4
Bexiga urinária
Figura 127 – Diferenças anatômicas entre os sistemas nervosos simpático e parassimpático
7.1.2 Diferenças fisiológicas
Essas diferenças dizem respeito, naturalmente, à função. Em geral, as partes simpática e

parassimpática apresentam ações antagônicas. Por exemplo, no coração, o simpático gera a
taquicardia e o parassimpático a bradicardia. Poucas vísceras são inervadas apenas pelo simpático
ou pelo parassimpático.
148
NEUROANATOMIA
A parte simpática do sistema desempenha papel difuso no organismo, porque as fibras

pré‑ganglionares compõem sinapses com diversos neurônios pós‑ganglionares e a medula suprarrenal
libera os transmissores simpáticos, como a adrenalina e a noradrenalina, que são distribuídos a todo
o organismo através da corrente sanguínea. A parte parassimpática do SNA apresenta um controle
mais individualizado, porque as fibras pré‑ganglionares realizam sinapses com apenas alguns neurônios
pós‑ganglionares e não há um órgão comparável à medula suprarrenal.
As terminações pós‑ganglionares simpáticas liberam noradrenalina na maioria das terminações e

acetilcolina em algumas terminações, como as glândulas sudoríparas. As terminações pós‑ganglionares
parassimpáticas liberam acetilcolina.
A parte simpática do SNA prepara o organismo para emergências e atividade muscular intensa,
enquanto a parte parassimpática poupa e armazena energia.
Lembrete
A parte simpática do SNA: sistema de alerta.
A parte parassimpática do SNA: sistema de equilíbrio visceral.
A fim de promover o aprendizado das diferentes ações desses dois elementos do SNA, pode ser benéfico
pensar que a atividade simpática é máxima em um homem que se encontra em um descampado com
um touro prestes a agredi‑lo. Seus pelos são arrepiados com temor e sua pele empalidece em razão
da vasoconstrição, que redistribui o sangue da pele e das vísceras para o miocárdio e os músculos
estriados esqueléticos. As pálpebras superiores são elevadas e as pupilas se dilatam vastamente para
que ele possa observar em qual direção correr. Sua frequência cardíaca se eleva, bem como a resistência
periférica das arteríolas, o que aumenta a pressão arterial. Os brônquios se dilatam para possibilitar
fluxo respiratório máximo de ar. A atividade peristáltica é inibida e os esfíncteres intestinais são
contraídos. O músculo esfíncter interno da uretra também é contraído – com certeza essa não é a
ocasião para urinar ou defecar! O glicogênio é convertido em glicose para produzir energia e ele sua
para reduzir calor corporal.
Figura 128 – Este indivíduo está fazendo hábil utilização da parte simpática do SNA
149
Unidade II
Lembrete
Geralmente, tanto a parte simpática como a parassimpática apresentam

papéis antagônicos (contrários), ou seja, uma corrige o excesso da outra.
7.1.3 Diferenças farmacológicas
Para que aconteça a transmissão do impulso nervoso das fibras autônomas para as vísceras, deve
existir nesse local a liberação de neurotransmissores, como a noradrenalina (NA) e a acetilcolina (ACh).
Reconhecer as localizações dos subtipos de receptores colinérgicos e adrenérgicos possibilita a prescrição

de fármacos específicos para a aquisição dos efeitos inibitórios ou excitatórios em órgãos‑alvo seletivos.
Por exemplo, a atropina, um fármaco anticolinérgico que bloqueia receptores muscarínicos da ACh, é
rotineiramente administrado antes de cirurgias para prevenir a salivação e diminuir as secreções do sistema
respiratório. Ela também é utilizada pelos oftalmologistas a fim de dilatar as pupilas para exame do olho.
O fármaco anticolinesterásico neostigmina inibe a acetilcolinesterase, precavendo, de tal modo, a

quebra enzimática da ACh e possibilitando que ela se acumule nas sinapses. Ele também é utilizado no
tratamento da miastenia grave, uma situação em que a atividade do músculo estriado esquelético está
danificada pela falta de estimulação da ACh.
A NA é um de nossos neurotransmissores da “sensação legal”, e fármacos que estendem a atividade da

NA na membrana pós‑sináptica auxiliam a melhorar a depressão. Os fármacos utilizados no tratamento
de resfriados, tosse, alergias e congestão nasal incluem simpaticomiméticos, como a fenilefrina, que
mimetiza o simpático atuando em receptores α‑adrenérgicos.
Muitas pesquisas farmacêuticas estão voltadas para a obtenção de fármacos que afetam somente
uma subclasse de receptores, e não todo o sistema adrenérgico ou colinérgico. Uma relevante contribuição
foi a descoberta de fármacos que ativam especialmente receptores β2. Indivíduos asmáticos utilizam
esses ativadores β2 para dilatarem seus bronquíolos pulmonares sem a ativação de receptores β1, que
poderiam elevar sua frequência cardíaca. Classes seletivas de fármacos que controlam a atividade do
SNA são mostradas no quadro a seguir.
Lembrete
A parte simpática do SNA é noradrenérgica, isto é, ativada pela

noradrenalina, enquanto a parte parassimpática do SNA é colinérgica, ou
seja, ativada pela acetilcolina.
150
NEUROANATOMIA
Quadro 7
Classe do fármaco Receptor a que se liga Efeitos Exemplo Uso clínico

