Introdução às

Neurociências

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2021/22
Epistemologia das Neurociências
ÍNDICE
1. Construção histórica das neurociências
2. Factos marcantes da construção das
neurociências
3. Neurociências cognitivas
4. Epistemologia experimental
5. O papel da Psicofisiologia
6. Pontos de vista que têm recaído sobre a
Psicofisiologia
7. Estatuto epistemológico da
Psicofisiologia
8. Planos conceptuais de organização da
Psicofisiologia
9. Causalidade ascendente e descendente
10. Reorganização das disciplinas das
neurociências
11. Conceitos fundamentais sobre o
funcionamento do Sistema Nervoso
12. A racionalidade das neurociências na
mudança de paradigma
13. Conclusão
O editorial do 1º volume do Annual Review of Neuroscience, editado em 1978 anunciava que um dos
desenvolvimentos mais marcantes na Biologia nas duas últimas décadas foi o impressionante avanço
dos campos disciplinares tradicionais na Neurofisiologia, Neuroanatomia, Neuroquímica e
Psicofisiologia, ao mesmo tempo que ocorria a emergência de uma nova abordagem interdisciplinar
para o estudo do sistema nervoso, a qual ficou conhecida como Neurociência ou Neurociências.
Na verdade, estas ocupam um lugar particular na biologia. Muito embora façam, claramente, parte da
biologia - já que o seu objeto de estudo é o cérebro – vemos que elas ultrapassam os seus limites
tradicionais. A ciência do cérebro, nas suas relações com o comportamento, com a vida mental e com
a vida afetiva, penetram profundamente no domínio das ciências do homem e da sociedade; pelo seu
impacto na patologia do desenvolvimento ou nas doenças psiquiátricas, as neurociências colocam
numerosas questões de natureza ética.
Ao longo de várias décadas foi dado ainda mais relevo a este movimento nas ciências sobretudo em
razão da incorporação num quadro de referências comum de um conjunto de disciplinas até aí
independentes. Este processo de integração foi um processo gradual que envolveu vários passos. Em
primeiro lugar, começando em 1950 e estendendo-se até aos anos 60, ocorreu uma integração gradual
no campo unificado das neurociências de várias disciplinas outrora independentes – neuroanatomia,
neurofisiologia, neurofarmacologia, neuroquímica e disciplinas ligadas ao comportamento. Depois, a
emergência de uma neurociência coerente foi seguida, no início dos anos 80, pela integração das
neurociências com outras áreas da biologia, particularmente com a biologia molecular e a genética
molecular. Um terceiro passo nesta unificação, que pode ser marcado pelos meados dos anos 80, foi a
junção das neurociências com a psicologia cognitiva, que levou à formação das neurociências
cognitivas, uma abordagem coerente e sistemática do funcionamento mental baseado no cérebro.
As neurociências são, pois, o conjunto das disciplinas científicas que estudam o sistema nervoso. O
seu objeto é o cérebro e o seu funcionamento. Compreender como funciona o cérebro é compreender
todas as funções químicas, elétricas, celulares; é também compreender as funções comportamentais e
2
compreender o funcionamento da mente. Dito de outro modo, é abordar o
conhecimento de fenómenos mentais de modo não apenas filosófico, mas também
científico.
Na verdade, pelo fim do séc. XX, a esperança de que se poderia saber muito
acerca da natureza do conhecimento a partir do empirismo lógico ou da
abordagem analítica começou a decair. O naturalismo – que tomava como
relevante os dados empíricos aquando da teorização – passou a ser respeitado
dentro da filosofia e os progressos na psicologia empírica e nas neurociências
foram diminuindo a distância entre as questões filosóficas tradicionais acerca do
conhecimento e as estratégias empíricas para a exploração do modo como o
cérebro aprende, recorda, raciocina, percebe e pensa. Entrava-se no campo da
neuroepistemologia.
A neuroepistemologia, enquanto disciplina-ponte, ocupa-se do estudo do modo
como o cérebro representa o mundo, como um esquema representacional
cerebral pode aprender e quais são as representações e informações no sistema
nervoso que são importantes.
Construção histórica das neurociências
O ato de nascimento das ciências modernas do cérebro data dos primeiros anos
do séc. XIX. Franz-Josef Gall (Figura 1) tinha acabado de elaborar, a partir de um
estudo anatómico fino do cérebro humano, uma
“doutrina” revolucionária: o cérebro, pensava ele, é
uma federação de órgãos que controlam cada uma
das faculdades da mente. Esta doutrina
revolucionária custou ao seu autor muitas
perseguições, tendo acabado por abandonar a
Áustria e refugiar-se em Paris. Apesar dos seus
detratores, a teoria fez o seu caminho e suscitou um
conjunto de investigações que, a partir de 1860,
conduziram a um conceito estável, se bem que
Figura 1 -Franz Gall, séc. XIX periodicamente posto em causa: o conceito de
localização cerebral (Jeannerod, 1997).
As ciências do cérebro, no seu início, estruturaram-se em torno do hospital. Os
primeiros laboratórios não eram mais do que anexos de vastas disciplinas de
clínica reagrupando em torno dos doentes, meios de investigação científica. O
principal desses laboratórios era o laboratório de anatomia patológica, lugar de
verdade onde, no decurso da autópsia, a lesão constatada e descrita pelos
métodos da anatomia e da histologia tomava o estatuto de explicação causal da
perda da função constatada nesse doente ainda com vida. Desse modo se ia
completando, progressivamente, um corpo de conhecimentos, sob a forma de um
atlas das localizações cerebrais reconstituídas a partir do défice neurológico. As
ciências do cérebro incluíam, também, no seu campo de competência, a
psiquiatria que estava a nascer como especialidade médica. Enquanto que a
lesão localizada caracterizava a doença neurológica, a psiquiatria distinguia-se
pela lesão invisível, a lesão funcional.
Os primeiros laboratórios independentes da clínica, instalaram-se sobretudo na
Alemanha e em Inglaterra, tendo dado à noção de localização a sua caução
experimental e os seus fundamentos objectivos. Os trabalhos de estimulação
eléctrica do cérebro do macaco realizados por Sherrington e os trabalhos de
descrição da arquitetura celular do córtice cerebral, realizados por Brodmann na
viragem do séc. XIX são considerados, ainda hoje, como adquiridos praticamente
definitivos sobre as localizações cerebrais.
A evolução tecnológica, quer da microscopia, quer da electrónica, permitiram a
aquisição de uma segunda noção fundadora das ciências do cérebro: a noção de
transmissão sináptica. A descrição do neurónio e dos seus prolongamentos, a
descoberta da sinapse como elemento de junção entre os neurónios, a evidência
da transmissão química do influxo nervoso, são etapas de uma época científica
que se iniciou no início do séc. XX e que envolve, já a função do cérebro nas suas
relações com o comportamento ou com a mente, mas o seu funcionamento como
órgão autónomo.
Como se disse, estas descobertas são obra de laboratórios independentes da
clínica e dependentes de universidades ou organismos de investigação
3
 fundamental ou
básica. Assiste-se,
então, no curso dos
anos 1960-1970, à
tomada da
consciência da
Figura 2 - História da construção das neurociências amplitude do campo
disciplinar e da necessidade de se coordenar os esforços de domínios separados
na origem, mas partilhando o mesmo objectivo. Esta nova dinâmica materializa-se
em instituições como o International Brain Research Organisation, fundado em
1961, a criação de revistas internacionais (p. ex., Brain Research, fundada em
1966 e Annual Review of Neuroscience, fundada em 1978) ou, mesmo a criação
da Society for Neuroscience (ver Figura 2).
Foi devido a esta ideia fusional de múltiplas especialidades que preenchia o
espírito americano que levou a que, nesse continente, se adoptasse a designação
de Neurociência, no singular. Mas na Europa, a designação usada é no plural –
Neurociências – conservando desse modo a ideia de um simples conjunto de
componentes sempre identificáveis, mas também sempre susceptíveis de se
voltarem a separar.
A ênfase numa abordagem multidisciplinar coerente do funcionamento do cérebro
produziu alterações dramáticas neste domínio, encorajando os cientistas a
focarem-se em questões como a transdução dos sinais nos neurónios, os
mecanismos de comunicação celular, o reconhecimento célula-a-célula e o
desenvolvimento do sistema nervoso, as bases neurobiológicas da percepção e
da ação, os determinantes genéticos do comportamento normal e anormal e os
mecanismos da aprendizagem e memória. Posteriormente, com o
desenvolvimento das neurociências moleculares, este campo disciplinar
começou a ultrapassar as barreiras intelectuais que separaram o estudo do
cérebro do resto da ciência biológica, barreiras que existiram porque a linguagem
inicial das ciências do cérebro se tinha baseado quase exclusivamente na
neuroanatomia e na eletrofisiologia e muito pouco na linguagem biológica mais
universal da bioquímica e da biologia molecular.
Na última década, à medida que o conhecimento sobre a biologia molecular dos
sinais neuronais ia rapidamente avançando, a atenção dos neurocientistas
focava-se cada vez mais nos sistemas de neurónios e nas marcas neuronais do
comportamento complexo. A consequência disto foi a fusão do sistema das
neurociências com a psicologia cognitiva, dando origem a um novo campo
disciplinar – as neurociências cognitivas. Estas resultaram de uma tentativa de
combinação de técnicas e abordagens experimentais das ciências do cérebro
com as das ciências do comportamento para analisarem as bases biológicas das
funções cognitivas superiores. Muito embora este movimento tenha começado
nos anos 80, só agora o seu impacto começa a ser sentido.
Factos marcantes da construção das neurociências
Este processo emergencial foi lento e resultou de um conjunto de avanços no
conhecimento do funcionamento do cérebro (ver Figura 3).
Na verdade, a moderna
ciência celular do sistema
nervoso fundou-se em
dois avanços importantes:
a doutrina do neurónio e a
hipótese iónica. A doutrina
do neurónio foi
estabelecida por Ramon y
Cajal (1901-1921), que
Figura 3 - Factos marcantes na construção das neurociências
demonstraram que o
cérebro era composto por
células, chamadas neurónios, que serviam como unidades elementares de
sinalização.
Para além disso, Cajal também enunciou o princípio da especificidade conexional,
que no essencial refere que o neurónio forma conexões altamente específicas
com outros neurónios e que estas conexões são invariantes para cada espécie.
Por fim, o mesmo autor desenvolveu o princípio da polarização dinâmica,
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segundo o qual a informação circula apenas numa direção dentro do neurónio,
normalmente das dendrites para o axónio e daqui para os terminais axonais.
Muito embora tenham emergido algumas exceções a este princípio, ele acabou
por ser extremamente influente na medida em que ligou a estrutura à função e
forneceu linhas de orientação para a construção de circuitos artificiais a partir das
imagens resultantes das preparações histológicas do cérebro.
Um outro dado marcante nesta história reporta-se ao facto de este autor, em
conjunto com o seu contemporâneo Sherrington (1987), terem proposto que os
neurónios contactam uns com os outros apenas em locais específicos, chamados
sinapses.
Mais tarde, em 1930, Otto Loewi, Henry Dale e Wilhelm Feldberg (ver, Valenstein,
2002) estabeleceram que o sinal que liga a fenda sináptica é, normalmente, uma
substância química de pequenas dimensões designada por neurotransmissor, que
é libertado do terminal pré-sináptico, atravessa a fenda sináptica e liga-se aos
receptores do terminal pós-sináptico. Em função do receptor especifico, a célula
pós-sináptica pode ser excitada ou inibida.
No mesmo tipo de investigação ficou estabelecido, nos primeiros anos do séc.
XX, que os neurónios tinham potenciais de ação, potenciais de repouso e que a
transmissão dos sinais ao longo do axónio ocorria por propagação de um sinal
eléctrico – o potencial de ação – que se pensava anular o potencial de repouso.
Foi apenas em 1939 que Hodking e Huxley fizeram a descoberta surpreendente
de que o potencial de ação mais do que anular o potencial de repouso, reverte-o.
Na sequência desta descoberta, Hodking, Huxley e Bernard Katz, nos fins de
1940, explicaram os potenciais de repouso e de ação como sendo o resultado de
movimentos de iões específicos – potássio (K+), sódio (Na+) e cloro (Cl-) através
dos poros (canais iónicos) da membrana axonal. Nascia, deste modo, a hipótese
iónica (Hodgking e Huxley, 1939; Hodgkin, Huxley e Katz, 1952; Hodgkin e
Huxley, 1952), que acabaria por unificar um extenso corpo de dados descritivos e
ofereceu a primeira promessa realística de que o sistema nervoso poderia ser
entendido em termos de princípios físico-químicos comuns à biologia celular em
geral.
A próxima revolução ocorreu quando Katz, Fatt e Eccles ( ver, Coombs, Eccles e
Fatt, 1955; Fatt, 1950; Fatt e Katz, 1951, 1952) demonstraram que os canais
iónicos também eram fundamentais para a transmissão de sinais através da
sinapse, muito embora com mecanismos de operação diferentes. Em vez de
serem ativados pela voltagem, como ocorria com os canais iónicos das sinapses
excitatórias, eram ativados quimicamente por substâncias tais como a
acetilcolina. O número de substâncias com implicação nesta transmissão não
parou de aumentar ao longo dos anos 60 e 70, descrevendo-a atualmente mais
