Fundamentos Da Neurociência

Página inicial
CONCEITOS BÁSICOS
EM NEUROCIÊNCIAS
Professores :
Dra. Erika Reime Kinjo
Me. Guilherme Shigueto Vilar Higa
Dra. Silvia Honda Takada
Me. Thalma Ariani Freitas
Objetivos de aprendizagem
Apresentar uma visão geral sobre o desenvolvimento das neurociências
Identificar e nomear as principais estruturas anatômicas do sistema nervoso
Compreender as funções básicas célula com ênfase nas células nervosas
Plano de estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
Contextualização histórica
Organização estrutural do sistema nervoso
Funções básicas das células
Células do sistema nervoso
Introdução
Neste encontro vamos abordar vários elementos que, além de interessantes, são importantes para a compreensão das
Neurociências. Afinal, o que é neurociências? O que estuda? Será que é uma ciência nova? Qual a diferença entre encéfalo e
cérebro?
Estudaremos a trajetória de cientistas através da história, seus principais estudos e de que forma contribuíram para a atual
neurociência. Na verdade, você perceberá como essa ciência é antiga e mesmo nos dias atuais ainda continua um mistério, algo
para ser descoberto!
Antes de entrarmos nesse fantástico mundo das neurociências será necessário tratar sobre alguns conceitos que podem parecer
básicos, mas são essenciais para a compreensão dessa ciência.
Discutiremos a organização estrutural do sistema nervoso, ou seja, o estudo da anatomia. Vamos estudar como o sistema nervoso
se organizou e originou o órgão mais complexo do corpo humano, nosso encéfalo, e quais são as suas divisões.
Vamos apresentar ainda as principais regiões do sistema nervoso para que mais adiante elas sejam relacionadas com as
respectivas funções, por exemplo, “lobo occipital” (importante para o processamento da visão), “lobo frontal” (relacionado com
comportamento), “área de broca” com a linguagem, sistema nervoso autônomo com a contração da musculatura lisa e outros que
serão vistos ao longo de nossos encontros.
Após a visão macroscópica falaremos sobre as células, a menor estrutura presente no nosso organismo, e suas funções, para assim
entrarmos nas células do sistema nervoso.
É interessante que quando pensamos em célula nervosa logo imaginamos os neurônios. Isso não está errado, mas no sistema
nervoso temos também as células da glia que são muito mais abundantes que os neurônios e possuem funções essenciais para o
funcionamento do sistema nervoso.
Pronto(a) para começar? Então juntos vamos desvendar os mistérios da mente!

Bom estudo!
Avançar
DOWNLOAD PDF
UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

Página inicial
CONTEXTUALIZAÇÃO HISTÓRICA
A neurociência estuda o sistema nervoso. Atualmente é considerada uma ciência interdisciplinar, pois envolve e depende do
conhecimento de diversas áreas como pedagogia, medicina, química, psicologia, filosofia, matemática, informática e engenharia.
Apesar de consideradas tão distantes, se unem para estudar o mais intrigante dos órgãos, aquele que nos permite pensar, recordar,
aprender, sentir. Cabe ressaltar que, além de se dedicar aos aspectos fisiológicos, ou seja, o funcionamento normal do órgão,
neurociências também trata a respeito do patológico, as doenças que o acometem. Neste encontro, vamos conhecer o contexto
histórico relacionado a neurociência.
Quando voltamos na história, percebemos que neurociências é tão antiga quanto a humanidade. A análise de crânios humanos da
pré-história nos forneceu um dado interessante: muitos desses crânios possuíam lesões condizentes com um forte golpe na
“cabeça”, o que nos leva à hipótese de que os indivíduos sabiam que para matar seu semelhante era necessário acertar nesta região.
Chama a atenção também um fato datado do ano 7.000 a.C, em que crânios foram encontrados com orifícios conhecidos por
trepanação. Essa técnica tinha por objetivo aliviar o sofrimento, ou seja, curar o paciente. Por apresentarem sinais de cicatrização,
evidencia-se que o procedimento era realizado no indivíduo vivo (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008), conforme é possível
observar na ilustração a seguir.
Mesmo com as evidências da importância do encéfalo, no Antigo Egito acreditava-se que o coração era o centro das emoções, das
lembranças. Isso fica evidente porque após a morte o corpo era embalsamado, cuidado tomado em virtude da crença da vida após a
morte dos órgãos preservados; a exceção era o encéfalo que, durante o procedimento, era retirado através das narinas e
descartado (BEAR;CONNORS; PARADISO, 2008).
Esse pensamento começou a mudar com Hipócrates, considerado o pai da Medicina, que defendia a tese cefalocentrista, ou seja,
que o encéfalo era o responsável pelas sensações e sede da inteligência em contrapartida Aristóteles defendia a tese
cardiocentrista, segundo a qual o coração seria o centro das emoções. Esse pensamento era, portanto, semelhante ao que ocorreu
no Antigo Egito, com a diferença de que se acreditava que o encéfalo seria responsável por esfriar o calor produzido pelo coração
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008).
Galeno (130-200 d.C.), durante o império romano, cria na tese de Hipócrates e ao dissecar animais descobriu duas estruturas: o
cérebro mais macio, e o cerebelo mais firme. Ele atribuiu à estrutura macia a responsabilidade pelas emoções e a mais firme aos
movimentos, por lembrar “músculos”. Galeno também visualizou cavidades e um líquido circulante, que nomeou por humor (BEAR;
CONNORS; PARADISO, 2008).
Todo este conhecimento permaneceu por 1500 anos até que René Descartes, filósofo e matemático, atribuiu ao encéfalo a função
de bombear fluidos pelo organismo, o que para ele explicava o comportamento humano. Essa teoria ficou conhecida como a teoria
de fluido mecânico (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008).
No Antigo Egito se cria que o coração era o centro das emoções, do pensamento. Já para Hipócrates o
encéfalo era o responsável (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008). Interessante que a representação do
amor, do afeto é o coração. Será herança dos egípcios ou acreditamos que o coração controla as emoções?
Fonte: Elaborado pelos autores.
Por volta do século XVIII o sistema nervoso havia sido totalmente dissecado. Já se observava a diferença entre a massa branca e a
cinzenta e a possível divisão entre encéfalo e medula espinhal. Nessa mesma época se propôs a divisão do cérebro em lobos e a
divisão de funções (RODRIGUES; CIASCA, 2010).
Os estudos avançaram e com a descoberta da condução elétrica por Benjamin Franklin neurocientistas passaram e questionar se
poderia existir uma mesma condução no sistema nervoso. Esse pensamento ganhou força graças aos estudos de Luigi Calvani e
Emil du Bois-Reymond, que observaram a movimentação dos músculos mediante estímulo elétrico e que este era proveniente do
encéfalo. O achado fez com que a teoria do fluido mecânico de Descartes fosse abandonada (BEAR; CONNORS; PARADISO,
2008).
Apesar desse grande avanço ainda existiam dúvidas se os nervos seriam os responsáveis pelas sensações cutâneas; entretanto,
graças à observação que um corte no nervo levava não apenas a perda do movimento, mas também da sensibilidade, uma teoria de
que a condução, a informação, seria bidirecional foi proposta.
Mediante experimentos que destruíram parte de nervos, Chales Bell (1774-1842) e François Magendie (1783-1855) concluíram
que existiam inúmeras fibras nos nervos as quais levavam informação para o sistema nervoso central e para os músculos
(PINHEIRO, 2005).
Por meio do estudo de crânio humano, Franz Joseph Gall criou a Frenologia, que relaciona a dimensão do crânio com a
personalidade do indivíduo. Ele pesquisou o crânio de pessoas com problemas mentais e comparou com o de outras sem
problemas. Gall acreditava que as saliências do crânio refletiam funções cerebrais, entretanto sua teoria não foi aceita no meio
científico (PINHEIRO, 2005).
Os estudos com neuroplasticidade começaram com o fisiologista Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867). Em seus estudos
abordou que cada parte do encéfalo seria responsável por uma função específica no nosso organismo (PINHEIRO, 2005).
Pierre-Paul Broca (1824-1880) e Carl Wernicke (1848-1905) identificaram que uma lesão no encéfalo levaria a problemas na
linguagem. É interessante observar que tanto Broca quanto Wernicke foram responsáveis por descobertas relacionadas à
linguagem, porém sob aspectos diferentes. A área descoberta por Broca, lobo temporal esquerdo, cuida da memória motora da
fala, ou seja, dos movimentos necessários para se produzir a fala; já a descoberta por Wernieck responde pela memória dos sons da
fala, possibilitando sua compreensão (PINHEIRO, 2005).
As pesquisas de Charles Robert Darwin (1809-1882) também contribuíram para o desenvolvimento das neurociências. Em suas
observações verificou que algumas respostas às determinadas situações eram comuns entre animais e seres humanos; por
exemplo, a dilatação da pupila e o aumento da frequência cardíaca diante do perigo eram comuns tanto em cães quanto em seres
humanos (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008).
Um grande marco no estudo do sistema nervoso foi o advento do microscópio no final do século XIX. Esse instrumento tornou
possível observar o tecido nervoso e verificar que era composto por células. Theodor Schwann ficou conhecido por dizer que os
tecidos eram formados por células, ao passo que Camillo Golgi (1843/4-1926) e Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) foram os
responsáveis por estudar os neurônios (PINHEIRO, 2005; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008).
O século XX foi marcado pela descoberta do neurônio, célula-base do sistema nervoso. Durante esse período, acreditou-se que o
encéfalo atingia sua capacidade plena na idade adulta (entre 20 e 30 anos) e que ele não seria capaz de se regenerar (OLIVEIRA,
2014). Hoje, sabemos que isso não é verdade.
Os anos de 1990 ficaram conhecidos como a década do encéfalo graças às grandes descobertas que ocorreram. Atualmente, com
os avanços da tecnologia aplicada à saúde, temos a oportunidade de observar o encéfalo em pleno funcionamento sem que o
paciente precise de intervenção cirúrgica. Isso é possível mediante imagens realizadas por exames como ressonância magnética,
tomografia computadorizada, PETScan e outros.
Que tal conhecer mais sobre a evolução da neurociências relacionada às emoções? Confira a reflexão de
Vanderson Espiridião-Antonio e de outros autores no artigo publicado na Revista de Psiquiatria Clínica e
intitulado “Neurologia das emoções”.
Fonte: Espiridião-Antonio (2008).
Muitas teorias foram deixadas de lado e entraram para a história, outras estão sendo escritas. O que sabemos é que houve grande
evolução na compreensão do funcionamento do encéfalo, mas ainda há muito que ser descoberto. Este continua sendo o grande
objetivo das neurociências!
ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO
SISTEMA NERVOSO
Você sabe como se organiza estruturalmente o sistema nervoso? Tem ideia de como ele é dividido. Neste encontro, vamos nos
debruçar sobre o assunto, elencando os aspectos mais significativos a serem considerados.
O sistema nervoso é dividido em dois: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. O primeiro é formado pelo
encéfalo e pela medula espinhal, ambas as estruturas protegidas pelas meninges e esqueleto axial formado pela caixa craniana e
canal vertebral.
As meninges são formadas por tecido conjuntivo e constituem três lâminas:

Dura-mater: termo em latim que significa dura mãe; essa membrana está localizada mais externamente, próxima do osso
(crânio e vértebras);
Pia-mater: membrana fina que essa aderida à superfície do encéfalo e da medula espinhal;
Aracnóide: recebe esse nome pois sua aparência assemelha-se a uma teia de aranha; está localizada entre a dura-mater e a pia-
mater.
Entre a dura-mater e a aracnoide há um líquido que recebe o nome de líquor ou líquido cefalorraquidiano. Sua função é proteger
contra possíveis traumas mecânicos, além de auxiliar na nutrição do sistema nervoso central. A seguir você pode conferir uma
figura que ilustra a meninge.
A meningite é a inflamação das meninges. Você sabia que a doença pode ser causada por agentes
infecciosos – como bactéria, vírus, parasitas, fungos – e por agentes não infecciosos e que no Brasil é
considerada endêmica, pois há casos durante todo o ano? Conheça mais sobre essa doença no Portal da
Saúde, do Ministério da Saúde. Ali é possível obter informações atualizadas sobre doenças, diagnóstico,
tratamento, calendário de vacinação e publicações recentes na área pesquisada.
Fonte: Brasil (s.d.).
O encéfalo, conforme indica a figura a seguir, é formado pelo cérebro, cerebelo e tronco encefálico. O tronco encefálico é formado
pelo mesencéfalo, ponte e bulbo (também conhecido como medula oblonga). Podemos observar que quando falamos cérebro
estamos nos referindo apenas a uma parte do encéfalo.
Figura 1 - Anatomia do cérebro humano
Fonte: shutterstock com adaptação dos autores.
A figura 1 também evidencia que o cérebro é a união do telencéfalo e diencéfalo. O telencéfalo compreende os dois hemisférios
cerebrais (direito e esquerdo) que são unidos pelo corpo caloso. Cada hemisfério possui quatro regiões conhecidas como lobos:
frontal, temporal, parietal e occipital. Os hemisférios apresentam várias dobras chamadas de giros, os quais são separados por
espaços conhecidos por sulcos. A presença desses giros é resultado do grande número de células que temos no sistema nervoso
(LENT, 2008).
Já o diencéfalo é uma estrutura observada na porção inferior do cérebro na qual são encontrados hipotálamo, tálamo, epitálamo e
subtálamo, segundo ilustra a figura a seguir. No encéfalo há 12 pares de nervos cranianos identificados em algarismos romanos. O
primeiro par de nervos parte do telencéfalo, e o segundo, do diencéfalo. Os dez restantes vêm do tronco encefálico.
O tronco encefálico, conforme evidenciado na figura anterior, conecta o diencéfalo à medula espinhal, a qual se assemelha a um
cordão de aproximadamente 40 cm que passa por todas as vértebras. Dela partem os nervos raquidianos (31 pares). Graças a esses
nervos a medula se conecta e envia informações para o restante do nosso corpo. São esses pares de nervos que dão origem ao
sistema nervoso periférico.
Confira a seguir, na figura 2 a medula espinhal.
Figura 2 - Medula Espinhal
Para entendermos mais claramente a divisão do sistema nervoso central, apresentamos a seguir, a figura 3 proposta por Machado
e Haertel (2014).
Figura 3 - Divisão do sistema nervoso central

Fonte: elaborado pela autora.
O sistema nervoso periférico é formado pelo sistema nervoso somático e visceral. O primeiro controla a parte motora, e o
segundo, as funções de contração e relaxamento das vísceras (órgãos), por exemplo. Ambos possuem fibras aferentes (fibras
nervosas que levam a informações para o sistema nervoso central) e eferentes (trazem as informações do sistema nervoso central
para a periferia).
O sistema nervoso visceral eferente é dividido em sistema nervoso simpático (B) e parassimpático (A) (veja a figura 4, a seguir). O
sistema nervoso simpático e parassimpático constitui o sistema nervoso autônomo. A diferença anatômica entre eles é a região da
medula espinhal de onde partem as fibras nervosas: as do sistema nervoso simpático partem da região toracolombar, ao passo que
as do parassimpático vêm da região crânio-sacral.
Figura 4 - Sistema Nervoso Parassimpático x Sistema Nervoso Simpático
Confira a seguir, a figura 5 com o esquema da divisão do sistema nervoso periférico proposto por Machado e Haertel (2014) e
adaptado pelas autoras. Ele está aqui apresentado com vistas a facilitar o entendimento a respeito do assunto.
Figura 5 - Divisão do Sistema Nervoso Periférico

Esta foi a visão anatômica do sistema nervoso. Cabe ressaltar que o controle do sistema nervoso periférico é realizado pelo
sistema nervoso central como iremos observar no decorrer dos nossos encontros.
FUNÇÕES BÁSICAS DA CÉLULA

Já estudamos a visão macroscópica do sistema nervoso e fizemos muitas descobertas. Agora nos ocuparemos das reflexões
relacionadas ao aspecto microscópico, e para isso vamos abordar as funções básicas das células.
Existem dois tipos de células, as procariontes e as eucariontes. Nas células eucariontes existe um núcleo com material genético, ao
passo que nas procariontes não há núcleo e o material genético se apresenta livre no citoplasma. Outra diferença importante está
na presença de membranas: nas procariontes não há subdivisão intracelular formada pelas membranas, já nas eucariontes a
presença e a complexidade das membranas fazem com que ocorra no meio intracelular microrregião com moléculas e funções
diferentes. As células eucariontes estão presentes nos animais e em alguns vegetais. O nosso enfoque será nas células eucariontes
de animais.
Células Eucariontes
Como citamos anteriormente as células eucariontes são mais complexas. Elas possuem duas partes bem diferentes, o citoplasma e
o núcleo. No citoplasma encontramos várias estruturas conhecidas como organelas (mitocôndria, retículo endoplasmático,
complexo de Golgi, citoesqueleto, lisossomo e peroxissomos), e no núcleo temos o material genético. A membrana plasmática é a
estrutura que envolve a célula e separa o meio externo (fora da célula) do meio interno (citoplasma).
O espaço entre as organelas é preenchido pela matriz citoplasmática, também conhecida como citossol. O
citossol contém íons, água, aminoácidos, enzimas, actina, tubulina, precursores dos ácidos nucleicos,
grânulos de glicogênio e lipídeos. As organelas presentes na célula e mais o citossol formam o citoplasma.
Fonte: Junqueira; Carneiro (2000).
A figura 1, a seguir ilustra a célula eucarionte e suas organelas.
Figura 1 - Célula eucarionte e suas organelas

