juntamente com as algas, mas, em 1767, colocou­as entre os animais.
Sua natureza animal foi cientificamente comprovada
Apresentação geral do grupo
As esponjas (filo Porifera, do latim porus = “poro”; ferre = “possuir”) são animais sésseis e filtradores que utilizam células
flageladas (coanócitos) para bombear água pelo seu corpo e, assim, obter alimento, realizar trocas gasosas e excretar. Não
possuem órgãos, células sensoriais ou nervosas, nem linhagens germinativas predeterminadas. São os metazoários mais
antigos ainda existentes, sendo que seus fósseis mais antigos datam do Cambriano (cerca de 500 milhões de anos) (Steiner
et al., 1993). Desde então, as esponjas se diversificaram enormemente e, atualmente, existem cerca de 8.000 espécies
conhecidas, sendo que há estimativas de que ainda existam, pelo menos, mais 7.000 para serem descobertas.
A diagnose atualmente aceita para o filo Porifera é:
Metazoários sésseis com um sistema aquífero inalante e exalante diferenciado, com poros externos, no qual uma
monocamada de células flageladas (coanócitos) bombeia uma corrente de água unidirecional através do corpo, que
contém uma população de células altamente móveis, capazes de se diferenciar em outros tipos celulares (totipotência)
e conferir plasticidade à forma de crescimento. Espículas silicosas ou de carbonato de cálcio presentes em muitas
espécies (Hooper e van Soest, 2002).
Como as esponjas divergiram muito cedo dos outros animais e a maioria delas não compartilha com eles a presença de
tecidos verdadeiros – isto é, com membrana basal –, elas costumam ser chamadas de parazoários (“ao lado dos animais”),
graças a seu grau de construção corporal.
Além da ausência de membrana basal, as esponjas apresentam células totipotentes com capacidade de
transdiferenciação, ou seja, células capazes de se transformar em qualquer outro tipo celular e, depois, retornar ao estado
totipotente para se diferenciar de novo. Isso confere uma capacidade de alteração da forma do corpo (plasticidade) que
não vemos em nenhum outro filo animal.
Apesar de a maioria das espécies de esponjas não compartilhar com os demais animais a presença de tecidos com
membrana basal, elas compartilham várias outras características, tais como: multicelularidade, presença de colágeno,
junções septadas e divisão de trabalho entre as células.
As esponjas podem ser encontradas tanto no mar como, em menor quantidade, em ambiente dulcícola. Elas estão
presentes desde a zona entremarés até profundidades abissais, nos polos e nos trópicos. Seu tamanho varia de milímetros
até cerca de 2 m, e constituem boa parte da biomassa marinha bentônica.
As esponjas têm sido utilizadas como esponjas de banho pela humanidade desde a Antiguidade. Ainda hoje existem
fazendas de esponjas distribuídas pelo mundo, particularmente na Oceania, no Mediterrâneo e no Caribe. Além desse tipo
de utilização, as esponjas têm sido um importante alvo de estudo pela indústria farmacêutica, uma vez que produzem uma
grande diversidade de metabólitos com atividade antibiótica, antiviral, anti­inflamatória, antimitótica, entre outras. Alguns
desses metabólitos já foram, inclusive, transformados em medicamentos contra o câncer, a AIDS, infecções virais e
bacterianas, e já se encontram à venda.
Classificação e características diagnósticas de cada subfilo ou classe
As esponjas são conhecidas e mencionadas desde a Antiguidade, uma vez que eram utilizadas em diversos aspectos
cotidianos da vida. O nome “esponja” foi criado na Grécia antiga por Homero e significa “espremer”. Ainda nesse período,
Aristóteles já considerava que as esponjas poderiam ser animais, enquanto Plínio achava que elas estariam entre os animais
e os vegetais (Hooper e van Soest, 2002). Na primeira edição do Systema Naturae, Lineu (1759) classificou as esponjas
por Ellis (1755), Pallas (1766), Ellis e Solander (1786) e Grant (1826). Em 1836, o filo Porifera foi finalmente
reconhecido, embora ainda durante um longo tempo as esponjas tenham sido classificadas junto aos protistas ou
celenterados.
As principais sinapomorfias do filo Porifera são:
■ coanócitos
■ sistema diferenciado de canais inalantes e exalantes e de poros externos (sistema aquífero)
■ células com grande mobilidade e totipotência
■ esqueleto formado por espículas na maioria das espécies.
Na década de 1990, entretanto, foram descobertas em uma caverna submarina no mar Mediterrâneo (França) esponjas
que não apresentavam sistema aquífero nem coanócitos. Essas esponjas foram mantidas em aquários, e verificou­se que
elas se alimentavam de microcrustáceos, ou seja, eram esponjas carnívoras (Vacelet e Boury­Esnault, 1995). A princípio,
cogitou­se que poderia tratar­se de um novo filo; no entanto, logo foi verificado que elas apresentavam espículas como as
da classe Demospongiae, além de todos os tipos celulares comuns a uma esponja, exceto pelos coanócitos. Assim, foi
comprovado que se tratava realmente de uma esponja carnívora. Depois dessa descoberta, muitas outras espécies de
esponjas carnívoras já foram e continuam sendo descritas. Esses animais vivem em profundidades abissais ou em locais
que apresentam essas mesmas características: temperatura estável, ausência de luz e pouca matéria em suspensão.
A taxonomia de Porifera baseia­se, principalmente, no esqueleto. Cinco classes são reconhecidas atualmente (Quadro
7.1):
■ Archaeocyatha (reúne apenas espécies extintas)
■ Calcarea
■ Demospongiae
■ Hexactinellida
■
Homoscleromorpha.
▶ Classe Archaeocyatha
Representantes da classe Archaeocyatha (“taça antiga”) surgiram no Cambriano Inferior (542 a 513 m.a.) e foram extintos
no Cambriano Superior (500 a 490 m.a.). Eram esponjas marinhas pequenas (500 mm), tinham formato de taça, esqueleto
basal de carbonato de cálcio e construíam recifes.
▶ Classe Calcarea
A classe Calcarea (ou Calcispongiae, se considerarmos apenas as espécies viventes e não os fósseis de Calcarea)
representa cerca de 7% do filo Porifera, e seus fósseis mais antigos datam do Cambriano Inferior (542 a 513 m.a.). Essa
classe reúne apenas esponjas marinhas cujo esqueleto é formado por espículas de carbonato de cálcio ou por espículas
de carbonato de cálcio mais um esqueleto sólido, hipercalcificado, também de carbonato de cálcio (esponjas coralinas).
Seus representantes são encontrados desde a zona entremarés até cerca de 4.000 m de profundidade. Suas espécies
podem ser assimétricas ou apresentar simetria cilíndrica ou radial (Manuel, 2009). É a única classe que apresenta todos
os tipos de sistemas aquíferos (asconoide, siconoide, sileibide e leuconoide). Suas células totipotentes são os coanócitos.
▶ Classe Demospongiae
A classe Demospongiae (“esponja do povo”), da qual fazem parte todas as esponjas de banho, reúne o maior número de
espécies conhecidas do filo Porifera, representando cerca de 85% deste. Além disso, é a que apresenta a maior diversidade
de formatos e cores, e foi a única que invadiu também o ambiente dulcícola. Os fósseis mais antigos desta classe datam
do Proterozoico Superior (750 m.a.). Seu esqueleto é muito diversificado, existindo espécies sem esqueleto e outras com
esqueleto mineral e/ou orgânico de espongina. As espículas são sempre de sílica, mas podem estar associadas a um
esqueleto hipercalcificado de carbonato de cálcio (esponjas coralinas). Essas esponjas são encontradas desde a zona
entremarés até cerca de 9.000 m de profundidade. São assimétricas, embora algumas poucas espécies apresentem simetria
cilíndrica (Manuel, 2009). Todas são leuconoides, exceto as carnívoras, que não apresentam sistema aquífero, e as do Não apresentam pinacoderme, mas uma membrana dermal que fica acima do coanossoma, e seus tecidos são
gênero Halisarca, que apresentam sistema aquífero semelhante ao sileibide. Suas espículas podem ser diferenciadas em multinucleados. No coanossoma estão a rede trabecular e as câmaras coanocitárias, que apresentam coanoderme sincicial
microscleras e megascleras, e suas células totipotentes são os arqueócitos. (Figura 7.1). Células isoladas também estão presentes, tais como os arqueócitos e as células com inclusões. Por intermédio
Quadro 7.1 Taxonomia do lo Porifera. de pontes citoplasmáticas, essas células mantêm conexões entre si e com os demais tecidos sinciciais. Esclerócitos
multinucleados também estão presentes e, aparentemente, não se conectam aos outros tecidos (Leys, 2003).
Subordem Existem dois tipos de sistemas aquíferos em Hexactinellida: o leuconoide e um segundo tipo chamado de siconoide,
mas que difere do sistema aquífero siconoide típico da classe Calcarea. Suas células totipotentes são, aparentemente, os
Calcarea Calcinea –
Clathrinida arqueócitos. Durante o Jurássico, esponjas desta classe formavam recifes às margens do mar de Tethys. Atualmente, os
Murrayonida únicos recifes conhecidos de Hexactinellida estão na costa pacífica do Canadá.
Calcaronea –
Leucosolenida
Lithonida ▶ Classe Homoscleromorpha
Baerida A classe Homoscleromorpha foi reconhecida como tal apenas recentemente e talvez seja o grupo mais recente de esponjas,
Demospongiae – Tetractinellida uma vez que seus fósseis mais antigos datam do Carbonífero Inferior (cerca de 350 a 325 m.a.). Até recentemente,
Spirophorida Homoscleromorpha constituía uma subclasse de Demospongiae, entretanto, estudos morfológicos e moleculares
Astrophorida mostraram que suas espécies formavam um grupo monofilético que não se incluía dentro de Demospongiae. As espécies
– de Homoscleromorpha são todas marinhas e, ao contrário das demais, apresentam membrana basal. O sistema aquífero é
Hadromerida
leuconoide e as espículas são de sílica. Suas células totipotentes são os coanócitos.
Chondrosida
“Lithistida” (polilética)