de 100 dessas substâncias (vários aminoácidos, peptídeos e outras pequenas
moléculas como a acetilcolina, o glutamato, o GABA, a glicina, a serotonina, a
dopamina e a noradrenalina, entre outros). Em 1970, descobriu-se que algumas
sinapses libertavam um cotransmissor peptídico que podia modificar a ação dos
neurotransmissores clássicos.
Ao mesmo tempo que se descobria a natureza química da neurotransmissão
sináptica, também se descobria que algumas sinapses apresentavam um
mecanismo de transmissão elétrico (Furshapan e Potter, 1957). Este tipo de
sinapses apresentam fendas mais pequenas, ligadas por pequenos pontos que
permitem a passagem da corrente eléctrica entre os neurónios.
No fim dos anos 60, começou a ter-se informação sobre a estrutura bioquímica e
biofísica dos poros iónicos, bem como sobre as bases biofísicas da sua
seletividade e ação; isto é, como é que se abriam ou fechavam? Esta descoberta
foi o início de um novo rumo do estudo dos canais iónicos: deu origem ao seu
estudo no plano molecular. Novo rumo que acabou por demonstrar que, afinal,
existe uma gramática iónica comum a todas as células vivas, gramática que
assegura a capacidade de emissão de sinais.
Foi no início dos anos 80 (Slaughter e Miller, 1985) que se tornou claro que as
ações sinápticas nem sempre eram mediadas diretamente pelos canais iónicos.
Na verdade, para além dos receptores ionotrópicos, nos quais as proteínas de
ligação ativam diretamente o canal iónico, existia um segundo tipo de receptores
– os receptores metabotrópicos – nos quais as proteínas de ligação iniciam uma
cadeia de acontecimentos metabólicos intracelulares que dão origem,
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indiretamente, através dos “segundos mensageiros”, à atividade dos canais
iónicos (Lefkewitz, 2000).
Na sequência desta descoberta algo de muito importante ocorreu, em resultado
da clonização deste tipo de receptores: muitos deles apresentavam regiões
homólogas quer da rodopsina bacteriana, quer do pigmento fotoreceptor comum
não só à mosca da fruta, como aos seres humanos. Para além disso, a clonização
recente de receptores para o olfato (Buck e Axel, 1991) revelou pelo menos 1000
receptores metabotrópicos comuns ao epitélio olfativo dos mamíferos, bem como
das moscas e larvas. Daí que se passasse a considerar que o tipo de receptores
usados para a fototransdução também fosse usado para o olfato, para além da
forte partilha de dados-chave com muitos outros receptores cerebrais que
funcionam como segundos mensageiros.
Estas descobertas demonstravam a conservação evolucionista dos receptores e
enfatizaram a abrangência do estudo de uma grande variedade de sistemas
experimentais – vertebrados, invertebrados, até mesmo organismos unicelulares –
para a identificação de vastos princípios biológicos.
As descobertas das neurociências moleculares aumentaram dramaticamente a
compreensão acerca do modo como o cérebro desenvolve a sua complexidade,
transformando essa perspectiva de um modelo puramente descritivo para um
modelo informacional.
O poder computacional do cérebro é conferido por interações entre biliões de
células nervosas as quais estão agrupadas em redes ou circuitos que realizam
operações específicas que são o sustentáculo do comportamento e da cognição.
Enquanto esta maquinaria molecular e propriedades eléctricas de sinalização
estão extensamente conservadas através das diferentes espécies animais, o que
distingue uma espécie de outra é o número de neurónios e os detalhes da sua
conectividade ou seja a sua organização.
Com o aumento da sofisticação das bases de dados e da sua análise, acumulou-
se evidência segundo a qual as regiões do cérebro comunicam entre si de modo
a integrarem a informação sensorial e coordenarem as funções sensório-motoras
necessárias para a aprendizagem (Miltner et al., 1999). Na verdade, não só uma
tarefa ativa muitas áreas cerebrais, como também uma área é ativada por
diferentes tarefas no cérebro integrado e temporalmente dinâmico. A
comunicação entre diferentes áreas do cérebro está refletida nos padrões de
sincronização e de dessincronização da atividade neuronal (Singer, 1999; Singer
et al., 1993; Varela et al., 2001). Esta coordenação entre populações neuronais
tem sido descrita como “auto-organização”, uma “propriedade emergente” das
redes neuronais que ocorre a partir da sincronia temporal entre a transmissão
sináptica e o disparo de populações neuronais distintas (Buzsaki, 2004).
Estamos perante uma concepção tradicional das neurociências, entendida como
as neurociências biológicas, que se ocupam da investigação da estrutura e
função dos neurónios singulares, dos conjuntos de neurónios e das estruturas
neuronais (Gold e Stoijar, 1999). Neste sentido e simplificando, as neurociências
biológicas incluem apenas as disciplinas neurofisiologia, neuroanatomia e
neuroquímica e será sinónima de neurobiologia.
No entanto, há outra concepção das neurociências, entendida como
neurociências cognitivas (ver, Gazzaniga, 1995; Kosslyn e Andersen, 1992;
Kosslyn e Koenig, 1995), que é uma abordagem interdisciplinar do estudo da
mente, ocupando-se com a integração das ciências biológicas e físicas –
incluindo, em particular, as neurociências biológicas – com as ciências
psicológicas, de modo a conseguirem uma explicação para o fenómeno mental.
Isto é, enquanto que as neurociências biológicas se interessam pela
compreensão da biologia do cérebro, as neurociências cognitivas tentam
sintetizar a biologia e a psicologia com vista à compreensão da mente. Neste
sentido as neurociências cognitivas incluem a neurociência biológica como uma
parte integrante, mas não se reduzem a ela.
As neurociências cognitivas
Como vimos, desde o século XIX que o interesse tem sido muito acerca do modo
como as competências cognitivas se localizam no cérebro (Franz Gall,
1758-1828), tendo Flourens (1794-1867) considerando que as funções cognitivas
eram propriedades globais que ocorriam a partir da actividade integrada do
conjunto global do cérebro. De uma certa maneira, a história das neurociências
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pode ser vista como uma ascendência gradual da perspectiva localizacionista a
qual, até uma determinada altura, foi construída sobre um velho legado da ciência
psicológica.
Quando a psicologia emergiu como ciência experimental no fim do séc. XIX, o seu
fundador Gustav Fechner (1794-1867) e Wilhelm Wundt (1832-1920), focaram-se
na psicofísica – a relação quantitativa entre estímulos físicos e sensações
subjetivas. O sucesso desta abordagem encorajou os psicólogos para o estudo
de comportamentos mais complexos o que, por sua vez, levou à tradição rigorosa
e laboratorialmente baseada, designada por behaviorismo.
Esta tradição, muito embora tenha contribuído para o estabelecimento de
princípios gerais do comportamento e da aprendizagem, acabou por se mostrar
bastante limitada. Em 1960, o behaviorismo deu lugar a uma abordagem mais
abrangente relacionada com os processos cognitivos e com as representações
internas. Esta nova abordagem focou-se, precisamente, nos aspectos da vida
mental – da percepção à ação – que há muito vinham despertando o interesse
dos neurologistas e de outros estudiosos do
sistema nervoso.
Os primeiros estudos dos sistemas cerebrais,
em 1950, ilustraram bem como muito da
psicologia pode, por sua vez, informar as
neurociências. Os estudos microscópios de
células únicas foram muito informativos,
contudo o funcionamento cerebral consiste
numa atividade concertada de múltiplos
sistemas e neurónios, pelo que rapidamente
aqueles estudos se tornaram insuficientes
para a compreensão das ligações entre o
cérebro e o comportamento.
Figura 4 - Quadro teórico das Com a sofisticação da nova tecnologia foi
neurociências cognitivas possível monitorizar a atividade de grandes
população de neurónios, quer em sujeitos
normais, quer em sujeitos com lesões cerebrais. Na verdade, quer a tomografia
por emissão de positrões (PET), quer a ressonância magnética nuclear funcional
(RMNf) permitiu o estudo de grandes populações neuronais em seres humanos
acordados, envolvidos em tarefas cognitivas.
Há muito que a necessidade de ligação entre estes dois grandes domínios vinha
sendo reclamada, tendo Mario Bunge (1980) feito uma forte crítica ao facto de os
dois domínios andarem tão distantes sugerindo a necessidade de se evoluir no
caminho de uma verdadeira neuropsicologia, ultrapassando uma neurociência
que tem omitido a mente e uma psicologia que tem omitido o cérebro.
Este caminho foi feito, primeiro, pela designada psicofisiologia cognitiva - um
ramo da psicofisiologia que se ocupa do significado cognitivo das medidas do
funcionamento fisiológico - mas na verdade apresentava já uma sobreposição
considerável, quer em termos de objectivos, quer de métodos, com as futuras
neurociências cognitivas.
Mais tarde, as neurociências cognitivas vão assumir essa aproximação que se
tornou possível a partir do desenvolvimento de modelos computacionais dos
processos cognitivos e cerebrais, do aparecimento de novas tecnologias de
neuroimagem não invasiva, entre outros fatores (ver Figura 4). Nesta figura, as 3
maiores sub-disciplinas estão indicadas na circunferência exterior de ligações.
Para além disso, a análise do efeito das lesões pode fornecer indicações valiosas
que podem limitar e testar os modelos da cognição e da sua instanciação no
cérebro. As neurociências cognitivas deveriam, idealmente, seguir em paralelo com
as perspectivas do desenvolvimento e da evolução em relação às causas últimas.
Este ramo das neurociências deu origem a uma série de assunções centradas no
conceito de representação. Nomeadamente, o facto de muito do trabalho cerebral
envolver a representação do corpo, dos dados do mundo e de alguns
acontecimentos do próprio cérebro. Desenvolver operações computacionais
nessas representações serve para extrair informação relevante, tomar decisões,
recordar e mover-se adequadamente. Na verdade, devemos entender esta noção
de representação advinda da neurociência cognitiva como não sendo mais do
que uma assunção e não verdades estabelecidas. Dado que a ciência continua a
7
progredir, estas assunções podem ser amplificadas, revistas ou, mesmo,
falsificadas a favor de melhores hipóteses.
Por isso, os problemas das neurociências cognitivas estão longe de estarem
resolvidos. É verdade que a procura da compreensão da relação entre os aspetos
materiais do cérebro e o funcionamento mental sempre foi central para se ligar em
vários aspetos do comportamento e da cognição com partes particulares ou com
funções do cérebro. Mas esta questão da localização é ainda um dos grandes
desafios que esta disciplina das neurociências tem de enfrentar. Mas não é
apenas este. Também a questão da representação ao nível neuronal (como é que
as redes neuronais representam, codificam ou criam um instância dos processos
cognitivos?) e a questão da aprendizagem (como é que o cérebro se adapta à
experiência, que alterações ocorrem nas redes neuronais em resultado da
experiência e como é que estas alterações correspondem ao comportamento
observado?) são outras tantas questões que lançam desafios ainda por resolver a
esta disciplina.
Dissemos atrás que as neurociências cognitivas deveriam acompanhar, entre
outros, os desenvolvimentos dos dados sobre a evolução. Na verdade, segundo a
perspectiva evolucionista, o cérebro é visto como uma espécie de tampão contra
a agressão ambiental e a grande variabilidade dos acontecimentos ambientais.
Muito cedo na nossa história, a evolução selecionou as vantagens provenientes
do facto de o sistema nervoso ser capaz de fazer predições baseadas em
condições passadas, aquando da avaliação de circunstâncias atuais, quer
internas, quer externas. De forma abreviada, ajuda muito ter um cérebro com a
capacidade para preparar o organismo para acontecimentos que têm grande
probabilidade de acontecer e organizar uma resposta comportamental a algo que
ainda não aconteceu mas que se espera que venha a acontecer. Para os animais,
que se podem mover, conhecer coisas e representá-las confere uma vantagem
competitiva. A hipótese evolucionista postula que, ao serviço da predição, a
atividade neuronal mapeia os dados do mundo mais relevantes para o organismo
– ou seja, as suas relações espaciais, sociais, fontes de alimentação, abrigos, etc.
Este mapeamento é considerado como sendo representacional.
Ora, é partindo desta hipótese evolucionista que a questão central das
neurociências cognitivas pode ser colocada: como é que as estruturas neuronais
conseguem realizar isto?
A resposta não é simples, mesmo com o conhecimento que hoje temos da
organização e do funcionamento do cérebro pelo que, para lhe responder, será
necessário subdividir a questões em outras três, cada uma aos diferentes níveis
em que o cérebro está organizado.
Ao nível neuronal, a principal questão que orienta este campo centra-se,
precisamente, em quais os dados da atividade neuronal que subjazem à
codificação e descodificação da informação? Já que os neurónios apresentam
uma grande variedade de atividade, então uma teoria da representação necessita
de resolver o problema de saber como distinguir os sinais genuínos das
atividades de manutenção ou do mero ruído.
Ao nível das redes neuronais, a finalidade predominante tem sido encontrar
modelos plausíveis que permitam intersetar os factos acerca dos neurónios e dos
seus padrões de conectividade com os dados psicofisiológicos derivados dos
estudos comportamentais.