Primeiramente vamos abordar as principais funções das organelas presentes na célula e em seguida as da membrana plasmática.
Mitocôndria: a principal função é a produção de energia, a qual é proveniente de moléculas de ácidos graxos e glicose que
recebemos pela nossa alimentação. Essa energia gera calor e moléculas de ATP (adenosina trifosfato). A energia armazenada no
ATP é utilizada para as atividades da célula.
Retículo endoplasmático: existem dois tipos, o rugoso e o liso. A diferença entre eles está na presença de ribossomo no retículo
endoplasmático rugoso. Essa associação entre ribossomos e retículo constitui os polirribossomos. A principal função do retículo
endoplasmático rugoso é a síntese de proteína que irá permanecer no citossol ou ser utilizada por outras organelas da célula como
a mitocôndria ou o núcleo. Já o retículo endoplasmático liso, que não possui ribossomo em sua membrana, auxilia na síntese e
metabolização de lipídios celular.
Complexo de Golgi: se localiza entre a membrana plasmática e o retículo endoplasmático e sua principal função é a secreção de
proteínas produzidas pelo retículo endoplasmático rugoso. Além disso, também participa do metabolismo de lipídios.
Lisossomo: são encontradas várias enzimas responsáveis pela digestão de moléculas introduzida na célula por endocitose ou de
suas próprias organelas. A endocitose pode ocorrer por fagocitose (célula engloba partículas sólidas) ou pinocitose (célula engloba
pequenas partículas ou líquido).
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas, como a catalase. Importante para a degradação do peróxido de hidrogênio em água e
oxigênio. A presença do peróxido de hidrogênio é prejudicial para a célula.
Citoesqueleto: importante para manter o formato da célula e auxiliar nos movimentos como contração, deslocamento.
Núcleo celular: local onde está o material genético da célula. O núcleo controla o metabolismo da célula, isto ocorre através da
transcrição do DNA em RNA. O DNA está unido às proteínas formando a cromatina.
Membrana plasmática
A membrana plasmática merece um estudo à parte devido a sua importância no processo conhecido como potencial de ação que
será abordado mais adiante. Também conhecida como membrana celular, é formada por uma bicamada lipídica e proteínas, ou seja,
duas camadas de lipídio e uma de proteína. Esta composição faz com que a membrana seja hidrofóbica, isto dificulta a entrada ou
saída de água da célula.
Ela é flexível e envolve a célula, separa o meio extracelular do meio intracelular. Uma característica importante da membrana é o
fato de ser semipermeável.
Além de moléculas de colesterol que auxiliam a regular a fluidez de membrana, há proteínas periféricas e integrantes.
As proteínas periféricas estão aderidas à membrana, mas não a penetram. Um exemplo de proteínas periféricas são os receptores
que quando ativados enviam sinais para a célula. O neurotransmissor é um exemplo de molécula que ativa um receptor.
As proteínas integrantes possuem várias funções, elas penetram a membrana formando um canal. Isto auxilia a passagem de íons,
substâncias hidrossolúveis entre outros. Na figura a seguir, é possível observar uma membrana plasmática (ou membrana celular).
Estes canais estão fechados e são abertos mediante estímulo. São seletivos, permitem a entrada ou saída da célula, de substâncias,
íons selecionados. Estas proteínas também podem agir como carreadoras transportando substância para dentro ou fora da célula.
O transporte através da membrana ocorre por dois mecanismos, difusão ou transporte ativo. No primeiro caso trata-se de um
processo que não envolve gasto de energia, o transporte de íons ou moléculas parte do local onde está mais concentrado para o
menos concentrado, o transporte ocorre a favor de um gradiente de concentração. Ela pode ser classificada como simples ou
facilitada.
Na difusão simples não há interação com proteínas, os íons ou moléculas passam através de aberturas ou espaços intermoleculares
presentes na membrana. Na difusão facilitada ocorre a interação dos íons ou moléculas com proteínas transportadoras presentes
da membrana. Cabe ressaltar que o transporte ocorre do meio externo para o interno e vice-versa.
No transporte ativo ocorre gasto energético, é necessária a quebra de uma molécula de ATP para movimentar uma proteína que
fará o transporte do meio externo para o interno da célula e vice-versa. Pode ser classificada como transporte ativo primário e
secundário.
Esse transporte depende de energia porque não ocorre a favor de um gradiente de concentração. Os íons ou moléculas são
transportados de um local com baixa concentração para um local com alta concentração.
No transporte ativo primário a energia é proveniente da quebra de uma molécula de ATP. Um exemplo de transporte ativo é o que
ocorre com a bomba sódio potássio ATPase.
Já no transporte ativo secundário a energia não é proveniente diretamente da quebra do ATP e sim da energia secundária
armazenada na forma de concentrações iônicas entre os dois lados da membrana.
Ocorre o transporte ativo primário, há quebra do ATP, uma parte da energia será utilizada e outra parte da energia será
armazenada para o transporte ativo secundário. Como exemplo, temos o cotransporte e o contratransporte.
Cotransporte ocorre quando duas moléculas ou íons são transportados juntos para o mesmo lado da célula. Exemplo: transporte
de sódio e glicose do meio extracelular para o intracelular.
Contratransporte ocorre quando duas moléculas ou íons são transportados em direções opostas na membrana. Exemplo:
transporte de sódio e cálcio. Íon sódio é transportado para o meio intracelular enquanto o íon cálcio é transportado para o meio
extracelular.
Agora que estudamos as funções básicas das células vamos abordar em nosso próximo encontro as células nervosas e suas
principais características.
CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO
Após o estudo das funções básicas das células entramos especificamente nas células do sistema nervoso. O tecido nervoso é
formado por dois tipos de células, o neurônio e as células da glia, também conhecidas por neuróglia.
O neurônio tem como função enviar, processar e receber informações, ao passo que as células da glia, além de preencherem os
espaços existentes entre os neurônios, têm a função de sustentação, revestimento, defesa/imunidade, modulação da atividade do
neurônio. Confira a seguir uma figura ilustrativa de neurônios e células de glia.
Vamos a seguir tratar sobre o neurônio, observando sua formação, características e funções.
Neurônio
O neurônio é formado por três regiões: o corpo celular, também conhecido por soma, os dendritos e o axônio. São células
excitáveis e com capacidade de comunicação entre si e entre outras células.
Acreditava-se que após o nascimento não haveria mais a síntese de novos neurônios. A afirmação ainda é válida para a maioria das
regiões do sistema nervoso central, mas hoje sabe-se que mesmo no adulto diariamente há síntese de grande quantidade de
neurônios no bulbo olfatório e no hipocampo (MACHADO; HAERTEL, 2014).
A membrana plasmática do neurônio possui as mesmas características que as demais células. Seu formato característico é mantido
pelo citoesqueleto.
Uma característica importante dos neurônios diz respeito à capacidade de gerar e propagar impulsos elétricos. Isso é possível
porque há diferença de íons presentes no meio extra e intracelular, o que torna a parte externa da membrana positiva e a interna
negativa (FREITAS; LONGO, 2013).
Os neurônios podem ser classificados de diversas maneiras. Por exemplo, de acordo com o comprimento do axônio, quando longo
são chamados de neurônios de projeção e neurônios de circuito local quando curtos. Em relação ao número de neuritos (axônio e
dendritos), podem ser unipolar (possuem um neurito), bipolar (dois neuritos) e multipolares (mais de três neuritos).
Ainda temos a classificação de acordo com o formato dos dendritos, por exemplo, células piramidais, as estreladas, espinhosos, não
espinhosos. Há a relacionada com a presença de neurotransmissor, por exemplo, neurônio colinérgico, que contém em suas
vesículas sinápticas a acetilcolina. Existe ainda a classificação baseada no tipo de conexão, como exemplo o neurônio motor (ou
motoneurônio) que estabelece conexão com o músculo estriado esquelético. Confira na figura 1, a seguir tipos de neurônios.
Figura 1 - Tipos de Neurônios
Corpo celular
No corpo celular encontram-se o núcleo e o citoplasma. O citoplasma do neurônio é conhecido como pericário, no qual estão
presentes as mesmas organelas encontradas nas demais células de nosso organismo, mas destacam-se as envolvidas na síntese de
proteínas: ribossomos, complexo de Golgi e retículo endoplasmático liso e o rugoso.
A organela que está presente em maior quantidade no corpo celular é o retículo endoplasmático rugoso devido a sua importância
na síntese de proteínas neuronais.
No neurônio essa organela pode ser encontrada com o nome de corpúsculo de Nissl. Ela recebe este nome devido ao corante
desenvolvido por Franz Nissl. Este corante tem a propriedade de marcar o retículo endoplasmático rugoso e quando visto ao
microscópio apresenta-se com uma cor roxa bem escura.
Outra organela que merece destaque é a mitocôndria, responsável pela produção de energia para a célula, graças à formação de
ATP.
O corpo celular é o responsável pelo metabolismo do neurônio. É o local onde ocorre a síntese proteica, a renovação e a
degradação de substâncias.
O tamanho e a forma do corpo celular podem variar dependendo da localização. É uma região que recebe estímulos, assim como os
dendritos que iremos estudar adiante.
O núcleo está no corpo celular. Dentro do núcleo estão os cromossomos que contém o material genético DNA (ácido
desoxirribonucleico) que será responsável por enviar as informações para a síntese de proteínas.
Dendritos
Os dendritos são ramificações do corpo celular que vão diminuindo de calibre à medida que se ramificam. Recebe este nome
porque seu aspecto é semelhante a uma árvore com galhos. Dendrito se origina do grego e significa árvore (BEAR;CONNORS;
PARADISO, 2008). Alguns neurônios podem apresentar nos dendritos pequenas bolsas chamadas espinhas dendríticas.
A principal função dos dendritos é receber informações, estímulos que serão propagados por toda extensão do neurônio. Como
estudaremos nos próximos encontros estes estímulos serão capazes de alterar o potencial de repouso da membrana neuronal.
Axônios
Os axônios são exclusivos dos neurônios, eles se originam de uma região conhecida como cone de implantação, que também
recebe o nome de cone de crescimento ou zona de disparo. Os axônios podem se ramificar formando os axônios colaterais.
Seu tamanho pode variar de milímetros a mais de um metro e seu diâmetro também, indo de 1μm a 25μm. Tem como principal
função a condução da informação, do impulso nervoso.
Nos axônios não há retículo endoplasmático rugoso, o que explica por que não há síntese proteica neste local. Toda a proteína
encontrada no axônio é proveniente do corpo celular. Isto faz com que exista um fluxo, um movimento de substâncias e organelas
através do neurônio.
Este fluxo é conhecido como fluxo axoplasmático. Ele pode ser anterógrado quando vai do corpo celular para o axônio ou
retrógrado quando o sentido é do axônio para o corpo celular.
Na parte final do axônio temos a terminação nervosa que pode receber várias denominações: terminação do neurônio, terminal
axonal, botão axonal entre outros.
Na terminação nervosa encontram-se bolsas conhecidas como vesículas sinápticas que armazenam várias substâncias, sendo a
principal o neurotransmissor. Esta região é rica em mitocôndrias o que indica a necessidade de grande quantidade de energia.
Cada axônio compreende o que conhecemos por fibra nervosa. Estas fibras podem ou não ser envolvidos por bainha de mielina. A
mielina é composta por 70% de lipídios e 30% de proteínas, o que a torna uma bainha isolante.
As fibras sem mielina recebem o nome de fibras nervosas amielínicas. As fibras com bainha de mielina recebem o nome de fibras
nervosas mielínicas. A bainha de mielina não é contínua no axônio, cada intervalo sem bainha é chamado de nódulo de Ranvier.
As células responsáveis pela produção de mielina no sistema nervoso central são os oligodendrócitos, já no sistema nervoso
periférico são as células de Schwann.
A presença de mielina faz com que o impulso, a condução nervosa seja mais rápida enquanto nas fibras sem mielina o impulso, a
condução nervosa é mais lenta.
Você sabe qual a diferença entre a substância branca e a cinzenta no sistema nervoso? Será que há relação
com a presença de mielina? Que tal pesquisar a esse respeito. Uma dica interessante é conhecer as ideias de
Machado e Haertel em “Tecido nervoso” um dos capítulos da obra “Neuroanatomia funcional”.
Fonte: Machado e Hartel (2014).
CÉLULAS DA GLIA
A neuróglia ou células da glia são mais numerosas que os neurônios no sistema nervoso. São formadas por duas classes de células,
a micróglia e a macróglia formada pelos astrócitos, oligodendrócito, células de Schwann e as células ependimárias.
Estas células possuem várias funções como sustentação, imunidade, modulação da atividade neuronal, formação da barreira
hematoencefálica entre outras. Ainda não existem evidências que estas células estão envolvidas na sinalização elétrica nervosa.
Micróglias
A micróglia é proveniente de macrófagos que estão fora do sistema nervoso. É ativada e recrutada após infecções, lesão, convulsão
ou dano ao sistema nervoso. São responsáveis pela fagocitose, de células mortas, micro-organismos invasores, além disso,
expressam diferentes antígenos. Importante para a defesa do sistema nervoso.
Oligodendrócitos
Os oligodendrócito são responsáveis pelo isolamento do axônio, pois são responsáveis pela síntese da mielina no sistema nervoso
central. Um oligodendrócito é capaz de contribuir para a produção de mielina em vários axônios.
Células de Schwann
As células de Schwann são responsáveis pela síntese da mielina no sistema nervoso periférico. Uma célula de Schwann,
diferentemente do que acontece com os oligodendrócito, só é capaz de contribuir para a produção de mielina em um axônio.
Astrócitos
Estão em maior quantidade no sistema nervoso. Há dois tipos de astrócitos, o protoplasmático localizado na substância cinzenta e
o fibroso na substância branca.
Tem diversas funções, fornecem nutrientes para o neurônio, auxilia na formação da barreira hematoencefálica, ajudam a manter a
concentração iônica de potássio no meio extracelular, removem neurotransmissores da fenda sináptica além da função de
sustentação, suporte ao neurônio.
Quando há lesão no tecido nervoso os astrócitos, através de mitoses, aumentam no local. Além disso, liberam fatores
neurotróficos importantes para a sobrevivência do neurônio.
Células ependimárias
As células ependimárias revestem as paredes dos ventrículos cerebrais, canal central da medula e do aqueduto cerebral. Nos
ventrículos laterais estas células formam o plexo coróide responsáveis pela formação do líquido-cefalorraquidiano ou líquor.
Agora que estudamos os principais conceitos em neurociências estamos prontos para desvendar os mistérios que envolvem o
funcionamento do sistema nervoso!
Avançar

Página inicial
ATIVIDADES
1. Na contextualização histórica das neurociências, estudamos sobre a tese cefalocentrista e a tese cardiocentrista. A esse
respeito, assinale a alternativa correta.
a)A tese cardiocentrista foi proposta por Hipócrates e diz que o coração é o centro das emoções enquanto a tese cefalocentrista
proposta por Galeno considera o encéfalo como centro das emoções.
b)No Antigo Egito durante o processo para embalsamar os corpos o único órgão retirado e descartado era o coração porque eles
acreditavam na tese cefalocentrista.
c)A tese cefalocentrista foi proposta por Hipócrates, o qual assegurava ser o encéfalo a sede das emoções. Esta também foi aceita
por Galeno.
d) Hipócrates durante o processo para embalsamar os corpos retirava o encéfalo pelas narinas e descartava, pois acreditava que o
encéfalo era o centro dos sentimentos.
e) René Descartes postulou a teoria do “fluido mecânico”, pois atribuiu ao coração a função de bombear fluidos pelo organismo.
2. Sobre a organização estrutural do sistema nervoso assinale a alternativa correta:
a) As membranas que recobrem o sistema nervoso central e periférico são conhecidas como: dura-mater, pia-mater e aracnoide.
b) O sistema nervoso central é formado pelo cérebro e medula espinhal.
c) O mesencéfalo é parte integrante do lobo frontal.
d) O hipotálamo, tálamo, epitálamo, subtálamo e os hemisférios direito e esquerdo formam o cérebro.
e) O encéfalo é formado pelo cerebelo, telencéfalo e tronco encefálico.
3. A membrana plasmática desempenha importante papel no processo conhecido como potencial de ação, além de envolver a
célula e separar o meio externo (fora da célula) do meio interno (citoplasma). Sobre ela, assinale a alternativa INCORRETA:
a) Membrana plasmática é formada por uma bicamada lipídica e proteínas. Ela é flexível e semipermeável.
b) Na membrana há proteínas que podem estar aderidas a membrana e existem proteínas que formam canal na membrana.
c) O transporte na membrana é realizado por dois mecanismos, a difusão e o transporte ativo.
d) No transporte ativo há gasto de energia, ao passo que na difusão não há gasto de energia.
e) O cotransporte ocorre quando duas moléculas ou íons são transportadas em direções opostas na membrana.
4.Vários elementos constituem os neurônios e as células da glia, como os citados a seguir. Associe-os com as características ou
funções correspondentes.
I. Axônio
II. Corpo celular
III. Dendrito
IV. Astrócito
V. Oligodendrócito
VI. Micróglia
VII. Células de Schawnn
( ) Receber informação
( ) Produz mielina no sistema nervoso periférico
( ) Importante para defesa do sistema nervoso
( ) Produz mielina no sistema nervoso central
( ) Contém as organelas e o núcleo
( ) Prolongamento do neurônio
( ) Sustentação do neurônio
Assinale a alternativa que apresenta a sequência correta.
a) I, II, III, IV, V, VI, VII.
b) III, VII, VI, V, II, I, IV.
c) III, V, VI, VII, II, I, IV.
d) II, V, IV, III, I, VI, VII.
e) VII, VI, V, IV, III, I, II.
Resolução das atividades
Avançar

Página inicial
RESUMO
"Neurociências é estudo do sistema nervoso. É considerada uma ciência interdisciplinar, pois envolve e depende do conhecimento
de diversas áreas do conhecimento.
Duas teses sobre a origem das emoções perdurou por algum tempo. No antigo Egito acreditava-se na tese cardiocentrista (emoção
proveniente do coração). Hipócrates defendia a tese cefalocentrista (emoção era do encéfalo). Por volta do século XVIII o sistema
nervoso havia sido totalmente dissecado. Um grande marco foi o advento do microscópico no final do século XIX. Os avanços
continuaram e hoje já é possível observar o sistema nervoso em pleno funcionamento.
O enczfalo é formado pelo cérebro, cerebelo e trono encéfalo. O tronco encefálico é formado pelo mesencéfalo, ponte e bulbo. O
cérebro é a união do telencéfalo e diencéfalo. O telencéfalo compreende os hemisférios cerebrais onde estão os lobos frontal,
temporal, parietal e occipital. No diencéfalo encontramos o hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. A medula espinhal é um
cordão que passa entre as vértebras. O sistema nervoso periférico é formado pelo sistema nervoso somático e visceral.
As células são formadas pelo citoplasma e o núcleo. No citoplasma encontramos a mitocôndria, retículo endoplasmático, complexo
de Golgi, citoesqueleto, lisossomo e peroxissomos e no núcleo o material genético. A membrana plasmática é a estrutura que
envolve a célula e separa o meio externo do interno. O transporte na membrana é realizado através de difusão sem gasto de
energia ou transporte ativo com gasto de energia.
As principais células do sistema nervoso são os neurônios e a glia. Os neurônios são formados pelo corpo celular, onde temos as
organelas e o núcleo. O axônio, prolongamento responsável pela condução do impulso nervoso. Dendritos responsáveis por
receber os estímulos. As células da glia são formadas pela micróglia, astrócitos, oligodendrócito, células de Schwann e as
ependimárias. Tem a função de sustentação, nutrição e defesa do sistema nervoso.
Avançar

Página inicial
Material Complementar
Leitura
Muito Além do nosso eu
Autor: Miguel Nidolelis
Editora: Companhia das Letras
Sinopse: Segundo o autor, um mundo onde as pessoas usam computador,

dirigem seus carros e se comunicam entre si através do pensamento pode
se tornar realidade. Ele acredita que a humanidade está prestes a cruzar
mais uma fronteira do conhecimento em direção à compreensão do poder
do cérebro, um conhecimento que poderá ser aplicado com grande
proveito nas áreas de saúde e tecnologia. Em ‘Muito Além do Nosso Eu’,
Miguel Nicolelis procura revelar suas ideias sobre essa tecnologia. Ele
explica como o cérebro cria o pensamento e a noção que o ser humano
tem de si mesmo (o seu self ) - e como isso pode ser incrementado com o
auxílio de máquinas. A obra procura descrever com pormenores os
passos que a ciência vem dando para a criação das interfaces cérebro-
máquina. Nicolelis mostra como a tecnologia será capaz de transformar a
sociedade humana e moldar uma ‘indústria do cérebro’. Essas interfaces,
também chamadas ICMs, poderão um dia devolver a mobilidade a
pacientes com paralisia grave. As descobertas de Nicolelis e sua equipe
oferecem também um caminho para a cura de distúrbios neurológicos
como a doença de Parkinson e o mal de Alzheimer, sem contar as
perspectivas de comunicação tátil a longa distância e de exploração do
fundo do mar e do espaço.
Na Web
Apresentação: Aplicativo para celular e computador com conteúdo para o
estudo de neuroanatomia. Em qualquer lugar você poderá rever nome e
localização das estruturas do sistema nervoso. Imagens em 3D e bem
coloridas.
Acesse
Avançar

Página inicial
REFERÊNCIAS
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 2. ed. Porto Alegre: Artmed,
2008.
BRASIL. Ministério da Saúde. Meningites. Portal da Saúde. [S.d.]. Disponível em: < http://portalsaude.saude.gov.br/index.php/o-
ministerio/principal/secretarias/svs/meningites >. Acesso em: 11 maio 2017.
ESPIRIDIÃO-ANTONIO, V.; MAJESKI-COLOMBO, M.; TOLEDO-MONTEVERDE, D.; MORAES-MARTINS,
G.; FERNANDES, J. J.; ASSIS, M. B.; SIQUEIRA-BATISTA, R. Neurobiologia das emoções. Rev. Psiq. Clín, v. 35, n. 2, p. 55-65, 2008.
FREITAS, T. A.; LONGO, V. C. C. Os mistérios da mente. Carta na Escola São Paulo. , v. 1, p. 58-61, 12 jun. 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
LENT, R. A estrutura do sistema nervoso. In: ______ (Coord.). Neurociência da Mente e do Comportamento. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2008. Cap. 2, p. 19-43.
______. Neurociência da Mente e do Comportamento Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

.
MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional São Paulo: Atheneu, 2014.

.
OLIVEIRA, G. G. Neurociências e os processos educativos: um saber necessário na formação de professores. Educação Unisinos , v.
18, n 1, p. 13-24, jan./abr. 2014.
PINHEIRO, M. Aspectos históricos da neuropsicologia: subsídios para a formação de educadores. Educar , n. 25, p. 175-196, 2005.
RODRIGUES, S. R.; CIASCA, S. M. Aspectos da relação cérebro-comportamento: histórico e considerações neuropsicológicas.

Revista Psicopedagogia, v. 27, n. 82, p.117-126, 2010.
Avançar

Página inicial
APROFUNDANDO
O DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO
Caro(a) aluno(a) vamos no aprofundar os conhecimentos agora no desenvolvimento do sistema nervoso de uma gestação.
O desenvolvimento do sistema nervoso se inicia na terceira semana de gestação. Neste momento observamos o ectoderma,
mesoderma e endoderma. O ectoderma é a camada mais externa e a responsável por dar origem ao sistema nervoso.
O mesoderma exerce influência sobre o ectoderma. Assim uma parte do ectoderma dará origem ao neuroectoderma e a outra a
epiderme, que será responsável pelo revestimento cutâneo.
Para que ocorra essa diferenciação há a produção na ectoderme de uma proteína chamada “proteínas morfogenéticas do osso”
(BMPs). A presença desta proteína faz a ectoderme se diferenciar em epiderme. Quando há o bloqueio desta proteína a ectoderme
se diferencia em tecido nervoso.
Quem bloqueia os receptores das BMPs são as proteínas secretadas pelo mesoderma. São três proteínas descritas, noguina,
folistatina e cordina. Elas são conhecidas como proteínas indutoras de tecido neural (UZIEL, 2008).
Neste momento do desenvolvimento embrionário, o futuro encéfalo tem a forma achatada.
Sob a influência da notocorda (estrutura mesodérmica abaixo do ectoderma) o neuroectoderma começa a se espessar formando a
placa neural que se dobra em torno de um sulco central, formando o sulco neural. As células que são cilíndricas ficam em forma de
prisma. Isto faz com que a placa se dobre e suas bordas se aproximam formando o tubo neural.
No local de fusão das bordas algumas células neuroectodérmicas perdem a afinidade pelas células vizinhas e se desprendem
formando a crista neural (UZIEL, 2008). A crista neural dará origem ao sistema nervoso periférico enquanto o tubo neural será o
responsável pelas estruturas do sistema nervoso.
Estas diferenciações irão acontecer graças à presença de proteínas como fator de crescimento do fibroblasto (FGF) e ácido
retinóico.
Há duas aberturas no tubo neural, um rostral (frente) e outro caudal (atrás). Estas aberturas se fecham. O tubo neural irá se dobrar,
e dará origem ao prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo e a medula primitiva. A partir deste momento este sistema nervoso
primitivo começa a se dobrar e passar de um tubo cilíndrico para um tubo contorcido. Apenas a medula primitiva continua com
forma cilíndrica (UZIEL, 2008).
O sistema nervoso primitivo continua a se dividir. O prosencéfalo irá se dividir em telencéfalo e diencéfalo. O rombencéfalo se
divide em mielencéfalo e metencéfalo. O mesencéfalo não se divide (UZIEL, 2008).
Para atingir a célula alvo o axônio precisa ser guiado para local correto. Isto só é possível graças a região inicial presente no axônio
chamada de zona de disparo. Este local libera substâncias que serão atrativas ou repulsivas para o crescimento do axônio (UZIEL,
2008).
Em relação à visão microscópica, durante todo o desenvolvimento ocorrem várias mitoses sendo que a neurogênese ocorre antes
da gliogênese. Os novos neurônios são células arredondadas e precisam migrar para sua região específica. Após a migração
começa o processo de diferenciação, neste momento os neurônios emitem dendritos e axônios. Começa a síntese de enzimas,
canais iônicos, neurotransmissores. Neste momento o neurônio passa a ter a capacidade de receber e enviar estímulo. Isto é
fundamental para estabelecer conexões entre as células (UZIEL, 2008).
Lembrando caro(a) aluno(a) que nem todo neurônio possui mielina.
Após chegar ao local correto, a zona de disparo, dará origem à terminação do axônio que irá se ramificar para estabelecer sinapses,
conexões com outra célula. Em seguida começa o processo de mielinização do axônio que ocorre principalmente no período pós-
natal.
Estes eventos celulares são conhecidos por processos progressivos. Após este processo é necessário eliminar o excesso de células
e conexões nervosas. Começa então os processos regressivos.
Veja as figuras que esquematizam o Sistema Nervoso Primitivo (A) e Arquencéfalo (B).
Ao nascer o sistema nervoso do bebê já está completo, já ocorreu todo o processo de neurogênese e migração neuronal. O que
ainda estará em desenvolvimento será a formação das conexões, o estabelecimento das sinapses e o processo regressivo (UZIEL,
2008).
Figura: Sistema nervoso primitivo (A) e Arquencéfalo (B)
Fonte: adaptado de Machado e Haertel (2014)

PARABÉNS!
Você aprofundou ainda mais seus estudos!
Avançar

Página inicial
EDITORIAL
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva
Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos Silva Filho
Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva
Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin
Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ Núcleo de Educação . a
Distância; KINJO Erika Reime; HIGA Guilherme Shigueto Vilar; TAKADA,

, ,
Silvia Honda; FREITAS Thalma Ariani.