Poecilosclerida
Microcionina
Myxillina
Mycalina
Latrunculina

–
Halichondrida
Agelasida

Haplosclerida
Haplosclerina
Petrosina
Spongillina

–
Dictyoceratida
Dendroceratida
Verongida
Figura 7.1 Anatomia de Hexactinellida.
Hexactinellida –
Amphidiscophora Amphidiscosida

Hexasterophora Morfologia externa

Hexactinosida
Aulocalycoida
Lychniscosida As esponjas são, em sua maioria, animais assimétricos, entretanto, há espécies com simetria esférica, cilíndrica, radial e
Lyssacinosida até mesmo bilateral (algumas espécies de Hexactinellida). Apresentam grande plasticidade devido à capacidade de
transdiferenciação e à mobilidade de suas células. Assim, grande parte das espécies de esponjas não apresenta forma
Homoscleromorpha – Homosclerophorida – definida, podendo alterá­la de acordo com o substrato que ocupam e com o ambiente em que vivem. Há espécies
▶ Classe Hexactinellida incrustantes, que recobrem substratos duros e alcançam apenas milímetros de espessura, e espécies maciças, que podem
medir até 2 m e podem ser digitiformes, tubulares, esféricas, em formato de vaso etc. (Figura 7.2). Além da forma variada,
As esponjas da classe Hexactinellida representam 7% do filo Porifera. Seus fósseis são os mais antigos dentre as esponjas
asesponjas apresentam também grande variação de cor, abrangendo todo o espectro de luz, do violeta ao vermelho.
viventes, pois datam do Proterozoico. Elas são conhecidas como “esponjas de vidro”, por poderem apresentar espécies
Algumas espécies podem ainda variar sua cor de acordo com o ambiente em que vivem, por exemplo, se estiverem mais
com esqueleto de sílica fusionada, o que faz com que após a morte da esponja reste o esqueleto intacto de vidro (sílica).
ou menos expostas à luz etc. As cores das esponjas, muitas vezes, são o resultado de associações a microrganismos.
Espículas livres também são encontradas e, frequentemente, apresentam seis pontas (espículas hexactinais), daí o nome
da classe. As esponjas desta classe são exclusivamente marinhas e vivem principalmente em grandes profundidades,
exceto por alguns locais de água fria que apresentam condições semelhantes àquelas do mar profundo (Antártica, Canadá
e cavernas no mar Mediterrâneo). A maioria das espécies é dotada de simetria radial (Manuel, 2009).
 Morfologia interna

O corpo da esponja é todo revestido externamente por um epitélio denominado pinacoderme (Figuras 7.3 e 7.4). Abaixo
da pinacoderme estão o coanossoma (Figura 7.5), a região na qual encontramos os canais, as câmaras coanocitárias e o
mesoílo, ou seja, toda a sua região interna. Não há fronteiras permanentes entre os “tecidos” da esponja. Mesmo os
epitélios mais estáveis, isto é, a pinacoderme e a coanoderme, não são estáticos, e suas células podem mudar de posição
e função. Isso ocorre graças à ausência de membrana basal na maioria desses animais (exceto nos da classe
Homoscleromorpha). A membrana basal é uma lâmina de proteínas da matriz extracelular (lamininas e colágenos) que
serve para a adesão de células epiteliais e funciona também como uma barreira estrutural, evitando que células de um
tecido invadam outro. Como as esponjas não apresentam membrana basal e nem junções celulares fortes para adesão e
isolamento dos epitélios, suas células podem transitar livremente por todo o seu corpo.
Desse modo, pinacócitos e coanócitos podem se diferenciar (transdiferenciação) e migrar para o mesoílo, e células do
mesoílo podem ir para esses tecidos. Isso confere uma plasticidade fenomenal às esponjas e dá origem a muitas perguntas
com relação aos controles e aos meios de comunicação necessários para que toda essa movimentação ocorra sem que o
animal tenha problemas. Em um vertebrado, por exemplo, a invasão de tecidos por células de outros tecidos é o que
chamamos de metástase. Nas esponjas, ao contrário, isso não é um problema, mas sim um importante passo evolutivo que
possibilita que elas se adéquem continuamente ao meio.

Figura 7.3 Anatomia de Porifera.

Figura 7.2 Esponjas in situ. A e B. Demospongiae. C. Demospongiae (esponja coralina). D. Calcarea. (Imagens de E. Hajdu.)

A superfície das esponjas pode ser lisa, rugosa, híspida ou conulosa, e sua textura varia de frágil a dura, dependendo
principalmente do esqueleto que ela apresenta. A maior parte desses animais vive em substratos duros, embora haja
espécies que desenvolveram mecanismos especiais para aderir em substrato não consolidado.
 ▶ Mesoílo
O mesoílo (Figura 7.6) é semelhante ao tecido mesenquimal (conjuntivo) de outros animais. No entanto, as esponjas não
apresentam mesoderma e, por isso, o mesoílo não é considerado um tecido conjuntivo. Este tecido é rico em colágeno e
nele encontram­se células ameboides da esponja, além de espículas e bactérias simbiontes.

▶ Epiteliócitos
■ Pinacócitos
Os pinacócitos (Figura 7.7), células de revestimento das esponjas, podem ser fusiformes ou em forma de T. Eles
constituem um epitélio monoestratificado, a pinacoderme, que isola a esponja do meio externo. As junções celulares
lembram zonula adhaerens, mas na endopinacoderme e na basopinacoderme é possível encontrar junções semelhantes aos
desmossomos. Quando esse revestimento está na superfície da esponja, é denominado exopinacoderme e os pinacócitos
são exopinacócitos; se é interno, revestindo o átrio ou o interior dos canais aquíferos, chama­se endopinacoderme e seus
pinacócitos são endopinacócitos; por fim, quando se localiza na base da esponja, aderindo­a ao substrato, é denominado
basopinacoderme e suas células são os basopinacócitos. Em algumas Demospongiae e em todas as Homoscleromorpha,
os pinacócitos são flagelados (Figura 7.8).

Figura 7.4 Pinacoderme. MEV. (Imagem de E. Lanna.)

Figura 7.6 Mesoílo repleto de bactérias simbiontes (B). MET. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Figura 7.5 Coanossoma. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

As esponjas, portanto, não apresentam tecidos com membrana basal, como outros animais, nem órgãos. Desse modo,
toda a sua fisiologia ocorre celularmente e cada tipo celular é responsável por uma determinada tarefa. Esses tipos celulares
podem ser agrupados em três categorias principais, conforme sua função: epiteliócitos, amebócitos e mecanócitos; mas,
primeiro, vamos falar da matriz extracelular das esponjas, o mesoílo.
Figura 7.7 Pinacoderme e mesoílo (M). MET. As setas apontam para exopinacócitos. (Imagem de J. Vacelet.) Figura 7.9 Porócito. MET. (Imagem de E. Lanna.)