Ao nível sistémico, o maior desafio é compreender como é que os sistemas
nervosos integram a informação, a armazenam, recuperam informação relevante
para as tarefas e usam a informação para desenvolverem decisões
comportamentais.
Estes desafios deram origem ao que McCulloch chamou de epistemologia
experimental.
Epistemologia experimental
Uma das questões emergentes desta nova agregação de disciplinas científicas
em torno do mesmo objecto – o cérebro – foi aquilo a que McCulloch (1898–1969)
designou por epistemologia experimental ou uma teoria fisiológica do
conhecimento. Isto é, a tentativa de descobrir como as funções cerebrais
sustentam os fenómenos mentais tais como a sensação e a percepção. Com um
esforço integrativo do conhecimento sobre o comportamento, McCulloch
8
levantou questões que eram simultaneamente de natureza fisiológica, psicológica
e filosófica. Uma das consequências deste empreendimento foi aquilo a que
alguns designaram por “decomposição da mente nos seus elementos”, em razão
do esforço de localizar os resultados das análises da mente nos seus elementos,
faculdades e funções. Neste sentido, a anatomia teve uma influência grande na
decomposição da mente: o facto de se tentar “anatomizar” (para usar as palavras
de Charles Bonnet, 1760) a mente nos seus elementos mais simples estava
naturalmente relacionada com o desenvolvimento e o progresso da anatomia e
acabou por se tornar um modelo teórico para a psicologia.
A questão sobre os modos de integração da psicologia cognitiva, da
neuroimagiologia funcional e da neurologia do comportamento é uma questão
central das modernas neurociências. Enquanto que a psicologia cognitiva é útil
para revelar as variáveis comportamentais, as suas interrelações e os métodos
para o controlo dos processos cognitivos, perceptivos e motores, a
neuroimagiologia funcional revela as áreas cerebrais que se activam
especificamente por uma tarefa cognitiva particular e a neurologia do
comportamento avalia em que medida uma lesão cerebral pode afectar os
processos cognitivos e comportamentais e em que medida um processo
cognitivo ou comportamental requer o suporte de uma área específica do cérebro.
No seu conjunto e no plano teórico, estas disciplinas podem mapear o
processamento elementar da informação em áreas cerebrais específicas, bem
como mapear conjuntos de áreas/operações em modelos sistémicos nivelares de
tarefas psicológicas específicas. Contudo, o que resultou desta tentativa de
integração não foi mais do que um grande reducionismo.
No início do 3º milénio, a maioria dos modelos cerebrais quantitativos ainda se
focam na escala microscópica e em redes especializadas, enfatizando deste
modo a redução modélica à miríade de elementos constituintes do cérebro
(incluindo os detalhes das estruturas anatómicas, os mecanismos fisiológicos
específicos, os subtipos de receptores neuroquímicos e os processos
moleculares). A complexidade desta escala microscópica é enorme e constitui,
ainda, os alicerces essenciais das atuais neurociências (Kandel et al., 1991).
Contudo, há sinais de uma mudança relativamente recente nesta perspetiva,
mudança que aponta para uma óptica integrativa menos reducionista que, apesar
de a descrição do cérebro ainda ser tão incompleta, já existem suficientes factos
acerca do cérebro para que esse movimento possa ocorrer e possa abordar o
cérebro como um sistema integrado. Para que tal aconteça é necessário que essa
integração se foque não só no domínio temporal, mas também no espacial (bem
como na escala temporal na qual a cognição atualmente ocorre).
A disciplina que melhor se posiciona para operar esta integração é a
psicofisiologia, pelo facto de se apresentar como um nó integrador em
consequência do seu posicionamento de interface entre dois níveis de integração
da informação − o biológico e o psicológico − e da sua emergência no interface
de diversas disciplinas das neurociências, altamente sofisticadas e
epistemologicamente diversas. Na verdade, a psicofisiologia ocupa-se, quer ao
nível da explicação/compreensão, quer ao nível metodológico, dos processos
operativos cerebrais concomitantes dos fenómenos psíquicos e das relações do
organismo com o meio, assente numa dimensão integradora e auto-organizadora
das ópticas neurofisiológica, etológica e filo-ontogenética (cf. Marques-Teixeira,
1992).
O papel da Psicofisiologia
Como poderemos enquadrar uma área do conhecimento que, por definição -
embora esta mesma definição seja muito controversa - se ocupa das transições
entre o domínio fisiológico e o domínio psicológico? Das aquisições básicas dos
profissionais do comportamento humano? E, nesse sentido, adjudicar-lhe uma
conotação eminentemente biológica, ou mesmo, um pouco menos reducionista,
mas mesmo assim nitidamente bio-psicológica? Ou devemos abordá-la como
uma das disciplinas tipo para problematizar as ligações entre o biológico, o
psicológico e o social?
Que critérios epistemológicos deveremos seguir para tomar essas opções?
Qual o papel da Psicofisiologia para compreensão do comportamento humano?
A resposta a esta questão prende-se com uma outra mais vasta: o que
pretendemos relativamente à composição do comportamento humano? As
opções são múltiplas mas em todas elas é identificável um fundo comum:
9
descrever, compreender, explicar e, em alguns casos, intervir no comportamento
humano nas diversas situações contextuais em que está envolvido. Mesmo as
mais sofisticadas especializações - como a psicologia clínica, a psicologia
experimental, a psicologia do trabalho, a psicologia do comportamento desviante,
entre outras - não dispensam uma formação generalista no domínio do
comportamento humano em situação.
Relativamente a este jogo é consensual não só a sua organização em níveis como
também a consideração de 3 grandes domínios, que coexistem, interagem e se
estruturam mutuamente: o domínio biológico, o domínio social e o domínio do
sentido e do significado. Ou seja, o estudo do comportamento humano recai,
necessariamente, sobre um membro singular de uma espécie, que é fruto de uma
evolução; sobre um indivíduo singular que é ator da sua própria socialização, que
interage com outros e que é fruto de uma história sociocultural que se veio
enxertar na história biológica; sobre um indivíduo singular que se pensa, se
determina e se avalia, que procura dar sentido e coerência à sua vida.
É este objeto complexo de estudo que a psicofisiologia deverá adotar se quiser
proceder à revolução integradora dos novos dados da neurociência aplicada aos
humanos.
Body (1989) considera que esta disciplina se situa na interface das disciplinas do
domínio biológico e das disciplinas do domínio psicológico, atribuindo-lhe um
papel de charneira entre os dois grandes domínios do conhecimento sobre o
comportamento humano. No entanto, teremos de nos questionar sobre esse
papel. Ou seja, cabe-lhe, a ela, em exclusivo, esse lugar? E, tendo-o, de onde lhe
advém? Se bem que a designação Psico-fisiologia nos possa sugerir um estatuto
epistemológico de interface não é um critério nem suficiente nem seguro.
Vejamos que configurações, em termos disciplinares, apresenta, atualmente, essa
zona das ligações entre o domínio biológico e o domínio psicológico. Em termos
gerais, deveria ser um problema reservado ao discurso científico da biologia e da
psicologia -- a biologia, enquanto discurso organizador das observações e das
experiências entre sistemas vivos e a psicologia enquanto discurso organizador
das observações e experiências sobre a produção de desejos, ideias, crenças,
sentimentos, comportamentos racionais, etc.. Mas, de facto, não é, tendo
passado a ser um problema disperso por várias disciplinas, quer do grande
domínio biológico, quer do grande domínio psicológico. No que respeita ao
âmbito da biologia, pode-se afirmar como Atlan (1986) que esta ciência, tendo
redescoberto o seu “verdadeiro objeto” - a organização da matéria - acaba por
impor uma específica organização do organismo. De facto, munida de
instrumentos conceptuais das ciências da informação e olhando para um único
organismo, acaba por impor a sua organização em níveis, o que teve como
consequência uma re-organização das disciplinas entre si. Assim, um mesmo
objeto - o organismo - é ao mesmo tempo um objecto físico, químico, biológico,
fisiológico, linguístico, social.
Este objeto, organizado em níveis, vai ter esses níveis fracionados e estudados
separadamente por cada uma das disciplinas, impondo, a favor da sua
unificação, o estudo das articulações entre os diversos níveis deixado ao diálogo
entre essas disciplinas. Diálogo tri-partido: por um lado, entre as várias disciplinas
do domínio biológico, por outro, entre as várias disciplinas do domínio psicológico
e entre estes dois grandes domínios disciplinares entre si (Figura 5).
Diálogo difícil, dado que na maior parte dos casos as “linguagens” próprias a
cada disciplina são muito diferentes entre si e a comunicabilidade entre elas é,
por vezes, muito remota. Estas dificuldades foram sendo ultrapassadas com a
criação de novas disciplinas como aconteceu, por exemplo, com a articulação
entre o nível molecular e o nível celular que só foi possível graças à criação da
nova disciplina, biologia molecular, com as suas técnicas e linguagens próprias.
Poder-se-á daqui concluir que os processos básicos são, no essencial, os
mesmos nos diferentes níveis de organização do organismo e que o seu
desconhecimento é o principal obstáculo à comunicação entre esses diferentes
níveis. Ou seja, teremos de admitir, ao mesmo tempo, uma unidade de processos
que, em grande parte, ainda não conhecemos e uma diversidade de disciplinas
que os distinguem e que nos permitem conhecê-los progressivamente.
Nesta dispersão de saberes partidos em campos disciplinares variados, onde
encaixa a Psicofisiologia? A resposta a esta questão depende do ponto de vista
que se adoptar face a ela. Para as epistemologias positivistas, muito embora a
10
 Psicofisiologia apresente
um objetivo específico -
as mediatizações
cerebrais dos processos
psíquicos - enquadra-se,
mesmo assim, nas
Figura 5 - “Diálogo” entre as disciplinas do domínio biológico e
do domínio psicológico, bem como destes entre si. disciplinas do domínio
biológico. Mesmo com
perspetivas menos reducionistas, considerando pontos de vista sistémicos (como
acontece, por exemplo, com Caccioppo e Tassinary, 1993), o acento tónico recai
sempre sobre o lado biológico que orienta todo o conceptual restando ao
sistema psíquico um papel de enquadramento dessa biologia.
Por isso, em trabalho anterior, demonstrei que a Psicofisiologia, quando
enquadrada na epistêma contemporânea, desde que obedeça a um conjunto de
critérios, se posiciona no interface entre os domínios biológico e psicológico. É
evidente que essa transformação da disciplina implica uma acentuada mutação
do seu quadro de referências interno, mutação que obriga a uma redefinição do
seu objecto. Afinal, o processo que Atlan (1986) descreve como tendo sido o
escolhido, na história recente das ciências, para colmatar as dificuldades de
comunicação entre disciplinas que se ocupam de níveis distintos da organização
do organismo.
Disciplina biológica ou disciplina de interface bio-psicológico? Qual das
perspetivas é a mais adequada para os propósitos que nos orientam? Para se
responder à questão, teremos de analisar, com mais pormenor, os pontos de vista
que têm caracterizado a evolução desta disciplina.
Pontos de vista que têm recaído sobre a Psicofisiologia
Desde os princípios do séc. XIX, quando Cabanis postolou um biologismo
simplificador, passando pelo behaviorismo watsoniano, não esquecendo a
influência da psicofísica fechneriana, a Psicofisiologia foi sempre reduzida à
Fisiologia, embora essa redução tenha sempre deixado transparecer a dificuldade
em definir uma disciplina cujo objecto se situa na rede atópica da dupla atividade
cerebral e mental.
Para além desta dificuldade, os avanços tecnológicos acabaram por evidenciar
uma outra, que se refere à problemática colocada, em termos atuais, pelo cérebro
e pelo psiquismo. Vimos atrás que a divisão do organismo em níveis de
organização conduziu à mesma divisão das disciplinas que abordam esses níveis.
Assim, o olhar que a Psicofisiologia lança para esta organização prende-se com
os dados de disciplinas como a Biologia Molecular, a Neuroquímica do
Comportamento, a Eletrofisiologia Cerebral, a Neuroanatomia, a Fisiologia, a
Psicologia Experimental ou Clinica, a Etologia, a Antropologia, entre outras. Isto
implica, pelo menos, que um olhar psicofisiológico não pode estar dissociado
destas grelhas de leitura da realidade biológica do comportamento.
Por outro lado, o facto de não haver um acordo internacional quanto ao
significado da designação desta disciplina é um outro indicador da dificuldade de
atribuição de um estatuto epistemológico aos fenómenos psicofisiológicos,
dificuldade acrescida quando nos centramos no Homem e consideramos a
revalorização contemporânea da unidade psicossomática da personalidade. Esta
atitude anticartesiana induziu duas correntes contraditórias na psicofisiologia: por
um lado, (1) as tendências antinómicas expressas nas reduções mecanicistas da
vida mental e nos diferentes monismos psicogenéticos da atividade cerebral; e,
por outro, (2) a tendência em considerar a atividade comportamental adaptativa
segundo um modo holístico e teleonómico.
Este conjunto de dificuldades constituem uma das principais razões que explica a