Agentes nicotínicos (pouco Receptores nicotínicos Efeitos característicos de Nicotina. Utilizada em produtos
valor terapêutico, porém da ACh de todos os estimulação simpática, para reduzir a
relevantes em razão de sua neurônios ganglionares ritmo cardíaco irregular, dependência do fumo.
presença no tabaco). e no SNC. pressão sanguínea
elevada.
Agentes Receptores muscarínicos Copia os efeitos da 1‑Pilocarpina; 1‑Glaucoma (drenagem
parassimpaticomiméticos da ACh. ACh, eleva os efeitos do humor aquoso);
(agentes muscarínicos). do SNP. 2‑Betanecol.
2‑Dificuldade para urinar
(eleva a contração da
bexiga urinária).
Inibidores de Nenhum, se liga à Efeito indireto em 1‑Neostigmina; 1‑Miastenia grave (eleva
acetilcolinesterase. enzima (AChE) que todos os receptores da a disponibilidade da ACh);
degrada a ACh. ACh, estende o efeito 2‑Sarin.
da ACh. 2‑Utilizado como arma
química em guerras
(da mesma maneira, é
vastamente utilizado
como inseticida).
Agentes Receptores adrenérgicos. Eleva a atividade 1‑Albuterol 1‑Asma (dilata os
simpaticomiméticos. simpática prática (Ventolin); bronquíolos por se ligar
em consequência aos receptores β2);
da maior liberação 2‑Fenilefrina.
de NA ou de sua 2‑Resfriado
ligação aos receptores (descongestionante
adrenérgicos. nasal, liga‑se aos
receptores α1).
Agentes simpaticolíticos. Receptores adrenérgicos. Reduz a atividade Propranolol. Hipertensão arterial
simpática por (membro de uma classe
bloquear receptores de fármacos designados
adrenérgicos ou inibir de β‑bloqueadores que
a liberação de NA. diminuem a frequência
cardíaca e a pressão
sanguínea).
7.2 Papéis do SNA
O SNA e os órgãos endócrinos mantêm a homeostase corporal. O controle endócrino é mais vagaroso
e desempenha sua influência por meio dos hormônios hematogênicos.
Na maior parte do tempo, o SNA funciona no nível subconsciente. Não pressentimos, por exemplo,
que nossas pupilas estão dilatando ou que as nossas artérias estão se constringindo. O sistema não
deve ser notado como uma parte isolada do sistema nervoso, pois é sabido que ele exerce um papel
com as atividades somáticas na expressão das emoções e que diversas atividades autonômicas, como a
micção, podem ser mantidas sob controle voluntário. As atividades do SNA e dos órgãos endócrinos são
integradas dentro do hipotálamo.
As partes simpática e parassimpática do SNA colaboram na manutenção da estabilidade do ambiente

interno. A parte simpática prepara e mobiliza o organismo em uma emergência, quando há atividade
física intensa e súbita, pânico ou ira. Já a parte parassimpática procura manter e armazenar energia,
como no requerimento da digestão e da absorção de alimentos ao elevar as secreções das glândulas do
trato gastrintestinal e ao estimular o peristaltismo, conforme ilustra a figura a seguir.
151
Unidade II
Figura 129
Nada como uma excelente refeição e uma poltrona aconchegante para facilitar as atividades da
parte parassimpática do SNA.
Lembrete
A divisão em sistema nervoso simpático e parassimpático baseia‑se

não apenas nas características anatômicas específicas de cada divisão, mas
também nas funções desempenhadas por elas.
7.3 Reações do SNA
A maior parte dessa fina regulação acontece inconscientemente ou sem nossa atenção. Você pode
sentir quando as suas artérias estão contraindo ou suas pupilas dilatando? Possivelmente, não. Porém,
se já ficou fechado num elevador antes de poder chegar ao banheiro e a sua bexiga urinária resolveu
contrair como se tivesse vontade própria, você teve uma excelente noção dessa atividade. Essas reações,
sendo conscientes ou não, são controladas pelo SNA.
Apresentamos duas condições extremas nas quais uma ou outra parte do SNA domina. Um caminho
mais fácil para rememorar os papéis relevantes das duas partes do SNA é refletir sobre o parassimpático
como a parte do “D”, ou seja, digestão, defecação e diurese (micção) e sobre o simpático como a parte
do “E”, isto é, exercício, excitação, emergência e embaraço. Lembre‑se, todavia, de que, embora seja
mais fácil refletir sobre as duas partes do SNA trabalhando de uma forma “tudo ou nada”, como foi
exibido, isso raramente ocorre. Um antagonismo dinâmico há entre as partes, e adaptações finas estão
ininterruptamente acontecendo nas duas.
As partes simpática e parassimpática do SNA, em geral, cumprem controle antagonista sobre uma
víscera. Entretanto, deve‑se salientar que muitas vísceras não apresentam esse controle dual fino do
152
NEUROANATOMIA
SNA. Por exemplo, o músculo liso dos folículos pilosos; o músculo eretor do pelo responde à atividade
simpática com contração e não existe controle parassimpático.
As atividades de algumas vísceras são mantidas sob um estado constante de inibição por um
ou outro elemento do SNA. O coração de um atleta treinado é mantido em frequência baixa pelas
atividades do sistema parassimpático. Isso tem relevância estimável, porque o coração é uma bomba
mais eficaz quando se contrai lentamente do que durante contrações muito velozes, uma vez que
possibilita enchimento diastólico apropriado dos ventrículos.
Sintetizaremos, a seguir, as respostas mais relevantes ocorridas nas duas partes do SNA. Perante o
perigo, a parte simpática estimula “luta ou fuga”. Desse modo, acontecem:
• Produção de energia, deixando o indivíduo extremamente precavido com o objetivo de se proteger,

ao mesmo tempo em que acontece a inibição das funções digestivas, abrangendo a salivação.
• Contração de todos os esfíncteres intestinais e inibição do peristaltismo.
• Contração do esfíncter urinário.
• Vasoconstrição periférica, reduzindo o aporte sanguíneo na pele e no trato gastrintestinal. O sangue

