Introdução às

Neurociências

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2021/22
Capítulo 2
Evolução filogenética do Sistema Nervoso
ÍNDICE
1. Introdução
2. Emergência da vida e primeiros
organismos
3. Emergência e evolução do sistema nervoso
4. O nosso lugar na evolução
5. Bipedismo
6. Padrões de evolução do cérebro
7. Arquitetura e histologia evolutiva do
cérebro
8. Evolução regional do cérebro
9. Reorganização associada ao bipedismo
10.Reorganização límbica: hipocampo,
amígdala e córtice cingulado anterior
11.Reorganização dos lobos frontais
12. Emergência da mente
13. Síntese sobre a mente humana
1. Introdução
Quando falamos de evolução do cérebro de que é que estamos a falar? O que é que imaginamos que
está a evoluir? Se alguma alteração nas estruturas cerebrais for seleccionada, como é que essas
alterações são implementadas? Estas questões parecem ter mais que ver com constrangimentos
arquitectónicos resultantes da história filogenética do cérebro do que com alguma putativa engenharia
optimizada (no sentido de ser mais funcional, mais energética que outra forma qualquer). Sendo assim
e com base no legado de alterações anteriores, alguns padrões de adaptação têm maior probabilidade
de serem adoptados por alguns organismos em evolução do que por outros.
Também quando falamos da evolução do cérebro teremos de ter em mente as seguintes 4 questões
básicas: (1) O que aconteceu? (2) Quando aconteceu? (3) Como aconteceu? e (4) Porque é que
aconteceu? Na verdade, foram poucas as teorias da evolução do cérebro que se ocuparam de todas
estas questões, pois para tal tarefa é necessária uma abordagem interdisciplinar. A anatomia foca-se,
habitualmente, “no que aconteceu”, usando técnicas de comparação que envolvem a definição das
características e o reconhecimento dos seus homólogos. Determinar “quando” uma característica
apareceu e/ou se alterou, requer os conhecimentos da paleoneurologia e/ou da filogenética
sistemática. Para se compreender “como” uma característica do cérebro se desenvolveu e/ou se
alterou, é necessário não só compreender como essa característica se desenvolveu, mas também a
base genética desse desenvolvimento, dado que todas as alterações filogenéticas apenas ocorrem
através de alterações em uma ou mais ontogenias (de Beer, 1958; Garstang, 1922; Northcutt, 1990). A
resposta ao “porquê” de uma característica cerebral aparecer e/ou se alterar é tarefa igualmente difícil,
requerendo uma compreensão da(s) função(ões) de uma dada característica e do seu papel biológico
na história de vida de um organismo.
27
Para além disso, resta ainda saber em que medida tal organização idiossincrática
é uma propriedade do sistema nervoso que organiza quer a informação fornecida
pelos sensores periféricos, quer os actos desenvolvidos em reação a essa
informação.
A disciplina científica que estuda estas alterações é a neurociência da evolução,
cujo principal objectivo é não só documentar a história da evolução do cérebro,
como também explicá-la. A multicausalidade que impregna a história da evolução
biológica tem sido um obstáculo ao desenvolvimento desta tarefa. Antes,
pensava-se que a evolução era guiada por uma única lei de progressão que fazia
com que os organismos simples se tornassem complexos e que as espécies mais
“baixas” na hierarquia ascendessem “na escala”. Hodos e Campbell (1969) foram
claros na demonstração da não sustentabilidade desta ideia, tendo sido
substituída pela tese segundo a qual a evolução do cérebro resultou de um
conjunto de regras, princípios ou leis, inter-relacionados.
2. Emergência da vida e primeiros organismos
A história evolutiva do cérebro começou logo que a vida emergiu na terra. As
unidades mais básicas de construção do cérebro existem há milhares de milhões
de anos: os protozoários, seres unicelulares de surgimento datado em cerca de
2.5 mil milhões de anos, evidenciam irritabilidade (ou excitabilidade), uma das
características das células nervosas, bem como a capacidade de movimentação
por contractibilidade, uma aptidão que reclama controlo nervoso; alguns dos
organismos mais simples e mais antigos usam os mesmos mensageiros químicos
usados pelo cérebro do Homem moderno. As esponjas, por exemplo, que são
uma das classes de animais mais antigas do grupo dos invertebrados que ainda
sobrevivem, muito embora não tenham sistema nervoso, apresentam alguns dos
genes e proteínas que são essenciais para a construção das conexões neuronais.
No entanto, o elevado consumo energético das células nervosas e do movimento
que é característico dos indivíduos do reino animal, exigiu um longo período de
aperfeiçoamento dos mecanismos bioenergéticos, que se terá prolongado por
cerca de 3 mil milhões de anos, até chegar ao heterotrofismo aeróbico. Este é um
sistema de produção energética de alto rendimento, que permitiu alimentar
sistemas nervosos e motrizes complexos, impulsionando a diversificação
acelerada das formas de vida que ficou conhecida como a explosão cambriana,
há pouco mais de 540 milhões de anos.
Os animais do filo dos cnidários ou celenterados, nos quais se incluem anémonas
e medusas, podem ter sido os primeiros cuja natureza dotou com neurónios
genuínos - células longas, finas, com ramificações adaptadas às tarefas de
transmissão de mensagens de uma parte do corpo para outra, muito embora não
exista nenhum processador central. Neste tipo de animais, de surgimento
estimado há 800 milhões de anos, há uma rede de neurónios primitivos dispersos,
com características de irritabilidade e prolongamentos capazes de assegurar a
condução de sinais elétricos, bem como a sua transmissão por sinapses
elétricas. Como não há uma coordenação central da transmissão dos impulsos,
as respostas aos estímulos do meio são difusas e a produção sensitiva é
impossível.
3. Emergência e evolução do sistema nervoso
Há cerca de 700 milhões de anos, os organismos multicelulares constituem já os
três principais reinos: plantas, fungos e animais. Estes últimos, prosseguindo
estratégias evolutivas assentes em formas dinâmicas de movimentação e
interação com o meio, necessitam de um sistema de controlo da ação, que os
primeiros podem dispensar. Começa, então, a desenvolver-se um sistema
nervoso ganglionar. Por exemplo, as planárias, pequenos vermes achatados do
filo dos platelmintes, surgido há 600 milhões de anos, apresentam dois gânglios
cerebróides de onde imanam cordões nervosos longitudinais, com ramificações a
diferentes tipos de recetores sensoriais. A estrutura nervosa deste animal,
protagonista de uma apreciável quantidade de estudos neurocientíficos, além de
uma regulação mais fina da motricidade, garante a recepção, processamento e
resposta específica aos estímulos. O mesmo tipo de estrutura nervosa pode
encontrar-se nos anelídeos, como a minhoca, de evolução filogenética um pouco
mais recente e já capaz de efectuar arcos reflexos simples, envolvendo neurónios
28
sensitivos e motores, possuindo igualmente neurónios de associação inter-
segmentar. Aliás, apesar da existência de gânglios cerebróides capazes de
receber, processar e emitir informação, a coordenação central neste tipo de
estrutura nervosa é incipiente e o controlo comportamental é bastante
descentralizado, sendo maioritariamente assegurado a nível local. Esse tipo de
processamento regional, ou assegurado por gânglios isolados, não lhes permite
criar representações sensitivas ou sensoriais, visto que esse tipo de fenómeno
psíquico unitário e global exige um processamento central integrado. De qualquer
modo, a existência de recetores especializados significa que o organismo está
melhor equipado para a captação dos estímulos do meio e para o processamento
sensitivo-sensorial. Só nos artrópodes, como é o caso dos crustáceos e dos
insetos, surge um protocérebro, enquanto órgão cefálico que regula
centralmente os processos orgânicos e o controlo do comportamento, inclusive a
partir de estímulos visuais. Estas características, a par de um sistema nervoso
capaz de emitir respostas neuroendócrinas, tornou este tipo de organismos mais
aptos para a sobrevivência no meio terrestre, onde os animais defrontam novos
desafios, fruto de exigências adicionais de regulação das funções somáticas e de
processamento da estimulação, agora com uma diversidade e variância muito
superiores. Mas é ainda em meio aquático que os gânglios cerebróides se
fundem definitivamente numa massa encefálica e começam a formar-se porções
de tecido nervoso especializado, nomeadamente no controlo de funções viscerais
e motoras, por um lado, e funções sensoriais, especialmente visuais, por outro. É
disso exemplo o sistema nervoso dos moluscos, como o polvo, permitindo-lhes
movimentos rápidos e precisos, uma interação visualmente coordenada com os
elementos do meio, formas rudimentares de comunicação con-específica (no
caso dos polvos, através de mudanças da cor da pele) e, até, a aprendizagem de
formas sofisticadas de resolução de problemas. O facto de os polvos serem
capazes de navegar em labirintos e abrir tampas de garrafas para obter alimento
é bem demonstrativo das potencialidades de um sistema nervoso assim
constituído.
Assim, a história da evolução do cérebro traduziu-se pela emergência de um
processo conhecido como encefalização, no qual grupos de neurónios se
transformaram numa ligação cerebral preferencial para órgãos sensoriais
importantes, como os olhos. Este processo aconteceu, muito provavelmente,
várias vezes, em diferentes grupos de animais.
Nos peixes, regiões particulares do cérebro continuam a especializar-se em
diferentes funções, com uma das regiões a ficar especialmente devotada à visão,
entendida como o precursor do futuro lobo occipital, enquanto outra está
especialmente dedicada ao controlo da resposta às ameaças, entendida como o
predecessor da amígdala. Estes animais, surgidos há mais de 400 milhões de
anos, constituem os primeiros dos vertebrados e, por isso, possuem um
verdadeiro sistema nervoso central. A par do esqueleto interno, um cerebelo
bastante desenvolvido garante-lhe grande mobilidade e boa regulação postural,
enquanto o mesencéfalo se assume como centro receptor da informação
sensorial e efector das respostas à mesma. Ao mesmo tempo, o hipotálamo e a
hipófise passam a assegurar a regulação das funções vegetativas e dos
comportamentos de mediação hormonal, como é o reprodutivo. Um bulbo
olfactório bem desenvolvido, capacitando-o para a discriminação fina de odores,
completa as condições para uma nova incursão da vida em meio terrestre, que
veio a ocorrer poucos milhões de anos depois, com os anfíbios. Nestes, tal como
nos répteis, surgidos há cerca de 345 milhões de anos, o cérebro continua a
desenvolver-se e o encéfalo já é constituído por diversas estruturas. Além do
cerebelo e do tectum, vislumbram-se os núcleos da base. Estas estruturas estão
especializadas em funções básicas diferentes, tais como a deteção de padrões
visuais, a geração de movimentos de marcha e nado, a geração de respostas
reflexas, etc. Nos répteis, o hipotálamo assume-se definitivamente como centro
regulador vegetativo e o tálamo fixa-se como estrutura recetora de informação,
quer extracetiva, quer propriocetiva, projectando-a no córtice e permitindo a
sensibilidade epicrítica. No telencéfalo, surge o esboço do sistema límbico, com a
amígdala a receber também informação sensorial, designadamente olfactiva, e
estabelecendo conexões com o hipocampo, possibilitando a memória dessa
informação. O cérebro dos mamíferos também contém muitas destas estruturas
primitivas para além de outras estruturas de aquisição mais recente. Na realidade,
a organização do cérebro dos répteis, resultando de um processo de migração de
29
funções do mesencéfalo para o telencéfalo, onde ficam delineadas e localizadas,
pode mesmo considerar-se o protótipo do cérebro dos mamíferos, apesar de os
mais antigos destes últimos, os paleomamíferos, só aparecerem à face da Terra
120 milhões de anos depois.
Nos mamíferos antigos, como os ovíparos (de que o ornitorrinco é um exemplo)
ou os marsupiais, continuam a desenvolver-se os centros cerebrais envolvidos no
olfacto, tornando-os osmáticos. Estabiliza-se o desenvolvimento relativo do
diencéfalo e do sistema límbico, mas assiste-se ao aumento alométrico do
telencéfalo. No entanto, um cérebro com tais características é também um
cérebro que demora muito tempo a maturar-se, visto que o desenvolvimento
ontogenético do sistema nervoso não pode ser acelerado. Portanto, em
consequência do aumento da complexidade do sistema nervoso assiste-se não
só ao prolongamento do período de gestação, com os mecanismos ovíparos a
darem lugar aos placentários, com os marsupiais pelo meio, mas também ao
nascimento das crias ainda em estado embrionário, tornando-as incapazes de
subsistirem autonomamente no período pós-natal. Esta dependência das crias
face aos progenitores e a necessidade de garantir a sua sobrevivência até que os
seus sistemas nervosos lhes possibilitem a coordenação autónoma da ação,
exigiu a programação límbica do instinto maternal, que já se encontra esboçada
em alguns repteis e se prolonga não só aos mamíferos modernos, mas também
às aves. Estas, haveriam de povoar os céus há perto de 200 milhões de anos,
muito à custa de um cerebelo de tamanho desproporcionado relativamente ao
resto do cérebro, onde continuaram a evoluir os núcleos da base, e de um lobo
ótico bastante desenvolvido, acompanhado da regressão do bulbo olfactório,
que lhes permitiu orientar-se e deslocar-se com mestria no espaço aéreo.
Voltando ao meio terrestre, até porque a aerodinâmica impõe restrições ao crânio
das aves que condicionam fortemente a evolução futura dos seus cérebros, com
os neomamíferos, há aproximadamente 100 milhões de anos, inicia-se a
encefalização. No cerebelo, o neocerebelo habilita-os a movimentos finos e
assimétricos. No cérebro assiste-se ao desenvolvimento progressivo do