,
Fundamentos das Neurociências Erika Reime Kinjo; Guilherme

.
Shigueto Vilar Higa; Silvia Honda Takada; Thalma Ariani Freitas
Maringá-Pr.: UniCesumar, 2017.
37 p.
“Pós-graduação Universo - EaD”.
1. Neurociência. 2. Fundamentos. 3. EaD. I. Título.
CDD - 22 ed. 612
CIP - NBR 12899 - AACR/2
Pró Reitoria de Ensino EAD Unicesumar
Diretoria de Design Educacional
Equipe Produção de Materiais
Fotos Shutterstock
:
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação - Cep 87050-900
Maringá - Paraná | unicesumar.edu.br | 0800 600 6360
Retornar

Página inicial
COMUNICAÇÃO
NEURONAL
Professores :
Compreender a geração dos sinais elétricos nos neurônios
Demonstrar como os neurônios usam os sinais elétricos para sua comunicação
Compreender como ocorre o processo de transmissão da informação entre neurônios
Plano de estudo
Potencial de repouso e potencial de ação dos neurônios
Princípios da transmissão sináptica
Sistemas de neurotransmissores
Introdução
Você sabia que atos aparentemente simples como ouvir uma canção, diferenciar calor do frio, lembrar de um episódio que ocorre
e, caminhar dependem da capacidade que o sistema nervoso possui de perceber o meio ambiente, tanto externo, quanto interno, e
realizar o processamento dessas informações? Essa capacidade, por sua vez, depende de uma vasta e complexa rede de células
especializadas: os neurônios. Para que todos os atos citados sejam possíveis, é necessário que haja sinalização entre os neurônios,
ou seja, a transmissão da informação precisa passar de uma célula a outra.
Nesses encontros você aprenderá que os neurônios utilizam sinais elétricos para se comunicarem. Apresentaremos as bases da
geração dos impulsos elétricos (potencial de ação) que os neurônios utilizam para sua comunicação, passando pelo processo de
como a membrana neuronal mantém seu estado de repouso e, a partir daí, como o potencial de ação é gerado, de acordo com a
dinâmica dos canais envolvidos. Os mecanismos pelos quais essa comunicação, chamada transmissão sináptica, ocorre entre as
células envolvidas também serão abordados. Descreveremos brevemente os tipos de sinapses existentes, bem como os
componentes envolvidos em cada uma delas. As sinapses químicas receberão atenção especial, e as etapas que envolvem a
liberação dos neurotransmissores serão levantados. Como os neurotransmissores exercem seus efeitos nas células pós-sinápticas
por meio de interação com receptores específicos, os tipos de receptores bem como eles funcionam serão abordados.
Por fim, iremos estudar alguns sistemas de neurotransmissores, passando pelos critérios que definem uma molécula como sendo
um neurotransmissor e abordando alguns componentes importantes desses sistemas. Esperamos que após esta unidade você
tenha uma base de conhecimento em neurobiologia para compreender como o sistema nervoso gera os atos que citamos no início
deste texto. Bons estudos!
Avançar
Página inicial
POTENCIAL DE REPOUSO E
POTENCIAL DE AÇÃO DOS
NEURÔNIOS
Os neurônios são células capazes de gerar e conduzir sinais elétricos, o que confere a elas a característica de células excitáveis
(assim como os cardiomiócitos), ou seja, que geram sinais bioelétricos conhecidos como potenciais de ação. Essa condição é
possível devido ao acúmulo diferencial de íons através da membrana do neurônio, o que gera, portanto, diferença de carga elétrica
através da membrana, de modo que o interior do neurônio (citoplasma) acumula cargas elétricas negativas em relação ao seu
exterior (meio extracelular) – essa condição é conhecida como potencial de repouso do neurônio. Veremos a seguir como ocorre a
separação dessas cargas elétricas entre as faces interna e externa da membrana neuronal, que é a base para a compreensão da
transmissão do impulso nervoso e, consequentemente, um dos fundamentos para conhecermos as funções que o sistema nervoso
exerce.
Distribuição de íons através da Membrana e o Potencial de

Repouso
A geração de sinais elétricos pelos neurônios é possível devido às diferenças de concentrações de íons específicos através de sua
membrana, como citado anteriormente, além da permeabilidade seletiva que a membrana apresenta a alguns desses íons. Eles
estão presentes nos fluidos intracelular (citoplasma) e extracelular, compostos basicamente por água e os íons nela dissolvidos. Os
principais íons para a transmissão de impulsos elétricos nos neurônios são os cátions Na+ (sódio), K+ (potássio) e Ca2+ (cálcio), e o
ânion Cl- (cloreto); os íons Na+, Ca2+ e Cl- se acumulam no meio extracelular, ao passo que o íon K+ existe em maior concentração
no meio intracelular.
Por um processo conhecido como difusão os íons se movimentam da região mais concentrada para a menos concentrada,
,
tendendo a uma distribuição equilibrada através da membrana, ou seja, ocorre fluxo dos íons a favor do gradiente de concentração.
Como os íons são moléculas hidrofílicas, eles têm dificuldade em atravessar a membrana neuronal, que apresenta estrutura
lipofílica. Logo, a passagem de íons pela membrana é possível devido à existência de proteínas que atravessam a membrana,
conhecidas como canais iônicos. Os do tipo aberto permitem continuamente o fluxo de íons específicos de um lado para o outro da
membrana, de acordo com o gradiente de concentração.
Tomemos o íon K+ como exemplo. Sabendo-se que ele encontra-se em maior concentração no meio intracelular, estes íons são
continuamente conduzidos para fora do neurônio através dos canais iônicos do tipo aberto seletivos ao K+. Da mesma forma, os
canais iônicos abertos para Na+ e Cl- permitem o vazamento destes íons para o interior da célula, já que eles encontram-se em
maior concentração no meio extracelular.
Mas o processo de difusão gera uma distribuição homogênea dos íons através da membrana, como ocorre o acúmulo de Na+ e Cl-
no meio extracelular, e de K+ no meio intracelular (condição necessária para o estabelecimento do potencial de repouso), de modo
a gerar a gradientes de concentração elétrica através da membrana. Este fenômeno é possível graças à existência de outro tipo de
proteína, também presente na membrana do neurônio, conhecido como bomba de Na+/ K+ Este complexo protéico é responsável
.
pelo transporte ativo de íons contra seu gradiente de concentração, já que promove a saída de três íons Na+ e a entrada de dois
íons K+, necessitando, portanto, de energia fornecida pelo ATP. Essa diferença de potencial decorrente das concentrações iônicas
entre as faces interna e externa da membrana é o que chamamos de potencial de repouso, caracterizado por excesso de cargas
positivas no exterior e de cargas negativas no interior da célula.
A passagem contínua de K+ através deste tipo de canal iônico ocorre até que se atinja o que chamamos de potencial de equilíbrio
do K+, que possui valor de -75 mV. Da mesma forma, os canais iônicos abertos para Na+ e Cl- permitem o vazamento destes íons
para o interior da célula, já que eles encontram-se em maior concentração no meio extracelular, até que os potenciais de equilíbrio
de cada um destes íons também sejam atingidos (+55 mV para o Na+ e -60 mV para o Cl-).
A resultante dessa movimentação iônica gera o estado conhecido como potencial de repouso que depende, portanto, da
concentração de cada um destes íons e também de sua permeabilidade através da membrana. Pelo fato de existirem na membrana
mais canais abertos seletivos ao K+, o potencial de repouso, que mede entre -60 a -70 mV, se aproxima mais do valor do potencial
de equilíbrio do K+ do que dos outros íons. Na figura 1, a seguir, é possível observar a bomba de Na+/ K+ e as bases iônicas do
potencial de repouso.
Figura 1 - Bomba de Na+/ K+ e as bases iônicas do potencial de repouso
Você sabia que a administração de cloreto de potássio (KCl) em altas doses pode ser letal? Esta é uma das
substâncias usadas no coquetel para execução em casos de pena de morte. É possível entender como esta
substância atua de maneira letal com base no potencial de repouso da membrana: as células do coração, por
serem excitáveis como os neurônios, dependem da manutenção adequada das concentrações iônicas
através da membrana para seu correto funcionamento. Os cardiomiócitos mantêm seu potencial de
repouso negativo devido, em grande parte, à seletividade ao íon K+ (mais concentrado dentro da célula).
Essa é a condição inicial para que o impulso nervoso, que gera a contração cardíaca, ocorra. Ao injetarmos
grande concentração de solução de KCl, o meio extracelular fica com concentração de K+ muito elevada,
impedindo, a saída de íons K+, e afetando a etapa de repolarização. Desta forma, a geração de novos
impulsos fica prejudicada, causando parada cardíaca.
Transmissão da Informação: o potencial de ação
O descobrimento de como ocorre a geração do impulso elétrico nos neurônios (bioeletrogênese) rendeu aos pesquisadores Alan
Hodgkin e Andrew Huxley o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1963, demonstrando a importância do conhecimento sobre
como ocorre a passagem de informações entre os neurônios, ou seja, o potencial de ação. Vimos anteriormente que o potencial de
repouso é dado por um acúmulo de cargas negativas no interior da célula em relação ao meio extracelular. O potencial de ação por
sua vez ocorre quando há uma rápida inversão deste estado, ou seja, o citoplasma fica carregado positivamente em relação ao
meio extracelular (1), o que caracteriza o primeiro aspecto importante do potencial de ação; (2) além disso, ele é capaz de se
propagar por toda a extensão da fibra nervosa, e (3) a sua propagação ao longo do axônio ocorre sem alteração de amplitude,
duração e forma gráfica da onda. Ainda, o potencial de ação é descrito como sendo uma resposta do tipo tudo-ou-nada, uma vez
que ou ele ocorre frente ao estímulo ou não. Confira na figura 2, a seguir a representação das fases do potencial de ação.
Figura 2 - Fases do potencial de ação
O potencial de ação depende da presença de outros tipos de canais iônicos, denominados canais iônicos dependentes de voltagem,
presentes nos axônios dos neurônios, com acentuada concentração na chamada zona de disparo, como citado na Unidade I.
Imagine a situação em que acontece oscilação da voltagem em certo ponto da membrana do neurônio, gerando o que chamamos
de despolarização da membrana. Esta oscilação é percebida pelos canais de Na+ dependentes de voltagem, que, por sua vez, se
abrem, permitindo a passagem de íons Na+ para o interior do neurônio, o que causa mais despolarização da membrana com
consequente aumento da abertura de mais canais de Na+ dependentes de voltagem, tornando o interior do neurônio menos
negativo (figura anterior). No momento em que essa despolarização alcançar um nível crítico, ou seja, quando o limiar do neurônio
for atingido, a membrana gerará o potencial de ação.
Sendo assim, podemos dizer que a despolarização da membrana além do seu limiar, causada pela súbita abertura dos canais de Na+
voltagem dependentes, inicia os potenciais de ação. A fase seguinte à despolarização é conhecida como repolarização da
membrana (figura anterior). Nesta etapa, os canais de Na+ voltagem dependentes se fecham e ocorre abertura dos canais de K+
voltagem dependentes, permitindo então a saída de K+ para o meio extracelular, já que sua concentração é maior no interior da
célula, restaurando a polaridade inicial da membrana (face interna mais negativa em relação à face externa). Após a fase da
repolarização, os canais de K+ voltagem dependentes permanecem abertos, enquanto a permeabilidade ao Na+ encontra-se baixa.
Diante desta situação, o interior da membrana torna-se ainda mais negativo em relação ao potencial de repouso, caracterizando a
fase de hiperpolarização da membrana. À medida em que os canais de K+ voltagem dependentes se fecham, o potencial de
membrana retorna ao seu estado inicial (figura anterior).
A representação gráfica do potencial de ação e seus componentes pode ser visualizada na figura 3, a seguir.
Figura 3 - Fases do potencial de ação e seus componentes
Durante quase todo o período em que o potencial de ação ocorre o neurônio encontra- se no estado conhecido como estado
refratário absoluto, ou seja, a célula é incapaz de produzir um novo potencial de ação frente a um novo estímulo. Isso ocorre devido
à inativação de grande parte dos canais de Na+ dependentes de voltagem, impossibilitando a abertura de número suficiente de
canais para a geração do potencial de ação.
Antes do retorno do potencial de membrana ao seu estado de repouso, ela passa por um período chamado refratário relativo, no
qual ainda há alguns canais de Na+ dependentes de voltagem inativos, mas se um estímulo de maior intensidade for aplicado, o
neurônio é capaz de gerar um segundo potencial de ação.
Uma importante característica do potencial de ação, como citado anteriormente, é sua capacidade de propagação ao longo da fibra
nervosa, sendo essencial para a transmissão dos impulsos nervosos e, portanto, para a comunicação no sistema nervoso. Uma vez
que o potencial de ação é gerado na zona de disparo, no segmento inicial do axônio, ele se propaga por toda a extensão axonal.
No entanto, essa propagação envolve a geração de novos potenciais de ação conforme o sinal vai se deslocando ao longo da fibra,
ou seja, as correntes locais vão despolarizando as áreas adjacentes e gerando novos potenciais de ação, de modo que este
fenômeno vai se repetindo em direção aos ramos terminais do axônio.
A unidirecionalidade do potencial de ação é explicada pelo período refratário, já que a região anterior, que acabou de gerar o
potencial de ação, encontra-se inexcitável, garantindo que o potencial de ação não se propague em direção ao corpo celular. A
velocidade de propagação do impulso nervoso é uma característica importante do potencial de ação e que auxilia na determinação
da velocidade de processamento de informações no sistema nervoso. Um componente que diferencia a capacidade de propagação
rápida ou não do potencial de ação é a presença ou ausência da bainha de mielina ao redor do axônio. A bainha de mielina formada
pela membrana plasmática das células de Schawnn, quando o axônio está localizado no sistema periférico, e pelos
oligodendrócitos, no sistema nervoso central. Quando presente, a bainha proporciona um isolamento elétrico, sendo que esta
região não é capaz de gerar potenciais de ação.
No entanto, as bainhas se dispõem ao longo do axônio de modo que há a formação de pequenos intervalos de espaço conhecidos
como nódulo de Ranvier. Por apresentarem alta concentração de canais de Na+ e K+ dependentes de voltagem, permitem a
propagação do potencial de ação de modo “saltatório”, conferindo maior velocidade de propagação em relação ao axônio sem
mielina. A seguir, na figura 4 você pode conferir a estrutura de um axônio mielinizado.
Figura 4 - Estrutura do Axônio Mielinizado
De modo geral, o potencial de ação é gerado na zona de disparo do segmento inicial do axônio e é propagado ao longo de toda a
extensão da fibra nervosa, alcançando todas as suas ramificações. Dessa maneira, a informação, via impulso elétrico, pode ser
transferida para todos os neurônios com os quais se comunica. Abordaremos na próxima aula como esse sinal é passado adiante
aos outros neurônios e como estes realizam o processamento deste sinal.
PRINCÍPIOS DA TRANSMISSÃO
SINÁPTICA
O meio de comunicação entre as células do sistema nervoso ocorre por meio de um processo conhecido como transmissão
sináptica, que significa a passagem da informação (sinais elétricos) através da sinapse. Por sua vez, o termo sinapse pode ser
definido como o ponto de contato entre a terminação nervosa de um neurônio e a célula com a qual esse neurônio se comunica,
podendo ser outro neurônio, células musculares ou glandulares. Atualmente sabe-se que ocorre sinalização entre neurônio e glia
também, tornando necessário a ampliação do conceito clássico de sinapse, proposto pelo fisiologista inglês Charles Sherrington,
em 1897.
A compreensão da transmissão sináptica gerou conhecimentos importantes sobre diversos processos, desde como ocorrem
processos fisiológicos como aprendizado e memória, até as bases de várias doenças que acometem o sistema nervoso central,
possibilitando inclusive o desenvolvimento de terapias baseadas nos sistemas de neurotransmissão. Veremos neste estudo quais
são os elementos necessários para que ocorra a transmissão sináptica.
Tipos de Sinapses
Podemos dizer que existem dois tipos de sinapses: as elétricas e as químicas. O que você acha de conhecê-las mais de perto? É o
que faremos a partir de agora.
Sinapses elétricas
As sinapses elétricas ocorrem em estruturas especializadas na membrana conhecidas como canais de junções comunicantes. Estes
canais permitem a passagem direta de íons e pequenas moléculas do citoplasma de uma célula para a outra, de modo bidirecional,
ao contrário da sinapse química. Além disso, por serem rápidas, têm importante papel na sincronização da atividade neuronal, já
que qualquer potencial gerado em uma das células é transferido quase que imediatamente para toda a rede de células acoplada
por estes canais. A figura 1, a seguir ilustra a estrutura das sinapses elétricas
Figura 1 - Estrutura da Sinapses Elétricas
Este tipo de sinapse desempenha um papel importante durante o processo de desenvolvimento do sistema nervoso, já que
promove a coordenação da atividade elétrica necessária para que ocorra a maturação de redes de neurônios. Além disso,
alterações das proteínas que compõem os canais de junções comunicantes já foram relacionadas com algumas doenças, como
surdez e epilepsia. A ideia de que este tipo de sinapse é estática e que apenas promove a passagem direta dos sinais vem sendo
posto à prova, já que foram descritos mecanismos que conferem a elas certo grau de modulação.
Sinapses químicas
A sinapse química é a mais bem descrita e, diferentemente das sinapses elétricas, não ocorre comunicação direta entre os
citoplasmas das células envolvidas, e por isso elas exigem a presença de diversos componentes que possibilitam a passagem da
informação entre as células. O espaço existente entre as membranas das células é conhecido como fenda sináptica, que mede
cerca de 20 μm, tornando necessária a presença de moléculas conhecidas como neurotransmissores para realizar a comunicação
entre os neurônios.
Como neste tipo de sinapse a transferência de moléculas sinalizadoras é unidirecional, é possível a divisão dos elementos que
participam da sinapse em elemento pré-sináptico, composto pelo terminal axonal repleto de vesículas sinápticas (onde são
armazenados os neurotransmissores), e elemento pós-sináptico, geralmente dendritos de outro neurônio, onde se situam
receptores que reconhecem os neurotransmissores liberados pelo terminal pré-sináptico. Na figura 2, a seguir você pode observar
os componentes estruturais da sinapse química.
Figura 2 - Componentes estruturais da Sinapse Química

Agora que conhecemos os componentes das sinapses químicas, vamos entender como ocorre a comunicação entre os neurônios,
ou seja, a transmissão sináptica. O potencial de ação iniciado no segmento inicial do axônio (zona de disparo) percorre todo o
axônio, alcançando o terminal axonal do neurônio pré-sináptico. Como o sinal elétrico em forma de potencial de ação não teria
como passar diretamente para o neurônio pós-sináptico devido à existência da fenda sináptica, o sinal elétrico precisa ser
convertido em sinal químico na membrana da célula pré-sináptica.
Dessa maneira, por um processo que veremos mais adiante, ocorre liberação de moléculas conhecidas como neurotransmissores
para a fenda sináptica. Esses neurotransmissores alcançam a membrana do neurônio pós-sináptico, onde são reconhecidos por
proteínas específicas chamadas de receptores. Uma vez que há ligação entre o neurotransmissor e o seu receptor, a informação
química no neurônio pós-sináptico é convertida em sinal elétrico, denominado potencial pós-sináptico, que, por sua vez, pode
gerar potenciais de ação que são propagados ao longo do axônio para que ocorra a comunicação com um terceiro neurônio e assim
por diante.
Classificação das sinapses químicas
Uma forma de classificar as sinapses leva em consideração a região do neurônio pós-sináptico que o terminal axonal do neurônio
pré-sináptico contata. O tipo mais comumente estudado é a sinapse axodendrítica (na qual o axônio faz contato com o dendrito do
neurônio pós) e a sinapse axossomática (região de contato do neurônio pós é o soma).
Do ponto de vista funcional, as sinapses podem ser do tipo excitatório, quando o potencial pós-sináptico (PPSE – potencial pós-
sináptico excitatório) produzido tende a facilitar a ocorrência da geração do potencial de ação, pois aproxima o potencial de
repouso do neurônio pós-sináptico ao seu limiar de disparo; e inibitória, quando é gerado o potencial pós-sináptico inibitório
(PPSI), que, devido sua natureza hiperpolarizante, afasta o potencial de repouso do limiar de disparo.
A liberação dos neurotransmissores depende de cálcio
Já citamos anteriormente que o sinal elétrico, em forma de potencial de ação, deve ser convertido em sinal químico para que
ocorra a comunicação entre o neurônio pré e o pós-sináptico. De que maneira ocorre essa conversão?
Quando a membrana do terminal axonal do neurônio pré-sináptico se despolariza devido à propagação do potencial de ação,
ocorre um evento crucial para que o processo de transmissão sináptica aconteça: a entrada de cálcio. A membrana do terminal pré-
sináptico, especialmente numa região chamada zona ativa, é rica em canais de Ca2+ dependentes de voltagem, e, logo, esses canais
se abrem quando a membrana se despolariza.
Como os íons Ca2+ estão presentes em maior concentração no meio extracelular, ao se abrirem, esses canais permitem um grande
influxo deste íon para o neurônio. Essa entrada de Ca2+ faz com que as vesículas que contêm os neurotransmissores se fundem à
membrana do terminal sináptico, especialmente na zona ativa, particularmente rica em canais de Ca2+, num processo conhecido
como exocitose, culminando na liberação dos neurotransmissores na fenda sináptica. Confira na figura 3, a seguir a sinapse
química e a liberação do neurotransmissor.
Figura 3- Sinapse Química e a Liberação do Neurotransmissor