ausência de consenso quanto ao estatuto epistemológico desta disciplina,
ausência essa visível mesmo quando se focaliza a análise em termos mais
específicos. Isto é, a especificação da definição da Psicofisiologia não nos ajuda
a clarificar estes aspetos, já que se estendem desde definições centradas, em
exclusivo, na tarefa de diferenciação desta disciplina da Psicologia Fisiológica
dos autores anglo-saxónicos, até definições centradas em termos operacionais,
pelo que se pode afirmar que a Psicofisiologia se caracteriza mais por uma
dispersão de abordagens do que, propriamente, por uma unificação. É certo que
este trabalho, que se estendeu ao longo dos cerca de 30 anos da sua existência
11
formal, representa um conjunto de esforços no sentido de se encontrar o tal essa analise fosse hierarquizada nos seguintes 4 níveis: temporal/evolutivo,
consenso unificador (tão necessário não só para a sua delimitação clara de outros anátomo-funcional, nemocibernético e auto-organizativo.
domínios científicos, como também para possibilitar o seu crescimento enquanto Mantendo o pressuposto geral ou o postulado mínimo que subjaz ao pensamento
campo disciplinar), mas os seus resultados pouco fizeram avançar a clarificação psicofisiológico (segundo o qual os processos psicológicos e comportamentais
procurada. são traduzíveis em transações organismo-ambiente e que, para além disso,
Estatuto epistemológico da Psicofisiologia apresentam manifestações, ramificações ou reflexos fisiológicos), de acordo com
a organização proposta, a Psicofisiologia está em condições (utilizando
Sendo assim, é adequado perguntar: existe, do ponto de vista epistemológico,
raciocínios hipotético-dedutivos e análises bayesianas) não só de providenciar
alguma saída para esta dispersão de definições e de objeto?
fortes alicerces para as inferências psicofisiológicas acerca da natureza humana,
Creio que sim, desde que tomemos como grelha de leitura o quadro epistémico
como de clarificar os processos que asseguram a transição entre os dois grandes
que configura o atual paradigma científico. Dito de outro modo, que
domínios que definem o seu
transformações sofre a Psicofisiologia quando lida à luz do paradigma sistémico-
o b j e c t o : o fis i o l ó g i c o e o
comunicacional-informacional?
psicológico.
Como já disse, em trabalho anterior ocupei-me desta questão (Marques-Teixeira,
Em síntese, uma das
1993) tendo concluído que, apesar das divergências constatadas, é possível
consequências de se olhar para a
encontrar uma convergência sobre um objeto os processos biológicos
P s i c o fis i o l o g i a c o m o u m a
subjacentes ao comportamento e à existência mas que, mesmo assim, esta
disciplina-síntese, vértice de uma
disciplina não apresenta um corpo teórico próprio que a insira no atual paradigma
pirâmide constituída por um
científico. Para preencher este vazio propus, nesse mesmo trabalho, um conjunto
conjunto de disciplinas das
de condições às quais uma nova Psicofisiologia - que, na altura, designei por
neurociências, obriga a um duplo
epistemopsicofisiologia - deverá obedecer para poder operar uma transformação
movimento de análise e de síntese:
no sentido da unificação transdisciplinar dos saberes dispersos em torno do seu
análise dos níveis, separadamente, F i g u r a 6 - E i x o s o rg a n i z a d o re s d a
objeto. Ou seja, ao movimento disciplinar analítico, como resposta à partição do Psicofisiologia enquanto disciplina-síntese
através dos dados de cada uma
organismo-objecto, conforme Altan (1986) salientou, terá de existir um movimento das disciplinas das neurociências
das disciplinas que se ocupam de
complementar de síntese disciplinar que organize os saberes dispersos por essas
cada um desses níveis em particular;
disciplinas num corpo unificado que dê sentido à dispersão, que rompa as
síntese integradora desses dados num trinómio organizador das transações
fronteiras disciplinares e que permita uma nova organização dos saberes
biunívocas, psicofisiológicas, ele próprio organizado em 3 grandes dimensões
científicos.
(ver Figura 6).
No essencial, essa transformação traduz-se pela organização da disciplina, ela
Deste modo, a psicofisiologia vista segundo esta perspetiva é uma disciplina
própria, em níveis de organização, à imagem do seu objeto de estudo. Deste
adequada para (1) operar a síntese dos conhecimentos biológicos acerca do
modo, mantendo o seu nível de análise as transações organismo-ambiente e
comportamento em situação, (2) para os organizar numa unidade coerente de
estendendo a noção de ambiente ao domínio físico e sociocultural, propus que
sentido e (3) para os projetar no plano das transações bio-psicológicas. Ou seja, a
12
Psicofisiologia, será uma das disciplinas-chave para esta compreensão, desde
que se constitua como o vértice de uma pirâmide de conhecimentos
genericamente designados por
“biologia do comportamento”,
vértice que se abre em leque
sobre um outro conjunto de
disciplinas consideradas como
pertencentes ao domínio
Figura 7 - Representação do papel charneira da psicológico e psicossocial (Figura
Psicofisiologia na interface entre o domínio das
7).
Planos conceptuais de
organização da Psicofisiologia
Analisemos, com mais pormenor, quais os referentes conceptuais que orientam e
configuram o aspecto integrativo que caracteriza a proposta de Psicofisiologia
que aqui defendo.
Em 1º lugar, dado a Epistemopsicofisiologia se organizar enquanto
enquadramento sistémico, organizado em níveis hierárquicos, isso tem implícito o
conceito de componente e de organização de componentes. Esta organização é
representada em termos de interrelação entre os componentes que, no seu
conjunto, definem o sistema humano.
As disciplinas antecessoras da Psicofisiologia representam diferentes
aproximações ao estudo da organização do homem focadas em diferentes tipos
de componentes. Por exemplo, a Neuroanatomia Funcional descreve um conjunto
de características que definem a organização estrutural e a sua relação funcional
biunívoca do ser humano, representando o sistema nervoso como uma hierarquia
de componentes, na qual cada nível dessa hierarquia é representado como uma
organização de componentes estruturais definidos a níveis inferiores.
Digamos que este tipo de descrições representam o domínio biológico da
descrição da organização do sistema homem. O domínio psicológico, nesta
lógica, tem-se ocupado em descrever os componentes psicológicos como, por
exemplo, arco reflexo, respostas condicionadas, hábitos, traços, entre outros.
Contudo, não só se tem verificado que uma grande parte destes componentes
não se mostraram adequados para a tarefa unificadora, como têm sido utilizados
sem envolverem a noção de hierarquia.
É, justamente, este papel que cabe à Psicofisiologia: a criação de planos de
descrição representativos da organização espácio-temporal dos subcomponentes
do sistema humano, representado por tipos de resposta (por exemplo, biológicas,
de ativação, de orientação, transitivas) relacionadas com uma organização dos
componentes ambientais. Bem entendido que este trabalho integrador decorre de
um trabalho de análise sobre estas respostas cujo resultado é a consideração de
cada um dos subcomponentes de uma determinada resposta como constituindo
uma organização de uma particular categoria de componentes do
comportamento, de tal modo que a cada nível da organização se torna possível o
estudo dos planos de descrição.
O passo seguinte deste processo requer um olhar global sobre o sistema pessoa,
considerado agora como unidade de análise.
O facto de um determinado tipo de comportamento poder ser representado como
uma organização de episódios comportamentais mais elementares, os quais, por
sua vez, podem ser representados como a organização de diferentes tipos de
componentes comportamentais ou ambientais, isso significa que um determinado
padrão de comportamento pode ser analisado a vários níveis dentro dessa
hierarquia. Sendo assim, sempre que uma ação é desencadeada, cada
componente funciona como uma unidade semiautónoma, conservando a sua
coerência interna, ao mesmo tempo que serve o conjunto de que faz parte. Por
outro lado, essa ação estende-se por um determinado período de tempo o qual
pode, também, ser decomposto em unidades de análise ou ciclos de ação
(Young, 1952; Bruner, 1982).
Importa, agora, saber quais os reflexos da definição da Epistemopsicofisiologia
sobre o modo da abordagem do individuo-sistema.
Consideramos, atrás, três grandes eixos organizadores do sistema disciplinar da
Epistemopsicofisiologia, os quais referenciam a evolução do comportamento
humano ao longo do tempo no seu diálogo com o contexto. Os princípios
13
decorrentes dessa arquitetura organizam-se, eles próprios, em três grandes
categorias, as quais asseguram a descrição de três tipos de mudanças nos
sistemas vivos, conforme foi descrito por Ford (1987): (1) auto-organização, (2)
auto-construção e (3) auto-reconstrução.
Sendo a auto-organização um processo de produção de estabilidades e de
redundâncias, produzido pelos processos de retroação negativa nos sistemas de
controle, as suas operações resultam na manutenção, dentro de certos limites,
nos níveis mais elementares, de muitos processos biológicos tais como a
temperatura corporal, o balanço hídrico, a pressão arterial ou, nos níveis mais
complexos, a capacidade para manter a coordenação da eficácia instrumental
das ações em contextos mutantes. Os desvios temporais desses limites de
funcionamento organizam “necessidades”, as quais se traduzem em
comportamentos cuja finalidade é a reposição das condições iniciais do sistema.
Os seres humanos apresentam uma matriz básica de características anatómicas,
fisiológicas e funcionais que resultaram de uma longa história evolutiva, cuja
atualização numa organização estrutural-funcional individual depende da
interação das características genéticas com as características do ambiente no
qual se processa o desenvolvimento. Esta matriz, factor de determinação do
comportamento humano, impõe limites ao desenvolvimento mas, ao mesmo
tempo, possibilita um conjunto de operações que resultam das interações
estabelecidas com os diferentes contextos em que o ser humano está envolvido:
interação com o ambiente físico do contexto da vida na dimensão biológica,
interação sociocultural geral e particular no contexto social, interação com um
mundo interno no contexto do sentido e significado da existência.
Um dos aspectos decorrente desta organização, que importa diretamente à
Psicofisiologia, tem que ver com uma das principais eficiências do processo
evolutivo – o uso da mesma estrutura para a execução de várias funções – do
qual decorrerá o racional que integra todos o índices psicofisiológicos utilizados
como variáveis dependentes.
Ao longo de todo o processo desenvolvimental o funcionamento individual segue
um padrão de flutuação organizacional, a todos os níveis da hierarquia
interdependente governado pelos princípios da auto-organização e da
autoconstrução, mas também sofre, ocasionalmente ou periodicamente, uma
disrupção desse fluxo desenvolvimental, produzindo padrões de desorganização
e de bifurcações opcionais de exploração e de reorganização, guiadas pelos
princípio da auto-reconstrução.
Causalidade ascendente e descendente
Na ótica transnivelar, o desenvolvimento, a diferenciação e a organização do
conjunto celular, a constituição da forma global e a arquitetura interna do
organismo, a maturação das funções vegetativas e da sua relação, faz-se, no
essencial, de maneira ascendente, do elementar para a organização mais
complexa, assumindo aqui, as determinações de ordem genética, um papel
proeminente. Mas, no que respeita ao substrato anatomofuncional de um
comportamento individualizado adaptado, as influências estruturantes
descendentes adicionam-se e sobrepõem-se à estrutura e maturação
ascendentes. Enquanto que o 1º tipo de causalidade nos é familiar, porque
estamos habituados a pensar a partir de mecanismos elementares, das suas
propriedades e das suas determinações, o 2º tipo, que é uma ação organizadora
relevando de processos de ordem superior, é mais difícil de entender, sobretudo
quando se trata de constrangimentos que impõem a aquisição e a manutenção
de um diálogo adaptado com o ambiente. Esta condição impõe à Psicofisiologia
um papel determinante na articulação entre os dois tipos de causalidade,
verdadeiro papel integrador de níveis e de fluxos de informação entre o organismo
e o seu ambiente.
Para além disso, estes dois tipos de causalidades próprias da espécie humana e
próprias da sua condição de ser no mundo relevam, no plano biológico, da
maturação pós-natal do cérebro, a qual possibilita a aquisição de “competências”
específicas requeridas para a inserção ativa e adaptação do homem num meio
social dado, implicam a necessidade de aproximar a filo-ontogénese do ator
social ao desenvolvimento do indivíduo biológico. De facto, o indivíduo biológico
não nasce ator social, mas pode vir a sê-lo. Esse processo de construção pode
ser decomposto em dois grandes períodos, como o fez Karli (1995) um 1º
14
período diretamente ligado à maturação biológica do indivíduo e um 2º período, (1974), e ao nível do Sistema Nervoso por Changeaux (1983), Paillard (1983) e
enxertado no 1º, ligado ao estabelecimento de interações com o meio social e um Tabary (1983). No domínio psicológico, Bateson (1977) é uma referência
“tratamento” mais complexo e distanciado das situações encontradas. importante na aplicação destes princípios ao sistema psíquico e à atividade