Os basopinacócitos sintetizam espongina basal e fibronectina para adesão da esponja ao substrato. Em esponjas de água
■ Coanócitos
doce, eles são responsáveis pela osmorregulação, feita a partir de vacúolos contráteis que expelem continuamente a água.
Células muito características do filo Porifera, os coanócitos (Figura 7.10) se assemelham muito aos coanoflagelados (reino
Nas esponjas coralinas, entretanto, participam da síntese do esqueleto maciço de carbonato de cálcio.
Protista). Eles apresentam corpo basal, colarinho de microvilosidades (20 a 55) conectadas entre si por pontes de glicocálix
Além de isolar a esponja do meio externo, os pinacócitos são capazes de fagocitar partículas alimentares que porventura
(Figura 7.11) e flagelo. É justamente o movimento em chicote do flagelo que promove o fluxo de água através do sistema
caiam sobre ela. Na exopinacoderme são encontrados os poros (óstios) da esponja. Estes apresentam de 4 a 100 µm e
aquífero. Os coanócitos organizam­se em uma monocamada (epitélio monoestratificado), formando a coanoderme que
podem ser constituídos de uma única célula com abertura central (porócito) ou, então, ser intercelulares (poros dermais).
fica diretamente em contato com o mesoílo adjacente. Eles podem simplesmente ficar lado a lado ou podem apresentar
Enquanto os porócitos são comuns nas esponjas da classe Calcarea, os poros dermais são encontrados na maioria das
junções semelhantes a desmossomos. Esse epitélio reveste as câmaras coanocitárias (Figura 7.12) ou, no caso das esponjas
Demospongiae e em todas as Homoscleromorpha (Ereskovsky, 2010). Na classe Homoscleromorpha, a pinacoderme é
asconoides, toda a cavidade interna da esponja. Essas células são responsáveis por manter o fluxo de água no corpo da
flagelada e existe membrana basal com colágeno tipo IV, tenascina e laminina.
esponja, capturar os alimentos, realizar as trocas gasosas e ainda estão envolvidas na reprodução.

■ Porócitos
■ Actinócitos
Presentes na exopinacoderme, os porócitos (Figura 7.9) são células cilíndricas, o que significa que apresentam uma
Células fusiformes (50 µm/2 a 3 µm), os actinócitos são considerados quase musculares, pois apresentam feixes de
abertura que possibilita que a água entre na esponja. Portanto, são elas que constituem os poros (óstios ou ostíolos) da
filamentos (microtúbulos e microfilamentos). Podem dispor­se radialmente em torno do ósculo ou de uma prosópila
esponja e é por intermédio delas que a água penetra no sistema aquífero. Nem todas as espécies de esponjas apresentam
(entrada de uma câmara coanocitária), controlando assim sua abertura e fechamento. Podem ainda ficar espalhadas pelo
porócitos. Muitas vezes, no lugar de porócitos as esponjas apresentam pinacócitos, que se organizam em torno de uma
corpo da esponja, mantendo conexões com a pinacoderme. Neste caso, são capazes de contrair todo o corpo do animal. A
abertura central, o poro dermal, que é um poro intercelular (Figura 7.8). Os porócitos são células contráteis capazes de
contração do corpo de uma esponja parece ter um papel muito importante na limpeza de seus canais e na liberação de
regular a entrada de água no animal e, com isso, a entrada de alimento.
gametas (Leys, 2007). Com a contração do corpo, a esponja dá uma espécie de espirro, provocando um forte fluxo de
água. Algumas espécies têm, inclusive, contrações rítmicas (p. ex., Tethya wilhelma tem ciclos de 20 min de contração e
45 min de expansão) e comprimem o corpo inteiro a quase 1/3 de seu tamanho. A passagem da água pela esponja expande
seus canais e os actinócitos promovem a contração. Contrações localizadas já foram observadas como resposta à presença
de animais (p. ex., anfípodas) nos canais da esponja (Nickel, 2004).

Figura 7.8 Poro dermal da exopinacoderme flagelada de uma Homoscleromorpha (PD). MEV. (Imagem de A. Ereskovsky.)

Figura 7.10 Coanoderme. MEV. (Imagem de E. Lanna.)

▶ Amebócitos
■ Arqueócitos
Os arqueócitos (Figura 7.13) são células que apresentam grande capacidade de movimentação, e se comportam de maneira
semelhante aos macrófagos de outros animais. Apresentam núcleo proeminente e fagocitam ativamente. Esse tipo celular
vigia o tempo todo o mesoílo da esponja, fagocitando regiões necrosadas e bactérias invasoras, sempre controlando a
população bacteriana da própria esponja. São células totipotentes, fazendo, portanto, o papel de células­tronco das
esponjas.
Assim, quando uma esponja perde um pedaço de seu corpo, os arqueócitos migram até o local e limpam a área. Em
seguida, para fechar o local, diferenciam­se em pinacócitos; então, para sintetizar espículas, diferenciam­se em
esclerócitos; ou em qualquer outro tipo celular que seja necessário. Os arqueócitos têm papel fundamental também na ■ Bacteriócitos
formação dos gametas. Bacteriócitos (Figura 7.14) são células móveis que apresentam vacúolos contendo procariotos simbiontes. Em algumas
espécies, essas células penetram no embrião a fim de garantir a transmissão vertical de bactérias simbiontes para a próxima
geração (Ereskovsky, 2010).

■ Células com inclusões

Células com inclusões (Figura 7.15) constituem uma categoria heterogênea de células secretoras que apresentam grânulos
em seu citoplasma. Esses grânulos podem ser uma substância de reserva (p. ex., glicogênio), metabólitos tóxicos,
substâncias antibacterianas etc. Vários nomes podem ser dados a essas células: vacuolares, cistenócitos, globíferas,
esferulosas, granulares, cinzas (ou glicócitos) e microgranulares. Na maioria dos casos, entretanto, a natureza dos grânulos
é desconhecida, sendo elas denominadas apenas células com inclusões (Boury­Esnault e Bézac, 2007).

Figura 7.11 Detalhe do glicocálix nas microvilosidades de um coanócito. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Figura 7.14 Bacteriócito. MET. (Imagem de J. Vacelet.)

Figura 7.12 Câmara coanocitária. MEV. (Imagem de E. Lanna.)

Figura 7.15 Célula com inclusões. N = núcleo. MET. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

▶ Mecanócitos
■ Esclerócitos
Os esclerócitos (Figura 7.16) são as células responsáveis pela síntese do esqueleto mineral das esponjas, que pode ser de
carbonato de cálcio (CaCO3) ou de sílica (SiO2). Os esclerócitos que produzem as espículas de carbonato de cálcio atuam
Figura 7.13 Arqueócito. MET. (Imagem de De Vos et al., 1991.)
de maneira bem diferente daqueles que sintetizam as de sílica.
 A síntese de espículas de CaCO3 é extracelular e exige sempre mais de um esclerócito. Para sintetizar espículas com
duas pontas (diactina) são necessários dois esclerócitos, para as com três pontas (triactinas), três esclerócitos, e para as
com quatro (tetractinas), quatro esclerócitos. Espículas calcárias com mais de quatro pontas eram muito comuns no
passado, entretanto, são raríssimas hoje em dia.
A síntese de uma espícula calcária começa com o agrupamento dos esclerócitos, que criam um vacúolo extracelular
entre eles e começam a bombear CaCO3 da água do mar para dentro do vacúolo. Uma vez iniciado o núcleo central (centro)
da espícula, cada esclerócito se divide, ficando um responsável pela espessura e outro pelo comprimento da cada actina
da espícula (Figura 7.17). Finalizada a espícula, os esclerócitos estão prontos para iniciar outra tarefa.

Figura 7.18 Filamento axial (seta) de uma Demospongiae. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Figura 7.16 Esclerócito sintetizando uma espícula silicosa. MEV. (Imagem de A. Ereskovsky.)