Uma vez liberado, o neurotransmissor se difunde pela fenda sináptica e é reconhecido por estruturas conhecidas como receptores,
presentes na membrana do neurônio pós-sináptico, onde o efeito causado (PPSE ou PPSI) dependerá do tipo de receptor ativado
pelo neurotransmissor.
É importante lembrar que, embora tenhamos visto até aqui como ocorre a transmissão sináptica entre duas células, cada neurônio
recebe milhares de sinapses de outros neurônios, que culminam na ativação de diversos receptores, gerando potenciais sinápticos
que precisam ser integrados pelo neurônio pós-sináptico para gerar uma resposta (potencial de ação). Esse processo de associação
de sinais que o neurônio realiza é chamado integração sináptica, no qual os efeitos excitatórios (PPSE) e inibitórios (PPSI) se
somam, e a resultante definirá a resposta que será transmitida às outras células.
Receptores para neurotransmissores
Os neurotransmissores se ligam aos seus receptores de forma específica (de forma análoga a uma chave e fechadura), promovendo
alteração do seu estado conformacional, o que reflete em alteração na função deste receptor. Os receptores podem ser de dois
tipos: canais ionotrópicos controlados por ligantes (receptores ionotrópicos) e receptores acoplados às proteínas G (receptores
metabotrópicos).
Os receptores do tipo ionotrópico são canais iônicos inseridos na membrana que, quando ativados por seu neurotransmissor
específico, se abrem e permitem a entrada ou saída de íons. As sinapses que usam esse tipo de receptor para comunicação são
rápidas, já que a ligação do neurotransmissor com seu receptor gera diretamente fluxo de íons através da membrana, resultando
em rápida ativação ou inibição do neurônio pós-sináptico.
Diferentemente dos canais iônicos dependentes de voltagem, os ativados por neurotransmissores (receptores ionotrópicos), não
são tão seletivos, permitindo muitas vezes a passagem de mais de um íon. Quando a ativação do receptor promove
predominantemente a entrada de íons Na+, por exemplo, dizemos que o efeito é excitatório, já que haverá produção de PPSE,
aproximando o potencial de membrana ao seu limiar de disparo de potenciais de ação. No entanto, quando há predominância de
entrada de Cl- ou saída de K+, dizemos que o efeito é inibitório, pois a geração de PPSI produz um efeito hiperpolarizante no
neurônio pós-sináptico, fazendo com que ele se afaste do seu limiar de disparo.
Já os receptores do tipo metabotrópico são proteínas situadas na membrana que realizam sua ação por meio de ativação de outras
moléculas, denominadas proteínas G, que se situam na face interna da membrana do neurônio pós-sináptico. Sendo assim, a
transmissão da informação neste caso ocorre de maneira indireta, e, portanto, a transmissão é mais lenta e duradoura. Ainda,
como a ativação das proteínas G ativam outras proteínas (chamadas proteínas efetoras), os efeitos da transmissão sináptica
mediada por receptores metabotrópicos podem ser diversificados. Exemplos de proteínas efetoras são canais iônicos ativados por
proteína G, que se abrem e, portanto, produzem um potencial pós-sináptico, e moléculas conhecidas como segundos mensageiros,
que controlam uma série de reações químicas intracelulares que, por sua vez, podem regular, por exemplo, o metabolismo
neuronal.
É importante salientar que um mesmo neurotransmissor pode desencadear diferentes efeitos na membrana da célula pós-
sináptica dependendo do tipo de receptor que ele ativa. Um bom exemplo disso é o neurotransmissor acetilcolina, que ativa
receptores colinérgicos. Receptores do tipo ionotrópico para acetilcolina (receptores colinérgicos nicotínicos) são encontrados no
músculo esquelético, enquanto no coração os receptores metabotrópicos (colinérgicos, muscarínicos) estão presentes. Quando a
acetilcolina se liga aos seus receptores nicotínicos no músculo esquelético, ocorre predominantemente entrada de Na+, gerando
então PPSE, ou seja, o efeito é excitatório. Já no músculo cardíaco a acetilcolina se liga aos receptores muscarínicos
(metabotrópicos) e promoverá efeito inibitório na célula cardíaca, refletindo a hiperpolarização da membrana.
No próximo encontro estudaremos os sistemas de neurotransmissores que o sistema nervoso utiliza para realizar a sinalização
entre as células.
SISTEMAS DE NEUROTRANSMISSORES
Como vimos no último encontro, a transmissão sináptica é o meio pelo qual os neurônios se comunicam entre si e com outras
células como a muscular ou glandular. Para tanto, os neurônios utilizam moléculas chamadas neurotransmissores, que são
mediadores que precisam preencher certos critérios para serem consideradas como tal, a saber:
o neurônio pré-sináptico precisa ser capaz de sintetizar e armazenar essa molécula;
a molécula deve ser liberada quando o terminal pré-sináptico sofrer despolarização;
a membrana pós-sináptica deve conter receptores específicos que reconheçam a molécula.
Já foram descritos mais de cem neurotransmissores, que podem ser da classe dos aminoácidos, aminas ou purinas, de acordo com
sua natureza química. Cada neurotransmissor precisa de uma maquinaria específica que irá compor os sistemas de
neurotransmissores. Essa maquinaria envolve componentes que atuam na (1) síntese dos neurotransmissores, (2) no transporte
dos neurotransmissores para as vesículas, (3) recaptação e degradação do neurotransmissor, que garantem o término da ação do
neurotransmissor. Todos esses elementos encontram-se no neurônio pré-sináptico. Na célula pós-sináptica, estão os receptores
específicos para o neurotransmissor (receptores ionotrópicos e metabotrópicos), além das moléculas ativadas devido à ativação
do receptor metabotrópico (proteínas G, canais ativados por proteína G e segundos mensageiros).
Além dos neurotransmissores, existem outras moléculas que foram descobertas mais recentemente e que desempenham um papel
na comunicação neuronal por meio de diversos mecanismos de ação, denominadas neuromoduladores, dentre os quais se incluem
lipídios, gases e peptídeos. O termo geral, que engloba tanto os neurotransmissores quanto os neuromoduladores, é conhecido
como neuromediador (veja os mais comuns na tabela 1, a seguir).
Tabela 1 - Neuromediador
Fonte: Elaborada pela autora.
Descreveremos a seguir alguns neurotransmissores e seus sistemas.
Muitos distúrbios neurológicos e psiquiátricos provêm do mau funcionamento nos sistemas de transmissão
sináptica, que pode ser decorrente de defeitos em um dos componentes da maquinaria necessária para cada
sistema. Por exemplo, doentes do Mal de Parkinson não produzem adequadamente o neurotransmissor
dopamina, importante no controle motor, e apresentam os sintomas motores da doença. Com a evolução da
neurofarmacologia, entendemos mais sobre os efeitos das drogas sobre o sistema nervoso, permitindo o
surgimento de novas terapias. Muitas dessas drogas, chamadas de antagonistas de receptores, inibem
receptores e impedem a ação normal dos neurotransmissores. A memantina, usada para tratamento da
doença de Alzheimer, é um antagonista de receptores de glutamato do tipo NMD. Quando a droga mimetiza
os efeitos dos neurotransmissores são denominadas agonistas de receptores, como a lisurida, agonista de
receptor dopaminérgico usada no tratamento do Mal de Parkinson.
Sistema Colinérgico
O neurotransmissor nesse sistema é a acetilcolina (ACo), importante na sinapse (ou junção) neuromuscular e presente em todos os
neurônios motores da medula espinhal, além de participar de sinapses no sistema nervoso periférico e central também.
Sua síntese ocorre a partir da enzima colina acetiltransferase (CoAT), sendo bastante específica para neurônios colinérgicos. Após
sua síntese, a ACo é armazenada nas vesículas sinápticas através de transportadores que ficam na membrana vesicular. Após a
liberação da ACo, outra enzima, presente na fenda sináptica, realiza sua degradação, a acetilcolinesterase (ACoE). A degradação da
ACo produz colina e ácido acético. A colina é captada por um transportador localizado na membrana do neurônio pré-sináptico,
onde é reutilizada para síntese de ACo. Na célula pós-sináptica encontramos os receptores específicos que reconhecem a ACo. Os
receptores colinérgicos nicotínicos são do tipo ionotrópico, enquanto os receptores colinérgicos muscarínicos são da família dos
metabotrópicos. Os receptores nicotínicos são canais iônicos permeáveis à cátions, logo a interação da ACo com esses receptores
gera PPSE nas células pós-sinápticas. Já os receptores muscarínicos podem ser acoplados a diferentes tipos de proteína G, logo os
efeitos da ligação da ACo com esses receptores são distintos.
A descoberta da transmissão sináptica química envolveu a acetilcolina. O acontecimento rendeu ao
farmacologista alemão Otto Loewi o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1936. A ideia para provar a
existência da transmissão química dos impulsos nervosos veio de modo curioso: após acordar de
madrugada e fazer algumas anotações – ao amanhecer não sabia o que significava –, Loewi lembrou-se na
madrugada seguinte o que era: o desenho experimental para verificar se a hipótese da transmissão química
estava correta. De imediato foi ao laboratório e realizou o experimento com coração de rã, que demonstrou
a existência da transmissão química entre o nervo vago e o coração. A estimulação do nervo foi feita e a
frequência cardíaca se reduziu. A comprovação veio quando outro coração de rã foi banhado com o líquido
no qual o anterior estava e ocorreu o mesmo. Ele chamou o composto de vagustoff, algo como
“vagoessência”, que viria a ser a acetilcolina.
Fonte: Mccoy e Tan ( 2014).
Dentre as sinapses excitatórias, as que utilizam o glutamato como neurotransmissor talvez sejam as mais importantes e
frequentes no sistema nervoso central. O glutamato é produzido a partir da glicose e as enzimas que participam de sua síntese.
Elas não são específicas de neurônios glutamatérgicos, estão presentes em todas as células. Sendo assim, o que diferencia uma
célula glutamatérgica de outras é a quantidade de glutamato produzido. Transportadores vesiculares de glutamato (vGLUTs)
realizam o armazenamento do neurotransmissor nas vesículas, e, após sua liberação, o glutamato é captado para o neurônio pré
quanto para o pós-sináptico por meio de transportadores que ficam na membrana, os transportadores de aminoácido excitatório
(EAAT, do inglês excitatory amino-acid transporter). Além de serem captados pelos neurônios, células da glia também possuem o
transportador, e são responsáveis pela captação de cerca de 90% do glutamato do espaço extracelular. Nas células da glia o
glutamato é convertido a glutamina, que por sua vez é liberada e captada pelo neurônio pré-sináptico, sendo utilizada para
produção de novas moléculas de glutamato. Apesar de ser o neurotransmissor excitatório mais utilizado nas sinapses do sistema
nervoso central, o glutamato apresenta uma característica peculiar: quando em excesso, ele é extremamente tóxico à célula,
levando à uma condição que chamamos de excitotoxicidade, que frequentemente culmina na morte do neurônio. Por este motivo é
importante que os transportadores que acabamos de mencionar funcionem adequadamente, de modo a permitir o funcionamento
correto dessa sinapse e impedir a morte das células.
Oito subtipos de receptores metabotrópicos de glutamato (mGluRs) são classificados em três grupos. Os do grupo I (que englobam
mGluR1 e mGluR5) são presentes na membrana do neurônio pós-sináptico, e os do grupo II (mGluR2 e mGluR3) e grupo III
(mGluR4 e mGluR6-8) localizam-se na membrana pré-sináptica, e sua ativação leva à diversos efeitos, como inibição da liberação
de neurotransmissores.
Existem três subtipos de receptores ionotrópicos para glutamato, com diversas subunidades para cada subtipo: NMDA (do inglês
N-methyl-D-aspartate), AMPA (α-amino- 3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid) e cainato. Os receptores AMPA e cainato
permitem a passagem de Na+ e K+ e geram PPSE de modo rápido quando o glutamato se liga a eles, de forma semelhante a outros
receptores ionotrópicos conhecidos. Já os receptores NMDA permitem a passagem de Ca2+, além de Na+ e K+, e possuem ação
despolarizante mais lenta. Além disso, são dependentes de voltagem, já que na situação de repouso, o receptor NMDA encontra-se
bloqueado por um íon de Mg2+, de modo que mesmo que haja ligação com o glutamato não ocorre passagem de íons pelo receptor.
Esse desbloqueio é desfeito quando há despolarização da membrana devido à ação de outros receptores, como o AMPA. Nessa
condição o íon Mg2+ é removido do seu sítio de ligação com o receptor NMDA, e assim ele fica livre para o fluxo de correntes
iônicas. Essa característica do receptor NMDA juntamente com o fato de ser permeável ao Ca2+ o torna de particular interesse em
processos relacionados com memória e aprendizado, como veremos mais adiante. Além disso, sua permeabilidade ao Ca2+
também está relacionada com a condição de excitotoxicidade na presença de altas concentrações de glutamato.
Sistema Gabaérgico
A transmissão sináptica inibitória tem um papel fundamental para o funcionamento adequado do sistema nervoso, e deve ser
muito bem regulado. O excesso de transmissão inibitória pode ser visto em condições como o coma e perda de consciência, por
exemplo, enquanto redução da atividade inibitória pode gerar convulsões. A principal fonte de inibição do sistema nervoso se dá
por meio da ação do neurotransmissor gama-aminobutírico (GABA, do inglês Gamma-AminoButyric Acid). Sua síntese ocorre a
partir do glutamato e exige a ação da enzima específica glutamato descarboxilase (GAD). Uma vez liberado no terminal sináptico, a
ação do GABA é terminado por transportadores de GABA (GAT1-4), presentes nos terminais dos neurônios pré-sinápticos e nas
células gliais. Ainda, a metabolização do GABA acontece pela ação da enzima GABA transaminase.
O receptor GABAB é o único da família dos metabotrópicos, e quando ativado, promove hiperpolarização da célula devido à
ativação de canais de K+, ou podem reduzir a liberação de transmissores por inibirem canais de Ca2+ no neurônio pré-sináptico.
Os receptores GABAérgicos ionotrópicos são o GABAA e GABAC, que são canais que permitem a passagem de Cl-. O receptor
GABAA possui uma estrutura diferenciada dos outros receptores ionotrópicos por apresentarem, além dos sítios de ligação do
GABA, outras regiões no canal onde várias substâncias químicas podem se ligar e regular a função do canal (Figura 1). Destacam-se
dentre esses compostos os chamados benzodiazepínicos e os barbitúricos, que são drogas com ação sedativa e anticonvulsivantes.
Quando esses compostos se ligam ao receptor GABAA, a condutância ao Cl- aumenta, levando ao surgimento de mais PPSI,
causando inibição. Outro exemplo de substância que é capaz de afetar a atividade do receptor GABAA é o etanol. Na figura 1, a
seguir, ilustramos a estrutura do receptor GABAA.
Figura 1- Estrutura do receptor GABAA
Avançar

Página inicial
ATIVIDADES
1. A liberação de neurotransmissores é um evento que depende do potencial de ação. Com base nessa afirmação, indique a
alternativa que apresenta a sequência correta dos eventos que levam a essa liberação:
a) Há um estímulo; abertura dos canais de potássio (despolarização); inativação dos canais de potássio (período refratário);
abertura dos canais de cálcio (repolarização). O PA se propaga, quando atinge terminação do neurônio abrem-se canais de sódio, o
sódio entra na célula, ocorre a liberação do neurotransmissor (exocitose).
b)Há um estímulo; abertura dos canais de sódio (repolarização); abertura dos canais de potássio (despolarização). O PA se
propaga, quando atinge terminação do neurônio abrem-se canais de cálcio, o cálcio sai da célula, ocorre à liberação do
neurotransmissor (exocitose).
c) Há um estímulo; abertura dos canais de sódio (despolarização); inativação dos canais de sódio (período refratário); abertura dos
canais de potássio (repolarização). O PA se propaga, quando atinge a terminação do neurônio abrem-se canais de cálcio, o cálcio
sai da célula, ocorre à liberação do neurotransmissor (exocitose).
d) Há um estímulo; à abertura dos canais de sódio (despolarização); inativação dos canais de sódio (período refratário); abertura
dos canais de potássio (repolarização). O PA se propaga, quando atinge terminação do neurônio abrem-se canais de cálcio, o cálcio
entra na célula, ocorre à liberação do neurotransmissor (exocitose).
e) Há um estímulo; abertura dos canais de sódio (período refratário); inativação dos canais de sódio (hiperpolarização); abertura
dos canais de potássio (repolarização). O PA se propaga, quando atinge terminação do neurônio abrem-se canais de cálcio, o cálcio
entra na célula, ocorre a liberação do neurotransmissor (exocitose).
2. Analise a oração a seguir que diz respeito aos papéis exercidos pelos aminoácidos excitatório e inibitório e em seguida complete
as lacunas.
O aminoácido excitatório _______________ é responsável pelo __________________________, ao passo que o aminoácido inibitório
______________ é responsável pelo ________________________.
Assinale a alternativa que apresenta as palavras/expressões corretas.
a) Glutamato / potencial pós-sináptico excitatório / Aspartato / potencial pós-sináptico inibitório
b) Glicina / potencial pós-sináptico inibitório / Glutamato / potencial pós-sináptico excitatório
c) GABA / potencial pós-sináptico excitatório / Glutamato / potencial pós-sináptico inibitório
d) Glicina / potencial pós-sináptico inibitório / GABA / potencial pós-sináptico excitatório
e) Glutamato / potencial pós-sináptico excitatório / GABA / potencial pós-sináptico inibitório
3.Tratamos neste capítulo das sinapses elétricas e das sinapses químicas, destacando as características e o funcionamento de cada
uma. Com base no que foi estudado, analise as afirmações a seguir e assinale a alternativa correta.
a) Na sinapse elétrica temos a liberação de neurotransmissores.
b) Os canais de junções comunicantes são componentes das sinapses químicas.
c) Na sinapse elétrica o fluxo de íons é unidirecional.
d) As alternativas A e C estão corretas.
e) Nenhuma das respostas anteriores está correta.
Avançar

Página inicial
RESUMO
A base da comunicação neuronal é o potencial de ação, que são sinais elétricos gerados pela membrana dos neurônios devido à
presença de diversos tipos de canais iônicos, permitindo a passagem de íons através da membrana. Por meio desses canais, o
neurônio consegue manter um estado de repouso da membrana (potencial de repouso), situação na qual o interior do neurônio é
mais negativo em relação ao meio extracelular, e que é mantida devido ao fluxo iônico através da membrana. A rápida inversão
dessa polaridade da membrana caracteriza o potencial de ação, que ocorre devido à abertura consecutiva de canais de Na+ e K+. A
propagação do potencial de ação ao longo do axônio culmina na transferência da informação entre ele e a outra célula, num
processo chamado transmissão sináptica.
As sinapses podem ser do tipo elétrica ou química. As elétricas possuem estruturas simples conhecidas como canais de junções
comunicantes, que comunicam o citoplasma das duas células envolvidas, permitindo a passagem direta de íons e pequenas
moléculas. Já as químicas exigem uma maquinaria mais complexa, que envolve desde enzimas capazes de sintetizar os
neurotransmissores, moléculas químicas liberadas pelo neurônio pré-sináptico em decorrência dos potenciais de ação e que se
comunicam com o neurônio pós-sináptico, até proteínas responsáveis pelo seu armazenamento, degradação e reconhecimento
pela célula pós-sináptica. Uma vez liberadas na fenda sináptica pelo processo de exocitose, que é dependente de cálcio, o
neurotransmissor se liga a receptores específicos presentes na membrana da célula pós-sináptica, gerando PPSE ou PPSI, ou ainda
alterações no metabolismo celular. Existem mais de cem neurotransmissores, entre os quais o glutamato, responsável pela maioria
das sinapses ditas excitatórias no sistema nervoso, e o GABA, que medeia grande parte das respostas inibitórias.
Avançar

Página inicial
Leitura
FromNeuron to Brain
Autor: John Nicholls, Robert Martin, Paul Fuchs, David Brown, Mathew
Diamond, David Weisblat
Editora: Sinauer
Sinopse: Escrito para estudantes de graduação, pós-graduação e de

cursos em neurociência da área biomédica, este livro oferece uma leitura
fácil e atualizada sobre tópicos importantes na neurociência, com ênfase
em estudos realizados utilizando técnicas de registro da atividade
elétrica neuronal, de biologia molecular e celular, além de estudos sobre o
comportamento do sistema nervoso. Fundamentos de como as células
nervosas atuam para promover desde simples reflexos até realizar
funções cognitivas são oferecidas.
Avançar

Página inicial
REFERÊNCIAS
HODGKIN, A. L.; HUXLEY, A. F. Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo.
Journal of Physiology, London, v. 116, n. 4, p. 449-472, 1952.
McCOY, A. N.; TAN, Y. S. Otto Loewi (1873-1961): Dreamer and Nobel Laureate. Singapore Medical Journal, Singapore, v. 55, n. 1,
p. 3-4, 2014.
SHERRINGTON, C. S. Textbook of Physiology London: Macmillan, 1897.

.
Avançar

Página inicial
APROFUNDANDO
Os neurotransmissores, classificados em aminas, aminoácidos ou purinas, são os mensageiros químicos da comunicação neuronal.
Mais de cem moléculas já foram descritas como neurotransmissores, e além destas, há ainda os neuromoduladores, que podem ser
lipídios, gases ou peptídeos. A compreensão da transmissão sináptica é de suma relevância, já que vários distúrbios do sistema
nervoso têm como base alterações em propriedades relacionadas à neurotransmissão.
No Sistema colinérgico a acetilcolina, do grupo das aminas, é o neurotransmissor usado nesse sistema.
A miastenia grave é uma doença autoimune na qual anticorpos se ligam aos receptores nicotínicos de acetilcolina na junção
neuromuscular, levando à destruição dos receptores. As consequências são fraqueza e rápida fadiga muscular, levando à paralisia
dos músculos, inclusive os que controlam a respiração. Uma das formas de tratar essa condição é a administração de
anticolinesterásicos, que inibem a enzima que degrada a acetilcolina, prolongando a permanência da acetilcolina na fenda
sináptica.
No caso do Sistema catecolaminérgico inclui os neurotransmissores dopamina, noradrenalina e adrenalina, do grupo das aminas.
Na doença de Parkinson, há degeneração dos neurônios que produzem dopamina em regiões que controlam o movimento. Uma
abordagem terapêutica utilizada é a administração do composto chamado dopa, precursor do neurotransmissor dopamina. Dessa
maneira, a dopa é convertida em dopamina nos neurônios remanescentes, aumentando a produção e liberação do
neurotransmissor. Outro distúrbio tratado por meio de intervenção do sistema dopaminérgico é a esquizofrenia, principal das
psicoses. As drogas utilizadas frequentemente bloqueiam o receptor D2 de dopamina, produzindo efeitos antipsicóticos.
O Sistema serotoninérgico utiliza o neurotransmissor serotonina (amina), que possui papel importante em áreas que controlam o
humor, sono e comportamento.
Distúrbios nesse sistema de neurotransmissão são frequentemente associados a quadros de depressão. O aminoácido triptofano,
encontrado em diversos alimentos, é a etapa inicial para a síntese de serotonina. O processo de recaptação de serotonina é
particularmente sensíveis à várias drogas, como fluoxetina e clomipramina, sendo, portanto, amplamente usadas no tratamento da
depressão. Ainda, inibidores da enzima que degrada serotonina (além das outras monoaminas), a monoaminaoxidase (MAO)
também são usados nesta situação.
Sistema GABAérgico o principal sistema de inibição do sistema nervoso, utiliza o GABA como neurotransmissor.
Alvo de tratamento de transtornos de ansiedade, incluem os agentes benzodiazepínicos, que atuam potencializando a transmissão
GABAérgica, podendo produzir, além do alívio da ansiedade, sedação, amnésia retrógrada e efeitos anticonvulsivantes. Acredita-
se que o local de atuação desses compostos seja o sistema límbico, ligado ao controle das emoções. Alvo de tratamento de crises
epilépticas (desequilíbrio da transmissão sináptica onde há prevalência da atividade excitatória) pelo fato de ser um
neurotransmissor inibitório.
Os endocanabinoides são úteis no tratamento de diversas condições que incluem dor, náusea e convulsões.
Outros sistemas de transmissão: os endocanabinoides são moléculas lipídicas consideradas neuromoduladoras que são liberadas
pelo neurônio pós-sináptico e que atuam nos receptores do tipo CB1 presentes na membrana do neurônio pré-sináptico,
controlando desse modo a transmissão sináptica, geralmente GABAérgica ou glutamatérgica, de modo retrógrado. A maconha,
derivada da planta Cannabis sativa, é uma substância entorpecente que atua nos receptores CB1, provocando alguns efeitos como
euforia, relaxamento, alteração de percepção e redução da dor, por exemplo.
PARABÉNS!
Avançar

Página inicial
EDITORIAL
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a
Distância; KINJO Erika Reime; HIGA Guilherme Shigueto Vilar; TAKADA

, , ,

,
Fundamentos das Neurociências Erika Reime Kinjo; Guilherme

.
36 p.
CDD - 22 ed. 612
Fotos Shutterstock
:
Retornar

Página inicial
SISTEMAS SENSORIAL
E MOTOR
Professores :
Explicar as vias envolvidas com as sensações de tato, pressão, propriocepção, vibração, dor e temperatura.
Elucidar bases neurofisiológicas e neuroanatômicas dos sentidos especiais: olfação, visão, audição, gustação e equilíbrio.
Apresentar o sistema motor e seus componentes; explicar os tipos de movimentos e as vias envolvidas.
Plano de estudo
Sistema sensorial somático
Sentidos especiais
Sistema motor
Introdução
Você já conhece a respeito de como as células nervosas se comunicam e como o sistema nervoso está organizado, certo? Vamos
agora compreender como ele processa e interage com as informações dos meios externo e interno gerando respostas. Desde os
seres vivos mais simples, como a ameba, até os mais complexos, como os mamíferos, todos possuem propriedades celulares do
sistema nervoso que são fundamentais para permitir o ajuste ao meio, como a irritabilidade, que é a propriedade da célula nervosa
de ser sensível a um estímulo, permitindo detectar alterações no meio ambiente; a condutibilidade, que é a propriedade de um
estímulo gerar resposta em outra parte da célula, sendo conduzido de uma região a outra; e a contratilidade, que é a capacidade de
contrair a célula. Sejam respostas reflexas (involuntárias), sejam voluntárias, os seres vivos precisam realizar ajustes para que
consigam suprir a demanda do ambiente, realizar suas funções e sobreviver.
O nosso conhecimento do mundo é construído a partir do que conseguimos captar com nossos sentidos: visão, audição, olfação,
tato, gustação, sensação dos movimentos do corpo. Desta maneira, podemos pensar no sistema nervoso como um elemento
integrador de estímulos recebidos do meio e gerador de respostas que são expressas em diferentes comportamentos.
Iniciaremos este estudo buscando abordar como as percepções ocorrem a partir da atividade neural desencadeada por estímulos
sensoriais. A seguir, apresentaremos os sistemas motores, os quais traduzem os sinais neurais em contrações musculares,
produzindo desta forma o movimento, contrastando com os sistemas sensoriais, que podem transformar a energia física em sinais
neurais.
Convidamos você a esta interessante leitura, em que traremos o conhecimento dos aspectos gerais dos sistemas sensorial e motor,
visando o aprofundamento de seus estudos na área de Neurociências..
Avançar
Página inicial
SISTEMA SENSORIAL SOMÁTICO