Estabelece-se, deste modo, um vetor do desenvolvimento orientado do mesmo mental (para desenvolvimento da evolução do paradigma biológico ao paradigma

modo que o vetor da evolução filogenética. sistémico nos domínios considerados cf. Agra, 1986).

Em síntese e decorrente do exposto, facilmente se depreende que a nova Atendendo à transformação aludida, a abordagem do objeto por esta nova

psicofisiologia deverá propiciar não um simples acumulo atualizante de conceitos, psicofisiologia deverá, então, promover a integração de um conjunto de

teorias e práticas, mas uma real mudança paradigmática em termos da integração conhecimentos de nível anatómico e fisiológico das unidades que compõem os

biopsicológica. episódios comportamentais e as suas mediatizações psicológicas na interação

com as unidades ambientais, considerando quer os constrangimentos
Como vimos, no essencial, esses requisitos implicam a transformação, de uma
ascendentes decorrentes dos programas comportamentais inatamente
Psicofisiologia positivista ocupada das relações entre o comportamento e as
estabelecidos, quer os constrangimentos descendentes decorrentes das
suas condições externas, estímulos e situações para uma Psicofisiologia
modelagens que a aprendizagem induz.
sistémica ocupada com a investigação da lógica dos processos nervosos e
mentais, processos estes conceptualizados de forma unitária pelas teorias da Em síntese, como atrás se enunciou, a epistemopsicofisiologia constitui-se como

comunicação e da informação. Esta transformação, operada através de uma a disciplina eleita dentre as várias disciplinas das neurociências, para confirmar a

epístemo-análise da própria Psicofisiologia, ditou as linhas reitoras desta nova capacidade de integrar e ser integrada, decorrente do atual paradigma científico.

Psicofisiologia epistemopsicofisiologia e tem implicações ao nível do objecto, Esta capacidade refere-se à possibilidade de os dados da psicofisiologia serem

método e natureza dos fenómenos. integrados por outras disciplinas do campo da neurociência e, simultaneamente,
à possibilidade de a psicofisiologia integrar, na sua trama teórico-metodológica,
Ao nível do objecto, implica a passagem do estudo dos fenómenos biológicos
os dados advindos dessas mesmas disciplinas. Esta capacidade reflete-se na
concomitantes dos fenómenos psíquicos, para o estudo dos processos de
posição integradora e integrante da psicofisiologia, que lhe permite não só
tradução entre os níveis fisiológico e psicológico.
estabelecer ligações entre diferentes disciplinas, como também ela própria
Ao nível do método, mantendo-se o primado da observação, implica a integração constituir parte integrante de cada disciplina.
da noção de "real time", vinda da etologia, na própria observação. Ou seja, a
Esta possibilidade integradora é conseguida, primariamente, através da
observação deve atender ao contexto, ocorrendo quer no meio natural, quer em
integração dos modelos teóricos existentes, pela conjugação das diferentes
meio artificial, mas analisando e controlando esse contexto artificial. Para além
medidas das funções cerebrais e corporais e modelização numérica das bases de
desta implicação, também a utilização dos índices psicofisiológicos deve ser
dados atualmente disponíveis.
valorizada no sentido de serem considerados como uma parte da atividade de um
sistema globalmente operante (Venables, 1981). Uma perspectiva integradora deve prestar atenção, bem entendido, aos detalhes
reducionistas mas, simultaneamente, estar aberta ao modo como estes
Ao nível da natureza dos fenómenos, implica aplicar o conceito de informação aos
processos se organizam segundo regras mais simples no conjunto da função
fenómenos psíquicos e à atividade mental. Essa aplicação foi feita, no domínio
dinâmica adaptativa do cérebro, ao nível sistémico. Como já foi afirmado, neste
biológico, ao nível da biologia molecular quer por Jacob (1970), quer por Laborit

15
conjunto, não se pode perder de vista a perspectiva evolucionista, sobretudo o entre si, implicando uma dinâmica recursiva de umas disciplinas sobre as outras,
facto de a integração das finalidades e o processamento das opções parecerem sem que nenhuma se destaque em relação à outra. Desta implicação deriva que
estar na dependência de redes não específicas. Não nos esqueçamos que a cada disciplina/nível é ao mesmo tempo efeito e causa, receptor e emissor, parte
maior parte do cérebro humano é constituído por córtice de associação não integrada e parte integrante desta rede.
especializado, fornecendo uma flexibilidade e uma capacidade de processamento Neste sentido, fazendo corresponder os diferentes níveis de organização do
de opções adaptativas sem precedentes. A grande evolução no tamanho do sistema nervoso segundo
cérebro dos hominídeos nos últimos 5.000.000 anos (desde o Australopitecos até aquele paradigma (Figura 8), ao
ao Homo Sapiens) ocorreu fundamentalmente no córtice de associação não nível anátomo-funcional devem
especializado, o qual está integralmente envolvido com o sistema límbico (Tobias, corresponder a neuroanatomia,
2000). Nenhuma outra espécie teve tantas mudanças significativas no tamanho a n e u r o fi s i o l o g i a , a
do cérebro num período de evolução tão curto. neurofarmacologia, a
Para além disso, uma perspective integrativa baseia-se na possibilidade segundo neuropatologia e neuroquímica;
a qual na base do funcionamento do cérebro estão um conjunto relativamente ao nível comunicacional deve
pequeno de princípios organizativos. O número de tais princípios na literatura é corresponder a
relativamente pequeno, de facto, e incluem: adaptação, um contínuo desde a n e u ro c i b e r n é t i c a ; a o n í v e l
localização até uma perspectiva holística do cérebro, processos de pró-ação e de temporal devem corresponder a Figura 8 - Correspondência entre níveis de

retroação; diferentes regras de funcionamento em diferentes níveis escalares; cronobiologia e a organização do SN e as disciplinas das
neurociências
regras simples estarão na base do comportamento complexo; hierarquia circular e cronopsicofisiologia e ao nível
funcional, entre outros. integrativo-organizacional deve

No fundo, princípios que obedecem a uma nova racionalidade científica - corresponder a psicofisiologia.

sistémico- informacional-comunicacional -, que opera noutros domínios De facto, se a neuroanatomia microscópica e a neurofisiologia nos informam
científicos e que se provou também operarem neste domínio. sobre a coexistência de movimentos caóticos dos átomos e das moléculas e de

Após esta análise e em razão das suas conclusões deve-se, agora, operar a mecanismos moleculares estáveis (tais como a ação dos neurotransmissores nas

reorganização das disciplinas da neurociência de acordo com aquela análise, de sinapses), estes dados por si revelam a coexistência da desordem/ordem do

modo a refletirem os princípios até qui definidos.
Reorganização das disciplinas das neurociências
De acordo com este paradigma, as diferentes disciplinas das neurociências,
devem-se organizar em rede, devem apresentar uma reciprocidade profunda
funcionamento do Sistema Nervoso a este nível, mas também têm implicações na
organização da informação no nível informativo-organizacional; o mesmo se
passa no sentido inverso, quando os dados da psicofisiologia vão dirigir a
investigação em neurofisiologia e em neuroanatomia. Isto passa-se em relação a
qualquer uma das disciplinas, funcionando elas próprias como uma rede
informacional-organizacional em torno do Sistema Nervoso, organizada em níveis,
de onde se salienta o nível de integração, nível este que constitui um conceito
dentro do atual paradigma científico.

16
A utilização da psicofisiologia como analisador desta rede e na condição de
disciplina integradora, permite integrar os dados das diferentes disciplinas com as
suas próprias investigações, de onde podem emergir um conjunto de
características do funcionamento do Sistema Nervoso, que cruzam as diferentes
disciplinas, constituindo um fio de ligação entre elas. Sobretudo a moderna
psicofisiologia cognitiva que, evoluindo do modelo sokoloviano das respostas de
orientação, para uma perspetiva mais central, com o advento dos potenciais
relacionados com eventos - eventos eletroencefalográficos que refletem os
processos cognitivos - tem dado um contributo essencial para a integração dos
dados das diversas disciplinas das neurociências.
Conceitos fundamentais sobre o funcionamento do Sistema Nervoso
Estas características obrigam a uma revisão dos conceitos fundamentais sobre o
funcionamento do Sistema Nervoso e revelam-se, eles próprios, como o código
integrador dos dados das diferentes disciplinas. São 5 as características
emergentes e são características transversais àquelas disciplinas: constituição em
redes, intercomunicação potencial, não especificidade das estruturas
elementares, funcionamento rítmico e papel integrador.
Constituição em redes
No curso da evolução é sobretudo a rede de axónios do sistema nervoso que se
desenvolve e com ele o modo de comunicação intercelular particularmente eficaz.
A arquitetura desta rede é de tal forma que as mensagens podem ser transmitidas
de uma célula nervosa a uma outra ou a uma célula efetora muscular ou glandular
a grandes distâncias e segundo uma topografia muito precisa. Vejamos um
exemplo: os músculos responsáveis dos movimentos do polegar recebem
mensagens motoras que desencadeiam a sua atividade contráctil por intermédio
de fibras nervosas vindas de células nervosas motoras - os motoneurónios -,
cujos corpos celulares se situam na região cervical da medula espinal. Por seu
lado, os corpos celulares destes motoneurónios recebem, diretamente das fibras
do feixe piramidal, mensagens motoras de uma região bem precisa da área 4 do
córtice cerebral, região cuja estimulação elétrica provoca, segundo o local
estimulado, este ou aquele movimento particular do polegar. Para além disso, a
mensagem assim transmitida pode conservar características inalteradas ao longo
do trajeto percorrido, sem interferência por parte do contexto envolvente, porque
a mensagem consiste numa sucessão, com uma frequência dada, de sinais
idênticos, em que cada um consiste numa variação do potencial elétrico da
membrana celular (potencial de ação) que se propaga com uma amplitude
inalterada ao longo de um prolongamento axónico da célula nervosa. Este
prolongamento axonal constituí, com a bainha isolante mielínica que o envolve,
uma das fibras nervosas dum nervo periférico ou dum fascículo do sistema
nervoso central.
A transmissão destes sinais eléctricos é bastante mais rápida do que aquela que
é enviada pelas hormonas por via sanguínea, mas convém referir que o
funcionamento do sistema nervoso, com o desencadeamento dos seus efectores
musculares e glandulares, combina uma transmissão de sinais de natureza
química com sinais de natureza elétrica através da propagação dos potenciais de
ação, ao longo das fibras nervosas. Na verdade, uma fibra nervosa, liga-se a uma
outra célula através de uma zona de junção designada por sinapse, que é
ultrapassada não pelo potencial de ação que aí chega, mas por uma molécula
mensageira que é libertada na terminação nervosa pré-sináptica sobre influência
do potencial de ação que a vai estimular. É esta molécula mensageira (um
neuromediador ou um neurotransmissor) age sob receptores situados na
membrana celular pós-sináptica, desencadeando um efeito de modificador das
propriedades da permeabilidade dessa membrana.
Por outro lado, convém sublinhar que a interposição de uma transmissão
sináptica de natureza química fornece uma ocasião e um lugar para a intervenção
de processos complexos de integração e de modelação. Em certos casos, o
corpo celular do neurónio é o local de convergência de numerosas terminações
pré-sinápticas de origens diversas, em que umas são excitatórias, provocando
uma redução localizada da polarização eléctrica da membrana celular e outras
são inibitórias, provocando uma acentuação localizada dessa mesma polarização.
O efeito daí resultante ao nível da célula polissináptica, corresponde ao somatório
algébrico dos efeitos induzidos por cada uma das mensagens nervosas aferentes.
Para além disso, a afinidade dos receptores pós-sinápticos pela molécula
17
mensageira - o neuromediador - e o efeito induzido pela sua ativação, não podem acção (que não são mais do que sinais digitais modulados em frequência) que se
ser modificados por outras moléculas (os neuromodeladores de origem nervosa dirigem para outros neurónios.
ou de natureza hormonal como os esteróides córticotices renais) que agem sobre Em síntese, estes dados sugerem um Sistema Nervoso organizado segundo um
os receptores extra-sinápticos situados sobre a mesma membrana celular. conjunto de elementos neurónicos interconexionados (cujo modelo tipo de
O neurónio, sendo uma célula especial, pode ser concebido como uma “máquina conexão é a inervação recíproca e recorrente), constituindo uma vasta rede
cibernética” pois como se pode ver na Figura 9, este opera uma conversão dupla, complexa e cerrada, que em algumas regiões se torna histologicamente
de sinal digital em sinal analógico (à entrada das dendrites) e o inverso (à saída impossível individualizar e mesmo isolar vias precisas (Picat, 1980).
para o axónio).
Intercomunicação potencial
.
Numa análise muito clara das “conversações celulares”, Ceccatty (1991)
ENTRADA PROCESSO SAÍDA sublinhou, que seja qual for o seu nível de complexidade, não há organização viva
de outras sinapses sem comunicações interna e externa. Todos os sistemas biológicos são
do neurónio alvo para outros
neurónios
emissores e receptores. Os meios utilizados para comunicar são múltiplos e
(potenciais de acção) concebe-se, atualmente, que as vias de comunicação utilizadas e o tipo de
“linguagem” utilizado estejam adaptados às diversas modalidades concretas de
axónio e ramos
Impulsos nervosos
colaterais relações e de trocas intercelulares.
(potenciais de acção)
Pode-se distinguir três modalidades essenciais entre ações celulares: (1) as trocas
de outros neurónios
por contacto direto entre as células estreitamente justapostas; (2) a difusão
de outras sinapses
do neurónio alvo generalizada à distância através da circulação sanguínea de mensagens químicas
* Transdução de energia * Control de processos * Transmissão de e (3) as comunicações à distância mais apuradas, mais “personalizadas” graças
* Reconhecimento de biológicos potenciais de acção
neurotransmissores * Tratamento de sinais (sinais digitais modulados ao desenvolvimento de uma rede que é constituída pelo sistema nervoso.
* Conversão digital/ * Conversão analógica/ em frequência)
analógica digital As comunicações de proximidade, isto é, as trocas de informação por contacto
ENTRADA PROCESSO SAÍDA
direto ou por difusão puramente local, intervêm desde o desenvolvimento do

Figura 9 - Neurónio como “máquina cibernética”.
Como uma máquina cibernética, o neurónio engloba as (1) entradas de
informação (sob a forma de impulsos nervosos vindos de outro neurónios ou de
outras sinapses do próprio neurónio em causa), portal de entrada que opera uma
transdução de energia e o reconhecimento de múltiplos neurotransmissores; (2)
um processo, que opera no corpo celular através do controlo dos processos
biológicos, do tratamento dos sinais de entrada, para serem convertidos
digitalmente em (3) saída de informação, pelo axónio, através de potenciais de
embrião, enquanto que os sinais químicos estimulam o crescimento e a
diferenciação celulares, outros ativam e orientam os movimentos de migração e
de agregação celulares. No organismo adulto ele constitui-se – num conjunto de
comunidades celulares limitadas – como junções celulares estáveis (ditas junções
de ligação ou junções de comunicação) ao nível das quais as células trocam
sinais por intermédio de microcanais que as fazem comunicar umas com as
outras. Estas trocas de sinais químicos apresentam um duplo interesse: por um
lado, realizam uma harmonização funcional coordenando as atividades de
diferentes elementos da mesma população celular; por outro, num órgão dado,

18
uma mensagem hormonal não informa diretamente senão um número limitado de
células dotadas de uma recetividade seletiva. Mas a informação assim recebida é,
de seguida, largamente difundida às outras células por intermédio das “junções
de comunicação”.
Dito de outro modo, segundo os dados advindos da neurofisiologia e da
neurocibernética qualquer neurónio, independentemente da distância, tem a
possibilidade de entrar indiferentemente em comunicação com qualquer outro
neurónio (Morin, 1974; Pozine, 1974; Rosenblatt, 1965). Para que tal aconteça,
para além desta condição espacializada é necessário que ambos os neurónios
estejam em acordo de fases, acordo este dependente do momento bioquímico de
cada uma das células. Esta característica dá conta, simultaneamente, da
estrutura temporalmente plástica do Sistema Nervoso e da multiplicidade quase-
infinita de escolhas de neurónios preferenciais que oferece.
Na verdade, o cérebro é um sistema hiperconexionado. Cada um dos milhares de
milhões de neurónios têm milhares de conexões com outros neurónios, quer
conexões longas, quer conexões curtas. A razão pela qual o cérebro não entra em
estado caótico deve-se à grande preponderância das conexões inibitórias feitas
pelos interneurónios (ver Figura 10).
Figura 10 - Sistema de comunicação com a interposição de interneurónios (excitatórios + ou
inibitórios -). NT - neurotransmissor; NM -neuromediador
Estes neurónios especiais fazem a mediação entre as várias ansas neuronais
assegurando o jogo de facilitação ou inibição da passagem da informação.
Os neurónios inibitórios do cérebro têm uma grande influência no fluxo eléctrico
nas redes neuronais de tal modo que os potenciais de acção são apenas
produzidos quando existem sinais aferentes persistentes e acumulados. Por isso,
a modulação da extensão e magnitude da actividade inibitória dos interneurónios
permite que o cérebro desacelere a actividade e, desse modo, permite que o
córtice tenha o nível de energia adequado para o processamento e controlo da
informação.
Uma outra manifestação da inibição essencial é a inibição lateral, na qual os
neurónios adjacentes têm uma tendência para se inibirem mutuamente. Este
fenómeno é essencial para a manutenção da acuidade dos processos sensoriais
pois ao prevenir a disseminação de actividade de entrada assegura que o nível de
detalhe possa ser preservado nos sinais que são transmitidos dos orgãos
sensoriais periféricos, através das vias sensoriais, para as áreas sensoriais do
cérebro.
Tudo isto, em síntese, assenta numa regra básica que é suficiente para produzir
oscilações neuronais: a acoplagem mútua entre os neurónios excitatórios (E) e os
inibitórios (I) (Wang, 2010). Segundo esta regra, sempre que um neurónio E
dispara, activa os neurónios I os quais, por sua vez, ao fim de algum tempo
silenciam retoractivamente os neurónios E e assim ad perpetuum. Deste modo, a
conectividade E-I serve para manter a actividade neuronal dentro de uma
variação restrita, ao contrário do que aconteceria se a conectividade fosse E-E ou
I-I. Neste caso, rapidamente se produziriam uma excitação ou uma inibição fora
de controlo (bem entendido, que este tipo de conexões existem, mas dentro de
um controlo das ligações E-I). Este mecanismos de retro-acção recorrente, em
escalada crescente, contém uma rede intricada de milhões de neurónios
excitatórios e inibitórios (em conjunto com a glia) que, em última análise, contribui
para o que é usualmente conhecido como ondas cerebrais ((Buzsáki e Watson,
2012) (ver Figura 11).
19
 A systems neuroscience framework for neurofeedback

Dados advindos da psicofisiologia (Harth, 1982) revelam que nenhuma estrutura

sinapse correntes sinápticas
nervosa elementar pode reivindicar especificidade particular. Originariamente
neurónio qualquer neurónio encerra um conjunto de potencialidades de teleonomia, cuja
axónio descargas atualização decorre de uma escolha discriminativa, escolha essa modelada por
Escala
microscópica dendrites influências determinantes do meio tecidular ambiente. Parece que, de facto, a
10 mseg este ambiente cabe a definição de tipos de especialização funcional e
redes locais
potenciais de campos locais consequentemente o grau de expansão morfológica de um neurónio. Esta
Escala
mesoscópica especialização é sobretudo evidente ao nível cortical, em agrupamentos celulares
200 mseg
Células numa
macrocoluna ± 8000 de regiões de especialização funcional. Não existe, pois, especificidade ou
localização cerebral verdadeira, individualizada ou individualizável.
redes de grande escala

Escala
A esta não especificidade das células e dos centros, associa-se uma não
macroscópica eléctrodos especificidade das vias. A tradicional oposição entre vias inibidoras e facilitadoras
Região cortical, cm3
>100000 - 1 milhão não pode, atualmente, ser confirmada. Não é, pois, a natureza da via que se
500 mseg
diferencia, mas a maneira como a mensagem veiculada é percebida. Ou, dito de
ESPAÇO TEMPO
outro modo, é o papel dos interneurónios que define o tipo de actividade que vai
acontecer
| The generation of electroencephalogram (EEG) network oscillations. EEG signals are generated by the integration of neural activity at multiple numa determinada via.
Figura
and temporal 11 - After
(B) scales. Os sinais deQuyen
Le Van EEG (2011).
são gerados pela integração da actividade neuronal de múltiplas escalas
espaciais (A) e temporal (B). Adaptado de Le Van Quyen (2011). O mesmo se pode dizer relativamente à informação de entrada e de saída no
cérebro. No caso da informação cognitiva, em contraste com os sistemas
d giving rise to largeque
Sempre amplitude electroencephalogram
as actividades neuronais from
ocorrem deep numa
sleep toregião
wakefulness, to high alertness (Jasper and
espacialmente
r magnetoencephalogram (MEG) rhythms. In what Droogleever-Fortuyn, 1948). Low-frequency deltaclássicos (1–4 Hz) de comunicação, o significado da informação (qualidade semântica) é
circunscrita e se tornam temporariamente sincronizadas, os seus potenciais
e will mainly focus on the modulation of low-frequency waves were found to dominate deeper sleep states, um locais whiledado
during
central comparado com a quantidade de informação. Por isso, para se
oscillations são
(typically Hz), which represent the lighter or more activated
adicionados uns aos outros dando origem a ritmos electroencefalográficos de
<60 (REM) sleep the frequencies are more
art of neuroelectric activity generated by the brain accelerated, but slower than in waking states. In relaxed compreenda
wake- os processos cerebrais de tratamento da informação temos de
grande amplitude.
h can be recorded noninvasively. Specifically, studies fulness there was an emergence of the alpha (7–12 entrar Hz) rhythm
em linha de conta com a informação dependente do contexto e
blished that the amplitude of M/EEG oscillations varies that gave rise to faster beta (15–30 Hz) and gamma (>30 Hz)
Ouofseja,
as a function a actividade
the number, strength cortical está num frequencies
and phase-locking perpétuo movimento
upon activatione qualquer
of cognitive acto dependente
or attentional resources dos objectivos. Isto significa que a percepção depende da actividade
nization”) motor
of cortical
ousynaptic
cognitivoactivities
é uma (Nunez, 2000).
síntese (Steriade et auto-gerada
da actividade al., 1993; Gervasoni
e mantidaet al., 2004).
em In parallel to this
cognitiva em curso e do próprio comportamento. Os fluxos de informação a
, metaphorically akin to a “standing-waves” generated acceleration of frequencies during arousal, there was also a more
circuitos
d of spectators, com
the size as perturbações
(amplitude) advindas
of an oscillation do ambiente.
is desynchronized Na maior tracing
or “activated” parte ofdas entrar e a(assair do cérebro coexistem e produzem ansas funcionais fechadas. A
reduced amplitudes
nal to the degree to which
situações, a areação
group of dopersons (neurons)
cérebro reporteddo
às alterações by Walter
ambienteabove). With
não é the discovery that the ascending
invariante retro-acção é necessária para se produza quer um comportamento com sucesso
y stay “in sync” (synchronize) with each other. reticular activating system (ARAS; Moruzzi and Magoun, 1949)
dependendo,
y, reductions in amplitudeantes, do aresultado
result from breakdownde was reacções anteriores
responsible em situações
for consciousness no quadro
and the sleep-wake cycle,de um contexto em permanente mudança, quer a geração de de nova
synchronization, in accordance with the historical some of the most
semelhantes e no estado actual do cérebro, este determinado pelas múltiplas important findings were that lesions in the
informação baseada em pistas do mundo intrínseco.
n: desynchronization. Likewise, the speed (frequency) ARAS abolished the aforementioned “activation” of the EEG
ve will be interacções
determined by entre
howos váriostheosciladores.
quickly individual Esta
whilstperspectiva do cérebro
increasing episodes of sleepenfatiza
and motor a inactivity (Lindsley
Funcionamento rítmico
rise and decay (Nunez,
natureza 2000), and
construtiva das this will depend
operações et al.,
neuronais 1950). Interestingly, progressively greater degrees of EEG
adaptativas.
ntrinsic nature (resonance) of the person (neuron). activation could be provoked by simple electricalDados stimulation
da neurofisiologia (Pavlidis, 1969) e da cronopsicofisiologia (Poirel, 1983)
reater (lower) number of oscillations occurring in
Não especificidade das estruturas elementares the of the brainstem (Moruzzi and Magoun, 1949), enhancing the
iod of time will equate to faster (slower) frequencies. precision and speed of visual discrimination in monkeys (Fuster, às alternâncias ondulatórias dos metabolismos celulares de repouso,
revelam que
EG may therefore be considered as an accurate non- 1958). Consequently, EEG activation is widely regarded to be
ndicator of coordinated synaptic activity across cortical necessary for the emergence as well as the characteristic nature
In general, the M/EEG frequency spectrum has been of consciousness (Villablanca, 2004), which once established, 20
lly divided into the following bands: infraslow (<1 Hz), invites a fascinating question: how is intrinsic brain activity
4 Hz), theta (4–7 Hz), alpha (7–12 Hz), spindle (12–15 regulated further to give rise to volitional control of cognition?
sobrepõem-se as linguagens rítmicas dos potenciais de ação de um neurónio e
de neurónios vizinhos em situação de interferência. Em planos de fundo desta
ritmicidade metabólica e funcional, perfilam-se as regulações circadianas das
atividades neuronais de base.
Existe ainda um mecanismo candidato extensamente explorado pela
neurociência, segundo o qual o cérebro “liga” a atividade das suas diversas redes
através de mecanismos rítmicos. Por exemplo, as redes ativadas a 40 ciclos/
segundo (gama) e em fase podem sustentar a coerência com que o cérebro
integra a informação-ação como “um relógio funcional universal” (Basar-Eroglu et
al., 1996). Mais recentemente, a atividade teta do sistema límbico foi proposta
como um dos meios de seleção das redes que devem ser sincronizadas com a
sincronicidade da fase gama (Lisman, 1999).
Papel integrador
Esta característica emerge das propriedades específicas dos neurónios. Ao fazer
o somatório das influências de outros neurónios, o neurónio autoestrutura-se,
criando a sua própria informação. Este, após ter traduzido, codificado e
confrontado a mensagem entrada, estabelece uma ressonância por identidade
rítmica, ressonância esta que lhe vai permitir a seleção de outros neurónios
transmissores sucessivos. Um elemento neuronal, colocado no meio de um
conjunto polineuronal, ao integrar a informação recebida à periferia, é capaz de
determinar eixos privilegiados de propagação das mensagens, que não são mais
do que uma facilitação progressiva das vias de condução nervosa. Assim se
constituem pouco a pouco, por este processo de facilitação progressiva, os
grandes eixos privilegiados de condução, cuja aparente especificidade não se
deve à natureza do condutor, mas à escolha neurónica inicial.
Neste sentido, podem-se definir três modos de operação do cérebro: ao nível
sináptico, os axónios neuronais excitatórios ou inibitórios obedecem à lei do tudo
ou nada – ou disparam ou não; ao nível das redes neuronais existem modos de
funcionamento por surtos ou tónicos; enquanto que no nível global do
funcionamento do cérebro existe atividade sincronizada ou dessincronizada.
A racionalidade das neurociências na mudança de paradigma
Como vimos a neurociência constitui um corpo disciplinar em torno do Sistema
Nervoso. Importa saber qual a implicação da nova racionalidade científica neste
corpo de saberes em torno do cérebro.
A síntese possível das implicações do atual paradigma científico para as
neurociências organiza-se em 4 vetores: (1) o cérebro como centro de um Sistema
Nervoso aberto/fechado; (2) a assimilação do acaso e da desordem pelo Sistema
Nervoso; (3) a homeostase / homeorrese; (4) a abertura aos sistemas auto-
organizados.
Cérebro como centro de um Sistema Nervoso aberto/fechado
A primeira implicação situa-se ao nível do Sistema Nervoso enquanto sistema
aberto/fechado. De facto o Sistema Nervoso, mesmo que disponha de uma certa
margem de autonomia, não pode ser mais considerado como sistema puramente
fechado, mas sim fechado/aberto ao ambiente com o qual procede a trocas
energéticas e informacionais. Na verdade, o cérebro, para além de ter de
organizar o funcionamento nas diferentes escalas temporais, também tem de
manter a sua própria estabilidade e integridade em permanência. Para tal, a maior
parte dos seus recursos são investidos na comunicação consigo próprio de modo
a poder se auto-regular. Isto é assegurado por uma rede neuronal na qual mais de
99% dos neurónios terminam noutras regiões corticais. Deste conjunto funcional
emerge um princípio organizacional que tem que ver com o facto de os conjuntos
neuronais que representam percepções específicas poderem ser definidos em
termos de simultaneidade no domínio temporal e de sincroniza no domínio das
frequências.
A abertura é condição do desenvolvimento do sistema nervoso e da sua
complexificação. A faculdade de assimilar o acaso e de o utilizar em seu benefício
resulta simultaneamente do jogo fechado/aberto: abertura ao meio e fecho numa
autonomia relativa que lhe asseguram os seus dispositivos inatos. Em
consequência desta implicação o cérebro é eleito como centro, constituindo-se
como núcleo preponderante da auto-organização dos organismos mais
complexos. Esta posição particular outorga-lhe um papel que vai para além da
21
sua concepção como órgão nobre do organismo. Morin (1973, p. 216) refere-se a
isso afirmando:
"...celui-ci ne doit pas être conçus comme un organe, fut-il le plus noble de tous,
mais comme l'épicentre organisationnel de tout le complexe bio-anthropo-
sociologique. Le cerveau est en effect la plaque tournante où communiquent
l'organisme individuel, le système génétique, l'environnement écosystémique, le
systéme socioculturel, et, dans les termes trinitaires, individu, espèce, societé (...)".
A demonstrar este posicionamento charneira está o aparecimento da
neurociência, que elegeu justamente o cérebro como seu objecto central.
Assimilação do acaso e da desordem pelo Sistema Nervoso
A 2ª implicação situa-se ao nível da teoria do caos e dos fractais. Estas teorias
têm, nos últimos anos, servido de suporte à investigação que demonstra a
existência do funcionamento caótico e a existência de estruturas fractais no
Sistema Nervoso.
Em relação aos sistemas caóticos, os trabalhos de Goldberg et al. (1990) sugerem
que o coração e outros sistemas fisiológicos comportam-se mais erraticamente
quando jovens e saudáveis. Ao contrário, o aumento de um comportamento
regular faz-se acompanhar algumas vezes de envelhecimento e de doença. À luz
da matemática da complexidade pode-se dizer que as equações que descrevem
o ritmo cardíaco (que é um ritmo regulado pelo Sistema Nervoso Central) são
equações não lineares e o batimento periódico normal do coração corresponde a
um "ciclo limite" destas equações. Sob a ação de um choque ou do stress, este
ciclo pode ser perturbado, sendo o sistema atirado para um outro atractor - um
"ponto fixo" - e o coração pára. A irregularidade e a imprevisibilidade são pois
assemelhadas à saúde.
Em relação à teoria dos fractais, os mesmos trabalhos daqueles autores
demonstram que certos neurónios têm uma estrutura semelhante à estrutura
fractal: os detalhes de um fractal a um determinado nível da escala são
semelhantes (mas não necessariamente idênticos) aos detalhes de outra escala
de grandeza maior ou menor. Por exemplo, se virmos 2 fotografias de dendrites
de diferentes magnitudes (sem quaisquer outras referências) temos dificuldade
em decidir qual das fotografias corresponde a qual das magnitudes. Portanto,
como na teoria de Mandelbrot, também ao nível do Sistema Nervoso, as
diferentes organizações das formas neuronais parecem obedecer a esta
característica. A este tipo de estruturas foi adjudicado um tipo de funcionamento
caótico, integrável em termos da explicação, através da análise de níveis de
complexidade (Tsotsos, 1990).
Estes estudos levaram os autores a investigarem as ligações entre estruturas
fractais e a flexibilidade, a adaptabilidade e a robustez de sistemas que exibiam
um comportamento caótico. Concluíram que este tipo de estruturas apresentava
por um lado, uma maior resistência às agressões, devido à sua redundância e
irregularidade e, por outro lado, uma capacidade de amplificação e
complexificação dos processos de informação. Pelo seu comportamento de caos
determinístico, onde coexistem na mesma funcionalidade, a plasticidade e a
fixidez, são estruturas que se aproximam (e porventura conferem substrato) ao
conceito de redundância de um sistema.
O balanço entre os diferentes modos de funcionamento do cérebro determina a
sua estabilidade. Um balanço ótimo ocorre entre o comportamento linearmente
sincronizado e o comportamento dessincronizado, conhecido como “vértice do
caos” (isto é, entropia média e alta variância). Este vértice do caos pode ser a
melhor maneira de se processar uma grande quantidade de informação e de reter
um balanço óptimo entre a flexibilidade e a estabilidade. Langton (1990) sugeriu
que o aumento da flexibilidade das funções, encontrado no vértice do caos, foi
uma dimensão selecionada ao longo da evolução do cérebro.
Homeostase / homeorrese
A 3ª implicação situa-se em torno do conceito de homeostase. A aplicação da
teoria do caos e das estruturas fractais ao Sistema Nervoso rapidamente pôs em
causa este princípio clássico.
Tomando o ritmo cardíaco como exemplo de uma expressão da função de
regulação do Sistema Nervoso Central, verificou-se que mesmo na ausência de
flutuações nos estímulos exteriores, aquele ritmo, em vez de evoluir para um
estádio estável, homeostático, apresentava flutuações (Goldberg et al., 1990).
22
Estes trabalhos desenvolveram-se pela aplicação dos princípios que atrás
explanei sobre a matemática dos sistemas não lineares, o que permitiu descrever
a evolução do sistema no tempo.
Ao nível mais direto do Sistema Nervoso, Mayer-Kuss, Rapp, Babloyantz e
Destexhe (citados por Goldberg et al., 1990) demonstraram através da análise de
electroencefalogramas de pessoas saudáveis a evidência do caos no sistema
nervoso.
Na verdade, uma das funções mais importantes do cérebro é a homeostase
(refletindo uma adaptação óptima a um ambiente em mudança constante). Isso
requer princípios de auto-organização relativamente simples e fluxos de
informação alimentadores dessa regra adaptadora.
Estes dados foram extremamente importantes para a compreensão da aplicação
da teoria da auto-organização ao Sistema Nervoso. De facto, os sistemas
caóticos operam sob um grande leque de condições e são adaptáveis e flexíveis.
Esta plasticidade permite ao sistema auto-organizar-se em função das exigências
de um ambiente imprevisível e em contínua alteração, mantendo, apesar disso,
um nível mínimo de redundância. Esta dinâmica é própria dos sistemas
complexos, que segundo Agra (1986) são sistemas homeorréticos (fixos num
espaço e mutantes no tempo). Ora, o Sistema Nervoso, como sistema complexo,
insere-se na mesma lógica.
Daqueles resultados e destas considerações depreende-se que o que tende a
permanecer constante é um processo e não um estado: o processo dos
fenómenos de autoregulação. Daí a designação de homeorrese à constância de
um processo.
Abertura aos sistemas auto-organizados
A 4ª implicação situa-se em torno do conceito de auto-organização. A abertura
aos sistemas auto-organizados está muito ligada ao desenvolvimento das
chamadas "ciências da complexidade" e sobretudo ao desenvolvimento de
alguns temas tais como: a importância de princípios organizativos no mundo, a
visão computacional da matemática e dos processos físicos, a ênfase dada aos
sistemas de redes paralelas, a importância da dinâmica não linear e dos sistemas
seletivos, a nova compreensão do caos, a matemática experimental, as ideias
conexionistas, as redes neuronais e os processos de distribuição paralela.
A importância de todos estes temas para o domínio das neurociências tem que
ver com a conceção do cérebro como um sistema aberto/fechado, organizado em
níveis de funcionamento, em que cada um desses níveis revela aquele tipo de
funcionamento: sistema aberto/fechado.
Por exemplo, ao nível molecular, Fromherz (1989), utilizando o modelo da
condensação dissipativa, verificou a auto-organização das proteínas móveis das
estruturas sinápticas. Este modelo tem em conta as interações intermoleculares
devidas às correntes dos canais eléctricos membranares e às cargas
eletroforéticas, na medida em que ocorrem em membranas ativas. Aquele autor
observou uma instabilidade do mosaico homogéneo fluídico dos canais
carregados, ao nível destas estruturas sinápticas. Acumulações periódicas de
canais ocorriam e eram moduladas pela atração das proteínas da membrana pré-
sináptica (Fromherz, 1989).
Ao nível da anátomofisiologia numerosos estudos da experimentação animal
indicam que as funções cognitivas têm de ser aprendidas. As estruturas cerebrais
que suportam estas funções necessitam da experiência sensorial para a sua
maturação. A informação genética, em princípio, não é suficiente para especificar
as conexões neuronais com bastante precisão, pelo que os processos de auto-
organização desenvolvem-se conjugando-se com aquela informação genética,
permitindo otimizá-la, no sentido de orientar as conexões, fazendo uso de
critérios funcionais. Neste sentido a atividade neuronal torna-se um factor
importante no desenvolvimento da arquitetura estrutural e funcional do cérebro.
Investigações em animais, conduzidas por Singer (1986), sugerem que estes
processos de modulação são controlados adicionalmente por sistemas
modulatórios. Este autor infere que os processos cerebrais de auto-organização
devem ser encarados como um diálogo ativo entre o cérebro e o seu ambiente
(Singer, 1986).
Vemos, pois, que a capacidade do Sistema Nervoso, nos diferentes níveis, de
assimilar o acaso e de se complexificar evoluindo, resulta quer da sua abertura
23
aos diferentes meios, quer da autonomia relativa que lhe é assegurada pelos seus deduzir hipóteses acerca da dinâmica do processamento da informação e do
dispositivos inatos. comportamento.

Em síntese, pode-se afirmar que as implicações do actual paradigma científico Conclusão

sobre a neurociência podem-se resumir num conjunto de conceitos-chave. Vários
Verificamos pelo exposto que as neurociências constituem um conjunto de
foram os esquemas explicativos do funcionamento cerebral que tentaram aplicar
disciplinas em torno do mesmo objecto - o Sistema Nervoso - e que os seus
os conceitos resultantes desta mutação da racionalidade. Assim, por um lado os
dados são de uma extrema complexidade resultante da regionalidade de cada
modelos de cariz mais anátomo-funcional e sistémico-cibernético basearam-se
disciplina. Apesar disso foi possível definir as características unificadoras das
na concepção do cérebro como um sistema aberto/fechado ao ambiente,
diferentes disciplinas que a constitui: (1) ter o Sistema Nervoso como objeto
desenvolvendo um conjunto de explicações essencialmente neurocibernéticas
fundamental da investigação; (2) utilizar os métodos das ciências naturais; (3)
(nos modelos de cariz anátomo-funcional) e sistémico-neurocibernéticas (nos
cruzar os 4 níveis básicos da estrutura do Sistema Nervoso: molecular, sináptico,
modelos de cariz sistémico-cibernético); por outro lado, os modelos auto-
neuronal e sistémico.
organizativos aplicaram os restantes conceitos-chave ao Sistema Nervoso,
Pela utilização da psicofisiologia como analisador daquela rede de disciplinas foi
muitos deles a partir das propriedades deste conceito (organização,
possível sintetizar um conjunto de características fundamentais e unificadoras do
simultaneidade de antagonismos, ordem/desordem).
funcionamento do Sistema Nervoso, confirmando-se assim a hipótese de que a
Algo de comum emerge entre eles traduzido pela morfogénese cerebral, capaz de
neurociência constitui uma rede sistémico-informacional-comunicacional em
elaborar uma pré-manufatura de sistemas, que por sua vez escolhe ou rejeita,
torno do mesmo objecto.
transforma ou condiciona as fontes fornecidas pelo ambiente. Mas, também,
Foi também confirmado que a psicofisiologia se mostrou como a disciplina, de
traduzido pela dinâmica da estruturação, ligada ao jogo de forças intraestruturais
entre as diferentes disciplinas da neurociência, com capacidade de integrar e de
de sentido antagónico, que se equilibram em permanência. Dentro da própria
ser integrada por elas.
estrutura existem um conjunto de forças que tendem a quebrá-la mas que são
compensadas por processos, também eles intra-estruturais.

Num plano mais prático pode-se afirmar que o cérebro é hoje concebido como Referências bibliográficas
um sistema constituído por uma enorme quantidade de elementos complexos Agra, C. (1986). Science, Maladie Mentale et Dispositifs de l'Enfance. Du paradigme biologique au
organizados e por um complexo conjunto de protocolos de comunicação. Estes paradigme systemique. Lisboa: INIC.

conjuntos estão organizados em micro e macrosistemas formando um conjunto
harmónico com diferentes níveis de análise e de processamento da informação
dos quais emergem os complexos comportamentos.
Eis, pois, a atual configuração dos saberes sobre o Sistema Nervoso em ligação
Basar-Eroglu C, Struber D, Kruse P, Basar E, Stadler M (1996). Frontal gamma-band enhancement
during multistable visual perception. Int J Psychophysiol, 24, 113–125.
Basar-Eroglu, C., Struber, D., Schurmann, M., Stadler, M. e Basar, E. (1996). Gamma band
responses in the brain: a short review of psychophysiological correlates and functional
significance. Int. J. Psychophysiol., 24, 101-112.

com o atual paradigma científico. A neurociência integrativa permite-nos indexar,
analisar e modelar a essência da estabilidade/instabilidade do cérebro humano,
fornecendo-nos um quadro de referências objetivo a partir do qual se podem
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