Figura 7.17 Síntese de uma espícula (triactina) calcária. A. Esclerócitos se aproximam. B. Criação de um ambiente extracelular entre os
esclerócitos. C. Início da síntese da espícula com deposição de CaCO3 e início da divisão dos esclerócitos. D. As células fundadoras aumentam
a espessura de cada actina da espícula, enquanto as células­filhas aumentam seu comprimento.
No caso das espículas silicosas, a síntese é bem diferente, pois é intracelular, o que significa que cada espícula será
sintetizada por um único esclerócito. Se a espícula em questão for uma microsclera, o esclerócito sintetizará ao mesmo
tempo várias espículas que se acumularão em seu citoplasma até o rompimento da célula. Se for uma megasclera, uma
única espícula crescerá dentro do esclerócito até ficar pronta e romper a membrana plasmática, matando a célula. Assim,
tanto na produção de microscleras quanto de megascleras a síntese resultará na morte do esclerócito.
O primeiro passo para a síntese de uma espícula silicosa é a formação de um vacúolo revestido por uma membrana
especial, a silicalema, seguida pela produção de uma proteína denominada silicateína. Esta proteína constituirá um
filamento, o filamento axial (Figura 7.18), em torno do qual ocorrerá a deposição de sílica hidratada amorfa (SiO2.n H2O)
para formar as espículas (Figura 7.19). Em Demospongiae esse filamento axial é triangular, ao passo que em
Hexactinellida ele é quadrado.
No caso de espículas muito grandes, mais de um esclerócito se associa para participar da síntese (Uriz, 2006), e nas
espículas gigantes de Hexactinellida (3 m de comprimento!) a síntese intracelular só é possível porque os esclerócitos são
multinucleados, ou seja, formam um tecido sincicial.
Figura 7.19 Esclerócito sintetizando intracelularmente uma espícula silicosa (seta). MET. (Imagem de De Vos et al., 1991.)
Após sua síntese, a espícula recém­formada é transportada até sua posição no esqueleto e fixada ali por fibrilas de
colágeno. A posição final que cada tipo espicular assume confere ao esqueleto da esponja uma arquitetura única e, muitas
vezes, altamente elaborada. Como essa posição é determinada geneticamente, a arquitetura do esqueleto auxilia o
taxonomista na identificação da espécie.
■ Colenócitos e lofócitos
São células estreladas ou fusiformes (Figura 7.20) responsáveis pela síntese do colágeno amorfo que constitui a matriz
extracelular, o mesoílo. Esses tipos celulares são uma variedade de fibroblastos. Sintetizam colágeno, liberando­o à
medida que se locomovem pelo mesoílo. Em esponjas sem esqueleto, esse colágeno em grande quantidade é que dará
sustentação ao animal.
■ Espongócitos
Os espongócitos (Figura 7.21), células esféricas ou alongadas, fabricam espongina, um tipo de colágeno existente apenas
no filo Porifera. Os espongócitos tanto podem sintetizar espongina em formato de esferas que serão exocitadas e utilizadas
para grudar espículas umas às outras, como em formato de fibras. Neste caso, os espongócitos fabricam fibras em várias
direções, tecendo uma malha tridimensional de espongina (Figura 7.22). A síntese dessa proteína, claro, é intracelular, As esponjas utilizam um sistema de canais (sistema aquífero) para bombear unidirecionalmente a água através do corpo.
mas ela sempre é exportada para o mesoílo depois de pronta. A água entra por pequenos poros (10 a 100 µm de diâmetro) presentes na superfície da esponja, atravessa um sistema de
canais e câmaras coanocitárias e desemboca em uma cavidade (átrio) ou em canais eferentes, saindo então pelo ósculo,
uma abertura maior localizada na região apical da esponja (Figura 7.3). Toda a fisiologia das esponjas (nutrição,
respiração, excreção e reprodução) depende do sistema aquífero. Uma esponja é capaz de filtrar até 24.000 l de água/kg a
cada dia. No recife Galiano, na costa pacífica do Canadá, por exemplo, as esponjas são responsáveis por filtrar 83.000 l
de água por segundo (Chu e Leys, 2010).
Existem diferentes tipos de sistemas aquíferos, que variam principalmente de acordo com a localização dos coanócitos
e o formato das câmaras coanocitárias. Atualmente, cinco tipos de sistemas aquíferos são reconhecidos: asconoide,
solenoide, siconoide, sileibide e leuconoide (Figura 7.23) (Cavalcanti e Klautau, 2011).
É importante ressaltar que somente na classe Calcarea todos esses tipos de sistemas podem ser encontrados. Em
Demospongiae, que representa cerca de 85% das esponjas conhecidas, todas as espécies apresentam sistema aquífero do
tipo leuconoide, exceto por um único gênero, Halisarca, que apresenta sistema aquífero semelhante ao sileibide. Em
Figura 7.20 Lofócito. MET. (Imagem de A. Ereskovsky.) Homoscleromorpha todas as espécies têm sistema aquífero também leuconoide e, em Hexactinellida, ele é bem singular,
mas assemelha­se ao leuconoide e, às vezes, ao siconoide. À exceção dos sistemas aquíferos asconoide e solenoide, todos
os demais apresentam câmaras coanocitárias, que são câmaras esféricas ou alongadas revestidas por coanócitos.

Figura 7.21 Espongócito sintetizando fibras de espongina (setas). MET. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Figura 7.22 Fibra de espongina. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Funcionamento geral
Figura 7.23 Tipos de sistemas aquíferos em Porifera. A. Asconoide. B. Solenoide. C. Siconoide. D. Sileibide. E. Leuconoide. (Adaptada de
Cavalcanti e Klautau, 2011.)
▶ Sistema aquífero asconoide. Todas as cavidades internas da esponja são revestidas de coanoderme. A água penetra no ▶ Espículas silicosas
animal pelos óstios, que são formados por células especializadas, os porócitos, e entra imediatamente em contato com os A policondensação de sílica produz nano e microsferas que se organizam em camadas concêntricas para formar as
coanócitos, saindo pelo ósculo. Neste sistema não há câmaras coanocitárias, pois todas as cavidades internas, incluindo o espículas (Uriz, 2006). A diversidade de espículas silicosas parece ser fixada geneticamente, mas a espícula só é expressa
átrio, são revestidas de coanoderme. se as condições ambientais forem adequadas (p. ex., se houver quantidade suficiente de sílica). Dessa maneira, em uma
▶ Sistema aquífero solenoide. Também neste sistema não há câmaras coanocitárias, uma vez que os coanócitos revestem mesma espécie presente em ambientes diferentes é possível encontrar diferenças na composição espicular. Isso dificulta
todos os canais (que são cilíndricos) das esponjas. Este tipo de sistema aquífero é diferente do asconoide por apresentar muito a vida do taxonomista. Essas mudanças morfológicas que ocorrem devido a mudanças ambientais são chamadas de
átrio verdadeiro, ou seja, revestido por pinacoderme. A água entra por ostíolos nos canais revestidos por coanoderme e, plasticidade.
depois de percorrê­los, desemboca no átrio e sai pelo ósculo. As espículas silicosas apresentam uma diversidade de formatos muito maior do que as calcárias, e são divididas em
▶ Sistema aquífero siconoide. Há formação de câmaras coanocitárias, que neste caso são alongadas e dispõem­se radialmente duas categorias de tamanho e importância no esqueleto: microscleras e megascleras (Figura 7.24). As microscleras são
ao átrio. A água entra por porócitos (ou poros dermais), cai em uma câmara coanocitária e desemboca no átrio, saindo espículas pequenas e que geralmente têm papel auxiliar no esqueleto. As megascleras, por sua vez, são espículas grandes,
pelo ósculo. que podem chegar a centímetros ou até mesmo a 3 m, no caso de Hexactinellida. Essa divisão, entretanto, não é muito
▶ Sistema aquífero sileibide. Encontrado em poucas espécies de esponjas calcárias. A água entra pelos poros dermais e cai objetiva, uma vez que há sobreposição de algumas microscleras e megascleras, além de microscleras que chegam a ser
em câmaras alongadas, semelhantes às do sistema siconoide, mas que se ramificam. Então, ela sai das câmaras e maiores que megascleras. Assim, essa classificação acaba levando em conta também o formato da espícula e não apenas
desemboca no átrio e, depois, no ósculo. seu tamanho. Já foram descritos em torno de 12 tipos básicos de megascleras em Demospongiae e 20 em Hexactinellida.
Quanto às microscleras, já foram descritos 25 tipos em Demospongiae e 24 em Hexactinellida. As espículas de
▶ Sistema aquífero leuconoide. A água entra por poros dermais (ou por porócitos, no caso da esponja de água doce Ephydatia)
Demospongiae apresentam um e quatro eixos (espículas monaxônicas e tetraxônicas, respectivamente), enquanto as de
e atravessa canais revestidos por endopinacócitos. Na câmara coanocitária (que é esférica), penetra por uma ou mais
Hexactinellida apresentam um e três eixos (espículas monaxônicas e triaxônicas, respectivamente). Dentro de cada uma
aberturas, denominadas prosópilas. Em seguida, sai por outra abertura, a apópila, e continua a atravessar canais e câmaras
dessas categorias há vários tipos de espículas diferentes, e cada tipo recebe um nome de acordo com sua forma e ornamento
até desembocar em um canal eferente que termina no ósculo ou em um átrio, mas que também se abrirá no ósculo.
(se são lisas, com espinhos, pontiagudas, com pontas arredondadas etc.). Desse modo, temos espículas que se chamam
O sistema aquífero leuconoide é considerado o mais eficiente dos cinco sistemas, uma vez que a água passa por várias
estilos, óxeas, tilóstilos, tilotos etc.
câmaras coanocitárias antes de sair pelo ósculo, o que aumenta muito a chance de captura de partículas alimentares. Apesar
da maior eficiência, isso nada tem a ver com graus evolutivos, uma vez que esses sistemas parecem ter aparecido diversas
vezes ao longo da evolução.
A velocidade com que a água atravessa o sistema aquífero varia de acordo com a espessura dos canais e câmaras nos
quais ela passa. Assim, quando entra em uma câmara, essa velocidade sempre é mais reduzida para possibilitar o máximo
de retirada de nutrientes, trocas gasosas e liberação de excretas. Ao entrar novamente nos canais, a água ganha velocidade
e, ao sair pelo ósculo, é lançada bem longe da esponja. A velocidade de funcionamento do sistema aquífero pode ser
controlada pela abertura e pelo fechamento de ósculos e câmaras, via actinócitos, e por outro tipo celular encontrado em
apenas algumas espécies de Demospongiae, a célula central. Essa célula está localizada na saída da câmara coanocitária
(apópila) e consegue fechar ou abrir essa passagem, controlando, assim, o fluxo da água. Em Hexactinellida, por exemplo,
o controle do fluxo de água ocorre graças a sinais elétricos que param toda a movimentação dos coanócitos. Esponjas
dessa classe são capazes também de filtrar passivamente, aproveitando­se somente da direção das correntes marinhas.