O sistema sensorial somático é aquele que nos permite perceber sensações, como frio, dor, toque, calor. Há 3 etapas comuns a
todos os sentidos somáticos: 1) o estímulo físico; 2) o conjunto de eventos pelos quais o estímulo é transduzido em impulsos
nervosos; e 3) a resposta à mensagem, geralmente traduzida como uma percepção ou representação interna das sensações.
O estímulo físico é captado pelos receptores sensoriais somáticos, os quais são formados por células especializadas sensíveis
primariamente a uma forma específica de energia física, a qual é transformada em energia eletroquímica. Portanto, para cada
modalidade de sensibilidade, há receptores especializados: mecanoceptores, ou mecanorreceptores, sensíveis a deformações
físicas como estiramentos ou flexões; nociceptores, ou nocireceptores, sensíveis à dor; termoceptores, ou termorreceptores,
sensíveis a variações de temperatura.
O processo de transformação da energia do estímulo em descarga neural é constituído pela transdução do estímulo, em que a
energia do estímulo gera uma despolarização ou hiperpolarização local da membrana celular do receptor, seguida por uma
codificação neural, em que informações do estímulo, como sua intensidade e duração, são representadas por descargas de
potenciais de ação. Assim, os estímulos, ao ativarem os receptores, percorrem fibras específicas até atingir o córtex cerebral,
chamadas de vias aferentes, permitindo a discriminação sensorial.
As vias aferentes são cadeias neuronais que unem os receptores ao córtex cerebral. Podem ser constituídas por dois neurônios (I,
II), como nas vias inconscientes, ou três neurônios, como no caso das vias conscientes. O corpo celular do neurônio I geralmente
está localizado fora do sistema nervoso central, em um gânglio sensitivo. Seu prolongamento periférico liga-se ao receptor
enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinais ou por um nervo
craniano.
O neurônio II está localizado na coluna posterior da medula (ou corno posterior da medula) ou em núcleos dos nervos cranianos do
tronco encefálico. Esse neurônio possui axônio que formam tractos ou lemniscos. O neurônio III localiza-se no tálamo e dirige seu
axônio ao córtex pela radiação talâmica. É por meio destas vias paralelas e organizadas de modo hierárquico que nosso corpo
consegue identificar a modalidade, intensidade, duração e localização de estímulos sensoriais.
A maioria dos nervos espinais comunica-se com o sistema nervoso central via medula espinhal, sendo que a organização
segmentar dos nervos espinais e a inervação sensorial da pele estão relacionadas entre si. Assim, a área da pele que é inervada
pelas raízes dorsais (direita e esquerda) de um segmento espinal é chamada de dermátomo. Para cada segmento espinal, há um
dermátomo, ou seja, uma faixa na superfície corporal inervada pelas raízes de um mesmo segmento espinal. Confira na figura 1, a
seguir a representação dos dermátomos (vista anterior à esquerda, vista posterior à direita) e seus segmentos correspondentes.
Figura 1 - Representação dos dermátomos (vista anterior à esquerda, vista posterior à direita)
O sistema sensorial somático difere de outros sistemas sensoriais (sentidos especiais, que serão vistos no próximo tópico) porque
seus receptores estão distribuídos pelo corpo e não estão concentrados em pequenas regiões; além disso, ele responde a uma
variedade grande de estímulos, de forma que abrange todas as sensações que não sejam a visão, a audição, a gustação, a olfação e o
sentido vestibular do equilíbrio.
A sensação somática permite-nos sentir então o tato, a pressão, a dor, as diferenças de temperatura e a posição de nosso corpo,
chamada de propriocepção. Cada um destes sentidos será discutido a seguir.
Pressão e Propriocepção
A pele é o maior órgão do corpo humano e é quem inicia a sensação do tato. Sua sensibilidade extrema permite a discriminação de
um ponto em relevo com 0,006 mm de altura e 0,04 mm de largura ao ser tateado com a ponta do dedo.
Os receptores sensoriais da pele são, em sua grande maioria, mecanoceptores, ou seja, sensíveis a deformações físicas, como
flexão ou estiramento. Cada mecanoceptor possui em seu centro ramificações não mielinizadas de axônios com canais iônicos
mecanossensíveis que se abrem quando há estiramento ou alterações na tensão da membrana que os circunda.
Muitos mecanorreceptores da pele receberam nomes de seus descobridores, que foram histologistas do século XIX, conforme
podemos observar na figura 2, a seguir.
Figura 2 - Receptores da pele

Via de pressão e tato protopático
Os receptores de pressão e de tato protopático, o qual se refere à sensibilidade cujos estímulos resultam numa sensação de tato
grosseiro, são os corpúsculos de Meissner e os corpúsculos de Ruffini, além das ramificações de axônios presentes nos folículos
pilosos.
Após estímulo dos receptores situados no tronco e nos membros, a informação nervosa segue pelos neurônios I, os quais dividem-
se em um ramo ascendente muito longo e um ramo descendente curto. Ambos terminam na coluna posterior da medula e fazem
sinapse com os neurônios II, cujos axônios constituem o tracto espino-talâmico anterior. O tracto espino-talâmico anterior une-se
ao tracto espino-talâmico lateral ao nível da ponte, formando o lemnisco espinhal. As fibras do lemnisco espinhal dirigem-se ao
tálamo, onde o impulso torna-se consciente, e fazem sinapses com os neurônios III. Os neurônios III localizam-se no núcleo ventral
póstero-lateral do tálamo. Seus axônios formam radiações talâmicas que passam pela cápsula interna e coroa radiada, chegando à
área somestésica do córtex cerebral.
Via de propriocepção consciente – tato epicrítico e sensibilidade vibratória
Os receptores de tato epicrítico ou tato discriminativo, que permite a identificação precisa do estímulo tátil, são os mesmos do
tato protopático, os corpúsculos de Meissner e de Ruffini, além das ramificações de axônios dos folículos pilosos. Os receptores da
propriocepção consciente, também chamada de cinestesia, são os fusos neuromusculares e os órgãos neurotendinosos. Para a
sensibilidade vibratória, os receptores são os corpúsculos de Vater Paccini. O tato epicrítico e a propriocepção consciente
permitem a discriminação entre dois pontos e também a chamada estereognosia, que é o reconhecimento de forma e tamanho de
objetos colocados na mão.
O receptor liga-se aos neurônios I, localizados nos gânglios espinais, pelo prolongamento periférico. O prolongamento central dos
neurônios I penetra na medula e divide-se em um ramos ascendente longo e um ramo descendente curto, ambos situados nos
fascículos grácil e cuneiforme. Os ramos ascendentes terminam no bulbo, onde fazem sinapses com os neurônios II. Os neurônios
II estão localizados no bulbo, nos núcleos grácil e cuneiforme. Suas fibras formam o lemnisco medial, o qual termina no tálamo
fazendo sinapses com os neurônios III. Os neurônios III estão situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo e emitem
axônios que passam na cápsula interna e na coroa radiada chegando até a área somestésica do córtex, onde se tornam conscientes.
Via de propriocepção inconsciente
Os receptores da via de propriocepção inconsciente são os órgãos neurotendinosos situados em músculos e tendões. Através
desta via, os impulsos proprioceptivos que se originam na musculatura estriada esquelética chegam ao cerebelo.
A partir dos neurônios I situados nos gânglios espinais, cujos prolongamentos periféricos ligam-se aos receptores, o impulso é
direcionado para os prolongamentos centrais que fazem sinapse com os neurônios II da coluna posterior ou no núcleo cuneiforme
acessório do bulbo. Os neurônios II podem estar no núcleo torácico ou dorsal, dirigindo-se ao cerebelo pelo tracto espino-
cerebelar posterior; na coluna posterior e substância cinzenta intermédia, constituindo o tracto espino-cerebelar anterior; ou
podem estar no núcleo cuneiforme acessório do bulbo, cujos estímulos são provenientes do pescoço e membros superiores e seus
axônios constituem o tracto cúneo-cerebelar, que penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior.
Vias de sensibilidade visceral

Os receptores viscerais são terminações nervosas livres e corpúsculos de Vater Paccini. Os impulsos são inconscientes em sua
maioria, mas os que se tornam conscientes percorrem nervos simpáticos e seguem pelos tractos espino-talâmicos laterais e então
para o córtex cerebral.
Vias trigeminais
As vias trigeminais são aquelas que levam a informação sensitiva da cabeça e que penetram no sistema nervoso central pelos
nervos cranianos. Os corpos celulares dos neurônios I das vias trigeminais podem estar localizados nos gânglios sensitivos anexos
aos nervos cranianos (gânglios trigeminais, geniculado, superior do glossofaríngeo e superior do vago), no caso da via trigeminal
exteroceptiva, ou no núcleo do tracto mesencefálico, no caso da via trigeminal proprioceptiva. Os neurônios II estão localizados no
núcleo do tracto espinhal, no núcleo sensitivo principal do trigêmeo, do onde seguem via lemnisco trigeminal até fazer sinapses
com os neurônios III do tálamo (núcleo ventral póstero-medial) e então dirigem-se ao córtex somestésico.
Os níveis mais complexos de processamento ocorrem no córtex somestésico ou somatossensorial localizado, em sua maior parte,
no lobo parietal. O córtex somestésico primário (S1) ocupa a faixa do giro pós-central e consiste de quatro áreas distintas, as áreas
de Brodmann 3a, 3b, 1 e 2. Na extremidade lateral de S1 situa-se o córtex somestésico secundário e, posteriormente a S1, situa-se
o córtex parietal posterior, constituído pelas áreas 5 e 7.
Entre as décadas de 1930 a 1950, o neurocirurgião canadense Wilder Penfield estimulou eletricamente a superfície de S1 em
pacientes neurocirúrgicos, provocando sensações somáticas em partes específicas do corpo conseguindo, desta forma, mapear as
sensações na superfície do corpo na estrutura do córtex cerebral. Este mapeamento é chamado de somatotopia e a representação
das áreas corticais correspondentes às sensações respeitando suas proporções é chamada de homúnculo de Penfield,
representada na figura 3, a seguir.
Figura 3 - Homúnculo de Penfield
Você sabia que muito pouco se conhece a respeito do mecanismo da cócega? A ciência ainda não consegue
explicar, por exemplo, por que a sensação de cócegas não é provocada diante de um auto estímulo. Para
saber mais a respeito da cócega leia o artigo “A neurobiologia por trás da cócega”, de autoria de Lais Takata
Walter e Alexandre Horiaki Kihara, publicado em Nanocell News.
Fonte: Walter e Kihara (2017).
Dor e Temperatura
Os receptores para dor e temperatura são terminações nervosas livres. Os nociceptores sinalizam que o tecido corporal está
sendo lesionado ou sofre risco de ser lesionado enquanto os termorreceptores são extremamente sensíveis à temperatura.
Apesar de ser uma sensação geralmente desagradável, você acha que é importante sentirmos dor? Por quê?
Fonte: elaborado pelo autor.
Há duas vias principais através das quais os impulsos de dor e temperatura chegam ao sistema nervoso supra-segmentar: a via
neoespino-talâmica, constituída pelo tracto espino-talâmico lateral e a via paleoespino-talâmica, constituída pelo tracto espino-
reticular e fibras retículo-talâmicas.
Via neoespino-talâmica
Através desta via os impulsos originados em receptores térmicos e dolorosos do tronco e membros chegam ao córtex somestésico
no lado oposto. A dor neoespino-talâmica é responsável pela dor aguda e bem localizada na superfície do corpo e possui
caracterização somatotópica. Os neurônios I estão localizados nos gânglios espinais e seus prolongamentos periféricos ligam-se
aos receptores. O prolongamento central emite os ramos ascendente e descendente, formando o fascículo dorso-lateral, que faz
sinapse com os neurônios II. Os neurônios II localizam-se na coluna posterior da medula espinhal e seus prolongamentos formam o
funículo posterior do lado oposto, constituindo o tracto espino-talâmico lateral. As fibras deste tracto unem-se ao nível da ponte
com as fibras do tracto espino-talâmico anterior e formam o lemnisco espinhal, que sobe até o tálamo onde faz sinapses com o
neurônio III. Os neurônios III, localizados principalmente no núcleo póstero-lateral do tálamo, formam radiações talâmicas que,
pela cápsula interna e coroa radiada, chegam ao córtex somestésico.
Via paleospino-talâmica
Diferentemente da via neoespino-talâmica, a via paleoespino-talâmica não possui organização somatotópica. É responsável pela
dor pouco localizada, profunda e crônica, em queimação. A via segue semelhante à neoespino-talâmica até os neurônios II, os quais
situam-se na lâmina V de Rexed. Seus axônios dirigem-se para o funículo lateral do mesmo lado e também do lado oposto,
constituindo o tracto espino-reticular subindo junto ao tracto espino-talâmico lateral e termina na formação reticular, onde faz
sinapses com os neurônios III. Os neurônios III originam as fibras retículo-talâmicas que terminam nos núcleos intralaminares do
tálamo tornando-se conscientes. No tálamo encontram-se os neurônios IV, os quais projetam-se para territórios corticais amplos.
SENTIDOS ESPECIAIS
As diferentes sensações percebidas pelo nosso corpo podem ser agrupadas em duas categorias: uma relacionada às sensibilidades
gerais, como tato, pressão, propriocepção, vibração, dor e temperatura; e a outra associada a sensibilidades especiais, que são a
olfação, gustação, visão, audição e sentido de equilíbrio, assunto desta aula. Para fins didáticos, adotaremos a mesma
nomenclatura e organização do tópico anterior, seguindo o trajeto do estímulo desde o receptor até o córtex para cada via ou
sentido.
Olfação
A olfação é um sentido químico e, para que um odor seja identificado, a substância odorante deve ser volátil, solúvel em água e em
lipídeos. Após a dissolução da substância odorante no líquido que banha a superfície da mucosa olfatória, os estímulos olfatórios
são captados por receptores presentes no epitélio olfatório localizados na parede lateral da cavidade nasal. Estes receptores
correspondem aos cílios olfatórios das vesículas olfatórias, as quais são pequenas dilatações do prolongamento periférico da
célula olfatória.
Os neurônios I são as próprias células olfatórias, que são neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória. Possuem
prolongamentos periféricos que terminam em vesículas olfatórias, dilatações que contêm os receptores da olfação. Os
prolongamentos centrais são amielínicos e formam o nervo olfatório, cujos filamentos atravessam a lâmina crivosa do osso
etmóide e terminam no bulbo olfatório, fazendo sinapse com neurônios II.
A olfação é considerada um sentido especial porque apresenta algumas particularidades: possui apenas os
neurônios I e II; o neurônio I está localizado em uma mucosa e não num gânglio; a via olfatória não passa
pelo tálamo, pois dirige-se diretamente ao córtex cerebral.
Fonte: Machado e Haertel (2004).
Os neurônios II são chamados de células mitrais e possuem dendritos muito ramificados que fazem sinapses com os
prolongamentos centrais dos neurônios I, formando os glomérulos olfatórios. As células mitrais, diferentemente das células
olfatórias, são mielinizadas e seus axônios formam as estrias olfatórias lateral e medial. Os impulsos olfatórios conscientes seguem
pela estria olfatória lateral e terminam na área cortical de projeção para a sensibilidade olfatória, localizada na parte anterior do
úncus e do giro parahipocampal, do mesmo lado. As fibras da estria olfatória medial incorporam-se à comissura anterior e
terminam no bulbo olfatório do lado oposto.
Gustação
Os receptores para gosto estão localizados nos calículos gustatórios, estruturas em forma de barril distribuídas no epitélio da
língua, palato mole, parte oral da faringe e epiglote. Cada calículo gustatório é composto por células receptoras, células de
sustentação, células basilares e fibras nervosas. Assim como a olfação, a gustação também é um sentido químico e as células
receptoras são estimuladas por substância em solução.
Diferentes modalidades de sabor podem ser identificadas pelos receptores: o azedo, o salgado, o doce e o amargo, sendo que no
início do século XX um quinto sabor foi descoberto, o Umami, sabor característico do glutamato monossódico. Os calículos
gustatórios no ápice da língua respondem melhor às substâncias doces e salgadas, enquanto aqueles situados nas margens e na
parte posterior da língua respondem melhor às substâncias azedas e amargas, respectivamente. O mapa colorido na figura 1, a
seguir representa as regiões da língua mais sensíveis a determinados sabores.
Figura 1 - Regiões da língua

Fonte: shutterstock adaptado pelos autores.
As substâncias em solução penetram no calículo gustatório através de seu poro e entram em contato com os receptores
gustatórios, induzindo uma alteração no potencial elétrico da membrana das células receptoras. Esta alteração no potencial gera
um potencial de ação nas terminações nervosas em contato com a superfície da célula receptora. Os impulsos provenientes dos
2/3 anteriores da língua são levados pelos nervos linguais e pela corda do tímpano ao sistema nervoso central através do nervo
intermédio ou facial. Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote penetram no sistema nervoso central,
respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo e vago.
Os neurônios I localizam-se, portanto, nos gânglios geniculado, inferior do nervo glossofaríngeo e inferior do nervo vago; enquanto
os prolongamentos periféricos ligam-se aos receptores, os centrais penetram no tronco encefálico e, após percorrerem o tracto
solitário, fazem sinapses com os neurônios II. Os neurônios II estão localizados no núcleo do trato solitário. Enviam axônios até o
tálamo pelas fibras solitário-talâmicas, onde fazem sinapses com os neurônios III. Os neurônios III estão situados no núcleo ventral
póstero-medial do tálamo e enviam radiações talâmicas para a área gustativa do córtex cerebral, localizada na parte inferior do
giro pós-central.
Visão
A visão é considerada o sentido mais importante, pois é responsável pela maior parte da percepção do meio que nos cerca. O órgão
da visão é o olho, que possui quatro componentes funcionais: uma camada protetora, a esclera; uma camada nutrícia à prova de
luz, a corióide; um sistema dióptrico (sistema formado por elementos refratores), composto pela córnea, lente, humor aquoso e
humor vítreo; uma camada receptora integradora, a retina. Os raios de luz atravessam os meios de refração, os quais ajudam a
focalizar a imagem na retina, antes de alcançá-la. A retina é considerada uma extensão do encéfalo e está a ele conectada pelo
nervo óptico.
A retina humana possui cerca de 100 milhões de bastonetes e 6 a 7 milhões de cones. Eles estão
diferentemente distribuídos pela retina: enquanto uma região modificada denominada fóvea central
contém somente cones e possui máxima acuidade visual, todas as outras regiões da retina possuem muito
mais bastonetes e cones.
Fonte: Afifi e Bergman (2008).
Os receptores presentes na retina são os cones e bastonetes, responsáveis pela fotorrecepção, processo pelo qual fótons são
detectados e a informação é convertida num sinal eletroquímico. Os bastonetes são os responsáveis pela visão noturna e os cones
permitem a visualização de cores. Há três tipos de cones, cada um adaptado para um comprimento de onda de luz diferente:
vermelhos, verdes e azuis.
Tanto os cones como os bastonetes possuem processos fotossensíveis compostos por segmentos externos e internos. A função dos
segmentos externos é a transdução, captando a luz que incide sobre a retina, sendo que os cones são sensíveis à luz com
intensidade maior que a necessária para sensibilizar os bastonetes.
A estrutura da retina é bastante complexa, sendo possível identificar os elementos aferentes (cones e bastonetes), elementos
referentes (células ganglionares) e elementos intrínsecos (células bipolares, horizontais e amácrinas). A disposição destes tipos
celulares pode ser vista na figura 2, a seguir. O que vemos são células da retina em secção transversal.
Figura 2 - Estrutura da Retina
Os neurônios I, II e III encontram-se todos na retina, assim como os fotorreceptores. Os raios luminosos que incidem sobre a retina
devem primeiramente atravessar seus estratos internos até atingir os fotorreceptores. A excitação dos cones e bastonetes
originam impulsos nervosos que caminham em direção oposta ao raio luminoso. Assim, as células fotorreceptoras (neurônios I)
enviam impulsos para as células bipolares (neurônios II) e então para as células ganglionares (neurônios III). Os axônios das células
ganglionares formam o nervo óptico. Os nervos ópticos de cada lado convergem para formar o quiasma óptico, a partir do qual o
impulso segue via fibras retino-geniculadas até os corpos geniculados laterais (neurônios IV). Os axônios dos neurônios do corpo
geniculado lateral constituem a radiação óptica (tracto genículo-calcarino) e levam a informação à área visual (área 17), situada
nos lábios do sulco calcarino no córtex cerebral.
Assim como nas vias sensoriais somáticas, há correspondência entre partes da retina e partes do corpo geniculado lateral, da
radiação óptica e da área 17, existindo, portanto, uma somatotopia perfeita na via óptica.
Audição
Os sons são produzidos pelas variações na pressão do ar e são captados pelo pavilhão da orelha ou aurícula. A partir do pavilhão
auditivo, as ondas sonoras percorrem o canal auditivo e chegam até a membrana timpânica, onde causam movimentos. Como a
membrana timpânica está conectada em sua superfície medial a uma série de ossos denominados ossículos, este também são
movimentados. Os ossículos, cujos nomes são bastante peculiares (martelo, bigorna e estribo), estão localizados numa pequena
câmara de ar e transferem os movimentos para uma segunda membrana que cobre um orifício situado no crânio, denominada
janela oval. O movimento da janela oval move o fluido da cóclea, estrutura localizada atrás da janela oval. A cóclea contém o órgão
espiral (de Corti), onde estão localizados os receptores da audição.
Os neurônios I localizam-se no gânglio espiral da cóclea e contactam os receptores no órgão de Corti. Os prolongamentos centrais
dirigem-se à ponte, onde fazem sinapses com os neurônios II, localizados nos núcleos cocleares dorsal e ventral. Seus axônios
constituem o corpo trapezóide e formam o lemnisco lateral. As fibras do lemnisco lateral dirigem-se ao colículo inferior, onde
fazem sinapses com os neurônios III. Do colículo inferior, os neurônios III projetam-se para o corpo geniculado medial, fazendo
sinapses com os neurônios IV. Os axônios dos neurônios IV formam a radiação auditiva, passam pela cápsula interna e chegam à
área auditiva do córtex cerebral, localizada no giro temporal transverso anterior.
Assim como a via óptica, a via auditiva mantém uma organização tonotópica. Assim, impulsos nervosos relacionados a diferentes
frequências seguem caminhos específicos e projetam-se em áreas específicas do córtex.
Equilíbrio
O sentido do equilíbrio é provido pelo sistema vestibular, permitindo-nos controlar a postura e os movimentos do corpo e dos
olhos em relação ao ambiente externo. O sistema vestibular integra informações sensoriais periféricas dos receptores
vestibulares, somatossensoriais, visceral motores e visuais, além de informações motoras do cerebelo e córtex cerebral e permite
seu rápido processamento central, gerando respostas eficientes para coordenar movimentos reflexos relevantes. Grande parte da
atividade vestibular é conduzida num nível subconsciente.
Os receptores vestibulares estão localizados no labirinto vestibular periférico, que inclui dois tipos de estruturas com diferentes
funções: os órgãos otolíticos, os quais detectam a aceleração linear e os canais semicirculares, que detectam aceleração angular.
Os órgãos otolíticos são formados pelo sáculo e o utrículo e contém um epitélio sensorial denominado mácula, a qual contém
células ciliadas. Ao movimentar a cabeça, os cílios são movidos e, dependendo do deslocamento do cinocílio, que é o cílio mais
longo, em relação aos outros cílios, a célula é excitada ou inibida.
Os canais semicirculares, dispostos ortogonalmente entre si, detectam os movimentos de rotação da cabeça. Suas células ciliadas
estão agrupadas na crista que localiza-se no interior da ampola e são recobertas por uma cúpula gelatinosa. Os canais
semicirculares são preenchidos pela endolinfa. Ao rotacionar a cabeça, a endolinfa se atrasa em relação ao movimento, exercendo
força sobre a cúpula gelatinosa, dobrando seus cílios, podendo excitar ou inibir a liberação de neurotransmissor das células ciliadas
para os axônios do nervo vestibular.
Os neurônios I são células bipolares localizadas no gânglio vestibular (ou de Scarpa) cujos prolongamentos periféricos ligam-se aos
receptores e os prolongamentos centrais constituem o nervo vestibulococlear, cujas fibras fazem sinapses com os neurônios II. Os
neurônios II estão situados nos núcleos vestibulares. A referência dos núcleos vestibulares projetam-se a várias regiões do sistema
nervoso central, como a medula espinal, o cerebelo, o tálamo e os núcleos que coordenam os movimentos oculares. Ainda não se
conhece em detalhes a via para o córtex vestibular primário no lobo temporal.
Os órgãos do equilíbrio e da audição dos mamíferos evoluíram a partir dos órgãos da linha lateral presentes
nos vertebrados aquáticos, as quais consistem de pequenos tubos ou fossas ao longo da superfície lateral do
animal contendo células ciliadas sensíveis a vibrações, mudanças na pressão da água, ou mesmo à
temperatura e campos elétricos.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2008).
Os órgãos e receptores sensoriais da audição e do equilíbrio estão representados na figura 3, a seguir.
Figura 3 - Òrgãos e Receptores Sensoriais da Audição e do Equilíbrio