é mais dirigido para a musculatura estriada esquelética e também para os pulmões.
• Dilatação dos bronquíolos, nos pulmões, o que permite maior troca gasosa.
• Vasodilatação das artérias coronárias.
• Elevação dos batimentos cardíacos quando estamos com receio, assim como aumento da contração
das células cardíacas – esse é um dos mecanismos que permitem maior aporte sanguíneo para a
musculatura estriada esquelética, como um preparo para a “luta”.
• Dilatação da pupila, quando o indivíduo está com receio e existe o relaxamento do músculo ciliar,
tornando o cristalino mais “raso”, o que permite chegar mais luz à retina.
• Estimulação da sudorese, do orgasmo e da secreção de adrenalina e noradrenalina.
A parte parassimpática, por sua vez, provoca o retorno às funções vegetativas regulares, harmonizando
uma digestão apropriada e sensação de tranquilidade. De tal modo, acontecem:
• Dilatação dos vasos sanguíneos que se dirigem ao trato gastrintestinal, causando, consequentemente,
maior afluxo sanguíneo no sistema digestório, que tem grande demanda metabólica.
• Elevação da secreção das glândulas salivares e aceleração do peristaltismo, o que, em conjunto

com o maior fluxo sanguíneo para o sistema digestório, gera a favorável absorção de nutrientes.
• Constrição dos bronquíolos.
153
Unidade II
• Controle e regulação dos batimentos cardíacos, especialmente por ramos do X par de nervos
cranianos, o nervo vago.
• Constrição da pupila e “ajuste” do cristalino.
• Contração da bexiga urinária.
• Envolvimento no estímulo do desejo sexual e na ereção dos órgãos genitais.
A figura a seguir representa as ações das partes simpática e parassimpática do SNA.
Figura 130 – Resumo de algumas ações do SNA
7.4 Sistema nervoso entérico
O canal alimentar, além de ser inervado pelo SNA e considerado o suprimento nervoso extrínseco,
recebe um suprimento nervoso intrínseco, o sistema nervoso entérico. Esse sistema trabalha sem a
interferência direta do hipotálamo e o restante do SNC, coordenando as complexas funções que ali
acontecem. O SNE, considerado o “cérebro dos intestinos”, situa‑se inteiramente na parede do intestino,
principiando no esôfago e estendendo‑se até o ânus.
Lembrete
O SNE é a parte do sistema nervoso que funciona independentemente

do hipotálamo e do resto do SNC, coordenando as complexas funções que
acontecem no canal alimentar.
Como o SNC, o SNE é formado por neurônios e neuroglias, as neuroglias entéricas, que são
fundamentais para manter a integridade da mucosa intestinal. Ele apresenta um número de neurônios
semelhante ao da medula espinal, calculado em cerca de 100 milhões de neurônios.
154
NEUROANATOMIA
Ainda que esse número seja, aproximadamente, mil vezes menor que o do córtex cerebral, o elevado
número de neurônios, por si só, evidencia a relevância desse sistema para a função gastrintestinal. Com essa
quantidade de neurônios, as movimentações e as secreções organizadas pelo SNE são bastante concisas.
Deste modo, o SNE é composto por neurônios motores e sensitivos ligados por interneurônios
organizados em dois circuitos neuronais interconectados: o plexo submucoso, ou de Meissner, e o plexo
mioentérico, ou de Auerbach.
O plexo submucoso localiza‑se na camada submucosa, mais exatamente entre a camada muscular
circular e a mucosa, controlando as secreções gastrintestinais, pois ele inerva as glândulas secretoras, além
do fluxo sanguíneo local. Já o mioentérico, externo em relação ao submucoso, situa‑se entre as camadas
musculares longitudinal externa e circular interna controlando as movimentações gastrintestinais, como
a segmentação e o peristaltismo. Por isso o estímulo para que sejam executadas movimentações que
empurrem o conteúdo alimentar para frente, ou seja, o peristaltismo, e misturá‑lo com as enzimas, ou
seja, a segmentação. Portanto, a pressão que é exercida nas paredes do canal alimentar determinará o
tipo de movimento promovido pelo SNE.
Embora o SNE funcione sem a necessidade dos nervos extrínsecos do SNA, as estimulações simpática
e parassimpática podem inibir ou estimular ainda mais as funções gastrintestinais.
A estimulação simpática tende a inibir as secreções e as movimentações peristálticas, e a estimulação