Sustentação | Esqueleto

As esponjas podem ou não ter algum tipo de esqueleto. O mais comum é que o tenham e, nesse caso, ele pode ser orgânico
ou mineral. Nas esponjas que não apresentam nenhum tipo de esqueleto (algumas Demospongiae e Homoscleromorpha),
a sustentação do corpo se dá apenas pelo colágeno presente no mesoílo. Já no caso do esqueleto orgânico, esse colágeno
(espongina) é produzido na forma de fibras que se anastomosam, formando uma rede tridimensional que sustenta o corpo
do animal, conferindo a ele maciez e, ao mesmo tempo, resistência. Esse é o caso das esponjas de banho.
O esqueleto mineral, todavia, pode ser maciço ou formado por espículas dispersas pelo corpo da esponja, fusionadas
ou unidas umas às outras por espongina. As espículas são estruturas microscópicas e podem ser de carbonato de cálcio ou
Figura 7.24 Microscleras silicosas. MEV. A e B. Demospongiae. C e D. Hexactinellida. (Imagens de E. Hajdu.)
sílica. Há várias combinações de esqueleto:

■ apenas com espículas de carbonato de cálcio (classe Calcarea) As espículas silicosas podem ser encontradas livres, unidas por espongina, fusionadas ou ainda articuladas (grupo das
■ apenas com espículas de sílica (classes Demospongiae, Hexactinellida e Homoscleromorpha) demosponjas litistidas).
■ apenas com fibras de espongina (classe Demospongiae)
■ com espículas de sílica mais espongina (classe Demospongiae) ▶ Hipersilicificação e esqueletos fusionados
■ esqueleto maciço de carbonato de cálcio mais espículas de carbonato de cálcio (esponjas coralinas da classe
Em regiões de mar profundo (batiais) a disponibilidade de sílica é maior do que nas zonas eufóticas (exceto na Antártica).
Calcarea) ■ esqueleto maciço de carbonato de cálcio mais espículas de sílica (esponjas coralinas da classe
Isso ocorre porque nas regiões iluminadas vivem os organismos fotossintetizantes (p. ex., diatomáceas), que utilizam
Demospongiae).
grandes quantidades de sílica para fazer suas carapaças. Assim, é no mar profundo que vivem as esponjas com esqueletos
hipersilicificados ou fusionados e que exigem grandes quantidades de sílica (Figura 7.25). Nessas esponjas as actinas
(eixos) das espículas se fusionam, formando um esqueleto constituído por uma estrutura única, contínua, de sílica. Daí o
nome “esponjas de vidro” conferido às Hexactinellida.
Em Demospongiae também são encontrados os esqueletos fusionados no grupo das esponjas litistidas. Essas esponjas
apresentam espículas do tipo desmas, que são megascleras com terminação hipertrófica de sílica (Figura 7.26).

▶ Espículas calcárias
As espículas calcárias são feitas de carbonato de cálcio (CaCO3), principalmente cristalizado como calcita rica em
magnésio. Há um núcleo de calcita embebido em uma camada amorfa de carbonato de cálcio e coberta por um fino
envelope de calcita. Não há separação entre microscleras e megascleras, mas seu tamanho pode variar de micrômetros a
alguns poucos milímetros. Os formatos das espículas calcárias não são tão variados como os das silicosas. Na verdade,
existem apenas três tipos básicos: diactina, triactina e tetractina (Figura 7.27).

Figura 7.26 Esqueleto fusionado de Demospongiae litistida. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Figura 7.25 Esqueleto fusionado de Hexactinellida. (Imagem de E. Hajdu.)

Em fósseis, espículas calcárias poliactinais são encontradas, ao passo que apenas uma espécie vivente conhecida
apresenta pentactinas (Sycon pentactinalis). Os diferentes tipos espiculares podem se distribuir aleatoriamente ou
apresentar localização específica como, por exemplo, diactinas ao redor do ósculo, tetractinas revestindo o átrio etc. Ao
contrário das espículas silicosas, as calcárias não apresentam uma grande diversidade de nomes, sendo mais comum
descrever detalhes da forma das diactinas, triactinas e tetractinas.

Figura 7.27 Espículas de Calcarea. A. Diactina. B. Triactina. C. Tetractina.

▶ Esqueleto calcário maciço

Esse tipo de esqueleto é formado por microsferas (até 15 µm) de carbonato de cálcio que são produzidas intracelularmente,
mas liberadas para o meio extracelular onde se fundem. Espículas calcárias ou silicosas podem estar associadas a esses
esqueletos maciços. Quando as espículas são calcárias, a esponja pertence à classe Calcarea; quando são silicosas ou há
fibras orgânicas, ela pertence à classe Demospongiae. Em ambos os casos, essas esponjas são chamadas de esponjas
coralinas (Figura 7.2).
As esponjas coralinas parecem descender de antigos construtores de recifes das eras Paleozoica e Mesozoica:
estromatoporoides, esfinctozoas e quetetídeos. Durante muito tempo essas esponjas foram consideradas extintas, até serem
encontradas vivendo em ambientes crípticos, tais como cavernas (Chombard et al., 1997). As esponjas coralinas com
espículas de sílica já foram reunidas em uma classe própria, a classe Sclerospongiae. Hoje em dia, entretanto, já se sabe
que essa classe era polifilética, não tendo, portanto, mais validade essa classificação. Atualmente, as “esclerosponjas”
estão distribuídas entre diversos táxons da classe Demospongiae.
O corpo das esponjas coralinas, tanto da classe Calcarea quando da Demospongiae, é formado por uma base maciça de
carbonato de cálcio recoberta pelo tecido vivo da esponja (Figura 7.28). Em Calcarea, as espículas contidas nesse tecido
são de carbonato de cálcio, enquanto em Demospongiae elas são de sílica, podendo conter fibras de espongina.
▶ Função do esqueleto nas esponjas
A função do esqueleto nas esponjas é de sustentação, proteção, obtenção de alimento (no caso de esponjas carnívoras) e,
até mesmo, condução de luz. A função de sustentação é mais óbvia, uma vez que as espículas auxiliam na rigidez do corpo
das esponjas e no suporte à pinacoderme e às câmaras e canais. A proteção conferida pelas espículas, entretanto, ainda é
assunto de debate e requer confirmação. Isso porque estudos feitos com amostras de alimentos com e sem espículas
mostraram que peixes não apresentaram preferência por alimentos sem espículas.
Figura 7.28 Anatomia de uma esponja coralina.
Quanto à importância das espículas na obtenção de alimento, pelo menos nas esponjas carnívoras essa importância é
fundamental, uma vez que elas usam as espículas da superfície para capturar suas presas. No caso da condução de luz, as
espículas silicosas funcionam como fibras ópticas, conduzindo a luz até as cianobactérias que vivem em simbiose em seu
interior (Brümmer et al., 2008).
Movimento
As esponjas são animais sésseis e aderem ao substrato consolidado (duro) por meio de sua basopinacoderme. Quando o
substrato é inconsolidado (lama ou areia), elas utilizam mecanismos de fixação especialmente desenvolvidos, tais como
longas espículas que ficam enterradas no substrato, fixando o animal como se fossem raízes. Esse é um recurso utilizado
por esponjas da classe Hexactinellida que vivem em fundos lodosos.
Apesar de consideradas sésseis e de não apresentarem músculos ou sistema nervoso, algumas espécies de esponjas são
capazes de pequenos deslocamentos. Esses deslocamentos, que podem chegar a 2 mm/h, ocorrem principalmente pela
movimentação de células ameboides na base das esponjas e pelo rearranjo do esqueleto (Nickel e Brümmer, 2004).
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos | Contração de canais
Apesar de não haver sistema nervoso nas esponjas, há uma comunicação celular intensa e muito bem coordenada, pois as
respostas são rápidas. Provavelmente, essa comunicação se dá por mensageiros químicos transmitidos pelo mesoílo ou
pelo próprio contato célula­célula. No caso das contrações ritmadas presentes em algumas espécies, sabe­se que o
esqueleto tem papel fundamental. Experimentos feitos com fusões de clones mostraram que cada clone mantém
inicialmente seu ritmo próprio de contração. No entanto, depois que o esqueleto é totalmente refeito e o animal passa a
ter um esqueleto unificado, o ritmo das contrações se torna único.
As esponjas são capazes também de controlar a abertura e o fechamento de seus ósculos e poros, controlando, assim, o
fluxo de água no sistema aquífero. Isso significa que existe uma comunicação entre as células responsáveis por essas
tarefas. Em Hexactinellida, como todo o animal é conectado citoplasmaticamente, o controle do fluxo de água pela parada
do batimento dos flagelos ocorre com a propagação de sinais elétricos.
Tomada de alimento e digestão
As esponjas se alimentam graças ao sistema aquífero. Assim que a água entra em contato com os coanócitos, partículas
alimentares são capturadas, desde macromoléculas até vírus, bactérias, cianobactérias, leveduras, flagelados, diatomáceas
e ciliados (Maldonado et al., 2010). As esponjas capturam com maior eficiência o picoplâncton (0,1 a 2 µm) e com menor
eficiência o nanoplâncton (2 a 20 µm). As partículas alimentares ficam retidas no colarinho dos coanócitos, que se
assemelha a uma rede devido às pontes de glicocálix entre as microvilosidades, e são levadas até a base do corpo celular,
onde são endocitadas. O coanócito digere as partículas necessárias para sua nutrição e transfere os vacúolos com partículas
excedentes para os arqueócitos que aguardam no mesoílo, ao lado da câmara coanocitária. Esses arqueócitos fazem então
a transferência dessas partículas alimentares para os demais tipos celulares. Exopinacócitos e endopinacócitos também
capturam partículas alimentares. Leveduras, por exemplo, são mais frequentemente capturadas por essas células. A
digestão nas esponjas é sempre intracelular, ou seja, o alimento fagocitado fica dentro de vacúolos, onde é atacado por
enzimas digestivas em um processo semelhante ao que ocorre com protistas.
As esponjas carnívoras, por outro lado, têm um processo de alimentação bem diferente. Esses animais projetam suas
espículas, que lembram anzóis, através da pinacoderme para prender suas presas (microcrustáceos) por meio de um
sistema que lembra o funcionamento de um velcro. Assim, a presa não consegue se libertar e é recoberta pela pinacoderme
da esponja. Inicialmente, ocorre digestão extracelular com a liberação de enzimas sobre o animal, que se encontra dentro
do mesoílo. Posteriormente, pequenos fragmentos dele são fagocitados pelas células da esponja e, então, ocorre a digestão
intracelular. Após 1 semana, a carapaça do crustáceo é expelida através da pinacoderme.
Trocas gasosas, excreção e osmorregulação
Toda a fisiologia das esponjas está relacionada com o sistema aquífero. Desse modo, as trocas gasosas e a excreção
ocorrem no momento em que a água atravessa a esponja. Não apenas os coanócitos e pinacócitos, que se encontram
diretamente em contato com a água, são capazes de fazer trocas gasosas e liberar excretas. As células do mesoílo fazem
o mesmo a partir do contato com arqueócitos ou diretamente com a própria endopinacoderme ou coanoderme. As trocas
gasosas ocorrem por difusão simples e a excreção se dá a partir da liberação das excretas por arqueócitos nos canais
eferentes.
A osmorregulação está presente somente nas esponjas de água doce e ocorre a partir de basopinacócitos que apresentam
vacúolos contráteis, capazes de expulsar constantemente água do interior do animal.