Uma vez que tratamos do sistema sensorial somático e dos sentidos especiais, vamos avançar em nossos estudos para conhecer
um pouco mais de perto o sistema motor.
SISTEMA MOTOR
Vimos que os sistemas sensoriais fornecem uma representação interna do mundo externo, transformando a energia física em
sinais neurais. Contrastando com os sistemas sensoriais somáticos, veremos que os sistemas motores iniciam com uma
representação interna, que é a imagem do resultado desejado do movimento, traduzindo os sinais neurais em energia física que irá
promover a contração muscular necessária para a produção do movimento. Para que ocorra o movimento, o sistema motor deve
controlar a contração seletiva de músculos, planejar, comandar a ajustar os movimentos, promovendo ajustes posturais adequados
para que o mesmo ocorra.
Os sistemas motores estão organizados hierarquicamente em três níveis de controle, conforme mostra a figura 1, a seguir: a
medula espinhal, a qual contém os corpos celulares dos neurônios motores inferiores (ou motoneurônios inferiores), os sistemas
descendentes do tronco encefálico e as áreas motoras do córtex cerebral, onde situam-se os corpos celulares dos neurônios
motores superiores. Todos eles recebem informações sensoriais e são influenciados por duas estruturas subcorticais, os núcleos
da base e o cerebelo, que atuam sobre o córtex através de núcleos do tálamo.
Figura 1 - Sistema motor em três níveis
Fonte: adaptado de Kandel, Schwartz e Jessell (2000).
Chamamos de neurônios motores superiores (ou motoneurônios superiores) aqueles que partem do córtex cerebral em direção à
medula espinal. Os motoneurônios inferiores são aqueles que levam a informação da medula espinhal aos músculos; eles se
dividem em duas categorias: motoneurônios alfa e motoneurônios gama. A ligação de motoneurônios particulares com fibras
musculares específicas chama-se junção neuromuscular. O conjunto formado pelo motoneurônio e todas as fibras musculares
inervadas por ele é chamado de unidade motora.
Assim como há diferentes modalidades sensoriais, existem três categorias distintas de movimentos: os reflexos, os padrões
motores rítmicos e os movimentos voluntários. Vamos descrevê-los cada um a seguir.
Reflexos
Os reflexos são respostas rápidas, estereotipadas e involuntárias. Um exemplo típico de reflexo é o reflexo patelar, que ocorre
quando vamos ao médico e ele nos examina batendo com um martelo no nosso joelho. O que ocorre? Mesmo que não tenhamos
planejado o movimento, a reação é dar um chute imediatamente após a batida. Isto ocorre devido ao arco reflexo ou reflexo
miotático, explicado a seguir.
Ao bater com o martelo, o tendão patelar é estirado, estimulando receptores sensoriais presentes nos fusos musculares, sensores
de variação no comprimento muscular. O neurônio responsável por conduzir o impulso para a medula espinal é o neurônio Ia, cujos
axônios penetram na medula espinhal pelas raízes dorsais e formam sinapses com os motoneurônios alfa, constituindo o arco
reflexo monossináptico miotático, em que somente uma sinapse separa a aferência sensorial primária do motoneurônio. Os
motoneurônios alfa respondem com aumento de frequência de seus potenciais de ação levando o músculo a contrair. Portanto,
quando o médico bate o tendão patelar, está testando a integridade do arco reflexo no músculo quadríceps.
Os motoneurônios alfa inervam somente as fibras que estão fora do fuso muscular. As fibras de dentro do fuso são inervadas pelo
motoneurônio gama. Quando o motoneurônio gama é ativado, ele contrai as fibras de dentro do fuso, gerando tração em suas
extremidades, ativando os neurônios Ia e consequentemente os motoneurônios alfa, contraindo o músculo. Esta é a chamada alça
gama e é importante para fornecer um controle adicional dos motoneurônios alfa e da contração muscular.
Outro receptor sensorial presente nos músculos é o órgão tendinoso de Golgi, localizado na junção do tendão com o músculo; são
inervados por axônios sensoriais do grupo Ib. O órgão tendinoso de Golgi é sensível à tensão muscular. Assim, quando é exigida a
contração de um determinado músculo, os axônios dos neurônios Ib enviam informações para a medula espinal, estabelecendo
sinapses com interneurônios no corno ventral. Alguns destes interneurônios inibem os motoneurônios alfa do próprio músculo,
sendo este reflexo conhecido como reflexo miotático inverso. É bastante importante na regulação da contração muscular; a
medida que esta tensão aumenta, a inibição do motoneurônio alfa diminui a contração muscular. Desta forma, permite a execução
de atos motores finos ao mesmo tempo que protege o músculo de uma carga excessiva em situações extremas.
Outros exemplos de reflexos são aqueles apresentados pelos recém-nascidos e que, ao longo do desenvolvimento, são suprimidos
ou substituídos por ações voluntárias ou por reações automáticas. Os reflexos consistem nas primeiras formas de movimento
humano, servindo como fonte primária de informações, as quais são armazenadas no córtex em desenvolvimento. Podemos citar
como exemplos o reflexo de preensão palmar, o reflexo de sucção e o reflexo da busca.
Padrões Motores Rítmicos
Os padrões motores rítmicos consistem em uma sequência de movimentos repetidos e estereotipados que persistem de forma
semi-automática; por exemplo, a marcha, a corrida e a mastigação. Os geradores centrais de padrão são circuitos que dão origem a
atividades motoras rítmicas. Diferentes circuitos utilizam diferentes mecanismos para gerar atividades rítmicas. Os circuitos mais
simples possuem neurônios com propriedades de marcapasso. Esta atividade marcapasso intrínseca de interneurônios espinhais
atua como força rítmica ativadora de neurônios motores, juntamente com interconexões sinápticas que auxiliam a produzir o
ritmo, gerando então o padrão da marcha.
Movimento Voluntários
Os movimentos voluntários são aqueles direcionados a um objetivo e que podem ser aprendidos, como dirigir automóveis, tocar
um instrumento musical, jogar futebol.
Para que o encéfalo se comunique com os motoneurônios da medula espinal, os axônios dos neurônios situados no encéfalo
descem ao longo da medula espinal por duas principais vias: as vias laterais e as vias ventromediais. As vias laterais são
responsáveis pelos movimentos voluntários da musculatura distal e estão sob controle direto do córtex. As vias ventromediais
estão envolvidas no controle da postura e locomoção e são controladas pelo tronco encefálico.
A seguir estudaremos as vias e os tractos que as compõem e como se dá o planejamento e iniciação do movimento.
Vias laterais
As vias laterais compreendem o tracto córtico-espinhal e o tracto rubro-espinhal. O tracto córtico-espinhal origina-se no
neocórtex e é o mais longo do sistema nervoso central. Dois terços dos axônios são provenientes de neurônios situados nas áreas 4
e 6, que correspondem ao córtex motor. Os outros axônios são derivados de áreas somatossensoriais do lobo parietal e regulam o
fluxo da informação somatossensorial ao encéfalo. Os axônios atravessam então a cápsula interna, o pedúnculo cerebral, a ponte e
se reúnem no bulbo formando o trato piramidal. O tracto piramidal decussam na junção do bulbo com a medula.
Portanto, o córtex motor direito controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e vice-versa. Após a decussação, os axônios se
reúnem na coluna lateral da medula e formam o tracto córtico-espinhal lateral. Finalmente, os axônios chegam à região
dorsolateral dos cornos ventrais e na substância cinzenta intermediária, onde farão sinapses com interneurônios ou com
motoneurônios.
O tracto rubro-espinhal tem origem no núcleo rubro do mesencéfalo e seus axônios decussam na ponte, unindo-se ao tracto
córtico-espinhal lateral.
Vias Vetromediais
Os tractos das vias descendentes originam-se no tronco encefálico e terminam entre os interneurônios espinhais, controlando a
musculatura proximal e axial. Correspondem aos tractos vestíbulo-espinhal e tecto-espinal, que mantém o equilíbrio da cabeça
sobre os ombros no corpo em movimento e que movem a cabeça em resposta a um novo estímulo; e aos tractos retículo-espinhal
pontino e bulbar, os quais aumentam e diminuem o controle reflexo sobre os músculos antigravitacionais, respectivamente.
Os tractos vestíbulo-espinhais originam-se nos núcleos vestibulares do bulbo, que transmitem as sensações provenientes do
labirinto vestibular. Estes tractos possuem dois componentes: um que se dirige bilateralmente para a medula espinal e estabiliza os
músculos do pescoço e das costas para controlar os movimentos da cabeça e o outro componente que desce pelo mesmo lado
(ipsilateralmente) até a medula espinal lombar e ativa motoneurônios extensores das pernas.
O tracto tecto-espinhal tem origem no colículo superior do mesencéfalo (também chamado de tecto óptico), o qual recebe
projeções da retina e do córtex visual, além de aferências somatossensoriais e auditivas. Através dessas aferências, conseguimos
orientar a cabeça e os olhos para um novo estímulo.
Os tractos retículo-espinhais originam-se na formação reticular localizada no tronco encefálico. A formação reticular é formada
por neurônios e fibras que recebem aferências de várias regiões e por este motivo participa de inúmeras funções. Ela origina dois
tractos descendentes: o que desce até a ponte e facilita a extensão dos membros inferiores e, portanto, a postura em pé (tracto
retículo-espinhal pontino) e outro que desce até o bulbo e libera os músculos antigravitacionais (tracto retículo-espinhal bulbar).
Assim como em todos os outros tractos estudados, sinais provenientes do córtex controlam a atividades nestes dois tractos
também.
Planejamento motor e iniciação do movimento
A complexidade do planejamento de um movimento direcionado a um objetivo, como por exemplo chutar uma bola, inclui o
conhecimento de onde o corpo está no espaço, para onde pretende ir e como chegará lá. Estas informações criarão um plano de
movimento que aguardará o momento apropriado para ser executado. Todas estas informações requerem a participação do córtex
motor e também de outras partes do neocórtex.
O córtex motor compreende as áreas 4 e 6 localizadas no lobo frontal. Enquanto a área 4 fica imediatamente anterior ao sulco
central, a área 6 localiza-se anterior à área 4. A área 4 é também chamada de M1 ou córtex motor primário. A área 6 pode ser
dividida em área pré-motora, ou APM, que conecta-se principalmente com neurônios retículo-espinhais que inervam unidades
motoras proximais, e a área motora suplementar, ou MAS, que envia axônios que inervam unidades motoras distais. Existe uma
representação cortical somatotópica no giro pré-central humano, semelhante a que foi descrita para o sistema sensorial. A figura
2, a seguir traz tal representação em cortes coronais no giro pré-central (à esquerda) e pós-central (à direita).
Figura 2 - Cortes coronais no giro pré-central e pós-central

A via pela qual o córtex motor ativa os motoneurônios origina-se na camada cortical V, rica em neurônios piramidais, os quais
recebem aferências de outras áreas corticais (área 6, áreas 3,1, 2) e do tálamo (núcleo ventrolateral). As células piramidais da
camada V enviam seus axônios à medula e enviam axônios colaterais para estruturas subcorticais envolvidas no processamento
sensorimotor, como o tronco encefálico.
Pensando ainda em nosso exemplo do movimento de chutar uma bola: devemos calcular a sequência de contrações musculares em
determinados grupamentos para ter o chute com a força e direção adequadas, visando acertar a rede do gol e desviando do
goleiro. Para isso, precisamos de informações da posição de nosso corpo no espaço. As entradas somatossensoriais
proprioceptivas e visuais para o córtex parietal posterior, neste caso, são fundamentais para o sucesso do movimento pretendido.
Além disso, os lobos parietais possuem conexões com o lobo frontal anterior (onde está situado o córtex pré-frontal), responsável
pelo pensamento abstrato, tomada de decisão e antecipação das consequências. Tanto o córtex parietal posterior como o pré-
frontal enviam projeções para a área 6.
A participação de estruturas subcorticais, como os núcleos da base e o cerebelo também tem papel fundamental na movimentação
voluntária. A via mais direta na alça motora que envolve os núcleos da base tem origem na conexão excitatória do córtex para
células de um dos núcleos da base, o putâmen, o qual faz sinapses inibitórias em neurônios do globo pálido que, por sua vez, faz
sinapses inibitórias com o núcleo ventrolateral do tálamo. Este núcleo do tálamo projeta-se, por sua vez, para a área 6. Portanto,
esta alça motora atua como uma alça de retroalimentação positiva e parece estar envolvida também com a iniciação dos
movimentos.
O circuito mais simples na alça motora envolvendo o cerebelo inicia-se nos axônios do córtex sensorimotor, que engloba as áreas 4
e 6, áreas somatossensoriais do giro pós-central e áreas parietais posteriores. Estes axônios projetam-se para núcleos da ponte e
daí para o cerebelo (projeção córtico-pontino-cerebelar). O cerebelo lateral projeta de volta para o córtex motor através de uma
retransmissão realizada pelo núcleo ventral do tálamo. Esta via é essencial para a execução adequada de movimentos planejados
que envolvem várias articulações. Além disso, o cerebelo é importante para o aprendizado motor, sendo o local em que o que se
pretende é comparado com o que aconteceu, permitindo fazer ajustes compensatórios para corrigir o movimento.
Aprendizagem motora
A aprendizagem motora é o conjunto de processos cognitivos associados à experiência e à prática que resulta em mudanças
relativamente permanentes no comportamento motor.
A primeira etapa no processo de aquisição de uma nova habilidade motora consiste em identificar o estímulo. Os parâmetros do
estímulo são decodificados e a informação é analisada pelo sistema nervoso central, sendo traduzida em sinais adequados. O
sistema nervoso central irá então comparar com informações prévias armazenadas na memória, buscando referencial anterior que
permita escolher a resposta motora mais eficiente para o estímulo inicial. Após escolha da resposta mais adequada, há a
programação ou planejamento da resposta e, finalmente, ocorre a execução do movimento. Durante todo o processo de
aprendizagem motora, as alças de retroalimentação são fundamentais, tanto intrínsecas como as extrínsecas. As eferências
intrínsecas dependem da repetição para a ocorrência da aprendizagem implícita, enquanto as extrínsecas podem potencializar a
aprendizagem e reforçá-la. Portanto, se a resposta for adequada ela será fixada e reativada quando houver novamente o estímulo.
Caso a resposta não seja adequada, a experiência trazida pela sua execução pode auxiliar a criar uma nova estratégia de resposta
frente ao estímulo. A avaliação dos resultados finais alcançados é a essência da aprendizagem motora (SÁ; MEDALHA, 2001).
Avançar

Página inicial
ATIVIDADES
1. Discutimos nesta Unidade a respeito de sistemas sensoriais e motores, descrevendo- os e identificando como funcionam. Nesse
sentido, é correto afirmar que:
a)os sistemas sensoriais somáticos fornecem uma representação externa do mundo interno, transformando a energia
eletroquímica em física.
b) os sistemas motores iniciam com uma representação interna, que é a imagem do resultado desejado do movimento, traduzindo
os sinais neurais em energia física.
c) os sistemas motores fornecem uma representação interna do mundo externo.
d) os sistemas sensoriais e motores não estão organizados hierarquicamente.
e) nenhuma das anteriores.
2. Conforme estudamos, a olfação é considerada um sentido especial. Isso se deve ao fato de que:
a) possui apenas os neurônios I e II.
b) possui os neurônios I, II e III.
c) o corpo celular do neurônio III está localizado no tálamo.
d) o corpo celular do neurônio I está localizado num gânglio.
3. O quadro de espasticidade dos membros acometidos é relativamente frequente nos indivíduos que sofreram acidentes
vasculares encefálicos e em lesados medulares, sendo caracterizada pela exacerbação da contração muscular quando o músculo
sofre um estiramento. Uma outra característica da espasticidade é a hiperreflexia, que corresponde à exacerbação da resposta
reflexa. Qual mecanismo poderia gerar a hiperreflexia?
a) lesão do neurônio Ia.
b) inibição do motoneurônio alfa..
c) a e b estão corretas
d) facilitação (liberação) do motoneurônio alfa.
Avançar

Página inicial
RESUMO
Toda informação do meio externo ou mesmo do meio interno possuem vias de entrada em nosso organismo chamadas de
receptores sensoriais. Estes receptores são capazes de captar as mais variadas sensações, como por exemplo: cheiros, sabores,
toques, temperatura, dor. As informações são processadas por nosso sistema nervoso e são transformadas em energia
eletroquímica, ou seja, sinais neurais são conduzidos via células nervosas até a medula espinal e da medula podem ascender até o
cérebro, em estruturas como o tálamo e o córtex cerebral, onde se tornam conscientes. As sensações permitem ao sistema
nervoso perceber situações que possam levar a alteração de homeostase. Em resposta, o sistema nervoso é capaz de gerar
comportamentos, expressos basicamente através de movimentos. Dos menos aos mais complexos, os movimentos podem variar
desde aqueles bastante simples como, por exemplo, quando pisamos descalços num prego (reflexos), até os mais complexos, como
os movimentos de um esgrimista (movimentos voluntários). Os sistemas motores, que controlam todos estes movimentos, estão
organizados de forma paralela e hierárquica, da mesma forma que os sensoriais e estes trabalham conjuntamente para produzir os
comportamentos. O planejamento do movimento conta com a participação de estruturas como o córtex motor, outras áreas do
neocórtex, tálamo, núcleos da base, cerebelo e medula e, por requerer uma gama de pré-requisitos, como a posição em que o corpo
está no espaço, a graduação da força a ser realizada, dentre outras, a participação do córtex somestésico no planejamento de um
movimento torna-se também fundamental. Assim, concluímos este estudo esperando que, com todas essas informações, tenha
ficado claro para o(a) aluno(a) como o sistema nervoso atua na percepção e no movimento, fornecendo bases para o
enriquecimento de seus conhecimentos na área de Neurociências.
Avançar

Página inicial
Leitura
O homem que confundiu sua mulher com um chapéu
Autor: Oliver Sacks
Editora: Companhia das Letras
Sinopse: Esta é uma obra de um ‘cientista romântico’, um neurologista

que conserva a capacidade de se espantar diante do inusitado, diante de
pacientes que, imersos num mundo de sonhos e deficiências cerebrais,
preservam sua imaginação e constroem uma identidade moral própria.
Em seus ensaios, Oliver Sacks transforma intencionalmente os relatos
clínicos em artefatos literários, mostrando que somente a forma
narrativa - com suas nuances imprevisíveis, seus detalhes dramáticos, os
sofrimentos e experiências de personagens singulares - restituem à
abstração da doença uma feição humana, desvelando novas realidades
para a investigação científica e problematizando os limites entre o físico e
o psíquico.
Leitura
Blindness
Autor: 2008
Sinopse: Numa cidade grande, o trânsito é subitamente atrapalhado

quando um motorista de origem japonesa, não consegue dirigir e diz ter
ficado cego. Ele é ajudado a chegar em casa por um homem, que acaba
por roubar seu carro. No dia seguinte ele e a mulher vão consultar um
oftalmologista, que não descobre nada de errado com os olhos do
primeiro cego. Esse diz ainda que uma “luz branca” impede a sua visão.
Pouco tempo depois, todas as pessoas que tiveram contato com o
primeiro cego - sua esposa, o ladrão, o doutor e os pacientes da sala de
espera do consultório - também ficam cegas. O governo trata a doença
como uma epidemia e imediatamente colocam de quarentena os doentes,
em uma instalação vigiada o tempo todo por soldados armados. A mulher
do oftalmologista é a única que não é afetada, mas finge estar com a
doença para acompanhar o marido em seu confinamento.
Avançar

Página inicial
REFERÊNCIAS
AFIFI, A. K.; BERGMAN, R. A. Neuroanatomia Funcional: texto e atlas. São Paulo: Roca, 2008.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências desvendando o sistema nervoso.