neocórtice, acompanhado pela regressão do bulbo olfactivo. Em consequência,
apesar de a informação olfactiva manter relevância na regulação de
comportamentos instintivos e primariamente motivados, como a atividade
maternal e sexual, a procura de alimentos, o evitamento de predadores ou
adversários, etc., os neomamíferos e em especial os primatas, cujos
antepassados cursam a Terra há 65 milhões de anos, tornam-se animais
predominantemente audiovisuais. O desenvolvimento neocortical dota-os de
capacidades cognitivas avançadas. Não mostram apenas maiores capacidades
de aprendizagem, mas também formas inteligentes de comportamento que lhes
garantem maior potencial adaptativo a condições imprevistas do meio. Tornam-se
capazes de coordenar a sua ação não só em função da memória de eventos
passados, mas também da antecipação de consequências futuras e de uma certa
regulação executiva dos processos mentais que se exponencia na espécie
humana. A consciência é, ela mesma, um fenómeno emergente da evolução do
cérebro, de desenvolvimento recente à escala filogenética e enorme valor
adaptativo. Com exponenciação máxima no Homem, dota-o de uma identidade
psíquica estável no tempo e no espaço, de subjetividade e intencionalidade, de
juízo crítico sobre as suas próprias ações, de uma teoria da mente e, até, de
uma metaconsciência.
Tem sido uma tarefa difícil adquirir conhecimentos sobre as relações entre o
cérebro e o comportamento nos primeiros hominídeos. Muito embora com
exceções a serem consideradas, a história da evolução do cérebro tem sido mais
uma história da neuroanatomia comparada dos vertebrados, provavelmente em
razão do facto de a reconstrução da filogenia dos vertebrados se ter baseado,
primariamente, nos dados anatómicos e não nos dados comportamentais ou
fisiológicos.
A estratégia que mais foi utilizada foi a da medição dos fósseis dos crânios e a
criação de modelos dos cérebros que esses crânios continham. Com esta
estratégia verificou-se não só que o tamanho do cérebro triplicou ao longo da
evolução do Homem, mas que esse crescimento arrancou há cerca de 2 milhões
de anos, tendo tido a sua fase de maior aceleração entre 800 e 200 mil anos
atrás, coincidente com o período de maiores alterações climáticas. Mas o cérebro
30
do género Homo deixou de se expandir desde sensivelmente essa altura,
havendo mesmo alguma evidência que sugere que nos últimos 10000 anos o
cérebro humano pode estar a sofrer alguma retração.
O que ainda não está suficientemente esclarecido é a razão que levou a que o
cérebro humano tivesse começado a crescer e quais os benefícios de cérebros
maiores. A explicação mais intuitiva e mais tentadora é a seguinte: o crescimento
do cérebro durante o Paleolítico foi acompanhada pela emergência de uma
inteligência mais sofisticada, traduzida pelos registos arqueológicos de utensílios
cada vez mais complexos, muitos deles ligados à cozedura dos alimentos. A
aprendizagem da confeção da comida com o fogo tornou a dieta dos nossos
ancestrais mais nutritiva, permitindo simultaneamente o adelgaçar da estrutura
óssea e muscular da cabeça, o que terá favorecido o crescimento do cérebro. Por
sua vez, à medida que a população humana se espalhava pelo planeta o
ambiente social adquiria uma diversidade crescente que requeria um cérebro
maior e mais complexo.
Do Neanderthal para o Sapiens Sapiens alterou-se a tendência de crescimento do
volume cerebral, com o primeiro a mostrar maior capacidade craniana do que a
atual espécie humana. Uma outra espécie potencialmente distinta de
hominídeos designada por Homo Floresiensis, também conhecida por Hobbit,
parece ter invertido igualmente a tendência de cérebros cada vez maiores. Muito
embora o H. Floresiensis possa ter-se extinguido apenas há cerca de 12000 anos,
ele media um pouco mais do que 1 metro, mas possuía um cérebro que era
menos de metade do que o do seu antecessor, o Homo Erectus e cerca de 1/3 do
cérebro do Homem moderno. Apesar disso, verificou-se que ele usava utensílios
de pedra e cozinhava com o fogo. Como se pode, então, conciliar o pequeno
cérebro de Hobbit com a evidência de tão alta inteligência? Será que é a estrutura
que importa mais e não o tamanho? É, precisamente, este tipo de puzzle
evolucionista que teremos de resolver se quisermos entender o cérebro e a mente
humanas.
Apesar da atual grande divulgação sobre as causas e os processos da evolução
do cérebro, esta e outras questões fundamentais ainda estão por responder. Quer
os estudos dos fósseis, quer os dados da neuroanatomia comparada de espécies
próximas dos seres humanos, demonstram que o cérebro dos hominídeos
aumentou, como atrás dissemos, cerca de 3 vezes num período de
aproximadamente de 2.5 milhões de anos ou cerca de 3.8 vezes em 6-7 milhões
de anos, se aceitarmos o Homem de Toumai (Sahelanthropus tchadensis) como o
primeiro hominídeo (a outra hipótese é o Orrorin Tugenensis, datado em 6 milhões
de anos). Apesar disso, é hoje consensual que o cérebro dos humanos não é
apenas um grande cérebro de um primata; é, também, um cérebro onde
ocorreram alterações qualitativas e quantitativas importantes, algumas das quais
são produto de vastos padrões da evolução do cérebro através das espécies,
enquanto outras são o resultado da selecção direta de diferentes capacidades
comportamentais.
Como se disse, algumas questões estão ainda em aberto relativamente ao tipo
desta evolução, nomeadamente a questão sobre a altura da evolução em que
adquirimos a capacidade da autoconsciência e a capacidade para construir
planos com muita antecipação e falar deles com outros seres humanos, ou a
questão sobre as razões de sermos as únicas criaturas a falar e a escrever uns
aos outros.
O enquadramento de fundo para responder a estas e outras questões postas pela
evolução reside no domínio da evolução biológica e cultural dos seres humanos e
nas alterações graduais da informação genética e cultural da humanidade. Na
verdade, é apenas no quadro da teoria da evolução que poderemos encontrar as
respostas para as questões atrás enumeradas.
A evolução constitui uma força poderosa em curso que não só determinou os
atributos e os comportamentos partilhados por todos os seres humanos, como
introduziu naturezas diferentes em indivíduos singulares.
31
A evolução biológica – a evolução que provocou alterações no nosso conjunto
genético – ajudou a fornecer as naturezas humanas, incluindo os
comportamentos humanos, muito embora não tenha capacidade para determinar
todos os comportamentos. Na verdade, os seres humanos não têm genes
suficientes para programarem todos os comportamentos que desenvolvem. Os
seres humanos têm cerca de 20 a 25000 genes e os cérebros humanos têm cerca
de 86 mil milhões de neurónios, com cerca de 100 a 1000 milhões de milhões de
sinapses entre eles, o que representa cerca de 50000 milhões de sinapses por
gene. Com este rácio, os genes não podem controlar senão os aspectos básicos
dos comportamentos. Por isso, o outro componente determinante das nossas
naturezas tem de ser, então, a cultura. A nossa espécie é a única em que as
modificações da cultura adquiriram uma importância tão grande quanto as
modificações da informação hereditária no que respeita à produção das nossas
naturezas. Dezenas de milhares de anos de evolução produziram centenas de
milhares de espécies com cérebro e dezenas de milhares com comportamentos
complexos, capacidades comportamentais, perspetivas e de aprendizagem. Mas
apenas uma consegue pensar acerca do seu lugar no mundo, porque apenas ela
desenvolveu a capacidade para o fazer. Mesmo que partilhemos a mesma terra
com milhões de espécies de seres vivos também vivemos num mundo ao qual
nenhuma outra espécie tem acesso – um nicho cognitivo associado a uma cultura
complexa. A porta que se abriu para este mundo foi à custa da linguagem, porque
esta não é apenas um modo de comunicação, mas também é a expressão
externa de um modo não habitual de pensamento – a representação simbólica.
A cultura é, aqui, definida como a informação não genética partilhada e trocada
entre os seres humanos. E, desde a invenção da agricultura há 12000 anos, a
evolução tem sido dominada pela cultura, dado esta ocorrer de forma muito mais
rápida do que aquela. Apesar disso, a evolução biológica e cultural não são
independentes, existindo interações importantes entre elas.
Neste capítulo iremos tratar dos aspectos ligados à evolução do cérebro e às
controvérsias a ela ligadas.
4. O nosso lugar na evolução
O género Homo é estimado ter aparecido há cerca de 2.7 a 2.8 milhões de anos e
na atualidade todas as suas variantes estão extintas, excepto o Homo Sapiens
moderno. Além de nós, calculava-se que o último sobrevivente do género – o
Homo Neanderthalensis, com quem coabitámos o planeta – teria desaparecido há
cerca de 27 a 30000 anos, mas dados recentes sugeriram que o Homo
Floresiensis ainda existia há 12000 anos.
Muitas características físicas distinguem o género Homo dos outros primatas,
nomeadamente pela presença de ancas estreitas (que permitem longas
caminhadas), um sistema sudoríparo desenvolvido, pernas mais compridas do
que os braços, pilosidade reduzida e a presença de conjuntiva ocular branca.
De uma maneira geral, o género Homo pode ser caracterizado por:
1. um aumento do tamanho do crânio relativamente aos outros primatas;
2. uma propensão para a utilização de utensílios;
3. uma redução da mastigação para a preparação de alimentos a serem ingeridos;
4. bipedismo como postura predominante, facto que parece estar relacionado
com a facilidade de locomoção, com a libertação das mãos para a alimentação,
entre outras facilidades, o arrefecimento da temperatura corporal e o
desenvolvimento de comportamentos de dominância.
É, no entanto, a evolução do cérebro que constituiu um dos acontecimentos
evolutivos mais marcantes do género Homo.
Se recuarmos 30 a 34 milhões de anos (segundo os estudos de genética
molecular), encontramos um antepassado comum: os macacos do velho mundo.
Mas se considerarmos como antepassado comum os chimpanzés e não o
macaco, então a distância encurta-se para cerca de 1/6 daquela. Foi apenas há 5
a 6 milhões de anos que o nosso antepassado se afastou da linha de evolução
32
que levou aos modernos chimpanzés e chimpanzés pigmeus (bonobo), enquanto
o antepassado do gorila deixou a linha chimpanzé/Homem há pouco mais de 7
milhões de anos, embora estudos genéticos recentes façam suspeitar que os
períodos de divergência possam ter ocorrido há mais do dobro do tempo.
Genealogicamente estamos, então, mais próximos dos chimpanzés e dos bonobo
do que estes estão dos
gorilas (Figura 1).
As semelhanças físicas com
outros grandes macacos foi
a principal razão que levou
Carolus Linnaeus, em 1758,
a classificá-los como
primatas e a colocar-nos no
mesmo género Homo com
outros grandes primatas.
Entre estes, os primatas
vivos mais próximos de nós,
Figura 1. Relação evolutiva dos grandes primatas quer em termos físicos, quer
em atributos
comportamentais são os
bonobo. Aqueles são mais delgados que os chimpanzés comuns e com mais
frequência assumem a posição ereta; também apresentam braços mais curtos
(quando comparados com as pernas), esqueleto e dentes mais pequenos; para
além disso, têm menos diferenças entre os sexos.
Do ponto de vista físico, são o melhor modelo primático vivo para comparações
com o Homo Sapiens. Se mais nada houvesse, o seu contínuo interesse pela
atividade sexual tornava-os mais parecidos com a nossa espécie. Mas há outros
aspetos que os aproxima: (1) as capacidades percetivas fundamentais, (2) as
partes do cérebro envolvidas na linguagem homólogas às do Homem, bem como
(3) alguns aspetos do seu comportamento.
Na realidade, alguns comportamentos que outrora foram considerados
característicos apenas dos seres humanos, verificou-se que afinal também são
partilhados pelos bonobos e outros chimpanzés como, por exemplo:
• O uso de utensílios e armas, algumas delas manufaturadas (Wrangham &
Peterson, 1996);
• O assalto a territórios vizinhos por vezes acompanhado de morte de rivais
(Wrangham & Peterson, 1996);
• O pensamento causal e relativamente complexo (Limongelli et al., 1995);
• A organização em sociedades patriarcais (Daly, 1984).
• A protocultura - um conjunto de informação não genética que passa de
indivíduo para indivíduo e de geração para geração, variando de comunidade
para comunidade, expressa na forma de uso dos utensílios, dos padrões de catar
e de chamar atenção (Boesch, 1996); por exemplo os bonobo de Bossou da
Guiné, mas não os de outras comunidades, usam pedras como martelos para
dissecarem sementes de palma (Sugiyama & Koman, 1979), atividades em que
manifestam preferência manual (McGrew & Marchant, 1996).
É evidente que estas semelhanças não significam que os comportamentos em
causa sejam “exatamente iguais” aos dos humanos. Na verdade há importantes
diferenças quer sob o ponto de vista quantitativo, quer sob o ponto de vista
qualitativo entre os seres humanos e os outros primatas não humanos.
Apesar de terem 95 a 99% de semelhanças genéticas com os outros primatas
(dependendo das técnicas de comparação), os seres humanos apresentam
diferenças fenotípicas importantes.
33
Desde logo, o facto de os seres humanos serem os únicos primatas que usam
permanentemente a postura bípede. Mas também o facto de terem menos
pilosidade, terem incisivos e caninos mais pequenos e apresentarem uma
oponência total dos polegares. Para além disso, há diferenças quanto aos estilos
de vida. Por exemplo, os chimpanzés têm um maior poder de orientação em
espaços tridimensionais, quando comparados com os seres humanos. Mas a
apresentam empatia cognitiva (Waal, 1996) – capacidade para nos colocarmos
racionalmente na posição do outro. Esta capacidade é um instrumento muito
valioso para a sobrevivência de um organismo muito inteligente que vive num
ambiente demasiado social.
A estratégia de lidar simultaneamente com a presa e o predador através da

evidência mais forte quanto a aspectos distintivos entre os primatas humanos e planificação, da manufatura cuidadosa de utensílios e de uma cultura complexa,

não humanos centra-se na diferença do tamanho do cérebro (cerca de 4 vezes foi uma das condições que levou os antropólogos Tooby e Devore a considerarem

maior nos humanos) com a consequente plétora de funções não físicas para que que os humanos evoluíram para

o cérebro fica disponível. A mais óbvia é, naturalmente, a linguagem (um modo de um nicho cognitivo (Tooby &

comunicação de pensamentos e sentimentos a outros congéneres) com uma Devore, 1987), que os

característica sintática única – conjunto de regras através das quais os elementos hominídeos especificamente
da linguagem podem formar símbolos para designar objetos e atos (Berlin, criaram. Nesse nicho, os nossos

1992). Mesmo as experiências que sugerem que os bonobo podem aprender e antepassados hominídeos, mais

aplicar até 3000 palavras através de teclado ou linguagem gestual ou as que do que quaisquer outros

sugerem que os chimpanzés em vida selvagem podem aplicar até 10 primatas, especializaram-se em

vocalizações com significados diferentes (como, por exemplo, o aviso de cobra viver através do humor – uma

versus o aviso de tigre) não alteram a singularidade sintática acima referida. especialização que produziu
uma outra diferença qualitativa.
Também é único na nossa espécie a expressão oral da linguagem, ou seja, a
capacidade para falar, dado que não há evidência que os primatas não humanos Esta diferença quantitativa no

usem a comunicação vocal de forma significativamente diferente da que é usada ambiente cultural, caracterizada

em outros mamíferos – não mais do que para produzir sons de alarme, sobretudo pelo facto de a

vocalizações para definição do território, etc. A extensa comunicação entre informação cultural entre os

congéneres não é feita por meio de sons (Mitani, 1996). chimpanzés apenas se
transmitir por imitações,
Ao contrário, os seres humanos usam as suas capacidades únicas enquanto nos humanos se
extensivamente em conjunto com o cérebro que também lhes permite improvisar transmite oralmente e através
comportamentos apropriados para quase todas as situações, baseando o seu de todos os dispositivos que
comportamento no jogo complexo das relações de causa-efeito. foram sendo, entretanto,
criados, foi uma das principais
Para além disso, somos a única espécie conhecida que desenvolveu um sistema fontes de especialização dos
Figura 2. Árvore da família humana (modificado e
de crenças, sendo também possível que sejamos os únicos animais vivos que redesenhado de Ehrlich, 2000). cérebros nos humanos (a Figura

34
2 mostra a evolução hominídea através dos seus crânios ao longo dos anos).
Há cerca de 6 milhões de anos, sensivelmente desde que os hominídeos
(primatas bípedes) divergiram dos outros primatas, o tamanho absoluto do
cérebro aumentou de forma dramática (cerca de 4 vezes). Particularmente
intrigante é que este aumento não foi lento e gradual, mas antes por surtos
(Hofman, 1983). Dos australopitecíneos até que o género Homo iniciou o seu
desenvolvimento, o tamanho absoluto do cérebro aumentou drasticamente de
cerca de 400-500 cm3 para cerca de 700-800 cm3 (Figura 3).
Figura 3. Volume endocraniano de hominídeos fósseis e existentes. Cruzando o volume (que
reflete o tamanho absoluto do cérebro) com a idade estimada dos espécimes fósseis,
verifica-se que o volume aumentou por surtos e não de forma regular (adaptado de Striedter,
2006).
Depois, ao longo dos seguintes 1.5 milhões de anos, quando o Homo Erectus
reinou, o tamanho médio do cérebro manteve-se praticamente constante, perto
dos 950 cm3. Contudo, quando o Homo Sapiens arcaico apareceu, incluindo o
Heidelbergensis e o Neanderthalensis, o tamanho absoluto do cérebro aumentou
novamente e, entre os 200000 e os 100000 anos atrás, a nossa espécie atingiu o
tamanho atual de 1200 a 1800 cm3 (Lee & Wollpoff, 2003). Não é fácil de explicar
este facto no crescimento do cérebro. No entanto Aiello e Wheeler e Leonard e
Robertson (Leonard & Robertson, 1994) sugeriram que o primeiro grande
crescimento estaria, provavelmente, relacionado com a alteração da dieta nos
hominídeos, enquanto que o segundo grande crescimento do cérebro estaria
relacionado com necessidades de socialização com vista a aceder ao
acasalamento e a outros recursos (Byrne, 1997).
5. Bipedismo
Há cerca de 6 milhões de anos, os primeiros hominídeos distinguiram-se dos
seus antecessores primatas por terem adotado a posição bípede, mas mantendo
os seus cérebros com tamanhos cerca de 1/3 do dos cérebros do Homem
moderno.
A análise do foramen magnum do Sahelanthropus Tchadensis, a abertura craniana
que permite passagem ao canal vertebral, sugere que este antepassado do
género Homo já estaria habilitado à locomoção bípede. No entanto, os primeiros
australopitecíneos, surgidos há pouco mais de 4 milhões de anos, dedicar-se-iam
frequentemente a trepar árvores, ainda que as suas ancas sejam sugestivas de
marcha vertical regular. Já a pélvis e joelhos da Lucy, um fóssil de
Australopithecus Aferensis que terá vivido há 3.2 milhões de anos, a par da forma
compacta dos pés de outros espécimes entretanto encontrados do mesmo
género, indiciam que estes nossos antepassados se deslocavam
predominantemente no solo, de modo bípede (Figura 4).
Muitas razões têm sido apontadas para explicar o bipedismo, sendo a mais
atrativa aquela que sugere que desse modo as mãos ficaram livres para manipular
e transportar objetos ou para pegar em pedras e usá-las como armas (Fifer, 1987).
Aliás, a locomoção vertical seria naturalmente vantajosa no ambiente aberto da
savana, permitindo a melhor deteção de presas, bem como de potenciais
35
 predadores. Uma infância que acompanhou o crescimento do cérebro, tornou-se necessário que os
hipótese mais hominídeos machos transportassem comida e fornecessem ajuda às mães e às
recente (Jablonski suas crias.
& Chaplin, 1993)
conjuga a postura Qual foi a implicação deste acontecimento? Precisamente a criação de um

vertical com a sistema sexual não promíscuo, dado existir uma forte seleção contra um macho

manifestação de que promovesse a propagação dos genes de outro macho – o que acontecia se

uma atitude de os machos provessem ajuda e alimentos às fêmeas em espécies promíscuas, nas

dominância ou quais as crias poderiam ser alimentadas por rivais. A hipótese daquele autor

ameaça face a também implica, por um lado, que as vantagens do bipedismo ocorreram apenas

outros indivíduos, num dos sexos (o que poderá ter enfraquecido a pressão de seleção) e, por outro,

colocando-a na uma importância atribuída ao aprovisionamento muito maior do que aquela que

origem do hoje vemos nos primatas não humanos.

bipedismo. Esse
Em síntese, parece que a mudança ecológica das florestas para a savana, que
tipo de
terá ocorrido na transição dos australopitecíneos para o Homo Habilis, deverá ter
manifestação deve
desempenhado um papel major na evolução do bipedismo humano. Para além
Figura 4. Evolução da diversidade locomotora nos grandes símios. ter caracterizado
disso, as capacidades de transportar os filhos, utensílios e armas, de ver mais
frequentemente os
longe sem esforço e de brandir armas para inimigos distantes também foram
primeiros
ocorrências com muita importância nesta mudança de postura.
hominídeos quando se aventuraram na savana, na qual a comida era escassa e
distribuída de forma mais dispersa, favorecendo a adoção do bipedismo como
6. Padrões de evolução do cérebro
postura e forma de locomoção. Aqueles autores sugeriram que a ameaça
associada à postura vertical e as correspondentes respostas apaziguadoras, A história evolutiva do cérebro humano pode ser contada da seguinte forma:
desempenharam um papel major na supressão da agressão intra e intergrupal, já Desde há cerca de 3-4 milhões de anos, o cérebro humano aumentou muito de
que a competição face a recursos tão escassos tinha tendência a uma forte tamanho, embora apenas se tenha tornado ligeiramente maior proporcionalmente
escalada. Tal supressão pode ter sido essencial para a sobrevivência dos ao tamanho do corpo. Há pouco mais de 2 milhões de anos, alguns hominídeos
hominídeos. evoluíram com cérebros um pouco maiores do que os dos outros primatas. Por
essa altura apareceram utensílios simples, talhados em pedra. Esses utensílios
Se bem que haja muitos debates acerca da origem do bipedismo, sendo mesmo
são atribuídos ao Homo Habilis e, embora rudimentares, assinalam a capacidade
postulada a hipótese de não ser certo que ele se tenha originado na transição
de ir além dos determinismos biológicos através de uma modificação ativa do
para a savana, o certo é que ele influenciou a estrutura social dos humanos e o
habitat. Há cerca de 1.5-1 milhão de anos o cérebro teve uma rápida expansão
seu comportamento sexual, pelo menos segundo a sugestão de Lovejoy (1981).
atingindo cerca de 2/3 do tamanho do cérebro do Homem moderno. No tempo
Na verdade, segundo aquele autor, com o aumento do período de desproteção da
36
que se seguiu, o tamanho médio do cérebro aumentou para perto dos 1400 cc no 250000 anos. Estes nossos antepassados não só enterravam os mortos, como os
Homem moderno, num ritmo de crescimento descontínuo ao longo do tempo e faziam acompanhar de oferendas, evidenciando um ritualismo religioso e um
do espaço (Figura 5). pensamento simbólico sem paralelo até então. Aliás, é hoje consensual que os
Neanderthalensis utilizavam adornos pessoais e é bem possível que as primeiras
A linguagem evoluiu muito provavelmente nos últimos 500 mil anos, época que manifestações conhecidas de arte rupestre, atualmente datadas em 40-41 mil
demarca o surgimento do Homo Sapiens arcaico. Apesar disso já existiam anos, sejam da sua autoria. Estes rituais e manifestações culturais são
evidências de gravação de reveladores de uma elaboração afetiva complexa das relações interpessoais e
padrões geométricos nas de uma forma avançada de autoconsciência, capaz de perspetivar o final da sua
ferramentas fabricadas existência e, logo, correlata de uma capacidade cognitiva de antecipação do
pelo Homo Erectus há Neanderthalensis futuro única por entre os primatas.
quase meio milhão de Peso do cérebro em gramas
Sapiens
Sapiens
anos, sinalizando o Homo Sapiens arcaico
Não há nada de errado com esta história simples, dado que ela está bem apoiada
(Heidelbergensis/Rhodesiensis)
desenvolvimento do H. Erectus
pelos registos fósseis e arqueológicos. Contudo, sabemos que a história é bem
raciocínio abstrato que mais complicada. Muito embora tenhamos outros dados que nos distinguem dos
Hominídeos H. Habilis
subjaz à linguagem por outros primatas, tais como o bipedismo e uma relativa perda de pelos, o cérebro
detrás desse Chimpanzés
e o comportamento que ele produz é o que nos distingue, verdadeiramente, dos
comportamento. Aliás, a 0.2 outros primatas. A história evolutiva do cérebro não é apenas uma questão
Milhões de anos
!
o rg a n i z a ç ã o s o c i a l d o cronológica do seu aumento de tamanho, mas também das alterações da sua
Figura 5. Aumento do peso do cérebro ao longo da evolução
Homo Erectus indicia que das diferentes espécies de hominídeos (adaptado de Jensen,
organização funcional. Adicionalmente, o cérebro humano pertence a um corpo e
já possuiria formas 1996). a sua evolução foi acompanhada de reais custos biológicos, que também devem
bastante efetivas de ser considerados na análise desta história.
comunicação, mesmo que fosse incapaz da fala como a conhecemos. Com
efeito, as evidências de caça em grupo, do transporte das peças de caça para os É muito tentador contar a história biológica do cérebro humano como uma

acampamentos, onde seriam distribuídas pelos restantes membros, progressão simples do seu tamanho correlacionando-a com a progressão da

nomeadamente os mais idosos, os mais juvenis e seus cuidadores, as provas de sofisticação do comportamento. Mas não nos podemos esquecer que o cérebro é
que eram capazes de uma utilização ativa do fogo, a utilização de diferentes não só o produto da evolução filogenética, mas também da evolução somática,

tipos de utensílios com vários propósitos e, até, os seus longos percursos genética, ecológica, demográfica e, mais recentemente, dos contextos culturais e

migratórios, levando-os a conquistar vastos territórios fora de África, são linguísticos nos quais eles evoluíram.

sugestivos de uma divisão social de tarefas e de uma capacidade de

planeamento que, julga-se, só seria possível com alguma forma de linguagem.
Quanto ao material de cultura religiosa que ainda hoje se reflete na atividade do
Homem moderno, esse apareceu com o Neanderthalensis, surgido há apenas
Mas qual é a vantagem evolutiva de se ter um cérebro grande? O primeiro ponto
e talvez o mais óbvio é que para a maior parte da evolução dos hominídeos não
houve vantagem seletiva pelo facto de se ter um cérebro maior. Consideremos o
período de 6 a 2 milhões de anos atrás. Essa altura correspondeu à “fase

37
australopitecínea” ou estádio 1 da evolução do cérebro dos hominídeos no
conjunto das 3 fases sugeridas por Holloway et al. (2004), embora a designação
seja enganadora à luz das evidências fósseis de que os primeiros
australopitecíneos terão iniciado a sua evolução à face do planeta há pouco mais
de 4 milhões de anos. Não parece haver dúvidas, com base nos conhecimentos
atuais sobre os primatas não humanos e os humanos, que os hominídeos deste
período viviam em pequenas comunidades com múltiplos machos e múltiplas
fêmeas caracterizadas por dinâmicas sociais sofisticadas e relações intensas
entre os pais e as mães e os seus filhos. Com o advento do bipedismo, eles
exploravam novos ambientes e fontes de alimentação de uma forma diferente da
dos seus antecessores e, a partir do Homo Habilis, torna-se claro que estes
hominídeos modificavam objetos no seu ambiente, utilizando-os como utensílios.
A redução no dimorfismo sexual dos caninos sugere uma reconfiguração da
dinâmica da competição entre machos para cópula da fêmea.
Apesar de tudo isto, não existe um padrão consistente de aumento do tamanho
do cérebro ao longo deste período da evolução dos hominídeos. É certo que os
primeiros hominídeos teriam uma maior encefalização do que um chimpanzé de
hoje, mas não é incorreto caracterizar os seus cérebros como tendo um tamanho
similar ao dos símios em termos absolutos. Parece não ter havido uma grande
pressão seletiva para aumentar o tamanho dos cérebros dos orangotangos,
chimpanzés e gorilas ao longo dos últimos 8 milhões de anos e este padrão
manteve-se durante os primeiros 4 milhões de anos da evolução dos hominídeos.
Este padrão dos grandes símios indica que o seu complexo adaptativo cognitivo-
comportamental era muito estável, pelo menos em relação ao tamanho geral do
cérebro. Isto é, os hominídeos da fase austrolopitecínea não só possuíam
cérebros com um tamanho próximo do dos símios, como exibiram um padrão de
estabilidade do volume do cérebro semelhante ao dos símios ao longo de um
período de tempo relativamente longo.
Pode, por isto, concluir-se que não tendo havido aumento do volume do cérebro
durante aquela fase, não houve evolução do cérebro? Evidentemente que não.
Como veremos mais adiante, houve sem dúvida uma reorganização funcional do
cérebro nesta fase. Muito provavelmente, alguns aspetos desta reorganização
funcional foram os catalisadores, embora não diretamente, para a evolução do
tamanho do cérebro ao possibilitarem novos domínios cognitivos que, por sua
vez, conferiram alguma espécie de vantagem seletiva ao facto de se possuir um
cérebro relativamente maior no mundo protocultural dos primeiros hominídeos. O
que permanece desconhecido é quais foram os aspetos dessa organização
cerebral que estiveram envolvidos naquela evolução, ou qual a vantagem que
poderão ter conferido. Na verdade, o único marcador potencial que existe dessa
mudança é o aparecimento de utensílios de pedra há cerca de 2.5 milhões de
anos, antes do primeiro período de expansão substancial do cérebro na evolução
hominídea.
Foi precisamente no período de cerca de 2-1.5 milhões de anos atrás - a primeira
fase do Homo/primeiro Homo Erectus (fase 2 de Holloway) - que se pode
argumentar que houve uma vantagem seletiva do aumento do tamanho cérebro
na evolução hominídea. As espécies hominídeas de grandes cérebros (H. Habilis,
Georgicus, Erectus) substituíram a grande maioria das espécies da fase
australopitecínea, deixando apenas os australopitecíneos mais robustos e
altamente especializados, os quais sobreviveram até há cerca de 1.4 milhão de
anos. Ainda mais indicativo do sucesso evolutivo dos primeiros Homo foi a sua
expansão biogeográfica, primeiro de África para a Ásia e, posteriormente, para
além da Ásia. Se o tamanho do cérebro contribuiu e como o fez para tal expansão
não é conhecido. Contudo, a hipótese segundo a qual o aumento do tamanho do
cérebro e a encefalização contribuíram para o seu sucesso evolucionista é uma
hipótese razoável deduzida a partir do estudo dos fósseis.
Os Neanderthalensis e os Homens modernos no plano anatómico fornecem o
contraste local/global deste cenário (fase 3 de Holloway). Muito embora os
Neanderthalensis tivessem adquirido um tamanho absoluto do cérebro um pouco
superior ao dos Homens modernos, eles não passaram de uma população
circunscrita, limitada geográfica e ecologicamente à Europa e à Ásia ocidental. A
caverna de Gorham, em Gibraltar, é a última “morada” conhecida dos
Neanderthalensis, sugerindo que a sua extinção definitiva poderá ter ocorrido
38
apenas há 24000 anos, muito embora métodos de datação por carbono 14 façam
recuar aquela data para os 40000 anos atrás. Já o Homo Sapiens moderno
emergiu em África há cerca de 200000 anos, chegando à Europa há 42-43000
anos e tornando-se uma espécie global em poucos milhares de anos, sem
competidores hominídeos sobreviventes. Ou seja, o facto de os Neanderthalensis
possuírem um cérebro relativamente maior não lhes deu, necessariamente, um
poder adaptativo maior, pois a expansão do Sapiens envolveu a sua suplantação.
Não é claro o contributo do moderno Homo Sapiens para a extinção do
Neanderthal e, na realidade, o facto de 1 a 2% do nosso DNA ser de origem
neandertalense é utilizado como evidência do cruzamento reprodutivo entre
ambos. Deste modo, deveria ter existido alguma espécie de elemento cognitivo
na vantagem humana, mas essa vantagem parece ter resultado mais da
reorganização funcional do que do grande aumento do cérebro. Mesmo assim,
seja qual for a reorganização que tenha ocorrido, ela só pode ter sido vantajosa
no contexto de um volume total do cérebro de 1400 cc, pelo que não se pode
afirmar que o aumento do tamanho do cérebro tenha sido irrelevante para a
expansão dos humanos modernos.
Tendo isto como base, vejamos agora aspetos de natureza metodológica que
estão envolvidos nestas constatações.
Apesar de ter havido um grande progresso na compreensão sobre o modo como
as estruturas e as funções cerebrais têm mudado ao longo da evolução, esse
mesmo progresso também tem tido alguns obstáculos. Primeiro, porque ainda
não há um consenso quanto às medidas apropriadas para avaliar o tamanho do
cérebro (têm sido propostas várias, tais como frações, residuais, quociente de
encefalização, índice de progressão, volumes totais e volumes do neocórtice);
segundo, os mecanismos explicativos sobre as consequências funcionais das
diferenças observadas no tamanho do cérebro continuam pouco adequados;
terceiro, continuamos com um conhecimento limitado sobre outras diferenças
para além das relacionadas com o tamanho cerebral; por último, temos poucos
instrumentos de avaliação comportamental disponíveis que permitam
comparações não enviesadas entre as espécies.
Como se podem comparar as espécies em relação ao tamanho do cérebro? De
entre as várias medidas o quociente de encefalização (QE) tem sido a mais
utilizada para assinalar o tamanho relativo do cérebro, que leva em linha de conta
a comparação empírica entre o tamanho do cérebro e o do corpo.
Jerison (1973, 1991) foi o inaugurador da análise das relações alométricas entre o
tamanho do corpo e do cérebro, análise essa que estabeleceu muitas das
principais assunções e de métodos analíticos que foram subsequentemente
utilizados para investigar a evolução estrutural do cérebro. O tamanho do cérebro
aumenta com o tamanho do corpo a uma taxa exponencial característica. A razão
desta relação bem estabelecida (Martin, 1982) não tem sido bem explicada,
apesar de muitas tentativas para o fazer. A maquinaria neuronal para o controlo
dos músculos e para a enervação da superfície sensorial deverá aumentar em
função do tamanho do corpo. Contudo, se por um lado não se entende que num
cérebro de tamanho médio, como o do gato, a representação da superfície do
corpo e a representação motora primária não ocupa mais do que 1/10 da
extensão do isocórtice (porção cortical organizada em seis camadas), por outro
também não se entende porque é que órgãos especializados dos sentido (como,
por exemplo, os olhos e os ouvidos) também devam aumentar de forma tão
regular com o aumento do tamanho do corpo.
A correção do peso do corpo através do quociente de encefalização (QE) dá-nos
algum poder explicativo. O QE é classicamente dado pela fórmula QE=Ea/Ee
indicando a extensão com que o tamanho do cérebro de uma dada espécie Ea se
distancia do tamanho esperado do cérebro Ee, baseado numa espécie
estandardizada do mesmo grupo taxonómico. Tendo o gato como a referência de
“estandardização” para os mamíferos (QE=1), os humanos têm o QE mais elevado
(entre 7.4 – 7.8) entre espécies, indicando que o nosso cérebro é 7 a 8 vezes
maior do que o esperado para o tamanho do corpo. Este índice é um indicador da
chamada encefalização quantitativa. A assunção é a seguinte: é necessária uma
certa razão constante do cérebro em relação ao tamanho do corpo para garantir
as funções somáticas e o repertório comportamental básico, sendo destinada a
quantidade de cérebro adicional para comportamentos mais especializados ou
39
elaborados ou, mesmo, para adaptação a nichos cognitivamente muito músculos respiratórios, dos olhos, das mandíbulas, dos lábios, da língua e dos
desafiantes. O significado evolutivo desta evidência, pelo menos para a grande músculos da vocalização.
maioria da literatura corrente, repousa no facto de o tamanho do cérebro se
escalar em função do tamanho do corpo. Em consequência, as diferenças entre Estes aumentos na natureza manual, ocular, oral e vocal foram, com certeza, um

os QE sugeriram algo sobre a importância relativa dos cérebros ao longo da pré-requisito para a emergência da linguagem humana, cuja diversificação