Reprodução e desenvolvimento

Antes de estudar a reprodução das esponjas, é importante compreender a enorme capacidade de regeneração desses
animais e sua capacidade única de reagregação. Em 1907, Wilson espremeu uma esponja em uma malha de náilon,
dissociando suas células. Então colocou essas células em uma placa de Petri e observou que alguns dias depois a esponja
havia se reconstituído. Posteriormente, ele misturou na placa de Petri células de duas espécies diferentes de esponjas e,
para sua surpresa, viu que além de as esponjas se reconstituírem, cada espécie se refez separadamente. Ou seja, além de
uma capacidade incrível de regeneração, havia reconhecimento celular do indivíduo. Esses experimentos nos mostram
que as esponjas têm uma enorme capacidade de regeneração e, inclusive, de reagregação. Assim, de algum modo ainda
desconhecido, todas as informações genéticas do animal se mantêm ativas mesmo nas células dos adultos, que agem como
se fossem células embrionárias. Isso nos dá algumas dicas sobre o que as esponjas são capazes de fazer no quesito
reprodução. Para começar, elas podem se reproduzir tanto sexuada como assexuadamente.

▶ Reprodução assexuada
A reprodução assexuada em Porifera pode ser de quatro tipos: fragmentação, brotamento, corpos de redução e gemulação.

■ Fragmentação
A enorme capacidade de regeneração e mesmo de reagregação das esponjas possibilita que elas se reproduzam facilmente
por fragmentação. Assim, em teoria, qualquer espécie de esponja é capaz de se reproduzir por fragmentação. Nesse tipo
de reprodução, a esponja simplesmente destaca um pedaço de seu corpo, que regenera e dá origem a uma nova esponja.
Isso pode ocorrer tanto ao acaso – quando uma parte da esponja é arrancada dela, mas consegue aderir novamente a um
substrato e se regenerar –, como pode ser fruto de uma programação. Neste caso, a esponja promove a própria
fragmentação e então regenera.

■ Brotamento
A reprodução por brotamento ocorre somente em algumas espécies de esponjas. Nessas espécies, arqueócitos e outros
tipos celulares se reúnem no mesoílo e são revestidos por um envoltório de colágeno. Essas pequenas esferas de colágeno
contendo células (brotos) brotam na superfície da esponja e ficam ali até serem liberadas no meio (Figura 7.29). Uma vez
liberadas, as células do interior do broto começam a sair e formam uma nova esponja.
Figura 7.29 A. Tethya com brotos (seta). B. Esquema de como ocorre o brotamento: 1 = arqueócitos e outros tipos celulares se reúnem; 2 =
as células recebem um invólucro de espongina; 3 = o broto começa a atravessar a superfície; 4 = o broto está pronto para ser liberado.
(Imagem de E. Hajdu.)
■ Corpos de redução
Formados por esponjas coralinas, os corpos de redução são acúmulos de células totipotentes presentes nas cavidades basais
do esqueleto de carbonato de cálcio (aragonita). Sabe­se que em caso de redução da salinidade, essas esponjas começam
a degenerar e surgem os corpos de redução. Quando a salinidade volta ao normal, as células totipotentes dos corpos de
redução se diferenciam nos demais tipos celulares, reconstituindo a esponja (Vacelet, 1990). Os corpos de redução diferem
das gêmulas pela ausência de um envoltório, entretanto, assemelham­se na morfogênese e no comportamento relacionado
com mudanças ambientais. Talvez os corpos de redução em esponjas presentes em áreas com variação constante de
salinidade tenham dado origem às gêmulas (Ereskovsky, 2010).

■ Gemulação
A gemulação é um modo de reprodução assexuada que ocorre principalmente em esponjas de água doce quando as
condições ambientais não são satisfatórias (seca ou congelamento do rio ou lago). Nesse tipo de reprodução, arqueócitos
se reúnem, junto com células de reserva (tesócitos), e são revestidos por um envoltório de espongina (colágeno) e por
espículas (Figura 7.30). Essas gêmulas ficam no interior da esponja­mãe e são liberadas apenas quando ela morre, podendo
permanecer em estado latente por muitos anos. Assim que as condições ambientais voltam a ser favoráveis, os arqueócitos
começam a sair de dentro dela por uma abertura denominada micrópila e reconstituem uma nova esponja.
As esponjas são gonocóricas (dioicas, sexos separados) ou hermafroditas, que é o mais comum. Entre as esponjas
hermafroditas, há espécies que são hermafroditas simultâneas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos ao
mesmo tempo, e hermafroditas sucessivas, quando em uma parte do tempo produzem gametas masculinos e em outra,
femininos. A fecundação pode ser externa ou interna. No caso da fecundação externa, as esponjas macho e fêmea liberam
seus gametas na coluna d’água, ocorrendo ali o encontro desses gametas e a formação do zigoto. Esse mecanismo é muito
raro no filo Porifera, sendo mais comum a fecundação interna. Nela, é liberado na coluna d’água apenas o gameta
masculino, que penetra na esponja fêmea pelo seu sistema aquífero, ou seja, pelo poro. A fecundação ocorrerá no mesoílo.
Quanto ao modo de incubação dos embriões, as esponjas podem ser vivíparas, quando incubam o embrião e liberam a
larva, e ovíparas, quando liberam o zigoto ou o embrião. No caso das esponjas vivíparas, o embrião é incubado no mesoílo
até se transformar em uma larva madura, que será liberada. Nas esponjas ovíparas, diferentemente das vivíparas, a
liberação de propágulos (gametas, zigotos ou embriões) é sincronizada (Maldonado e Bergquist, 2002). Independente do
modo de fecundação e incubação, a reprodução sexuada das esponjas sempre envolve a formação de zigoto, embrião e
larva.
Como as esponjas não têm órgãos, não existem gônadas, e os gametas são formados a partir da diferenciação de células
somáticas. Assim, coanócitos ou arqueócitos sofrem meiose e uma série de alterações celulares até se transformarem em
ovócitos ou espermatozoides. A transformação em ovócito requer sempre um período de grande nutrição por parte do
futuro ovócito, uma vez que ele precisa armazenar vitelo para nutrir o futuro embrião. Assim, os ovócitos são, geralmente,
células grandes e cheias de reservas vitelínicas (Figura 7.31).

Figura 7.30 A. Gêmula. MEV. B. Esquema de como ocorre a gemulação: 1 = arqueócitos se reúnem no coanossoma; 2 = recebem um
invólucro de espongina; 3 = recebem um revestimento externo de microscleras. (Imagem de De Vos et al., 1991.)
Figura 7.31 Ovócito cercado por células nutridoras (seta). MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)
Figura 7.32 Cisto espermático. MEV. (Imagem de De Vos et al., 1991.)

Os espermatozoides geralmente derivam de coanócitos que, durante sua transformação, perdem o colarinho e o flagelo,
Oito tipos de larvas já foram descritos para as esponjas: anfiblástula, calciblástula, clavablástula, cinctoblástula,
sofrem meiose e, comumente, formam um novo flagelo. Os espermatozoides podem ser formados e liberados das câmaras
disférula, hoplitomela, parenquimela e triquimela (Ereskovsky, 2010) (Quadro 7.2).
coanocitárias aos poucos ou, então, os coanócitos de uma câmara coanocitária inteira podem se transformar em
Exceto pela larva disférula, que não se encaixa em nenhum dos dois grupos, podemos classificar as larvas de esponjas
espermatozoides. Neste caso, a câmara transformada passa a ser chamada de folículo (ou cisto) espermático (Figura 7.32).
como:
A reprodução em várias espécies parece estar associada à temperatura da água, sendo a liberação de gametas ou larvas
ativada por sinais endógenos e exógenos, tais como ciclo lunar, variação de marés, fotoperíodo, parada do movimento da ■ larvas ocas com uma monocamada de célula (anfiblástula, calciblástula, clavablástula e cinctoblástula)
água e feromônios (Maldonado e Bergquist, 2002). ■ larvas sólidas com duas camadas de células (hoplitomela, parenquimela e triquimela).
Uma vez liberados os gametas na coluna d’água, as esponjas situadas ao longo do sentido da corrente os notam e
O tipo de larva mais comum é, sem dúvida, a parenquimela (Figura 7.33), presente na maioria das Demospongiae. O
começam a liberar seus gametas também. Se a fecundação for externa, basta que os gametas masculino e feminino de uma
tamanho das larvas varia de 50 a 5.000 µm (Maldonado e Bergquist, 2002) e a maioria utiliza cílios para nadar
determinada espécie se reconheçam na coluna d’água. No caso da fecundação interna, pouquíssimos estudos foram feitos
unidirecionalmente, embora seu deslocamento ocorra de fato pelas correntes. Há também larvas que rastejam no substrato.
e o que se conhece restringe­se às esponjas da classe Calcarea e a uma espécie de Homoscleromorpha. Portanto, não
sabemos ainda se o mecanismo que será descrito a seguir está presente em todo o filo Porifera. As larvas respondem a estímulos luminosos, algumas positiva e outras negativamente. Todas são lecitotróficas, ou seja,
carregam suas reservas energéticas (principalmente lipídios) que não foram utilizadas durante a embriogênese. Assim,
De acordo com esses estudos, na fecundação interna, o espermatozoide entra em uma esponja fêmea pelo poro e, na
elas têm pouco tempo de vida na coluna d’água (de 12 h a várias semanas) (Wapstra e van Soest, 1987). À medida que as
câmara coanocitária, será reconhecido por um dos coanócitos. Esse coanócito perderá seu colarinho e flagelo, tornando­se
reservas vão sendo consumidas, é vital que a larva encontre um local apropriado para assentar. Pouco a pouco ela se torna
ameboide, e endocitará o espermatozoide, conduzindo­o até o mesoílo, onde o ovócito o aguarda. No mesoílo, o agora
pesada e afunda até um substrato, investigando­o minuciosamente. Quando encontra o lugar ideal, adere e sofre
coanócito de transferência entregará o espermatozoide ao ovócito, que será fecundado.
metamorfose, ou seja, uma série de transformações que leva à aquisição do Bauplan da esponja, que é representado
Formado o zigoto, têm início as clivagens embrionárias que levam à formação da larva. O embrião se transformará em
principalmente por seu sistema aquífero. Desse modo, após o assentamento, a esponja:
uma larva, pois o desenvolvimento da grande maioria das esponjas é indireto (exceção à ordem Spirophorida, gênero
Tetilla). Esse embrião geralmente se desenvolve em uma “membrana placentária”, um envoltório de células achatadas
que o isola do restante do mesoílo. A nutrição do embrião se dá principalmente pela absorção de células nutridoras de Quadro 7.2 Tipos de larvas de Porifera e sua ocorrência nas classes.
origem materna, que também podem transmitir microrganismos simbiontes para ele.
Tipos de larvas
A fase larval é importantíssima para as esponjas, pois, sendo animais sésseis, esse é o momento que a espécie tem para
dispersar. A larva sai pelo próprio sistema aquífero, sendo liberada pelo ósculo ou, se estiver próxima à pinacoderme,
Anblástula Calcarea
rompendo a superfície da esponja.
Calciblástula Calcarea

Clavablástula Demospongiae

Parenquimela Demospongiae

Disférula Demospongiae

Hoplitomela Demospongiae

Triquimela Hexactinellida
Cinctoblástula Homoscleromorpha
Figura 7.33 Larva parenquimela. MET. (Iimagem de A. Ereskovsky.)
■ forma a pinacoderme, a fim de isolar seu meio interno do meio circundante
■ desenvolve câmaras coanocitárias, canais, poros e ósculos ■ constrói seu
esqueleto.
Em poucos dias, uma esponja funcional está formada, capaz de filtrar a água e obter seu próprio alimento. Esse primeiro
indivíduo funcional é denominado olynthus, em Calcarea, e rhagon, em Demospongiae.
Assim como as esponjas podem se fragmentar, elas podem também se fundir. Quando larvas geneticamente idênticas
assentam lado a lado, ao crescerem e se tocarem, fundem­se. Esse tipo de comportamento dificulta muito que se reconheça
o que é um indivíduo de esponja e, por isso, ficou estabelecido que um indivíduo é aquele que apresenta pinacoderme
contínua, independentemente do tamanho, do número de ósculos ou de qualquer outra característica. Desse modo, se
esponjas geneticamente idênticas se fundirem, constituirão um único indivíduo. É importante ressaltar que esponjas não
são colônias, uma vez que cada uma delas trabalha como um organismo único.
As esponjas podem viver por muito tempo, talvez eternamente. Suas células apresentam altos níveis de telomerase, o
que significa que não envelhecem ou o fazem muito lentamente. Algumas espécies datadas apresentaram até 2.300 anos
(Xestospongia muta), porém há espécies anuais.
Modos de vida
A longa história de vida que as esponjas têm no planeta Terra fez com que desenvolvessem diversos tipos de interação
com os mais diferentes organismos. Desse modo, encontramos esponjas participando de uma variedade de processos
ecológicos, servindo de abrigo, competindo por espaço, predando e sendo predadas, contribuindo com a produtividade
primária, atuando na ciclagem de nutrientes, na bioerosão, mineralização e consolidação de substratos (Rützler, 2004).
▶ Simbiose
As esponjas são conhecidas como hotéis marinhos, pois servem de abrigo para várias espécies de vertebrados,
invertebrados e microrganismos. Como elas apresentam muitas cavidades e canais são o abrigo perfeito para crustáceos,
poliquetas, ofiuroides, cnidários, moluscos e peixes (Wulff, 2006). Para as esponjas, é interessante ter esses hóspedes que
auxiliam na limpeza de sua superfície e canais e, para eles, a esponja é um refúgio seguro durante toda a vida ou pelo
menos parte dela. Além disso, pode servir de alimento, uma vez que alguns desses simbiontes se alimentam de pequenos
pedaços da esponja sem, aparentemente, afetá­la. Enquanto alguns organismos simplesmente se escondem nas cavidades
das esponjas, outros, tais como nudibrânquios e peixes, desenvolveram métodos de camuflagem, sendo capazes de adquirir
a cor e até mesmo a textura delas.
Além de abrigo, algumas espécies de esponjas desenvolveram relações sofisticadas com outros organismos. Esse é o
caso, por exemplo, das demosponjas, da família Suberitidae, com os ermitões. Essas esponjas crescem sobre as conchas
utilizadas como proteção por esses crustáceos, acabando por substituí­las. Desse modo, a esponja, e não mais a concha,
passa a proteger o caranguejo. A vantagem para o caranguejo­eremita é que ele não precisa mais se arriscar trocando de
concha à medida que cresce, pois a esponja se adapta continuamente a seu corpo. Para a esponja, a grande vantagem é
poder locomover­se. Outros caranguejos também se associam a esponjas para se camuflar, cortando grandes pedaços e
cobrindose com elas.
Há espécies de esponjas que crescem sobre moluscos bivalves e, com isso, além de substrato, aproveitam a corrente de
água provocada por esses animais. Para os moluscos, as esponjas representam proteção contra predação e perfuração, uma
vez que elas não têm muitos predadores, impedindo, assim, que também sejam predados. Além disso, sua presença evita
que espécies de esponjas perfurantes assentem no molusco e destruam sua concha. O mesmo acontece com corais
construtores de recifes, que são protegidos da bioerosão por esponjas perfurantes quando estão recobertos pelas não
perfurantes. As esponjas associam­se também a octocorais e a algumas algas vermelhas calcárias que crescem dentro de
seu corpo, conferindo sustentação às esponjas e recebendo proteção em troca (Wulff, 2006).
Além das relações simbióticas com vertebrados e invertebrados, as relações entre esponjas e microrganismos (Bacteria,
Archaea e Eukarya) são muito vastas. Cerca de 40% do volume de uma esponja é ocupado por microrganismos que podem
estar presentes na superfície, no mesoílo e até mesmo intracelularmente.
Os microrganismos simbiontes podem realizar fotossíntese (cianobactérias, zooxantelas e zooclorelas), oxidar metano,
fixar nitrogênio, fazer nitrificação, desalogenação e reduzir sulfato (Taylor et al., 2007). A fotossíntese de cianobactérias,
diatomáceas e algas unicelulares (zooxantelas e zooclorelas) contribui de modo significativo para o ciclo do carbono nas
esponjas. Esses microrganismos utilizam C, N e P excretados pelas esponjas e produzem glicerol ou glicose, que são
utilizados como fonte de energia por elas. Em ambientes pobres em nutrientes, nos quais as esponjas não podem sobreviver
apenas do alimento filtrado da água, essa fonte de energia pode corresponder a mais de 50% das necessidades energéticas
do animal (Taylor et al., 2007).
Nitrificação e oxidação de enxofre são outros processos que também contribuem para a nutrição das esponjas. Os
microrganismos simbiontes delas são uma importante fonte de N para os seus hospedeiros, uma vez que são capazes de
fixar N2 atmosférico. Os simbiontes também convertem a amônia excretada pelas esponjas em nitrito e nitrato e
metabolizam enxofre. No caso do enxofre, as bactérias obtêm energia a partir da oxidação desse elemento. Há também as
bactérias metanotróficas, que utilizam metano como fonte de carbono. Essas bactérias são muitas vezes encontradas
associadas a esponjas carnívoras de grandes profundidades. Essa associação possibilita que, além da obtenção de
nutrientes pela predação de pequenos animais, as esponjas possam também obter energia a partir de metano.
A relação entre esponjas e microrganismos parece muito importante para a saúde dessas, uma vez que desequilíbrios
na flora bacteriana desses animais podem levar ao desenvolvimento de doenças e à morte. Além disso, já foi comprovado
o enorme ganho que as esponjas têm quando abrigam esses simbiontes. Esponjas perfurantes, por exemplo, quando ricas
em zooxantelas, apresentam taxa de crescimento maior do que a do coral que elas perfuram, o que possibilita que saiam
vitoriosas nessa disputa.
A transmissão de microrganismos para as esponjas ocorre tanto horizontal (a esponja incorpora o microrganismo da
coluna d’água) como verticalmente (a esponja recebe o microrganismo da esponja­mãe). No último caso, a esponja
coevolui com seus microrganismos simbiontes, ou seja, sua relação com o microrganismo é tão estreita que ambos
evoluem como uma unidade. Isso levou à existência de várias espécies de bactérias, por exemplo, exclusivas de esponjas.
Atualmente, reconhece­se um novo filo para essas bactérias, o Poribacteria (Fieseler et al., 2004).
▶ Competição
Organismos sésseis competem acirradamente pelo substrato. Suas principais armas são o modo e a velocidade com que
crescem para ocupar rapidamente o substrato e recobrir seu competidor, e as substâncias químicas que utilizam para inibir
o avanço de seus vizinhos e garantir seu espaço. Em algumas espécies, a esponja nem precisa tocar seu adversário, pois a
liberação de toxinas a sua volta é suficiente para evitar a aproximação de vizinhos e até mesmo causar sua morte. Mesmo
quando substâncias químicas não são produzidas ou não afetam o adversário, algumas espécies de esponjas podem vencer
a competição por espaço simplesmente por apresentar alta taxa de crescimento, o que lhes possibilita recobrir o adversário
e sufocá­lo. Há também as esponjas perfurantes, que atacam substratos calcários, tais como corais e conchas, crescendo
em seu interior e destruindo­os. Nem sempre, entretanto, as esponjas saem vencedoras. Algumas ascídias coloniais e
Boury­Esnault N, Bézac C. Morphological and cytological descriptions of a new Polymastia species (Hadromerida, Demospongiae) from the
North­West Mediterranean. In: Custodio MR, Lôbo­Hajdu G, Hajdu E et al., editors. Porifera research: biodiversity, innovation &
sustainability. Proceedings of the 7th International Porifera Congress, Buzios, Brazil. 2007; 23­30.
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Cavalcanti FF, Klautau M. Solenoid: a new aquiferous system to Porifera. Zoomorphology. 2011; 130:255­60.

macroalgas são capazes de superar o crescimento de esponjas e mesmo eliminá­las. Outras vezes, as esponjas não são
afetadas pelo recobrimento e até o utilizam como proteção.

▶ Predação
Os principais predadores de esponjas são moluscos (nudibrânquios e gastrópodess), equinodermos (estrelas­do­mar e
ouriços), crustáceos, tartarugas e alguns peixes. Certos predadores são muitos específicos, alimentando­se somente de
determinadas espécies, enquanto outros são mais generalistas. O mais comum é a predação de pequenas partes da esponja
e não do animal inteiro. Desse modo, a esponja pode simplesmente regenerar a parte perdida.
Algumas espécies de nudibrânquios, por exemplo, têm preferência por se alimentar de partes específicas da esponja,
como o ectossoma (região mais externa), e às vezes escolhem preferencialmente as esponjas de regiões mais rasas, ou
seja, mais expostas à luz solar. Essa preferência parece estar diretamente relacionada com as cianobactérias presentes na
esponja, pois o predador se alimenta dela e, ainda, ingere um suplemento extra de cianobactérias. Uma especialidade de
alguns nudibrânquios é o sequestro de metabólitos produzidos pelas esponjas. Eles podem não apenas sequestrar esses
metabólitos como também concentrá­los. Talvez esses metabólitos auxiliem na defesa do próprio nudibrânquio, mas nem
sempre isso foi demonstrado (Wulff, 2006).
As esponjas participam de várias etapas do fluxo de energia no ecossistema marinho, contribuindo com a produtividade
primária, por meio de seus simbiontes fotossintéticos, atuando como consumidoras e servindo de alimento para outros
organismos.

Origem e relações de parentesco

Os registros fósseis mais antigos das esponjas datam do Pré­Cambriano. Por isso, é muito difícil saber exatamente como
surgiram. A hipótese mais aceita é que tenham surgido a partir de uma colônia de protistas flagelados, provavelmente,
coanoflagelados coloniais. Entretanto, essa hipótese ainda necessita de confirmação.
A origem única, monofilética, de Porifera também é questionada. Recentemente, estudos moleculares sugeriram que
Porifera fosse um grupo parafilético (Lafay et al., 1992; Borchiellini et al., 2001; Sperling et al., 2009), uma vez que a
classe Calcarea não se agrupava às demais esponjas, só com cnidários ou ctenóforos. Por outro lado, estudos utilizando
um número muito maior de informação do DNA forneceram árvores que mostravam as esponjas como um grupo
monofilético (Philippe et al., 2009; Pick et al., 2010). Assim, o monofiletismo de Porifera é atualmente a hipótese mais
amplamente aceita.
As relações de parentesco dentro de Porifera também são assunto de debate entre os cientistas. Dentre as propostas mais
sugeridas está a de que Calcarea e Demospongiae seriam grupos irmãos, pois apresentam células individualizadas e
pinacoderme, ao passo que Hexactinellida seria mais distante, pois apresenta sincícios e não tem pinacoderme
(Homoscleromorpha ainda era considerada como uma subclasse de Demospongiae quando essas propostas foram feitas).
Até mesmo um novo filo chegou a ser proposto para Hexactinellida: filo Symplasma. Outra hipótese levantada era de que
Demospongiae seria um grupo irmão de Hexactinellida, pois ambas apresentam esqueleto de sílica, enquanto Calcarea
apresenta esqueleto de carbonato de cálcio. Dados moleculares recentes mostram Calcarea mais relacionada com
Homoscleromorpha e Demospongiae com Hexactinellida (Philippe et al., 2009; Pick et al., 2010). Essas relações,
entretanto, ainda requerem mais estudos.

Bibliografia

Borchiellini C, Manuel M, Alivon E et al. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J Evol Biol. 2001; 14:171­9.