: 2. ed. Porto Alegre: Artmed,
2008.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSELL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento Rio de Janeiro: Guanabara
.
Koogan, 2000.
MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Atheneu, 2004.
SÁ, C. S. C.; MEDALHA, C. C. Aprendizagem e Memória – Contexto Motor. Revista Neurociências , v. 9, n. 3, p. 103-110, 2001.
WALTER, L. T.; KIHARA, A. H. A neurobiologia por trás da cócega. Nanocell News v. 4, n. 7, 16 mar. 2017. Disponível em:
,
< http://www.nanocell.org.br/a-neurobiologia-por-tras-da-cocega/ >. Acesso em: 14 maio 2017.
Avançar

Página inicial
APROFUNDANDO
Você com certeza já deve ter ouvido falar da “dor fantasma”, que é a sensação dolorosa em um membro inexistente e que algumas
pessoas que sofreram amputações apresentam esse sintoma.
A primeira descrição da “dor fantasma” foi a do cirurgião militar francês Ambroise Paré, em 1649, ouvindo relatos de pacientes
que, muitos meses após as amputações, sentiam dores nos membros que já haviam sido extirpados (KEIL, 1990). As primeiras
explicações para o fenômeno atribuíam a dor à cicatriz da cirurgia de amputação, porém esta causa foi descartada uma vez que a
anestesia de coto, tanto por meio farmacológico como cirúrgico, não eliminava a dor (LENT, 2004). Atualmente, pesquisas indicam
que a etiologia da “dor fantasma” é multifatorial, incluindo fatores centrais, periféricos e psicológicos (WEEKS et al., 2010).
Um estudo indicou que ocorre a reestruturação da medula espinal resultante da secção do nervo periférico pela amputação,
fazendo com que o input mecânico periférico do coto fosse convertido em estímulo doloroso. Além disso, parece que ocorre uma
sensitização da medula espinhal caracterizada por excitabilidade neuronal geral aumentada e expansão do corno dorsal (BARON,
2006).
O fenômeno foi investigado ainda por Vilayanur Ramachandran, um psicólogo de origem indiana que estudava a fisiologia
sensorial de indivíduos com membros amputados. Ele resolveu investigar criteriosamente a sensibilidade tátil das regiões vizinhas
ao membro amputado. Interessantemente, ele encontrou que a estimulação com cotonete numa região da face de um indivíduo
que havia tido o braço amputado vários meses antes provocava sensações de toque do polegar, indicador ou dedo mínimo. Da
mesma forma, estimulando o coto do membro amputado a sensação também era nos dedos.
O pesquisador propôs então que em algum ponto do sistema sensorial dos indivíduos amputados, os axônios que deveriam estar
representando apenas a face ou o antebraço estendiam-se para a região de representação da região que havia sido amputada, pois
já havia sido desaferentada. Assim, propôs que houvesse brotamentos colaterais que “invadiriam” a região de representação
supostamente ‘vazia’ deixada pela região que fora amputada. Isto foi observado também em um estudo com macacos que tiveram
amputação na mão, sendo observado redistribuição de terminações sensitivas aferentes de partes remanescentes do membro
amputado para porções do córtex que representava a mão amputada (FLORENCE; KAAS,1995).
Lent (2004) propôs, porém, uma explicação alternativa para este fenômeno. As regiões corporais vizinhas poderiam ser
normalmente interconectadas, mas estavam silenciosas devido a constante inibição. Com a desaferentação, a inibição deixaria de
ocorrer e as conexões silenciosas poderiam funcionar. Um outro estudo de 2010 mostrou que a representação motora cortical da
região amputada aparentemente desaparece, enquanto a representação sensorial do membro permanece. Assim, os autores
propõem que a dissociação entre as representações motora e sensorial no córtex induz a “dor fantasma” e que a recuperação da
integração sensóriomotora do membro aliviaria a dor, com base em abordagens de neuroreabilitação e estratégias de
neuromodulação artificial (SUMITANI et al., 2010).
Quanto aos fatores psicológicos, a “dor fantasma” pode ser provocada ou exacerbada pelo estresse, depressão e a falta de
estratégias de enfrentamento da condição (KOOIJMAN et al., 2000).
Portanto, concluímos que, por mais que a condição de “dor fantasma” tenha sido descrita há séculos atrás, ainda necessita de mais
estudos para descobrir sua real etiologia. As teorias mais fortes até então se apoiam na plasticidade axonal, um campo ainda pouco
explorado nas Neurociências e na incrível capacidade plástica do mapa cortical sensorial.
PARABÉNS!
Avançar

Página inicial
EDITORIAL
Distância; KINJO Erika Reime; HIGA Guilherme Shigueto Vilar; TAKADA,

, ,

,
Fundamentos das Neurociências. Erika Reime Kinjo; Guilherme
37 p.
CDD - 22 ed. 612
Fotos Shutterstock
:
Retornar

Página inicial
MEMÓRIA E
APRENDIZAGEM
Professores :
Apresentar o conceito de aprendizagem e memória.
Introduzir as diferentes modalidades de aprendizagem e memória.
Detalhar os mecanismos neuronais básicos relacionados à formação de memória.
Apontar a importância do sono para o estabelecimento da memória.
Plano de estudo
Aprendizagem
Memória
O sono na formação da memória
Plasticidade sináptica e aprendizado
Introdução
O comportamento é a maneira pela qual um organismo se relaciona com o ambiente. As modalidades sensoriais e motoras do
sistema nervoso permitem que ele responda de modo apropriado aos estímulos provenientes do meio, favorecendo a adaptação
do organismo. Por essa razão, o comportamento é um dos principais motivos da prevalência dos genes que codificam o sistema
nervoso durante o processo evolutivo que originou grande parte das espécies do reino animal.
Uma importante característica desse sistema é a capacidade de aprender e de codificar memória, principais fatores que permitem
a alteração do comportamento. Isso ocorre quando uma experiência gera mudanças no sistema nervoso possibilitando a criação de
uma nova habilidade ou alterações no programa de comportamento preexistente. A experiência associada à alteração de circuitos
neuronais constitui o processo de aquisição da memória, o qual pode transformar o comportamento mediante mudanças na
percepção, pensamento e planejamento das ações futuras.
Em vários animais, assim como na espécie humana, alguns estados de consciência, como o sono, podem afetar diretamente o
processo de aprendizado e memória, por proporcionarem a comunicação de diferentes áreas encefálicas e promoverem a
facilitação dos processos de consolidação da informação adquirida durante o estado de vigília. As modificações do sistema nervoso
são possíveis graças à habilidade de os neurônios criarem, desfazerem, aumentarem ou diminuírem a capacidade de comunicação.
Esse conjunto de habilidades do neurônio é determinado pela plasticidade neuronal.
Estudaremos neste encontro as estruturas encefálicas envolvidas nos diferentes módulos de aprendizagem e memória, bem como
as bases celulares, moleculares e estruturais que caracterizam a plasticidade sináptica. Veremos também como o sono pode
influenciar os processos de aprendizagem e memória, processos de tremenda importância que permite nos adaptar ao mundo em
que vivemos.
Avançar
Página inicial
APRENDIZAGEM
Neste encontro vamos abordar o conceito de aprendizagem e as suas diferentes modalidades. Como citamos, a aprendizagem é o
processo primário pelo qual o sistema nervoso adquire informações através das experiências proporcionadas pela interação com o
ambiente que o cerca. Sendo assim, quando estamos aptos a receber e processar estímulos provenientes do ambiente, estamos
também abertos ao aprendizado (CARLSON, 2002).
A aprendizagem tem como função primária gerar comportamentos adaptados ao ambiente que muitas vezes é dinâmico (por
exemplo, variações de luminosidade e temperatura que decorrem ao longo de cada dia), possibilitando reagir e interagir com as
mudanças. Deste modo, o aprendizado nos permite procurar alimento quando estamos famintos, buscar abrigo ou nos vestir
quando estamos com frio.
Definimos aprendizagem como o processo pelo qual os animais adquirem informação a respeito do meio.
Memória é o processo de retenção ou armazenamento dessas informações.
Fonte: Sá (2007).
Apesar de o ato de aprender estar associado com a alteração de nosso comportamento, o aprendizado não ocorre apenas em áreas
do sistema nervoso associadas com o movimento (ex. sistema motor). Sendo assim, a aprendizagem pode ser classificada conforme
esse processo ocorre. Nesta aula, iremos abordar duas classes de aprendizado: a perceptiva e o estímulo-resposta.
Aprendizagem Perceptiva
Você já se perguntou como reconhecemos pessoas, animais, objetos e tudo que está ao nosso redor? A aprendizagem perceptiva é
a responsável por essa habilidade. Por meio desse processo, os sistemas de percepção sofrem alterações que nos permitem
reconhecer objetos e situações já vivenciadas no passado. Não podemos alterar nosso comportamento se não conseguimos
aprender a reconhecer os elementos nele presente. Deste modo, essa modalidade de aprendizado é importante para categorizar
objetos e situações, assim como aprender a identificar mudanças em estímulos já conhecidos ou aprendidos.
Como já vimos, o sistema sensorial humano está subdividido em diferentes modalidades. Cada um desses sistemas é passível de
aprendizado perceptivo. Deste modo, essa modalidade de aprendizado nos permite reconhecer um objeto pela sua textura (tato),
cheiro (olfação), cor e tamanho (visão), sons que emite ou produz (audição) e gosto que o caracteriza, caso seja um alimento ou algo
passível de ser degustado (paladar) (CARLSON, 2002). Na figura 1, a seguir podemos observar corteces sensoriais primários e de
associação.
Figura 1 - Corteces Sensoriais Primários e de Associação
Os estímulos provindos do ambiente podem ter níveis distintos de complexidade, podendo abranger desde uma simples variação
de luminosidade até mesmo um estímulo complexo, como um filme com constantes alterações de forma, movimento, cores, brilho
e contraste. Dependendo da complexidade do estímulo, as áreas encefálicas requeridas para o processo de aprendizagem também
poderão ser diferentes.
Os corteces sensoriais primários são áreas neocorticais onde as informações de uma única modalidade
sensorial são integradas (unimodal). Os corteces sensoriais de associação são regiões neocorticais onde
ocorre a combinação de uma determinada modalidade sensorial (multimodais).
Fonte: Kandel; Schwartz e Jessell (2006).
Estímulos complexos, como uma música ou sequência de sons, ocorrem no córtex auditivo de associação. Já estímulos mais
simples, como o som de uma campainha, podem ser processados por regiões subcorticais (CARLSON, 2002).
Aprendizagem Estímulo-Resposta
Quando observamos alguma pessoa conhecida chegar e estender a mão, entendemos que devemos cumprimentar essa pessoa
executando a mesma ação de estender e balançar as mãos. Esse processo de reconhecimento de um estímulo específico, como no
caso, de uma pessoa pronta para cumprimentar, e a ação ou comportamento destinado a essa situação (cumprimentar essa pessoa)
é possível graças a essa modalidade de aprendizado. Este tipo de aprendizagem depende de circuitarias neuronais que conectam
os sistemas sensoriais, que reconhecem e percebem o estímulo, com o sistema motor, que promove o comportamento destinado
ao estímulo específico. Este comportamento pode variar de um simples reflexo, até uma série de movimentos coordenados
aprendidos para serem executados em um determinado contexto.
Dentro desse tipo de aprendizado existem duas categorias principais que vem sendo estudadas extensivamente na área da
Neurociência e da Psicologia; o condicionamento clássico e o condicionamento instrumental.
Condicionamento clássico
O condicionamento clássico ou condicionamento de Pavlov trata-se do pareamento de um comportamento reflexo, normalmente

expresso em uma determinada espécie, com um estímulo neutro, ou que não conduz inicialmente a manifestação do reflexo. Este
mecanismo foi descrito primeiramente por Ivan Pavlov (1849- 1936), ganhador do Prêmio Nobel de medicina ou fisiologia do ano
de 1904.
Em seus experimentos, Pavlov apresentava um alimento a um cão (ilustrado na figura 2, a seguir), que como resposta condicionada
salivava. O animal, ao reconhecer o alimento, desencadeava uma ação reflexa que se constitui do ato de salivar. Pavlov adicionou
um novo estímulo que não desencadeava o reflexo de salivar, o som de um sino, que era tocado toda vez que era apresentado o
alimento para o cão. Após esse procedimento ser repetido algumas vezes, o pesquisador removeu o estímulo que inicialmente
desencadeava o reflexo no animal, o alimento, apresentando apenas o estímulo que no começo não despertava a liberação de
saliva, o som do sino.
Figura 2 - Condicionamento de Pavlov
Pavlov observou que apenas com esse estímulo o animal apresentava o reflexo de salivar. Sendo assim, um estímulo inicialmente
neutro, ou seja, que não desencadeia um comportamento, se torna funcionalmente relevante para indução do reflexo (BEAR,
2008; SÁ, 2007).
Condicionamento instrumental
O condicionamento instrumental ou condicionamento operante é o processo pelo qual um comportamento aprendido como
resposta a um determinado estímulo (contexto) pode ser alterado de acordo com sua resposta. Diferente do condicionamento
clássico, onde ocorre o pareamento entre dois estímulos a uma eventual resposta reflexa, o condicionamento instrumental se dá
por um comportamento complexo, que é moldado de acordo com a experiência ou a consequência do próprio comportamento.
Trata-se de um aprendizado flexível, onde o comportamento com resposta favorável tende a ocorrer com maior frequência, ou
seja, é reforçado, enquanto o comportamento desfavorável ocorre com menor probabilidade, ou seja, é punido. As áreas
envolvidas nesse processo de aprendizagem envolvem o córtex de associações sensoriais, onde ocorre a percepção do estímulo, e
o córtex motor de associação, que controla os movimentos.
O aprendizado motor é dado pelo processo de aquisição de uma nova habilidade motora, que passa pela
identificação de um determinado estímulo, possibilitado pelo aprendizado perceptual. O processo de
aprendizagem motora depende das alças de retroalimentação, tanto intrínsecas como as extrínsecas, para
atuarem no estabelecimento do comportamento. Portanto, se a resposta for adequada, ela será fixada. Caso
a resposta não seja adequada, a experiência trazida pela sua execução pode permitir a criação de uma nova
estratégia de resposta.
Fonte: Sá e Medalha (2001).
Na figura 3, esquematizado a seguir, podemos verificar a representação da ligação entre os diferentes tipos de modalidade de
aprendizagem – perceptual, motor e estímulo-resposta.
MEMÓRIA
Já sabemos que a memória está intimamente ligada ao processo de aprendizagem e que é constituída pelas alterações da
circuitaria neuronal propiciadas pelas experiências. Mas, quais as regiões do cérebro humano estão associadas na formação da
memória? Os processos de aprendizagem, vistos até então, envolvem regiões distintas do encéfalo, dependendo da modalidade do
aprendizado. Diferentes abordagens na área da Neurociência vêm ajudando a desvendar características importantes sobre a
memória, tais como as áreas cruciais para sua formação e principais características. Vamos tratar delas neste encontro.
O Lobo Temporal e o Estudo da Memória
Os trabalhos sobre as regiões encefálicas responsáveis pela formação da memória e de suas características foram aprofundados
pelos estudos de Brenda Milner e William Scottlville. Estes pesquisadores analisavam diversos casos de pacientes que
apresentavam lesões em regiões específicas no encéfalo. Muitos desses casos eram relacionados à remoção cirúrgica de parte do
lobo temporal, na tentativa de controlar crises epilépticas em pacientes que não respondiam mais ao tratamento farmacológico.
A epilepsia foi definida pela Liga Internacional Contra Epilepsia (do inglês, International League Against
Epilepsy - ILAE) como uma desordem neuronal caracterizada pela predisposição para gerar crises
epilépticas. Aproximadamente, 50 milhões de pessoas em todo mundo sofrem de epilepsia, sendo que 30%
dos pacientes não respondem ao tratamento farmacológico. Os episódios de crises epilépticas são
caracterizados pela alta atividade neuronal em um determinado local do cérebro. Quando o paciente não
responde ao tratamento farmacológico e as crises ocorrem de forma excessiva, geralmente o foco
epiléptico (foco onde se concentram o grupo de neurônios com atividade exacerbada) é identificado e
removido no intuído do controle das crises.
Fonte: Fisher et al. (2014) e OMS (2017).
Figura 1- Lobo Temporal Humano
Um dos casos mais estudados foi do paciente H.M. Após a remoção bilateral do lobo temporal medial (região que abrange a
formação hipocampal e amígdala) para controle de uma epilepsia intratável, esse paciente começou a apresentar um quadro de
amnésia severa; H.M. não conseguia se recordar de eventos, pessoas ou fatos apresentados em seu passado recente. Porém este
paciente ainda conseguia acessar memórias estabelecidas antes do procedimento cirúrgico. Por exemplo, H.M. conseguia
recordar-se de eventos sobre sua infância ou fatos ocorridos muito antes do procedimento cirúrgico. Além disso, seu nível de Q.I e
sua habilidade de comunicação não foram alterados com a cirurgia. Sendo assim, a principal deficiência apresentada pelo paciente
H.M era de transformar memórias curto prazo em memórias a longo prazo.
Figura 2- Regiões Encefálicas: amígdala, hipocampo e córtex entorrinal

Apesar de inicialmente se pensar que todos os tipos de memória a longo prazo eram prejudicados pela ausência dessas estruturas
do lobo temporal, ou seja, todos os tipos de memória eram processados da mesma forma, o estudo de caso do paciente H.M.
possibilitou a classificação de tipos de memória de acordo com suas características.
O que é a memória de curto prazo, memória de trabalho e memória de longo prazo? Como podemos deduzir,
a classificação é dada pela dimensão temporal desses tipos de memória. O termo memória de curto prazo se
dá pela retenção de uma quantidade limitada de informação que é acessível durante um período
determinado de tempo. Esse tipo de memória é instável, ou seja, é passível de perturbações e de
esquecimento. A memória de trabalho é a memória usada para planejar e executar um determinado
comportamento. Esse tipo de memória armazena uma quantidade limitada de informações sendo
necessária a repetição e ensaio para conservá-la. A memória de longo prazo, por sua vez, é usada para se
referir a memórias que podem ser acessadas após um longo período de tempo (dias a anos).
Memória Implícita
Durante sessões de treinamento onde os pesquisadores instruíam o paciente H.M. a desenhar o contorno de uma estrela
enquanto olhava sua mão e o desenho de uma estrela em um espelho, os pesquisadores observavam que a progressão do
aprendizado de H.M. seguia padrões semelhantes a de uma pessoa normal. Determinaram então que a lesão não afetou a
capacidade de adquirir novas habilidades motoras, apesar do paciente declarar o desconhecimento das sessões de treino.
Outros testes aplicados demonstraram que H.M. ainda apresentava capacidade de aprender formas simples de reflexo, assim
como aprender a reconhecer de estímulos novos. H.M. também podia aprender a relacionar estímulos a um determinado
comportamento (aprendizado estímulo-resposta), incluindo formas do condicionamento clássico e operante. Essas observações
levaram a compreensão da pluralidade da natureza da memória. O que as habilidades preservadas por H.M tinham em comum?
Essa pergunta foi respondida pelos pesquisadores Peter Graf e Daniel Schacter, que através de estudos com pacientes normais
observaram que os tipos de memória diferem de acordo com a necessidade da percepção consciente para serem estabelecidas ou
evocadas. Deste modo, os tipos de memória que não necessitavam de processo de percepção consciente foram deseguinados
como memória implícita (também denominadas como memória não declarativa ou de procedimento).
As principais características dessa classe de memória são dadas por não depender da região medial do lobo temporal, sendo assim,
não necessitam ser conscientes para serem requeridas. Esse tipo de memória pode orientar o comportamento de forma
inconsciente.
Memória Explícita
A memória explicita foi a segunda classe de memória descrita por Peter Graf e Daniel (também denominada memória declarativa),
que tem como característica principal a necessidade da percepção consciente. Este tipo de memória envolve o reconhecimento de
fatos, pessoas, lugares e objetos. A memória explicita é mais flexível do que a memória implícita, já que envolve a associação de
diferentes tipos de informação. A memória explícita apresenta duas categorias distintas; a memória episódica, que engloba
eventos e experiências pessoais (exemplo: Ontem comi um sorvete na nova sorveteria da cidade) ou semântica, memória que
codifica fatos e conceitos (exemplo: O sangue é vermelho).
Como observado pelos estudos dos sintomas apresentados pelo paciente H.M., ambas as classes de memória explícita são
processadas pela porção medial do lobo temporal (estação intermediária do processamento da memória). A informação contida no
lobo temporal é transferida ao decorrer de dias a meses para áreas neocorticais de associação uni ou plurimodais. Isso explica
porque pacientes com lesão no lobo temporal preservam as memórias formadas antes da lesão nessa área encefálica.
Porém, estudos de casos de pacientes com lesões em diferentes áreas corticais que abrangem os córtices associativos revelaram
que a memória semântica e a memória episódica são retidas em diferentes regiões encefálicas. A memória semântica, por exemplo
encontra-se distribuída em várias áreas neocorticais. Isso se deve pelo fato da natureza dessa memória depender da associação de
diferentes tipos de informações. Por exemplo, quando pensamos sobre um cão lembramos de uma série de conceitos que
qualificam como um animal, mamífero, suas características físicas comum (cheiro, imagem, sons que produz), etc. Essas
informações geralmente encontram-se codificados em diferentes áreas corticais por estarem associados a informações sensoriais
distintas (envolvendo áreas corticais de associação unimodais) ou informações que abrangem a junção de características
vivenciadas pela percepção sensorial (envolvendo os corteces associativos multimodais). O conhecimento semântico é dado pela
associação de informações obtidos ao longo do tempo que caracteriza um fato ou conceito, como por exemplo, o que é um cão.
Enquanto a memória semântica está distribuída em várias áreas neocorticais, a memória episódica parece estar relacionada a
áreas associativas do córtex pré-frontal. Essa região encefálica interage com outras áreas neocorticais para promover a
codificação de onde um determinado evento passado ocorreu. Pacientes com lesão no lobo frontal tendem a preservar a memória
de fatos, porém esquecem a origem desta informação (amnésia de fonte), aspecto importante para formação da memória
episódica.
Apesar dessas classes de memória serem retidas em regiões distintas do encéfalo, o processo pelo qual as memórias explícitas são
geradas e evocadas são semelhantes. Para que ocorra a memória explícita pelo menos quatro processos devem ocorrer; a
codificação, a consolidação, a retenção e o acesso a memória. A codificação é o processo inicial da formação da memória. Essa
ocorre quando uma determinada informação é apresentada pela primeira vez ao indivíduo que aprende. Esse processo requer
intensa associação da informação aprendida a memórias já estabelecidas. Quanto maior o número de associações da nova
informação com conceitos já retidos, maior a chance dessa memória ser lembrada. A consolidação da memória ocorre quando a
informação recém codificada, ainda moldável, se torna mais estável permitindo sua retenção. A retenção é o estado onde a
memória pode ser lembrada a longo prazo. A lembrança de conceitos retidos determina o acesso da memória, que ocorre de forma
facilidade quando sua evocação acontece em um contexto no qual essa informação foi obtida.
SONO E MEMÓRIA
Por que nós dormimos? Por que passamos um terço de nossa vida dormindo? Sabemos que o sono é um estado funcional do
encéfalo presente em vários vertebrados, sendo de extrema importância para vida. A privação do sono pode levar a problemas
físicos e comportamentais sérios. Em alguns animais, a restrição do sono pode até mesmo levar à morte em casos extremos.
Apesar de frequentemente relacionarmos o sono a um estado de descanso, o cansaço físico parece não alterar os padrões do sono.
Sendo assim, qual é a função do sono? Apesar dessa questão continuar em aberto iremos discutir alguns achados da neurociência
sobre as características e funções do sono, abordando principalmente, o seu papel no estabelecimento da memória.
Caracterização do Sono
Uma das maneiras de estudar os diferentes estados funcionais do cérebro é através de registros do seu comportamento elétrico.
Utilizando-se eletrodos em diferentes áreas do escalpo é possível acessar informações sobre a atividade conjunta dos neurônios
corticais, já que o registro das variações do campo elétrico próximos aos neurônios (potencial de campo local) são resultantes, em
grande parte, da atividade sináptica conjunta da população de neurônios do córtex. Esta técnica, denominada de
eletroencefalograma (EEG) – figura 1, a seguir –, permite registrar as oscilações ou ondas cerebrais geradas pela diferença de
potencial elétrico (voltagem) entre um par selecionado de eletrodo. A partir desses registros é possível classificar os diferentes
estágios de determinam o sono e a vigília.
Figura 1 - Oscilações ou ondas cerebrais de potencial elétrico
A frequência e a amplitude do EEG são determinadas pela sincronização da atividade dos neurônios. Quando os neurônios se
comunicam por meio das sinapses, o potencial sináptico gerado em um determinado intervalo de tempo é somado e capitado pelos
eletrodos, deste modo, quanto maior o contingente neuronal ativado neste intervalo, maior será a amplitude do sinal e menor será
sua frequência. O nível de sincronização reflete o nível de atividade cortical, do modo que, a dessincronia está relacionada com a
alta taxa de processamento de informação (vários neurônios disparando em tempos diferentes refletem o processamento de
informações distintas) enquanto que a sincronização reflete um baixo nível processamento de informação (neurônios que
disparam sincronizados normalmente carregam a mesma informação) sendo associados a um estado de repouso ou depressão
(KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2006).
Como é de se imaginar, o EEG da vigília apresenta é caracterizado por apresentar de alta frequência e baixa amplitude. Assim
como a vigília, o sono apresenta diferentes tipos de ritmos determinado pelo nível de sincronicidade entre os neurônios. Quando
uma pessoa se apronta para dormir ela, primeiramente, passa de um estágio de sonolência para o estágio 1 do sono, caracterizado
pela presença da onda teta. Alguns minutos após a transição entre a vigília e o sono, a pessoa então passa do estágio 1 do sono para
o estágio 2. Esse estágio é determinado por um padrão de atividade um pouco, onde ocorre a presença de ondas de ritmo tetas
intercaladas com fusos do sono e complexo K (veja a seguir a figura com os ritmos do sono). O complexo K são oscilações
temporárias e curtas, presentes apenas no estágio 2 do sono. Por sua vez, os fusos do sono são ondas curta com frequência de 12 a
14 Hz que ocorrem do estágio 1 ao estágio 4 do sono. Acredita-se que ele permite que o cérebro só torne insensível a estímulos
externos, permitindo a que a pessoa atinja estágios mais profundos do sono. O estágio 3 do sono ocorre com o surgimento de
ondas delta (alta amplitude e baixa frequência- estagio de depressão e relaxamento intenso). A distinção entre o estágio 3 e o
estágio 4 sono são determinadas pela predominância do ritmo delta, sendo o estágio 3 composta de 20 a 50 % cento de delta e o
estágio 4 de mais de 50%. Após cerca de 40 minutos do início do estágio 4, as ondas normalmente registradas pelo EEG se tornam
dessincronizada composta de ondas teta e beta. Também é observado uma atonia muscular e movimentos rápidos dos olhos com
as pálpebras fechadas que caracterizam o sono REM (do inglês, rapid eyes moviment ou sono paradoxal). Os estágios do sono
podem também ser classificados em sono REM e não-REM (estágio 1 a 4). Os estágios 3 e 4 ainda são classificados como sono de
ondas lentas (SOL, devido a presença do ritmo delta). O sono REM e o sono de ondas lentas aparentemente são as fases do sono
mais importantes para a manutenção das funções encefálicas.
Figura 1 - Estágios do sono
Os ritmos encefálicos registrados pelo EEG são classificados de acordo com sua faixa frequência. Estes
ritmos são associados com estados do comportamento específico. As faixas de frequências geralmente
registradas pelo EEG são determinadas por uma letra grega. O ritmo beta (alta frequência, 16-31 Hz)
sinalizam um córtex ativo. O ritmo alfa (8-15), determinam o estágio de vigília relaxado e calmo. O ritmo
teta (4-7 Hz) e o ritmo delta (0,5-4 Hz) determinam o estado de sonolência e estágio de sono de ondas
lentas.
Figura 2 - Ondas registradas pelo EEG
Função do Sono REM