parassimpática aciona as secreções e o peristaltismo.
Para findar, vale relembrar que o SNE não é completamente autônomo. Ele recebe informações
indiretas do encéfalo por meio de axônios das partes simpática e parassimpática, que proveem um
controle extra e podem sobrepor‑se às funções da parte entérica em algumas ocasiões, como em casos
de estresse agudo.
8 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
Toda a elegância do encéfalo humano seria infrutífera sem as suas ligações com o mundo exterior.
Pondere uma experiência elucidando essa afirmativa: voluntários de olhos vendados que foram
mantidos erguidos em um tanque de água morna com privação sensorial (uma condição que limita
as aferências sensoriais) tiveram delírios. Um deles via elefantes que eram ora de cor rosa, ora de cor
púrpura. Outro escutava um coro de vozes; outros, ainda, tinham delírios gustatórios. Grande parte
de nossa salubridade está sujeita a um fluxo contínuo de dados do meio externo.
Não menos relevante para nosso conforto são os comandos do SNC emitidos aos músculos estriados
esqueléticos e a outros órgãos efetores do corpo humano, os quais possibilitam que nos mexamos e
zelemos por contentar nossas necessidades. O SNP provê essas ligações entre o mundo exterior e o
nosso corpo. Fibras nervosas brancas cursam cada parte do corpo, permitindo que o SNC receba dados
e realize suas resoluções.
O SNP abrange todas as estruturas neurais que se situam externamente ao encéfalo e à medula
espinal, a saber: os nervos periféricos e seus gânglios agregados, bem como as terminações nervosas.
155
Unidade II
8.1 Os nervos periféricos
Os nervos são estruturas compostas por feixes de fibras nervosas que se mostram cobertas por um
tecido conjuntivo, o que lhes dá uma coloração clara e serve para ligar a parte do SNC à parte do SNP.
Observação
Os nervos podem ser de dois tipos: cranianos ou espinais.
Os 12 pares de nervos cranianos apresentam esse nome, porque se originam do encéfalo, dentro da
cavidade craniana, e passam através de diversos forames do crânio.
Cada nervo craniano possui um número, indicado por um numeral romano, e um nome. Os números
lembram a ordem, de anterior para posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os nomes
identificam a distribuição ou o papel dos nervos.
Três nervos cranianos (I, II e VIII) abrangem axônios de neurônios sensitivos e são, assim, chamados
de nervos sensitivos especiais. Na cabeça, eles são peculiares e estão conexos aos sentidos especiais do
olfato, da visão e da audição, concomitantemente. Os corpos celulares da maioria dos nervos sensitivos
estão situados em gânglios localizados fora do encéfalo.
Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) são classificados como nervos motores, pois abrangem
somente axônios de neurônios motores quando deixam o tronco encefálico.
Os quatro nervos cranianos (V, VII, IX e X) são nervos mistos, abrangem axônios de neurônios
sensitivos que adentram o encéfalo e neurônios motores que deixam o encéfalo.
Os 31 pares de nervos espinais – 8 pares de nervos cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e

1 coccígeo – têm origens na medula espinal e emergem através dos forames intervertebrais. Cada nervo
espinal é composto por fibras sensitivas e motoras, sendo, portanto, todos os pares nervos mistos.
Salvo nos nervos torácicos T2 a T12, os ramos anteriores dos nervos espinais associam‑se entre si e se
separam outra vez como redes de fibras nervosas para compor os plexos nervosos. Existem quatro plexos
de nervos espinais: cervical, braquial, lombar e sacral. Os nervos emergem dos plexos e são denominados
conforme as estruturas que eles inervam ou o trajeto que eles prosseguem.
8.2 Os gânglios
Dividem‑se em gânglios sensitivos dos nervos espinais, ou seja, os gânglios das raízes posteriores e
dos nervos cranianos, e gânglios autonômicos.
Os gânglios sensitivos são tumefações fusiformes localizadas na raiz posterior de cada nervo espinal,
logo proximais à junção da raiz com uma raiz anterior correspondente; são chamados de gânglios das
156
NEUROANATOMIA
raízes posteriores. Gânglios idênticos que também são encontrados ao longo do percurso dos nervos
cranianos V, VII, VIII, IX e X são designados como gânglios sensitivos desses nervos.
Figura 131 – Gânglio espinal (apontado pela pinça)
Os gânglios autonômicos, muitos dos quais apresentam forma irregular, localizam‑se ao longo do percurso
das fibras nervosas motoras do SNA. São encontrados nas cadeias simpáticas paravertebrais em volta das
raízes das grandes artérias viscerais no abdome, e próximo das paredes de várias vísceras ou encravados nelas.
Observação
A doença herpes‑zóster é uma infecção viral do gânglio espinal, causa

dor e comumente é unilateral. São agrupamentos de vesículas na pele cheias
de líquido dispostas ao longo dos percursos dos nervos sensitivos periféricos
atingidos. A doença se desenvolve em adultos que foram expostos primeiro
ao vírus quando crianças e frequentemente é autolimitante. O tratamento
pode envolver doses altas de drogas antivirais como aciclovir (zovirax).
8.3 As terminações nervosas
Em sua parte distal, os nervos vão entrar em contato com os órgãos periféricos por meio de terminações
nervosas, que podem ser sensoriais ou motoras. As terminações nervosas sensoriais, também chamadas de
receptores sensoriais, serão vulneráveis a determinado tipo de estímulo, a partir do qual desencadearão
o surgimento de impulsos nervosos nas fibras sensitivas ao SNC. Existem, de tal modo, receptores táteis,
térmicos e dolorosos. Do ponto de vista morfológico, os receptores poderão expor‑se como terminações
nervosas livres ou ser envolvidos por cápsulas ou formações de natureza conjuntiva.
As terminações nervosas motoras irão determinar o contato entre as fibras nervosas e os efetuadores,
ou seja, os músculos ou as glândulas. Elas podem ser chamadas de junções neuromusculares ou junções
neuroglandulares. Morfologicamente, essas terminações se semelham às sinapses entre os neurônios,
acontecendo a liberação de um neurotransmissor, que agirá na membrana do efetuador.
157
Unidade II
Pressão: Vater-Pacini Meissner
Terminações livres Ruffini Krause
Fuso neuromuscular Terminação tendínea

propriorreceptor propriorreceptora
Figura 132 – Terminações nervosas sensoriais, como observadas ao microscópio óptico
Saiba mais
Para saber mais sobre os nervos cranianos, leia o artigo:
POETA, J. S. et al. Trauma do nervo facial e terapias de tratamento. ACM,

v. 48, n. 2, 2019.
Resumo
O SNC é formado pelo encéfalo e medula espinal. O cérebro possui
dois hemisférios convolutos e relaciona‑se com as funções mais
elevadas do encéfalo. O córtex cerebral possui circunvoluções com
giros e sulcos. Cada hemisfério cerebral apresenta os lobos frontal,
parietal, temporal e occipital.
O lobo da insula localiza‑se profundamente no interior do cérebro

e não pode ser observado externamente. Além desses lobos, alguns
cientistas abrangem outros dois: o central e o límbico.
Os núcleos da base são massas especializadas de substância cinzenta

encontradas no interior da substância branca do cérebro.
O diencéfalo é composto pelo tálamo, hipotálamo, epitálamo e

subtálamo.
158
NEUROANATOMIA
O tronco encefálico é dividido em três partes: mesencéfalo, ponte e bulbo.

O mesencéfalo apresenta os corpos quadrigêmeos e os pedúnculos cerebrais.
A ponte consiste em tratos de fibras que ligam o cerebelo e o bulbo a outras
estruturas do encéfalo. O bulbo, que conecta o encéfalo à medula espinal, é
composto de tratos ascendentes e descendentes da medula espinal.
O cerebelo, outra parte do encéfalo, é formado por dois hemisférios

unidos pelo verme e sustentado por três pares de pedúnculos cerebelares.
A medula espinal é caracterizada por uma intumescência cervical, uma

intumescência lombossacral e dois sulcos longitudinais, que a dividem
parcialmente em metades direita e esquerda. Os tratos espinais ascendentes
e descendentes da medula espinal são chamados de funículos. O sangue
arterial atinge o encéfalo por meio das artérias carótidas internas e
das artérias vertebrais.
O SNA, uma divisão funcional do SN, é composto de partes do SNC

e partes do SNP. O músculo liso, músculo estriado cardíaco e glândulas
recebem inervação autônoma.
O SNP é composto de gânglios, terminações nervosas e nervos, divididos

em dois tipos: cranianos e espinais. Os doze pares de nervos cranianos estão
conectados com o encéfalo e os 31 pares de nervos espinais estão ligados
à medula espinal.
Exercícios
Questão 1. A região do encéfalo, indicada pelo número 1 na figura a seguir, é responsável por
captar mensagens enviadas dos órgãos dos sentidos e transmiti-las às regiões do cérebro onde
serão processadas.
1
Figura 133
159
Unidade II
Marque corretamente a alternativa que indica o nome dessa parte do encéfalo.
A) Tálamo.
B) Hipotálamo.
C) Ponte.
D) Bulbo.
E) Cerebelo.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: o tálamo é encontrado em uma região na base do cérebro e está relacionado com a
captação de informações provenientes dos órgãos dos sentidos e seu direcionamento à parte do cérebro
que irá processá-la.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o hipotálamo é uma região do encéfalo dos mamíferos, localizado abaixo do tálamo
e acima da hipófise (no interior central dos dois hemisférios cerebrais). Ele é uma pequena parte do
diencéfalo, sendo considerado uma das mais importantes estruturas do sistema nervoso central.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a ponte (também chamada de protuberância, protuberância anelar ou ponte de Varólio)

é uma estrutura pertencente ao tronco cerebral. A ponte pertence ao rombencéfalo. Nasce da porção
anterior do metencéfalo, recebendo ainda uma contribuição da porção alar do mielencéfalo.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: é a porção inferior do tronco encefálico, juntamente com outros órgãos, como o
mesencéfalo e a ponte, que estabelece comunicação entre o cérebro e a medula espinhal. A forma do
bulbo lembra um cone cortado, no qual a substância branca é externa e a cinzenta, interna. É um órgão
condutor de impulsos nervosos.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: o cerebelo é a parte do encéfalo responsável pela manutenção do equilíbrio, pelo controle
do tônus muscular, dos movimentos voluntários, e aprendizagem motora. Dependemos do cerebelo para
160
NEUROANATOMIA
andar, correr, pular, andar de bicicleta, entre outras atividades. É formado por dois hemisférios – os
hemisférios cerebelares – e por uma parte central, chamada de Vermis. O termo “cerebelo” deriva do
latim e significa “pequeno cérebro”.
Questão 2. Os impulsos nervosos, provenientes de fibras nervosas de certa divisão (D1) do sistema
nervoso autônomo, inibem os batimentos do coração humano através da liberação de um mediador
químico (M) nas junções neuromusculares. Por outro lado, impulsos provenientes de fibras de outra
divisão (D2) do mesmo sistema nervoso aceleram os batimentos cardíacos.”
Neste texto, D1, D2 e M correspondem aos seguintes termos:
A) D1= simpático, D2= parassimpático, M= acetilcolina.

B) D1=parassimpático, D2= simpático, M= noradrenalina.
C) D1= simpático, D2= parassimpático, M= colinesterase.
D) D1= parassimpático, D2= simpático, M= acetilcolina.
E) D1= simpático, D2= parassimpático, M= noradrenalina.
Resposta correta: alternativa D.
Análise da questão
O sistema nervoso simpático (D2) é responsável pelas alterações no organismo em situações de

estresse ou emergência, deixando o indivíduo em estado de alerta, preparado para reações de luta e
fuga. O sistema nervoso parassimpático (D1) tem a função de fazer o organismo retornar ao estado de
calma na qual o indivíduo se encontrava antes da situação estressante, que o faz liberar acetilcolina
(M), que atua como neurotransmissor, transmitindo os impulsos nervosos para as células do sistema
nervoso. Também se encontra associado à transmissão de impulsos entre as junções das células nervosas
e musculares, que provocam a contração muscular.
Quadro 8
Sistema nervoso simpático Sistema nervoso parassimpático
Definição Primeira das duas divisões do sistema Segunda das duas divisões do sistema
nervoso autônomo. nervoso autônomo.
Responsável por fazer o corpo retornar a um
Responsável por preparar o organismo
Função estado emocional estável e de calma, além
para responder a situações de estresse de controlar alguns sistemas e ações não
e emergência. conscientes, como a respiração.
Responsável por aumentar a
frequência cardíaca e a pressão Responsável por diminuir a frequência
Principais arterial, liberar adrenalina, contrair e cardíaca, a pressão arterial e a quantidade
atividades relaxar músculos, dilatar os brônquios, de açúcar no sangue, liberar acetilcolina, e
dilatar as pupilas e aumentar a diminuir a controlar o tamanho das pupilas.
transpiração.
161
FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
VALERIUS, K. P.; DUNCKER, H. R.; SNIPES, R. L. Atlas fotográfico de neuroanatomia. Tradução de J. L.

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para o ensino da neuroanatomia: realidade virtual e estereoscópica. 2013. Tese (Doutorado em
Ciências) – Universidade de São Paulo, São Paulo: 2013. p. 31.
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Figura 6

Figura 7

Figura 8

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Figura 12

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Figura 13

Scientiae Studia, São Paulo, v. 4, n. 1, p. 72, 2006. Disponível em: http://www.revistas.usp.br/ss/article/
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163
Figura 19

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http://hdl.handle.net/10183/130713. Acesso em: 4 nov. 2019.
Figura 31

Ciência) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Rio Grande do Sul, 2015. p. 39. Disponível em:
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186
Apêndice
Nº Nome Origem aparente no encéfalo Abertura no crânio

I Olfatório Bulbo olfatório Lâmina cribriforme do etmoide
II Óptico Quiasma óptico Canal óptico
III Oculomotor Fossa interpeduncular Fissura orbital superior
IV Troclear Véu medular superior Fissura orbital superior
Trigêmeo:
Fissura orbital superior (V1)
Divisão oftálmica (V1)
V Pedúnculo cerebelar médio Forame redondo (V2)
Divisão maxilar (V2)
Forame oval (V3)
Divisão mandibular (V3)
VI Abducente Sulco bulbopontino Fissura orbital superior
VII Facial Sulco bulbopontino Forame estilomastóideo
VIII Vestíbulo-coclear Sulco bulbopontino Meato acústico interno
IX Glossofaríngeo Sulco lateral posterior do bulbo Forame jugular
X Vago Sulco lateral posterior do bulbo Forame jugular
XI Acessório Sulco lateral posterior do bulbo Forame jugular
XII Hipoglosso Sulco lateral anterior do bulbo Canal do nervo hipoglosso
Nº Função
I Olfato.
II Visão.
Inerva o músculo reto superior que movimenta o bulbo do olho superiormente, e o músculo levantador da
pálpebra superior, que eleva a pálpebra superior. Inerva também os músculos reto medial, reto inferior e oblíquo
III inferior, que movem o bulbo do olho, medial, inferior e superior e lateralmente, respectivamente. O III par de nervo
craniano entra no bulbo do olho para propiciar inervação autônoma parassimpática aos músculos lisos intrínsecos
da íris para contração pupilar e aos músculos no interior do corpo ciliar para acomodação da lente.
Inerva o músculo oblíquo superior do bulbo do olho com fibras motoras e fibras sensitivas. Impulsos motores para
o músculo oblíquo superior causam a rotação do bulbo do olho para baixo e afasta-o do plano sagital. Impulsos
IV sensitivos originam-se nos proprioceptores do músculo oblíquo superior e fornecem informações sobre sua
posição e atividade.
Todas as informações exteroceptivas, proprioceptivas e nociceptivas da região da cabeça, assim como a
sensibilidade somática da maior parte da mucosa oral, nasal e dos 2/3 anteriores da língua, viajam pelo V par de
V nervo craniano, para alcançar o SNC. Este nervo inerva ainda a maior parte da dura-máter craniana. A raiz motora
acompanha o ramo mandibular e se distribui para os músculos mastigatórios (masseter, temporal e pterigóideos:
medial e lateral).
Inerva o músculo reto lateral e justifica seu próprio nome, pois sua ação abduz o globo ocular, isto é, leva o olho
VI para longe do plano sagital.
Composto de duas raízes (nervos: facial e intermédio). Essas raízes se unem, em seu trajeto, para formar o nervo
facial propriamente dito. A primeira raiz possui fibras motoras, que se dirigem para a maioria dos músculos da
face, sendo a inervação da musculatura da expressão facial o papel mais relevante do VII par de nervo craniano. O
VII nervo intermédio apresenta fibras parassimpáticas pré-ganglionares, que promoverão a inervação das glândulas da
boca (submandibular e sublingual). Essa raiz possui ainda fibras sensoriais, condutoras da sensibilidade gustativa
dos 2/3 anteriores da língua.
Possui duas partes distintas: vestibular e coclear. A primeira apresenta origem nos receptores do labirinto do
ouvido interno, sensíveis à posição da cabeça e a seus movimentos. Essas informações são muito relevantes para
VIII a manutenção do equilíbrio corporal. Já a parte coclear surge nos receptores da cóclea, origem da sensibilidade
auditiva.
187
Suas fibras se distribuem especialmente para a língua e para a faringe. Na língua, é responsável pelas sensibilidades
gustativa e geral (tato, dor e temperatura) do seu 1/3 posterior. Na faringe, ele é responsável pela sensibilidade
IX geral, além de inervar alguns músculos que agem na deglutição. O IX par de nervo craniano apresenta ainda fibras
viscerais motoras (parassimpáticas) que se dirigirão para as glândulas da boca (parótidas).
Inerva todas as vísceras torácicas e abdominais. Grande parte da sensibilidade dessas vísceras, assim como a
da laringe, viaja por este nervo. Na realidade, a maioria das fibras do X par de nervo craniano não é motora,
mas sensorial. O X par de nervo craniano é ainda um nervo motor para a laringe (a qual é relevante para os
X mecanismos da fonação) e para a faringe, a qual, em conjunto com o IX par de nervo craniano, participa do
reflexo da deglutição. O X par de nervo craniano, juntamente com o IX par de nervo craniano e o VII par de nervo
craniano, é ainda responsável pela inervação sensorial do meato acústico externo.
XI Inerva os músculos esternocleidomastóideo e trapézio.
XII Inerva os músculos extrínsecos e intrínsecos da língua.
Nº Aplicação clínica
Anosmia é o nome que se dá à ausência de olfato. Parosmia corresponde às modificações do odor, sendo a
I cacosmia, odor desagradável ou fétido, a forma mais frequente.
As lesões das vias ópticas geram mudanças visuais específicas, permitindo uma localização da patologia de
maneira clara. As lesões do II par de nervo craniano causam redução ou ausência unilateral da visão do olho
comprometido. Lesões do quiasma óptico apresentam como sintomatologia a hemianopsia heterônima ou perda
II da visão nos campos temporais bilateralmente. As lesões do trato óptico, do corpo geniculado lateral, das radiações
ópticas ou do córtex cerebral visual produzem, quando completas, as hemianopsias homônimas, ou perda da visão
em um lado dos dois campos visuais.
A lesão completa do III par de nervo craniano produz a lateralização do globo ocular, agregada a uma ausência da
elevação da pálpebra, denominada ptose palpebral e midríase ou dilatação da pupila. O reflexo fotomotor acontece
quando a luz incide sobre o olho e, da retina, um estímulo pelo II par de nervo craniano vai passar pelo quiasma
III e trato ópticos dirigindo-se, sem fazer sinapse, ao corpo geniculado lateral, pelo braço do colículo superior à área
pré-tectal.
O reflexo consensual corresponde ao reflexo fotomotor de forma bilateral. É verificado ao se estimular com luz um
olho para a obtenção da resposta (miose) no olho contralateral.
A sintomatologia das lesões do IV par de nervo craniano atém-se tão-só a uma diplopia, isto é, visão dupla, de
IV objetos situados medial e inferiormente. Dificuldades para descer escadas pela diplopia causada no olhar inferior e
medial são sinais característicos das lesões do IV par de nervo craniano.
(I) Perdas de diferentes maneiras de sensibilidade, como, por exemplo, o tato, a dor, a pressão e a temperatura, em
todo o território de distribuição do nervo; (II) Dores muito intensas no caminho de um ou mais ramos lesionados
do V par de nervo craniano são denominadas neuralgias do trigêmeo. Elas podem ser confundidas com dores de
V dente; (III) O reflexo mentoniano corresponde ao fechamento da boca ao se percutir com um martelo de reflexos o
mento. É um reflexo relevante durante o ato da mastigação e para que a boca se mantenha fechada; (IV) Pesquisas
recentes demonstram que a migrânea (enxaqueca) está relacionada a um defeito na modulação apropriada dos
neurotransmissores do sistema trigeminal, com base genética e fatores desencadeantes ambientais.
As lesões do VI par de nervo craniano impossibilitam a lateralização do olho, gerando um estrabismo convergente
VI e diplopia durante a mirada lateral do globo ocular lesado.
As lesões situadas entre o córtex cerebral e o núcleo do VII par de nervo craniano, este localizado na ponte,
provocam uma paresia ou paralisia do andar inferior da hemiface contralateral à lesão, como é comum
verificarmos nos AVE. Nessas situações chamamos de paralisia facial central ou paralisia do neurônio motor
superior. Contudo, se a lesão acontecer no caminho do VII par de nervo craniano ou no seu núcleo, haverá uma
paresia ou paralisia de toda a hemiface homolatral à lesão. Há incapacidade do fechamento da pálpebra, ausência
do reflexo corneano, sensibilidade auditiva elevada (hiperacusia) e perda da sensibilidade gustativa dos 2/3
anteriores da língua, no lado afetado. Tal condição é chamada
de paralisia facial periférica ou paralisia do neurônio motor inferior, comumente encontrada na paralisia de Bell.
VII Alguns reflexos relacionados ao VII par de nervo craniano são relevantes em clínica médica. O reflexo
corneopalpebral acontece pelo estímulo, com um algodão, por exemplo, na córnea do paciente, provocando
como resposta o fechamento dos dois olhos. Esse reflexo é necessário para a proteção do olho contra corpos
estranhos; e, com a sua abolição, pode acontecer úlcera de córnea. Sendo um dos últimos reflexos a desaparecer
antes da morte encefálica, é rotineiramente usado no exame de pacientes em estado de coma. O reflexo lacrimal
é semelhante, mas como resposta obtém-se o lacrimejamento. Seu papel é limpar a córnea com lágrimas para
protegê-la contra corpos estranhos. O reflexo de piscar corresponde ao fechamento palpebral quando algum
objeto se dirige ao olho, sendo também um mecanismo de proteção contra corpos estranhos.
As lesões das vias auditivas geram surdez ou modificações de percepção dos sons. Os distúrbios vestibulares
VIII espontâneos (sensação nauseosa, síndrome vertiginosa, nistagmo [movimentos oculares oscilatórios, rítmicos e
repetitivos], tonturas e desequilíbrio).
188
As afecções do IX par de nervo craniano isoladas são raras, destacando-se as manifestações neurológicas, como,
IX por exemplo, os distúrbios dolorosos na faringe, no 1/3 posterior da língua e irradiação para o ouvido. Verificam-se,
também, perda da sensação gustativa no 1/3 posterior da língua e perda ou diminuição do reflexo do engasgo.
As lesões do X par de nervo craniano proporcionam mais frequentemente paresias e paralisias das musculaturas
faríngea e laríngea. Assim, é habitual verificarem-se nessas lesões rouquidão (disfonia), dificuldade na deglutição
X (disfagia), queda do palato mole do lado afetado e desvio da úvula em direção contrária ao lado da lesão e
ausência do reflexo do vômito.
As lesões que atingem frequentemente o IX par de nervo craniano podem gerar: (a) paralisia bilateral do músculo
XI esternocleidomastóideo; (b) paralisia bilateral do trapézio; (c) lesões unilaterais.
Acontece a paralisia da musculatura da hemilíngua, ocorrendo, durante a protrusão da língua, desvio para o lado
XII lesado, devido à ação da musculatura íntegra.
189
190
191
192
Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000

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NEUROANATOMIA

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5.2 Folhetos embrionários

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A vesícula encefálica, prosseguindo o seu desenvolvimento, divide-se em três vesículas primordiais,

Figura 102 – Vesículas encefálicas

5 semanas 7 semanas 14 semanas

Figura 103 – Desenvolvimento do encéfalo humano na vida intrauterina

6 ENCÉFALO E MEDULA ESPINAL

6.1 Anatomia da medula espinal

Figura 104 – Limite superior da medula espinal

O desenvolvimento em comprimento da medula espinal é equivalente ao da coluna vertebral até o

Filamento terminal Filamento terminal

Raiz do 1° nervo sacro

Fim do saco da aracnoide e dura (S2)

Figura 105 – Desenvolvimento em comprimento da medula espinal

Essas dilatações da medula espinal – denominada de superior a intumescência cervical e de inferior a

Radículas da raiz posterior

Substância cinzenta Radículas da raiz anterior

Ramo anterior do n. espinal

Gânglio espinal Nervo espinal

Figura 106 – A medula espinal

Medula espinal é um conjunto de raízes nervosas que emergem das

O saco dural é o envoltório terminal das meninges até os níveis de L2 e L3.

Os papéis da medula espinal estão relacionados à participação de processamento das

Ao realizar um corte transversal da medula espinal, é percebido que, em oposição ao visto no

Sulco lateral anterior Fissura mediana anterior Funículo anterior

Figura 109 – Esquema de medula espinal em secção transversal

Funículos são cordões de substância branca ao longo da medula espinal.

A quantidade de substância branca se altera em relação à substância cinzenta, conforme o nível

6.2 Anatomia do bulbo

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As figuras seguintes ilustram estruturas anatômicas encontradas no tronco encefálico.

Figura 110 – Face ventral do bulbo

Mesencéfalo Colículo inferior

Pedúnculo cerebelar superior

Figura 111 – Vista dorsal do tronco encefálico e do tálamo

O bulbo é a parte inferior do tronco encefálico.

6.3 Anatomia da ponte

O VII par de nervo craniano, ou nervo facial, possui componentes

O VIII par de nervo craniano, ou nervo vestibulococlear, é um nervo

lateralmente pelos pedúnculos cerebelares superiores e dividida em metades simétricas por um