evolução das espécies. Contudo, estes dados não devem ser vistos acriticamente vocálica se terá iniciado há 100000 anos (Nichols, 1998) dado que só então o
trato vocal possibilitaria a gama fonética do Homem moderno.
como aproximações das capacidades comportamentais das espécies, sobretudo
em razão do facto de se saber que o cérebro humano não é completamente uma
Dentro do neocórtice, o córtice pré-frontal lateral tornou-se desproporcionalmente
versão em tamanho grande de um cérebro de um primata genérico, já que
grande no Homo Sapiens (Figura 6).
apresenta uma heterogeneidade quanto às áreas cerebrais no seu conjunto. Na
verdade, algumas não acompanharam o crescimento geral do cérebro (como, por Este aumento de tamanho desproporcional talvez tenha contribuído para o
exemplo, o bulbo olfactório, o córtice visual primário, as áreas motoras e pré- aumento da influência que o córtice pré-frontal lateral tem no cérebro humano.
motoras primárias), enquanto outras sofreram um desenvolvimento acelerado (tais Embora seja difícil de especificar a natureza dessa influência, Striedter (2006)
como as áreas pré-frontais). propôs que aquela expansão terá aumentado a capacidade dos humanos para
desenvolverem aquilo a que o autor chamou de “comportamentos não
Segundo o princípio de “mais tardio é igual a maior” (segundo este princípio, as
convencionais”, tais como olhar ou apontar para o lado oposto de um estímulo
estruturas de aparecimento mais tardio na escala evolutiva, tais como o
relevante ou tornear barreiras para obter alimento. Esta capacidade, em conjunto
neocórtice, tornam-se desproporcionalmente grandes à medida que o tamanho
com o aumento da destreza atrás aludida e do aumento relevante das áreas
absoluto do cérebro cresce) e dado o aumento referido do tamanho do cérebro
associada à fala (39, 40 de Brodmann) poderá ter sido a antecessora da
dos humanos, estes deveriam ter neocórtices desproporcionalmente grandes. Na
emergência da linguagem simbólica (Deacon, 1997). Se esta hipótese for
verdade, a razão neocórtice/bulbo é praticamente o dobro nos humanos
verdadeira, então a linguagem
comparativamente com os chimpanzés (Frahm et al., 1982), ou seja, o volume do
humana emergiu, pelo menos
neocórtice aumenta mais depressa do que o volume do cérebro, segundo uma
em parte, como uma
função exponencial de 1.13 (Haug, 1987). Para além disso, o princípio de Deacon
consequência automática, mas
(1990), segundo o qual “maior é equivalente a muito conectado” (segundo este
adaptativa, do aumento do
princípio, sempre que uma região cerebral aumenta em tamanho proporcional, ela
tamanho absoluto do cérebro,
tende a receber mais conexões e a enviar projeções para mais estruturas do que
correlativa de um aumento da
acontecia antes) prediz que o neocórtice humano aumentado deverá expandir as
sua complexidade. Uma vez
suas projeções para as outras regiões, proporcionalmente mais pequenas. Na
e m e rg i d a a l i n g u a g e m , o
verdade, os humanos apresentam um número elevadíssimo de projeções do
comportamento humano
neocórtice para os motoneurónios do bulbo e da medula (Iwatsubo et al., 1990). Figura 6. Escalonagem do córtice pré‐frontal lateral nos
alterou-se drasticamente, sem
Este aumento das projeções neocorticais provavelmente permitirá aos humanos primatas (adaptado de Striedter, 2006).
mais alterações no tamanho
modernos produzirem movimentos controlados mais finos das mãos, dos
40
absoluto médio do cérebro.
7. Arquitetura e histologia evolutiva do cérebro
É consensual, atualmente, que ao longo da evolução do cérebro, os sistemas
nervosos foram-se mudando de 4 formas principais:
1. primeiro, tornaram-se progressivamente centralizados na arquitetura, evoluindo
de uma rede aestruturada de células (como acontece na medusa) para uma
coluna espinal e um cérebro complexo com grandes protusões no
rombencéfalo e no prosencéfalo; esta estrutura progressivamente centralizada
também se tornou progressivamente hierárquica, tudo indicando que as novas
estruturas que foram sendo adicionadas ao cérebro humano controlavam as
mais antigas;
2. segundo, ocorreu uma tendência para a encefalização, incluindo a
concentração de órgãos dos sentidos e do tecido nervoso associado na
cabeça, o que encurtou o tempo de transmissão da informação desde os
órgãos dos sentidos até ao cérebro;
3. terceiro, o tamanho, o número e a variedade de elementos do cérebro
aumentou;
4. quarto, houve um aumento na plasticidade, isto é, a capacidade do cérebro
para se modificar em resultado da experiência (memória), tornando possível a
aprendizagem de novas habilidades perceptivas e motoras.
Também os processos histológicos foram sujeitos à pressão evolutiva, levando à
organização citoarquitetónica própria do cérebro do Homo Sapiens. O conjunto
de processos que, ao longo da evolução, levaram à estratificação cortical designa-
se por encefalização qualitativa. Os mecanismos que estiveram na base desses
processos são: (1) telencefalização (entendida como a migração evolutiva dos
centros de integração da informação para as estruturas filogeneticamente mais
recentes); (2) girencefalia (entendida como o plissamento e enrugamento dos
hemisférios cerebrais); e (3) cerebração (entendida como o processo histológico
que conduziu à estratificação da camada cinzenta cortical).
Uma forma de entender a evolução do cérebro humano é vê-la como uma adição
de níveis de regulação cada vez mais complexos. Se entendermos o
comportamento animal e humano como “controlo de perceções”, em que as
perceções correspondem a representações mentais importantes do ambiente,
compreendemos que para um organismo com reprodução sexuada sobreviver e
deixar progenitores, ele deve ser capaz de controlar muitos aspetos diferentes de
perceções (isto é, aspetos sensoriais do seu ambiente). No mínimo, ele deve ser
capaz de encontrar comida, evitar inimigos e acasalar. Mas à medida que a vida
evoluía, o ambiente dos nossos antepassados tornou-se cada vez mais complexo
devido ao número crescente de organismos competidores. Daí que poderia ter
sido uma grande vantagem ser capaz de perceber e controlar aspetos
progressivamente mais complexos deste ambiente.
Contudo, dadas as complexas habilidades e capacidades mentais do Homem
moderno, tem-se levantado a questão de saber se a sua emergência pode ser
apenas explicada pela seleção natural. Muito provavelmente e à semelhança da
evolução de outros órgãos, a pressão seletiva exercida sobre os primeiros
hominídeos tornou-os melhores caçadores. A capacidade para compreender o
comportamento dos outros animais e para organizar expedições de caça poderá
ter sido muito importante na evolução das espécies nossas antepassadas. Em
consequência, o cérebro progressivamente mais complexo e mais adaptado
através da seleção natural poderá ter tornado possível outras habilidades, tais
como a fabricação de utensílios e o uso da linguagem, traços que, por sua vez,
poderiam ter-se tornado alvos para a futura seleção natural.
Esta transformação de estruturas biológicas e de comportamentos de um uso
para outro foi designada por Darwin como “pré-adaptação”, termo que foi muitas
vezes mal interpretado como se a evolução “soubesse” de algum modo quais das
estruturas seriam úteis para os futuros descendentes dos organismos presentes.
Daí que Gould e Vrba (1982) tenham proposto um outro termo para aquele
41
fenómeno: exaptação. Os autores distinguem claramente a adaptação (processo
evolutivo através do qual estruturas complexas e comportamentos adaptados são
progressivamente afinados pela seleção natural sem alterações evidentes na
função dessas estruturas ou comportamentos) da exaptação (processo através
do qual as estruturas e comportamentos originariamente selecionados para uma
função se tornam implicados noutra função pouco relacionada com a primeira).
Devemos reter alguns aspetos importantes quando se tenta compreender a
evolução da localização funcional no contexto das grandes alterações do
tamanho cérebro. Desde logo, o facto de os grandes cérebros apresentarem
problemas de design cujas soluções requerem alterações da organização (Kaas,
2005). Os cérebros podem aumentar em tamanho, mas os neurónios não; daí que
o número de neurónios deve aumentar nos grandes cérebros. Ora, esta questão
conduz-nos ao designado “problema de conexão”: para que os grandes cérebros
funcionem como os pequenos, a sua rede neuronal deverá manter conexões com
a mesma proporção da dos cérebros mais pequenos. No entanto, dado que
existem mais neurónios nos cérebros maiores, isso requer um maior número de
conexões para cada neurónio, levando a que cada vez mais partes do cérebro
estejam ocupadas com conexões em vez de estarem com neurónios, o que não é
muito sustentável. Os cérebros maiores também requerem conexões mais longas,
o que ocupará mais espaço.
Ou seja, para os cérebros se tornarem maiores é necessário que se organizem de
maneira diferente da organização dos cérebros mais pequenos.
A este propósito Kaas (2005) identificou várias soluções para o problema da
conexão que foram usadas pelos mamíferos progressivamente encefalizados
incluindo, especialmente, os humanos. Uma solução é aumentar o número de
áreas de processamento, concentrando os neurónios que necessitam de manter
conexões funcionais e reduzindo a distância entre eles. Oura solução é manter as
áreas funcionalmente relacionadas mais próximas, já que as regiões funcionais
estão mais intensamente conectadas com as regiões com funções relacionadas.
Por fim, a especialização hemisférica reduz a distância entre regiões
funcionalmente relacionadas, evitando a necessidade de manter longas conexões
através do corpo caloso. Isto é, a assimetria funcional é uma solução para o
problema da conexão.
8. Evolução regional do cérebro
O que constitui, então, a reorganização funcional num contexto evolucionista? No
plano anatómico, existem pelo menos 3 vias segundo as quais essa
reorganização pode ser identificada:
1. uma região definível do cérebro, associada a alguma função específica, pode
tornar-se maior ou mais pequena comparada com o tamanho global do cérebro
ou com o tamanho de uma outra região específica;
2. uma região funcional do cérebro pode mudar de função ou de posição;
3. podem-se desenvolver novos campos funcionais em associação com novas
competências cognitivas.
Qualquer uma destas alterações pode manifestar-se quer no plano anatómico,
quer no plano histológico (Figura 7).
9. Reorganização associada ao bipedismo
De acordo com Holloway (1970), muito embora a evolução do bipedismo não
tenha sido acompanhada por um significativo aumento do volume do cérebro, o
facto de o corpo se ter reorganizado para assumir a posição bípede, deverá ter
implicado também uma reorganização do cérebro. Se em termos muito gerais não
são evidentes grandes diferenças anatómicas entre os primatas bípedes
(hominídeos) e os quadrúpedes, pequenas diferenças, nomeadamente na
representação somatotópica da mão e do pé, são de esperar, muito embora ainda
não haja provas extensivas disso. Os únicos estudos que nos elucidam quanto a
esta questão são os de neuroimagem funcional que apontam para a importância
das áreas visuais do cérebro na marcha bípede. Esta importância reside no facto
42
 de a locomoção se ter
transformado numa
atividade visual e no facto
de as alterações nos
hábitos de locomoção
serem tão profundas quanto
a mudança da marcha
quadrúpede para a bípede
que terá implicado uma
organização funcional dos
córtices visuais primário e
Figura 7. Padrões de evolução das regiões cerebrais
de associação.
Esta área do estudo ainda está pouco desenvolvida sendo necessária mais
estudos para se retirarem conclusões com mais suporte empírico.
10. Reorganização límbica: hipocampo, amígdala e córtice
cingulado anterior
De acordo com Manns e Eichenbaum (2006) o hipocampo é uma estrutura muito
conservada nos mamíferos, mesmo considerando a variabilidade da sua posição
relativa no encéfalo. Na verdade, o seu tamanho relativo comparado com o
tamanho global do cérebro é quase sempre constante nas diferentes espécies de
mamíferos. Este dado é, no mínimo, surpreendente dada a importância do papel
do hipocampo na integração da informação advinda de diferentes partes do
cérebro. Ora, acontece que a par destes dados existem outros, de natureza
neuro-ecológica, que sugerem que também existe uma grande variabilidade de
tamanho na evolução desta estrutura.
Os estudos de neuroimagem funcional dos processos emocionais têm servido
para esclarecer a natureza integrativa do “cérebro emocional” e outras partes do
cérebro envolvidas em funções cognitivas superiores. A evolução das
capacidades cognitivas superiores ao longo da evolução hominídea foi
acompanhada de alterações na organização das estruturas límbicas,
nomeadamente: possível evolução da lateralidade funcional no hipocampo e na
amígdala; alterações na representação proporcional dos diferentes núcleos da
amígdala e o aparecimento de novos tipos de células combinado com o aumento
do volume da circunvolução cingulada anterior nos humanos.
O sistema límbico pode ser primitivo em termos evolucionistas, mas isso não
significa que tenha sido uma parte estática nas alterações dinâmicas que o
cérebro do hominídeo sofreu ao longo dos últimos 5 milhões de anos.
11. Reorganização dos lobos frontais
A questão da reorganização dos lobos frontais ao longo da evolução dos
hominídeos tem sido controversa. Por um lado, as espetaculares capacidades
cognitivas dos humanos foram atribuídas a um crescimento desproporcionado
dos lobos frontais ao longo da evolução (ver, por exemplo, Deacon, 1997;
Holloway, 1968; Zilles et al., 1988). Esta proposta baseou-se, primariamente, na
comparação entre cérebros humanos e de outros primatas, com a exclusão dos
grandes símios. Por outro lado, alguns autores (por exemplo, Semendeferi et al.,
2002) ao compararem os córtices frontais das espécies vivas de vários primatas,
incluindo todos os hominóides existentes, verificaram que esses córtices nos
humanos não eram desproporcionalmente maiores quando comparados com os
dos grandes símios.
O que parece ser consensual é o facto de os humanos apresentarem um córtice
frontal maior do que os restantes primatas (humanos – 239-330 cm3; grandes
símios – 50-117 cm3). No entanto, o córtice frontal humano não é maior do que o
esperado para um cérebro de um primata com o tamanho de um humano.
Quando se procede à regressão do volume do córtice frontal humano com o
volume da totalidade do hemisfério e se desenha a linha de melhor ajuste de
todos os primatas não humanos, os valores observados para os humanos não
são superiores ao intervalo predizível (Figura 8).
43
Considerando que o tamanho relativo dos lobos frontais é similar entre os
grandes símios e os humanos, alguns investigadores tentaram verificar se alguma
região dos lobos frontais terá tido um aumento de volume ao longo da evolução.
Os mesmos autores (Semendeferi et al., 2001) mas num outro estudo verificaram
que a área 10 de Brodmann, localizada na parte mais anterior da região pré-
frontal e ligada às capacidades cognitivas mais avançadas, apresentava quase o
dobro do tamanho nos humanos, quando comparada com a dos outros primatas.
Esta constatação foi interpretada como sendo a organização funcional que sofre
uma grande alteração e não, propriamente, a anatomia do cérebro. Essa alteração
organizacional ter-se-á traduzido por um aumento relativo das áreas de
associação multimodal nas partes anteriores e posteriores do cérebro,
acompanhada de um aumento relativo da substância branca.
Córtice frontal (log 10)
Humano
Primata não humano
Hemisférios menos o córtice frontal (log 10)
! removidos.
Figura 8. Gráfico logarítmico do volume do córtice frontal e do volume total dos hemisférios menos
o córtice frontal (adaptado de Semendeferi et al., 2002)
Desta forma, o que é atualmente consensual é a consideração de que as
capacidades cognitivas especiais atribuídas a uma vantagem frontal poderão
dever-se a diferenças nas áreas corticais individuais e a uma interconectividade
mais rica. Nenhuma destas condições requer, por si, um aumento do tamanho
global do lobo frontal ao longo da evolução dos hominídeos.
Finalmente, resta uma questão de mais difícil resposta: será que os seres
humanos já atingiram o desenvolvimento máximo do volume dos seus cérebros?
Muito embora não haja uma resposta definitiva para a questão, algumas
considerações se poderão tecer, nomeadamente em razão dos “custos” do
aumento do tamanho absoluto do cérebro. O cérebro é um órgão
metabolicamente muito dispendioso (Aiello & Wheeler, 1995), dispêndio que
deverá ser pago ou melhorando a qualidade da dieta ou diminuindo outros gastos
energéticos.
Para além disso, os recém-nascidos humanos não podem aumentar muito mais o
tamanho do cérebro se tiverem de continuar a passar pela cavidade pélvica
limitada das suas mães, como bem salientava Rosenberg, em 1992. Por fim, a
diminuição da densidade conexional, que é consequência do aumento de volume
do cérebro (esta diminuição da densidade conexial é correlativa da necessidade
da organização medular em termos estruturais e funcionais), impõe sérios custos
computacionais. Um desses custos tem que ver com o facto de os dois
hemisférios cerebrais tenderem a tornar-se funcionalmente mais independentes
(Figura 9).
É certo que isso já aconteceu em certa medida, provável razão para a assimetria
hemisférica a qual, em si, é vantajosa porque diminui a redundância, mas também
é desvantajosa porque torna os cérebros humanos invulgarmente vulneráveis às
lesões cerebrais. Isto, sobretudo, porque os “sistemas de backup” têm de ser
De uma maneira geral, estes diversos custos do aumento do volume do cérebro
ajudam a explicar a razão porque o tamanho dos cérebros dos hominídeos atingiu
44
um patamar sem evolução relevante pelo menos há 180.000 anos (ver Figura 3),
embora os relevos deixados pelo cérebro no interior do osso frontal façam
suspeitar de pressões evolutivas do córtice pré-frontal.
Convém, para sintetizar, dizer que esta variável ligada ao aumento do tamanho
absoluto do cérebro não capta ou explica toda a variação que se verificou no
cérebro. Por exemplo, a origem evolutiva do neocórtice dos mamíferos não é
explicável em termos de
qualquer alteração do
tamanho absoluto do
cérebro.
12. Emergência da
mente
A evolução parece ser, de
facto, a chave para a
emergência da mente. A
grande expressão do cérebro
dos hominídeos, revelada
através de fósseis, criou
m e n t e s c o m s u fic i e n t e
Figura 9. Escala do corpo caloso nos primatas: à medida
capacidade de
que o neocórtice aumenta em termos de área, o mesmo
acontece com o corpo caloso; no entanto, à medida que o armazenamento para que
neocórtice aumenta de área vai perdendo conexões com o cada indivíduo pudesse
corpo caloso (adaptado de Riling & Insel, 1999)
desenvolver um self
individual capaz de reflectir
sobre uma história de vida gradualmente armazenada. Ora, este facto, deu a cada
ser humano uma natureza distinta. Mesmo assim, o cérebro não é a única fonte
das naturezas individualizadas. Também a evolução das capacidades desse
cérebro para comunicar informação detalhada permitiu a cada agrupamento de
seres humanos evoluir enquanto grupo, também com uma natureza diferente.
Mesmo assim, o estudo da evolução do cérebro e da estruturação do seu
“design” pela seleção natural continua a ser uma fonte primordial para o
conhecimento da emergência da mente. Por exemplo, as partes do nosso cérebro
ligadas à visão são relativamente maiores do que as que estão ligadas ao olfacto,
que são relativamente pequenas.
Por isso, Steele (1999) designou os seres humanos como “animais de visão”. Para
além disso, ao longo da evolução, o cérebro desenvolveu, como vimos atrás, uma
relativamente grande camada cortical, onde a maior parte das chamadas funções
“superiores” ocorrem. Isto é, para além de “animais de visão” os seres humanos
são também “animais pensantes”.
Em conjunto com estes desenvolvimentos evolutivos, também outros ocorreram.
Por exemplo, a capacidade de, quando em vigília, os seres humanos se
manterem continua e vivamente conscientes do que ocorre no seu ambiente, de
relembrar os acontecimentos passados, de “falarem” com eles próprios sobre
isso e sobre o significado que esses acontecimentos podem ter para o seu futuro.
Foi a esta capacidade que Ehrlich (2000) designou por “consciência intensa”, que
é o correlato da autoconsciência. Ter consciência é aqui entendido como a
capacidade de alguns animais, incluindo o Homem, de terem, quando em vigília,
representações mentais em tempo real de acontecimentos que lhes acontecem
ou que são percebidos por eles. Mas ter autoconsciência parece ser apanágio
apenas nos seres humanos e ser central para a sua natureza.
Qual a vantagem selectiva deste tipo de consciência? Desde logo, ajuda os seres
humanos a moverem-se numa sociedade complexa, em que cada indivíduo é, ele
próprio, autoconsciente. Mas também permite a planificação sem a necessária
ação e a consideração de que também outros indivíduos estão planificando, de
acordo com o mesmo tipo de princípios.
A sua emergência na linha hominídea parece ter sido pressionada, sobretudo,
pela necessidade de aumentar o tamanho dos grupos (Dunbar, 1998),
especialmente pela complexidade de padrões de contactos sociais dentro de
45
grupos e com outros grupos de hominídeos. Deste modo, os comportamentos
foram formatados pelo cérebro em crescimento e pela mente em evolução.
Da evolução do cérebro é hoje consensual que este é um órgão que, como os
outros órgãos, (1) desenvolveu uma estrutura que serve para várias funções e (2)
pode compensar lesões parciais, mas, além disso, (3) tem vários “programas” –
conjuntos conectados de neurónios – que foram sendo constituídos ao longo de
centenas de milhões de anos de seleção natural; (4) alguns dos quais se
desenvolveram mais recentemente para permitir a resolução de problemas
relacionais que são difíceis ou impossíveis de resolver para outros animais; mas
(5) apesar de a seleção natural ter conduzido à emergência de capacidades pela
criação de genótipos apropriados, também são necessários ambientes
apropriados (quer internos, quer externos) para produzirem as características
comportamentais observadas; e, além disso, (6) o código genético não constituiu
instruções específicas na estrutura cerebral para lidar com todas as situações
comportamentais concebíveis ou, pelo menos, para um grande número delas.
13. Síntese sobre a mente humana
Apesar de os humanos partilharem uma grande quantidade de genes com os
chimpanzés (as estimativas actuais apontam para um grau de semelhança de 95
a mais de 99%, dependendo do critério de comparação genética), os estudos
sugeriram que pequenas mudanças genéticas que ocorreram na linhagem
hominídea desde a sua separação da linhagem dos chimpanzés produziram
diferenças substanciais na capacidade computacional do cérebro.
Desde logo, a chamada “computação generativa” que é a capacidade para criar
uma variedade virtualmente ilimitada de “expressões”, sejam arranjos de palavras,
sequências de notas, combinações de ações ou cadeias de símbolos
matemáticos. Depois, a designada capacidade para a “combinação promíscua de
ideias” entendida como a capacidade para, de forma rotineira, ligar pensamentos
de diferentes domínios do conhecimento, permitindo a compreensão da arte, do
sexo, do espaço, da causalidade e da amizade. Também o uso de “símbolos
mentais” é uma outra característica distintiva, entendida como a probabilidade
de, espontaneamente, converter qualquer experiência sensorial, real ou
imaginária, num símbolo. Finalmente, apenas os humanos parecem ser capazes
de se envolverem em pensamentos abstratos.
Todas estas características decorreram de uma transformação grande, a maior
parte dela ocorrida durante um espaço de tempo relativamente curto da história
evolutiva, com particular incidência entre uns 700-800000 anos e uns 200000
anos atrás, ou pouco mais, quando o volume cerebral começou a estabilizar-se.
No entanto, o salto tecnológico que se evidencia na profusão de utensílios, armas
e, até, nas manifestações artísticas, ocorrido há cerca de 40000 anos, sugere que
o cérebro terá continuado a desenvolver-se pelo menos até essa altura. Mas o
modo como estas características humanas foram particularmente organizadas na
estrutura do cérebro ainda permanece numa zona de obscuridade. Sobretudo
porque, mantendo os humanos em comum com os outros primatas a organização
geral do córtice cerebral, diferindo apenas no tamanho relativo de algumas
regiões particulares e no modo como essas regiões se interconectam, este facto
torna ainda mais intrigante as razões que levaram à produção de pensamentos
que não têm nenhum análogo em todo o reino animal.
Mesmo possuindo algumas características partilhadas com os humanos, os
outros primatas têm capacidades limitadas nessas características. Por exemplo,
na construção e utilização de instrumentos e utensílios: enquanto os humanos os
fabricam e utilizam de formas muito complexas, os outros primatas não
conseguem produzir utensílios senão de um único material, desenhá-los para
uma única função e nunca os utilizar para outras funções.
Outro exemplo, muito intrigante, prende-se com a capacidade de os humanos
utilizarem operações recursivas em praticamente todos os aspectos da sua vida
mental. Ora os únicos lampejos da recursão nos animais estão confinados à
ação do seu sistema motor. Com efeito, no sistema mental dos primatas não
humanos, este sistema recursivo está confinado às regiões motoras e a sua
existência sugere que o passo evolutivo crítico que conduziu a esta grande
46
diferença entre os humanos e os outros primatas não foi a evolução da própria
recursão como uma nova forma de computação, mas sim a libertação da
recursão da sua prisão motora, expandindo-se para outros domínios do
pensamento.
Este facto evolutivo cujas raízes, como disse, desconhecemos em pormenor, terá
fornecido às nossas mentes únicas as suas capacidades totais? Claro que não.
Há limitações significativas na nossa capacidade para imaginar alternativas.
Dificilmente conseguimos pensar fora do nosso quadro mental. Do mesmo modo
que os chimpanzés não conseguem imaginar o que é ser humano, também os
humanos não conseguem imaginar o que é ser um alien inteligente. Sempre que o
tentamos, encontramo-nos aprisionados dentro da “caixa forte” que é a mente
humana. A única maneira de o conseguir é através da evolução; isto é, através da
remodelação revolucionária do nosso genoma e do seu potencial para criar novas
conexões neuronais, bem como novas estruturas. Se isto ocorrer, então
poderemos ter uma mente nova, diferente desta que nos ocupou aqui, mas
veremos se o cérebro que dotou a humanidade de uma capacidade ímpar para
agir em todos os habitats terrestres e para os modificar a seu proveito imediato,
bem como de uma tecnologia capaz de devastar várias vezes o planeta, na falta
de inibições biológicas contra a sua utilização, não conduz, primeiro, à
autodestruição da espécie.
14. Bibliografia
Aiello, L. & Wheeler, P. (1995). The expensivetissue hypothesis. Current Anthropology, 36, 180-221.
Berlin, B. (1992). Ethnobiological Classification. Princeton: Princeton University Press.
Boesch, C. (1996). The emergence of cultures among wild chimpanzes. In W. Runciman, J.
Maynard-Smith, & R. Dunbar (Eds.), Evolution of Social Behavior Patterns in Primates and man
(251-268). Oxford: Oxford University Press,.
Byrne, R. (1997). Machiavellian intelligence. Evolutionary Anthropology, 5, 172-180.
Daly, M. & Wilson, M. (1984). A sociobiological analysis of human infanticide. In G. Hausfater & S.
Hrdy (Eds.), Infanticide: Comparative and evolucionary perspectives (487‐502). New York,
Aldine.
de Beer, G. (1958). Embryos and ancestors, 3rd ed. Oxford: Oxford University Press.
Deacon, T. (1990). Rethinking mammalian brain evolution. American Zoologist, 30, 629705.
Deacon, T. (1997). The symbolic species. The co-evolution of language and the human brain.
London: Penguin.
Dunbar, R. (1998). The social brain hypothesis. Evolutionary Anthropology, 6, 178190.
Ehrlich, P. (2000). Human Natures. Genes, cultures, and the human prospect. New York: Penguin.
Fifer, F. (1987). The adoption of bipedalism by hominids: A new hypothesis. Human Evolution, 2,
135137.
Frahm, H. D., Stephan, H., et al. (1982). Comparison of brain structure volumes in Insectivora and
Primates. I. Neocortex. J Hirnforsch, 23(4), 375389.
Garstang, W. (1922). The theory of recapitulation: A critical re-statement of the biogenetic law.
Zool. J. Linnean Soc. Lond., 35, 81–101.
Gould, S. J. & Vrba, E. S. (1982). Expatiation: A missing term in the science of form. Paleobiology,
8, 4-15.
Haug, H. (1987). Brain sizes, surfaces, and neuronal sizes of the cortex cerebri: a stereological
investigation of man and his variability and a comparison with some mammals (primates,
whales, marsupials, insectivores, and one elephant). Am J Anat, 180(2), 126142.
Henneberg, M. (1998). Evolution of the human brain: Is bigger better? Clinical and Experimental
Pharmacology and Physiology, 25, 745-749.
Hodos, W. e Campbell, C. (1969). Scale nature: Why there is no theory in comparative psychology?
Psychological Review, 76, 337350.
Hofman, M. A. (1983). Encephalization in hominids: evidence for the model of punctuationalism.
Brain Behav Evol, 22(23), 102117.
Holloway, R. L. (1968). The evolution of the primate brain: some aspects of quantitative relations.
Brain Res., 7, 121-172.
47
Holloway, R. (1970). Neural parameters, hunting, and the evolution of the human brain. In C. R.
Noback & W. Y. Montagna (Eds.), Advances in Primatology, Volume 1 (299–309). New York:
Appleton-Century-Crofts.
Holloway, R., Broadfield, D. C., & Yuan, M. S. (2004). The Human Fossil Record, Volume 3. Brain
Endocasts: The Paleoneurological Evidence. Hoboken, N.J.: John Wiley and Sons.
Iwatsubo, T., Kuzuhara, S. et al. (1990). Corticofugal projections to the motor nuclei of the
brainstem and spinal cord in humans. Neurology, 40(2), 309312.
Jablonski, N.G. & Chaplin, G. (1993). Origin of habitual terrestrial bipedalism in the ancestor of the
Hominidae. Journal of Human Evolution, 24, 259-280.
Jensen, P. A. (1996). Menneskets Oprindelse og Udvikling. Copenhagen: G.E.C. Gad.
Jerison, H. J. (1973). Evolution of the brain and intelligence. Academic Press.
Jerison, H. J. (1991). Brain size and the evolution of mind. The 59th James Arthur Lecture on the
evolution of the human brain at the New York, American Museum of Natural History.
Kaas, J. (2005). From mice to men: The evolution of the large, complex human brain. Journal of
Bioscience, 30,155–165.
Lee, S. & Wollpoff, M. (2003). The pattern of evolution in pleistocene human brain size.
Paleobiology, 29, 186-196.
Leonard, W. & Robertson, M. (1994). Evolutionary perspectives on human nutrition: the influence of
brain and body size on diet and metabolism. Americam Journal of Human Biology, 6, 7788.
Limongelli, L., Boysen, S. et al. (1995). Comprehension of causeeffect relations in a tool-using task
by chimpanzees (Pan troglodytes). J Comp Psychol, 109(1), 1826.
Lovejoy, C. O. (1981). The Origin of Man. Science, 211(4480), 341-350.
Manns, J. R. & Eichenbaum, H. (2006). Evolution of declarative memory. Hippocampus, 16, 795–
808.
Martin, R. D. (1982). Allometric approaches to the evolution of the primate nervous system. In E.
Armstrong & D. Falk (Eds.), Primate brain evolution: Methods and concepts. New York: Plenum
Publishing.
McGrew, W. & Marchant, L. (1996). On wich side of the apes? Ethological study of laterality of
hand use. In W. McGrew, L. Marchant, & T. Nishida (Eds.), Great Apes Societies (255272).
Cambridge: Cambridge University Press.
Mitani, J. (1996). Comparative studies of African apes vocal behaviour. In W. McGrew, L. Marchant,
& T. Nishida (Eds.), Great Ape Societies (241254). Cambridge: Cambridge University Press.
Nichols, J. (1998). The origin and dispersal of languages: Linguistic evidence. In N. Jablonski & L.
Aiello (Eds.), The Origin and Diversification of Language (127-70). San Francisco: California
Academy of Sciences.
Northcutt, R. G. (1990). Ontogeny and phylogeny: A re-evaluation of conceptual relationships and
some applications. Brain Behav. Evol., 36, 116-140.
Rosenberg, K. (1992). The evolution of modern human childbirth. Yearbook of Physical
Anthropology, 35, 89124.
Roth, G. & Dicke, U. (2005). Evolution of the brain and intelligence. Trends Cogn Sci, 9(5), 250-257.
Semendeferi, K., Armstrong, E., Schleicher, A., Zilles, K., & Van Hoesen, G.W. (2001). Prefrontal
cortex in humans and apes: a comparative study of area 10. American Journal of Physical
Anthropology, 114, 224-241.
Semendeferi, K., Lu, A., Schenker, N., & Damasio, H. (2002). Humans and great apes share a large
frontal cortex. Nature neuroscience, 5 (3), 272-276.
Steele, J. (1999). Palaeoanthropology. Stone legacy of skilled hands. Nature, 399(6731), 2425.
Striedter, G. F. (2006). Precis of principles of brain evolution. Behav Brain Sci, 29(1), 1-12.
Sugiyama, Y. e Koman, J. (1979). Toolusing and making behavior in wild chimpanzes at Bossou,
Guinea. Primates, 20, 513-524.
Tooby, J. & Devore, I. (1987). The reconstruction of hominid evolutionthrough strategic modeling. In
J. Barkow, L. Cosmides, & J. Tooby (Eds.), The Evolution of Human Behavior: Primate Models
(183‐237). Albany: State Univ. of New York Press.
Waal, F. (1996). Good Natured: The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals.
Cambridge: Harvard University Press.
Wrangham, R. & Peterson, D. (1996). Demonic Males: Apes and the Origins of Human Violence.
New York: Houghton Mifflin.
48
Zilles, K., Armstrong, E., Schleicher, A., & Kretschmann, H. J. (1988). The human pattern of
gyrification in the cerebral cortex. Anatomy and Embryology, 179, 173–179.

49