Como vimos o sono REM é caracterizado pela dessincronização cortical, marcado pela presença de ondas beta e alfa, que indica
que durante esse período ocorra intenso processamento de informações no córtex como acontece na vigília. É durante esse
estágio do sono que os sonhos mais vividos ocorrem, assim como as vias descendentes que induzem os movimentos, são inibidos.
Estudos demonstraram que a privação do sono REM, assim como o sono de ondas lentas, é repostos quando o indivíduo é
permitido dormir novamente sem restrições. Esse fenômeno, conhecido como rebote do sono, indica que estes dois estágios do
sono são, de alguma forma, importantes em animais e em humanos. Os neurocientistas vem tentado entender as funções do sono
REM através dos eventos associados com sua regulação, assim como, com as consequências resultantes de sua privação.
A pesar do senso comum entender o sono como um estado de repouso necessário para restauração do corpo, o sono REM assim
como o sono de ondas lentas, aparentemente não é alterado pelos níveis de cansaço físico. A intensidade de atividade física não
parece aumentar o tempo do sono. Do mesmo modo, o descanso prolongado não diminui a necessidade de dormirmos. Outro
aspecto interessante é que a restrição do sono não altera os níveis de indicadores de estresse fisiológico, porém pode alterar a
capacidade cognitiva. Desta forma o sono parece estar relacionado com as funções do sistema nervoso central.
O sono REM é de extrema importância para o desenvolvimento encefálico. Bebês recém-nascidos apresentam cerca de 70% de
sono REM em relação ao sono total. Ao longo do desenvolvimento essa proporção diminui, chegando a 15% na idade adulta.
Estudos demonstraram que a inibição específica do sono REM em animais neonatos traziam consequências cognitivas associadas
com a diminuição da área cortical e do tronco encefálico. Durante a fase adulta, o sono REM parece ser regulado pela demanda
cognitiva, ou seja, quanto mais você usar a sua mente ao longo do dia, maior será sua necessidade do estágio REM durante o seu
sono. Estudos utilizando ratos demonstraram que após uma sessão de treino para uma determinada tarefa os animais tinham mais
sono REM durante o sono e a privação deste estágio diminuía a habilidade dos ratos aprenderem tarefas novas. Desta forma,
apesar de não haver ideias conclusivas a respeito da função do sono REM, esta fase do sono parece ser necessária para que ocorra
as transforções, incluindo o processo de aprendizado e formação de memórias, que ocorrem no encéfalo ao longo da vida.
Durante o sono REM ocorre um intenso processamento de informações no córtex, como ocorre durante a
vigília. Deste modo, por que não nos movemos durante esse estágio do sono?
Fonte: elaboração do autor.
Função do Sono de Ondas Lentas
Ao contrário do sono REM, o sono de ondas lentas está presente em diferentes espécies de vertebrados, sendo essencial para vida.
O sono de ondas lentas ainda difere dos níveis metabólicos encontrados durante o sono REM. Durante a fase 3 e 4 do sono, o fluxo
sanguíneo e a taxa metabólica do cérebro chegam a baixar cerca de 25% em relação a vigília. Curiosamente as regiões que
apresentam maior demanda metabólica durante a vigília são as áreas que mais apresentam o ritmo delta, caracterizado pela
depressão da rede neuronal (SAKAI; MEYER; KARACAN; DERMAN; YAMAMOTO, 1979).
Um número crescente de estudos alimenta a ideia que o sono de ondas lentas também pode beneficiar a formação de memória.
Durante o sono de ondas lentas ocorrem momentos de sincronização entre diferentes regiões corticais importantes para o
estabelecimento de memória, tais como o hipocampo e o neocórtex. O processo de sincronização de ritmos específicos (como por
exemplo sincronização do ritmo delta) entre regiões do cérebro está relacionada com troca de informações entre as áreas
sincronizadas, podendo criar uma condição favorável a troca de informações importante para consolidação da memória.
O sono REM, ou sono paradoxal, constitui a fase do sono de alta atividade cortical, similar a vigília. Este
estágio do sono é modulado pela demanda cognitiva ocorrida durante a vigília. O sono REM parece ser
importante para os processos de modificação do sistema nervoso importantes para o aprendizado. Sono de
ondas lentas consistem do estágio 3 e 4 do sono não-REM. Durante esse estágio fusos do sono ocorrem
junto com as ondas delta de forma sincronizada entre neocórtex e o hipocampo. Os fusos do sono facilitam
o processo de memória após o aprendizado de uma determinada tarefa.
Estudos recentes vem demonstrado que os fusos dos sonos que, ocorrem durante o sono de ondas lentas, são gerados através da
ativação de um contingente neuronal requerido para execução de uma determinada tarefa aprendidas durante o estado de vigília.
Sendo assim, além de estar relacionado com inibição sensorial, o fuso do sono também poderia promover o reforço entre a
comunicação de um determinado grupo de neurônios necessários para consolidação de memória referente a uma tarefa
aprendida, através de um replay na ordem de ativação desses neurônios. Deste modo, o estágio de ondas lentas pode ser
importante para o processo de formação de memórias, assim como o sono REM (RAMADAN; ESCHENKO; SARA, 2009 e
BUZSÁKI, 2006).
PLASTICIDADE SINÁPTICA E
APRENDIZAGEM
Vimos até então as diferentes características e processos que regem a aprendizagem e a memória. Estes processos estão atrelados
as alterações no sistema nervoso. Mas quais são as alterações que ocorrem no sistema nervoso que nos permitem apropriarmos de
uma informação? Essas transformações abrangem uma série de fatores incluindo mudanças morfológicas determinadas pela
geração de neurônios novos em regiões específicas do cérebro (ex. hipocampo), ou até mesmo a eliminação de neurônios, como
ocorre durante o desenvolvimento. Essas transformações também abrangem mudanças nas circuitaria neuronal, na morfologia do
neurônio (axônio, dendritos, espinhas dendríticas) e na forma que eles se comunicam. Essa capacidade dinâmica e maleável do
sistema nervoso é denominada de plasticidade. Neste encontro veremos um tipo específico de plasticidade, a plasticidade
sináptica, uma das propriedades neuronais importante para o estabelecimento da memória e aprendizagem (LENT, 2004).
Potenciação Sináptica a Longo Prazo

A potencialização sináptica é o processo pelo qual a comunicação entre os neurônios se torna facilitada. Isso pode ser dado por
diferentes fatores. As sinapses glutamatérgicas, por exemplo, são um tipo de comunicação neuronal passível de serem fortalecida.
Na figura 1, a seguir, você pode conferir a árvore dendrítico contendo espinhas dendríticas.
Figura 1 - Árvore dendrítico contendo espinhas dendríticas
Um dos mecanismos de fortalecimento das sinapses glutamatérgicas a longo prazo é dada pela sensibilização do neurônio pós-
sináptico que é proporcionado pelo aumento do número de receptores AMPA na membrana do neurônio pós-sináptico. Essa ação
promove o aumento da capacidade do neurônio pós-sináptico ser despolarizado. Outro mecanismo observado é o aumento do
contato sináptico entre dois neurônios. Isso ocorre quando a estimulação do neurônio alvo promove o aumento do tamanho do
contato sináptico a partir do aumento da espinha dendritica, ou promovendo a formação de novas espinhas. Ambas as alterações
pós-sinápticas são possibilitadas pelo grande influxo de Ca2+ promovida pela ativação dos receptores NMDA. Os grandes níveis
de Ca2+ interage com proteínas intracelulares, como a CAM-KII (cálcio-calmodulina quinasse do tipo II) promovendo a ativação de
vias de sinalização intracelulares que possibilitam esses fatores facilitadores da sinapse glutamatérgica.
Outro importante fator conhecido é a facilitação sináptica, que é promovida pelo aumento da liberação de glutamato. Este, por sua
vez, é dado pela produção de moléculas sinalizadores ocorridas no neurônio pós-sináptico em resposta a estimulação intensa do
neurônio pré-sináptico. Essas moléculas produzidas tendem a interagir com o neurônio pré-sináptico, promovendo a liberação de
uma maior quantidade de neurotransmissores. Uma das moléculas conhecidas é o óxido nítrico, que atua de forma retrograda no
aumento da liberação do glutamato. Vários grupos de neurocientistas relataram a incapacidade do estabelecimento da
potenciação de longo prazo em fatias de hipocampo após o bloqueio da produção dessa molécula.
Um estudo publicado na década de 80 demonstrou a importância da ativação do receptor NMDA para o

processo de aprendizado espacial. Ao induzir o bloqueio do receptor por meio de um fármaco inibidor do
receptor NMDA, o 5-AP, os pesquisadores observaram que havia uma diminuição na capacidade dos
animais aprenderem tarefas relacionadas com a aquisição de memória espacial sem comprometer o seu
comportamento. Sendo assim, a associação do receptor NMDA com os processos que determinam a
potenciação de longo prazo, parecem estar associados ao mecanismo de aquisição da memória espacial.
Fonte: Morris (1986).
Depressão Sináptica a Longo Prazo
A depressão sináptica, por sua vez, é decorrente da dificultação da comunicação entre dois neurônios. Esse processo pode se dar
pela perda de sensibilidade do neurônio pós-sináptico ao neurotransmissor. A comunicação entre neurônios excitatórios como os
neurônios glutamatércios, por exemplo, podem ser promovidos através da redução da ativação do receptor NMDA que, como
resultado, induz um influxo de Ca2+ reduzido. Caso o neurônio receba com uma determinada frequência de estímulos de baixa
intensidade (poucos neurotransmissores sendo liberados) a baixa entrada de Ca2+ originada pela ativação, tende a promover a
ativação de vias de sinalização dentro do neurônio alvo, que culminam na remoção dos receptores AMPA da membrana no
neurônio pós-sináptico. Dessa forma, o neurônio pós-sináptico reduz sua possibilidade de ser despolarizado, sendo estabelecida a
depressão a longo prazo da sinapse.
A habituação se dá decréscimo da resposta de um neurônio a um determinado estímulo. A habituação é o

que ocorre quando um estímulo é ignorado por não ser benéfico ou prejudicial ao organismo. Ex. quando
vestimos algo, após algum tempo não sentimos mais nossas roupas pois ocorre o processo de habituação
em nossos neurônios sensoriais, já que o estímulo da roupa não é relevante para nós
Fonte: Kandel, Schwartz e Jessell (2006).
Outra forma de depressão sináptica pode ser promovida pela redução da potência de um estímulo sensorial. Essa por sua vez,
promove alterações na quantidade de vesículas sinápticas que carregam os neurotransmissores do neurônio pré-sináptico sem
que haja a perda de sensibilidade do neurônio pós-sináptico. Este tipo de depressão sináptica pode perdurar mais ou menos tempo
de acordo com a frequência que os estímulos de baixa intensidade são aplicados a um determinado neurônio sensorial alvo. Está é
a base de uma das formas de memória implícitas mais simples, a habituação. Confira na figura 2, a seguir um esquema de depressão
e potencialização sináptica.
Figura 2- Esquema de Depressão e Potencialização Sináptica
Avançar

Página inicial
ATIVIDADES
1. A aprendizagem é um processo importante para a adaptação do animal ao meio. Qual a modalidade de aprendizado que
possibilita o animal reconhecer estímulos específicos?
a) condicionamento instrumental.
b) aprendizagem estímulo-resposta.
c) aprendizagem perceptual.
d) aprendizagem motora.
e) nenhuma das opções anteriores.
2. Qual estágio do sono, caracterizado pela presença do fuso do sono e pela sincronização transitória de sincronização entre áreas
encefálicas, facilita a codificação de memória (explícitas)?
a) sono REM.
b) estágio 1 do sono.
c) Sono de ondas lentas.
d) vigília.
e) nenhuma das opções anteriores.
3.O processo de plasticidade sináptica proporciona alterações na comunicação entre neurônios através de processos específicos.
Quais alterações promovem a habituação?
a) sono REM.
b) aumento de receptores no terminal pré-sinaptico.
c) aumento de espinhas dendríticas.
d) remoção de receptores no terminal pós-sinaptico.
e) aprendizagem estímulo-resposta.
Avançar

Página inicial
RESUMO
O aprendizado é um processo que nos permite gerar alterações no sistema nervoso promovida pela interação com o meio
ambiente; por meio dele as memórias são formadas. A função primária do aprendizado é promover a alteração do comportamento,
que permite a facilitação na adaptação com o ambiente. Existem diferentes modalidades de aprendizado, incluindo a perceptiva,
responsável pelo aprendizado de estímulos novos, e a estímulo-resposta, que permite aprender associar um comportamento a
determinado estimulo. Esse tipo de aprendizado ainda abrange duas outras modalidades, os condicionamentos clássico e
operante.
A partir da aprendizagem os processos de formação de memória são estabelecidos. Estudos de pacientes com lesão na porção
medial do lobo temporal possibilitaram a identificação de categorias distintas de memória de longo prazo, a memória implícita e a
explícita. A memória implícita é gerada por modificações no sistema nervoso que não dependem do estado de consciência. A
explícita, por sua vez, é caracterizada pela necessidade da consciência para serem estabelecidas. As memórias explícitas ainda
podem ser classificadas como episódicas (memória de eventos) e semântica (memória de fatos e conceitos).
Mudanças de funções no estado de consciência, tais como sono, aparentemente auxiliam nos processos de codificação das
memórias. Entre os estágios do sono mais relevantes para esse processo estão o estágio de sono de ondas lentas e o sono REM.
As alterações geradas no sistema nervoso, que inclui a codificação de memórias, são possibilitadas pela capacidade plástica dos
neurônios de promoverem mudanças na sua capacidade de comunicar. As alterações são promovidas pela regulação da liberação
de neurotransmissores, contingente de receptores pós-sinápticos, mudanças estruturais das espinhas dendríticas, dentre outros,
que determinam a aquisição de informações que garantem os ajustes comportamentais relevantes para interação com o ambiente.
Avançar

Página inicial
APROFUNDANDO
OS GRANDES CONTRIBUIDORES
PARA O ENTENDIMENTO DA MEMÓRIA
“Neurônios que disparam juntos comunicam juntos”, a partir dessa frase, Donald Hebb descrevia a simples ideia de que neurônios
que apresentam sincronicidade na sua atividade apresentariam a comunicação facilitada, propondo assim que a comunicação
entre os neurônios seria algo moldável.
Em 1949, Donald Hebb, o psicólogo nascido no Canadá, publicou em seu livro A Organização do Comportamento (do inglês, The
Organization of Behavior) diversos conceitos relacionados aos processos cognitivos, incluindo a formação de memória através das
alterações da comunicação entre os neurônios. Essas ideias foram trazidas antes mesmo dos mecanismos que envolvem as
sinapses terem sido descritos. Hebb propoz que a representação interna de um determinado objeto (representação mental) era
composta pela ativação dos mesmos neurônios corticais ativados durante a experiência sensorial de reconhecimento do objeto.
Segundo Hebb, a facilidade de um grupo de neurônios ser ativado em conjunto seria determinado pela frequência que esse grupo
de neurônios são recrutado.
As ideias de Hebb descrevem em grande parte as bases da memória que hoje se conhece.
Desta maneira, neurônios que tendem a disparar juntos (sincronizados) com uma determinada frequência, tenderiam a formar
conexões mais eficientes, favorecendo a ativação conjunta desse contingente celular. Quando ativado parte dos neurônios desse
agrupamento, suas conexões fortemente estabelecidas garantiriam a ativação de todo o grupo de neurônios.
Outro importante pesquisador que promoveu grandes contribuições para o entendimento dos processos relacionados com a
aquisição de memória foi do médico pesquisador Eric Kandel.
Utilizando-se por 45 anos de um modelo animal peculiar, a lebre-do-mar (Aplysia californornica), Kandel estudou os diferentes
aspectos da plasticidade neuronal. Devido a simplicidade do sistema nervoso desse organismo, Kandel e seus colaboradores
conseguiram acessar informações importantes sobre a modulação de algumas respostas reflexas induzidas por estímulos de
intensidade variável ao longo do tempo. Foram através dessas observações que o entendimento de alguns tipos de memória
simples, tais como a habituação e sensibilização, foram aprofundados trazendo descrições importantes sobre as bases neuronais e
moleculares da plasticidade ocorrida durante a estabelecimento desses tipos de aprendizagem. A imensa contribuição levou Eric
Kandel receber o prêmio Nobel de fisiologia ou medicina no ano de 2000.
Ao estudar a ativação neuronal da formação hipocampal de ratos, estes pesquisadores descobriram neurônios que eram ativados
quando o animal entrava em um lugar específico do seu ambiente. Esses neurônios foram denominados de place cells.
Em 2014 um grupo de pesquisadores foi agraciado com o prêmio Nobel de Medicina ou Fisiologia por suas importantes
contribuições sobre o papel do hipocampo no processamento da memória espacial. O casal de pesquisadores noruegueses Edvard
Moser, May-Britt Moser e o britânico John O´Keefe.
Estes pesquisadores descobriram um mecanismo de codificação da informação espacial presente na formação hipocampal. Cada
place cell representaria uma região particular do ambiente do animal que aparenta ter um campo de atuação específico.
Essas maiores variedades de neurônios auxiliam codificar informações da relação do animal em seu ambiente, importantes para
processos de memória que necessitam do contexto espacial para serem codificadas.
A atividade desses neurônios em conjunto com neurônios do cortex entorrinal (também parte da formação hipocampal e principal
região que se comunica com o hipocampo), as grid cells permitem a criação um mapa cognitivo do ambiente do animal.
Apesar desses neurônios não receberem informações sensoriais diretas, eles são controlados por áreas sensoriais que projetam e
regulam a atividade desses neurônios. Muitos outros tipos neuronais têm sido acrescidos a essa circuitaria complexa de
representação espacial. Células que disparam de acordo com as fronteiras do ambiente do animal, assim como, neurônios que
alteram seu padrão de atividade de acordo com a velocidade do animal.
Fonte: Elaborado pelo autor.
PARABÉNS!
Avançar

Página inicial
EDITORIAL
Distância; KINJO, Erika Reime; HIGA Guilherme Shigueto Vilar; TAKADA,

,

,
Fundamentos das Neurociências. Erika Reime Kinjo; Guilherme
35 p.
CDD - 22 ed. 612
Fotos Shutterstock
:
Retornar

Fundamentos Da Neurociência

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Fundamentos Da Neurociência

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Página inicial

Dra. Erika Reime Kinjo

Me. Guilherme Shigueto Vilar Higa

Dra. Silvia Honda Takada

Me. Thalma Ariani Freitas

Pronto(a) para começar? Então juntos vamos desvendar os mistérios da mente!

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

Fonte: Elaborado pelos autores.

Fonte: Espiridião-Antonio (2008).

As meninges são formadas por tecido conjuntivo e constituem três lâminas:

Fonte: Brasil (s.d.).

Figura 1 - Anatomia do cérebro humano

Fonte: shutterstock com adaptação dos autores.

Confira a seguir, na figura 2 a medula espinhal.

Figura 2 - Medula Espinhal

Figura 3 - Divisão do sistema nervoso central

Figura 4 - Sistema Nervoso Parassimpático x Sistema Nervoso Simpático

Figura 5 - Divisão do Sistema Nervoso Periférico

FUNÇÕES BÁSICAS DA CÉLULA

Fonte: Junqueira; Carneiro (2000).

A figura 1, a seguir ilustra a célula eucarionte e suas organelas.

Figura 1 - Célula eucarionte e suas organelas

Figura 1 - Tipos de Neurônios

Fonte: Machado e Hartel (2014).

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

2. Sobre a organização estrutural do sistema nervoso assinale a alternativa correta:

b) O sistema nervoso central é formado pelo cérebro e medula espinhal.

c) O mesencéfalo é parte integrante do lobo frontal.

d) O hipotálamo, tálamo, epitálamo, subtálamo e os hemisférios direito e esquerdo formam o cérebro.

e) O encéfalo é formado pelo cerebelo, telencéfalo e tronco encefálico.

II. Corpo celular

VII. Células de Schawnn

( ) Produz mielina no sistema nervoso periférico

( ) Importante para defesa do sistema nervoso

( ) Produz mielina no sistema nervoso central

( ) Contém as organelas e o núcleo

Assinale a alternativa que apresenta a sequência correta.

a) I, II, III, IV, V, VI, VII.

b) III, VII, VI, V, II, I, IV.

c) III, V, VI, VII, II, I, IV.

d) II, V, IV, III, I, VI, VII.

e) VII, VI, V, IV, III, I, II.

Resolução das atividades

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

Autor: Miguel Nidolelis

Editora: Companhia das Letras

Sinopse: Segundo o autor, um mundo onde as pessoas usam computador,

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

ESPIRIDIÃO-ANTONIO, V.; MAJESKI-COLOMBO, M.; TOLEDO-MONTEVERDE, D.; MORAES-MARTINS,

______. Neurociência da Mente e do Comportamento Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional São Paulo: Atheneu, 2014.

18, n 1, p. 13-24, jan./abr. 2014.

RODRIGUES, S. R.; CIASCA, S. M. Aspectos da relação cérebro-comportamento: histórico e considerações neuropsicológicas.

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

O DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO

Neste momento do desenvolvimento embrionário, o futuro encéfalo tem a forma achatada.

Lembrando caro(a) aluno(a) que nem todo neurônio possui mielina.

Figura: Sistema nervoso primitivo (A) e Arquencéfalo (B)

Fonte: adaptado de Machado e Haertel (2014)

Você aprofundou ainda mais seus estudos!

UNICESUMAR | UNIVERSO EAD

Reitor Wilson de Matos Silva

Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho