BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Unidade II
5 EMBRIOLOGIA

5.1 Gametogenese – conceitos gerais

Chamamos de embriologia a ciência responsável pelo estudo da origem e do desenvolvimento

de um ser humano. O início desse processo ocorre quando um ovócito é fertilizado por um
espermatozoide, gerando um zigoto. À medida que o zigoto vai se desenvolvendo, forma‑se um
embrião e, posteriormente, um feto.

Chamamos de período embrionário o período que vai da fertilização até a oitava semana de gestação,
enquanto o período fetal se inicia na nona semana e só termina no nascimento.

Figura 55 – Estágios iniciais do desenvolvimento embrionário e fetal

75
 Unidade II

Lembrete

O período pré‑natal é a fase em que ocorrem todas as transformações,

desde o momento da fertilização até o nascimento; engloba tanto o período
embrionário quanto o período fetal.

Os primeiros estudos de embriologia datam do século V a.C e são atribuídos a Hipócrates de

Cós, um médico grego. Já, na Idade Média, por volta do século XV, Leonardo da Vinci teria feito
desenhos oriundos de dissecações de úteros grávidos e das membranas fetais. A primeira observação
de um espermatozoide teria sido feita em 1677 por Hamm e Leeuwenhoek. Em 1775, Spallanzani
demostrou tanto um óvulo como um espermatozoide. À medida que as técnicas foram ficando mais
precisas e novas teorias sendo provadas, vários novos fatores relacionados ao desenvolvimento
embrionário e à hereditariedade tornaram‑se mais claros, tanto que, em 1995, Edward B. Lewis,
Christiane Nüsslein‑Volhard e Eric F. Wieschaus ganharam o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina
por terem descoberto os genes HOX, responsáveis pelo controle do desenvolvimento embrionário.
Tal descoberta vem auxiliando no entendimento de algumas causas de aborto espontâneo e
anomalias congênitas.

Iremos abordar a formação dos gametas femininos e masculinos, bem como alguns aspectos do
desenvolvimento embrionário e fetal.

Recebe o nome de gametogênese o processo responsável pela formação dos gametas femininos e
masculinos, ou seja, os óvulos e os espermatozoides, respectivamente.

Observação

Os gametas são células germinativas e haploides, portanto, precisam

ter o seu número de cromossomos reduzidos pela metade; além disso, são
necessárias mudanças na morfologia e no tamanho celular.

O processo responsável pela redução do número de cromossomos nos gametas é a meiose. Como
visto anteriormente, a meiose é um processo que consiste em duas divisões nucleares. Na primeira,
ocorre separação dos cromossomos homólogos, resultando na redução do número de cromossomos de
46 para 23. Na segunda divisão, ocorre a separação das cromátides irmãs. A figura a seguir resume o
processo de meiose.

76
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Mitose Meiose

Interfase (2n)

Prófase Prófase

Divisão reducional

Metáfase Metáfase I

Anáfase Anáfase I

Telófase Telófase I

2n 2n
Telófase II

n n n n

Figura 56 – Comparação entre os processos de mitose e meiose

Saiba mais

Para relembrar os conceitos de mitose e meiose, leia:

TORTORA, G. J., GRABOWSKI, S. R. Corpo humano, fundamentos de

anatomia e fisiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

A meiose é um fator crucial para a formação dos gametas porque permite a manutenção do
número de cromossomos da espécie ao longo das gerações. Por meio do crossing‑over, ocorre a
permuta de segmentos gênicos de cromossomos homólogos, garantindo a variabilidade genética
nos gametas formados.

77
 Unidade II

As células germinativas primitivas são observadas já no início da quarta semana como estruturas
grandes e esféricas. Por volta da sexta semana de gestação, essas células migram para uma região onde,
no futuro, encontraremos a cavidade abdominal.

Embora o sexo cromossômico já tenha sido definido no momento da fertilização, as gônadas

são indiferenciadas, ou seja, são idênticas nos dois sexos até por volta da sétima semana, quando
o cromossomo Y, caso esteja presente, começa a expressar o gene SRY que induzirá a formação
dos testículos e dos seus ductos graças à produção de testosterona. Como nos embriões do sexo
feminino esse gene está ausente, ocorrerá a regressão dos ductos e o início da formação das
estruturas femininas.

5.2 Ovogênese

O processo de ovogênese diz respeito ao processo de formação dos gametas femininos no ovário
e começa durante o período de desenvolvimento fetal inicial. Nesse momento, as células germinativas
primordiais diferenciam‑se em ovogônias. A maioria dessas células se degenera antes mesmo do
nascimento, mas as que restam se diferenciam em ovócitos primários. Tanto as ovogônias quanto os
ovócitos primários são células diploides, ou seja, 2n=46 cromossomos.

Os ovócitos primários entram em meiose I durante o desenvolvimento fetal, porém não completam
todo o processo. Os ovócitos primários realizam apenas a prófase I e permanecem parados nesse
estágio até a puberdade. Graças à ação dos hormônios secretados pela adeno‑hipófise, existe o
estímulo para que o ovócito primário termine a meiose I e gere dois ovócitos secundários de
tamanhos diferentes, mas ambos com 23 cromossomos. A célula com uma menor quantidade de
citoplasma recebe o nome de corpo polar; aquela que tiver a maior parte do citoplasma receberá
o nome de ovócito secundário. Apenas o ovócito secundário continua a divisão meiótica, o corpo
polar formado logo se degenera.

O ovócito secundário entra em meiose II, porém, mais uma vez, esse processo não se completa: é
interrompido na metáfase II. O ovócito secundário parado em metáfase II é expelido do ovário durante a
ovulação, capturado pelas fímbrias e conduzido para o interior da tuba uterina. O ovócito só terminará
sua meiose II se for fecundado por um espermatozoide, caso contrário, será expelido junto com o
endométrio uterino durante a menstruação.

Se um espermatozoide penetrar nesse ovócito secundário, a meiose II recomeça e o ovócito

secundário termina seu desenvolvimento. Novamente ocorre uma divisão desigual do citoplasma. A
célula que recebe quase todo o citoplasma é o óvulo maduro, ou ovócito fertilizado. A célula que
recebeu pouco citoplasma é o segundo corpo polar que, assim como o primeiro, não é funcional e acaba
se degenerando. A figura a seguir resume os passos descritos no processo de ovogênese.

78
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

No embrião
Célula primordial
Divisões mitóticas

2n Oogônia

Divisões mitóticas

Ovócito primário
2n (presentes no nascimento),
permanece na prófase I da meiose

Conclusão da meiose I e início

da meiose II
Primeiro corpo polar n
Ovócito secundário
interrompe na metáfase II
da meiose

Ovulação, entrada do espermatozoide

Conclusão da meiose II

Segundo corpo polar n

Fertilização do óvulo
n

Figura 57 – Processo de ovogênese

Observação

As pílulas anticoncepcionais impedem a maturação do folículo ovariano

através da ingestão de hormônios sintéticos. Como consequência, não
ocorre a ovulação, uma vez que todos os ovócitos se mantêm parados em
prófase da meiose I.

Quando o ovócito secundário é liberado durante a ovulação, ele está envolto por uma camada
mucoide conhecida como zona pelúcida que fica em contato direto com a membrana do ovócito.
79
 Unidade II

Acima da zona pelúcida, existe uma camada de células foliculares chamada de corona radiata. A
zona pelúcida é formada por glicoproteínas que permitem a adesão das células foliculares. Enquanto
a zona pelúcida é responsável pela nutrição do ovócito, a corona radiata é responsável pela proteção
da célula contra choques mecânicos. Em termos de organização intracelular, o óvulo tem um
citoplasma abundante rico em proteínas que irão auxiliar na nutrição do embrião durante o início
do desenvolvimento embrionário até que a placenta esteja formada. Além disso, o citoplasma é rico
em fatores morfognéticos, que irão controlar a diferenciação celular e serão segregados para regiões
específicas durante a clivagem. Abaixo da membrana plasmática, existem ainda os grânulos corticais,
vesículas ricas em enzimas ácidas e proteolíticas que serão liberadas no momento que o primeiro
espermatozoide romper a zona pelúcida, desencadeando o processo de bloqueio à poliespermia que
impede a entrada de mais de um espermatozoide no mesmo óvulo. Esse processo será discutido com
mais detalhes durante a fertilização.
Zona Pelúcida

Corona Radiata

Figura 58 – Principais estruturas presentes no ovócito secundário e que persistem no óvulo maduro

5.3 Espermatogênese

Enquanto a ovogênese inicia‑se durante o desenvolvimento embrionário, a formação dos gametas

masculinos só será iniciada na puberdade. Durante o período embrionário, as células germinativas
primordiais se diferenciam em espermatogônia, células diploides, ou seja, 2n=46. As espermatogônias
ficam se dividindo por mitose até a puberdade, quando, através do estímulo da testosterona, se
diferenciam em espermatócitos primários.

Durante a primeira divisão meiótica, os espermatócitos primários se transformam em dois

espermatócitos secundários haploides que permanecem ligados por uma ponte citoplasmática. Cada um
dos espermatócitos secundários sofrerá a meiose II, gerando, ao final do processo, quatro espermátides
com 23 cromossomos cada. O processo descrito está resumido na figura a seguir.

80
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Observação

Chamamos de criptorquidismo a situação em que os testículos não

migram para a bolsa escrotal antes do nascimento. A posição extracorpórea
dos testículos é essencial para a ocorrência da espermiogênese na puberdade.
Célula primordial no embrião

Divisões mitótica

Célula-tronco de
espermatogônia 2n

Divisões mitótica

Espermatogônia 2n

Divisões mitótica

Espermatócito primário 2n

Meiose I

Espermatócito secundário n n

Meiose III

Espermatide primário n n n n

Diferenciação
(células de Sertoli
fornecem nutrientes)

Espermatozoide u u u u

Figura 59 – Processo de espermatogênese

81
 Unidade II

No entanto, as espermátides são células esféricas e precisam sofrer um novo processo de diferenciação
para se tornarem espermatozoides maduros. Durante a espermiogênese, as espermátides sofrem uma
metamorfose que envolve a condensação do núcleo, a redução drástica do volume citoplasmático e a
formação de duas estruturas essenciais: o acrossoma e o flagelo. A figura a seguir mostra a sequência
de eventos responsável pela formação do espermatozoide maduro.

Centríolo Mitocôndria

Golgi
Golgi

Grânulo
acrossômico
Acrossomo

Estrutura em anel
Golgi

Porção da cauda
Porção média

Núcleo
recoberto pelo
acrossomo

Figura 60 – Representação esquemática do processo de espermiogenese. Em A), temos as espermátides

ao final do processo de espermatogênese com o complexo de Golgi iniciando a formação do acrossoma. Em
B), as mitocôndrias iniciam sua migração para a base da célula onde o flagelo será formado. Em C),
o citoplasma começa a ser descartado e o núcleo passa a ser recoberto pelo acrossoma.
Em D), temos o espermatozoide maduro

O acrossoma é uma estrutura que ocupa quase toda a cabeça do espermatozoide. É uma
organela derivada do complexo de Golgi e rica em enzimas que auxiliaram na penetração da
corona radiata e da zona pelúcida durante o processo de fertilização. Paralelamente à formação
do acrossoma, as mitocôndrias migram para a extremidade da célula onde encontram‑se os
centríolos que iniciarão a formação do flagelo, essencial para que o espermatozoide consiga
se locomover para atravessar o corpo do útero e as tubas uterinas até encontrar o óvulo. As
mitocôndrias ficam localizadas na base do flagelo justamente para produzir o ATP necessário
para a ativação da estrutura.

82
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Acrossoma
Peça principal da cauda

Cabeça

Núcleo coberto pelo

acrossoma

Colo

Peça intermediária
da cauda

Peça terminal da cauda

Figura 61 – Representação esquemática de um espermatozoide maduro

Ao compararmos as figuras 59 e 60, podemos perceber que, embora ambos os processos gerem
células haploides, ou seja, n=23 cromossomos, a formação dos gametas femininos e masculinos
se diferem em vários aspectos. A primeira grande diferença observada diz respeito ao tamanho e à
mobilidade do gameta gerado; enquanto o óvulo é grande e imóvel, o espermatozoide é pequeno e
possui grande motilidade. Além disso, podemos perceber que, durante a espermiogênese, existe um
descarte do citoplasma da espermátides para a formação do espermatozoide maduro, enquanto na
ovogênese a citocinese desigual é essencial para que o gameta maduro carregue em seu citoplasma os
fatores morfogenéticos necessários para a diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário.
Finalmente, um outro aspecto interessante é que a ovogênese não é um processo contínuo, ela tem uma
fase embrionária, reinicia‑se na puberdade e se mantém até que a mulher entre na menopausa. Por
outro lado, a espermatogênese inicia‑se na puberdade e dura toda a vida do homem.

Lembrete

Vasectomia é uma cirurgia na qual corta‑se o canal deferente, responsável

pela condução dos espermatozoides do testículo até a próstata. Essa interrupção
impede que os espermatozoides sejam lançados no canal vaginal.

5.4 Alterações cromossômicas pré‑zigóticas

Chamamos de alterações cromossômicas pré‑zigóticas aquelas falhas ocorridas durante o processo

de gametogênese e que acarretaram na formação de gametas com alteração no número e/ou na
estrutura do cromossomo.

83
 Unidade II

Quando as alterações ocorrem no número final de cromossomos, chamamos de alterações

cromossômicas numéricas, e podem ocorrer em virtude da separação desigual dos cromossomos
homólogos durante a anáfase da meiose I ou das cromátides irmãs durante a anáfase da meiose II. Como
consequência dessa não disjunção, uma das células‑filhas irá receber um número de cromossomos
diferente do normal. As alterações no número final de cromossomos podem levar, embora mais raro, à
formação de triploidias e tetraploidias, ou seja, 3n= 69 e 4n=92.

No entanto, as alterações cromossômicas numéricas mais comuns são as do tipo aneuploidia,

quando ocorre a perda ou a presença de um cromossomo extra. As consequências são alterações no
desenvolvimento motor ou intelectual do indivíduo afetado. A gravidade e o tipo de comprometimento
vão depender do tipo de cromossomo afetado. Esse tipo de alteração pode afetar tanto os cromossomos
autossômicos como os cromossomos sexuais.

Lembrete

Cromossomos autossômicos, 1‑22, carregam genes que codificam

produtos para características não sexuais. O 23º par é o par sexual e possui
genes que codificam características sexuais.

Já as alterações estruturais ocorrem quando um cromossomo sofre modificações na sua estrutura.

Normalmente são fruto do crossing‑over desigual ocorrido durante a prófase da meiose I.

As alterações estruturais são classificadas em dois grupos:

• alterações balanceadas – quando não há perda da informação genética total; justamente por isso
não apresentam efeitos fenotípicos. Os problemas ocorrem, na verdade, nas gerações futuras, pois
os indivíduos irão gerar gametas com cromossomos com alterações numéricas não balanceadas;

• alterações não balanceadas – quando há alterações no conteúdo genético final, ou seja, há perda
ou ganho de segmentos cromossômicos. Sempre há manifestação fenotípica e a gravidade da
alteração vai depender da quantidade de genes que foi inserida ou deletada do cromossomo.

Essas alterações são mais raras do que as aneuploidias e, na maioria das vezes, são consequência da
ação de fatores ambientais como o álcool, drogas, agentes físicos (radiação), medicamentos e infecções.

O quadro a seguir resume as principais alterações cromossômicas existentes.

84
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Quadro 5 – Alguns exemplos de síndromes cromossômicas

Síndrome Tipo de alteração Consequências

Alteração numérica
Anomalia craniofacial
Trissomia do cromossomo 21
Síndrome de Down Cardiopatia
Alteração estrutural
Hipotonia
Translocação entre dois cromossomos 21

Alteração numérica Ausência de ovários

Síndrome de Tuner
Monossimia do cromossomo X Alterações ósseas e musculares

Cardiopatias
Alteração estrutural
Síndrome de DiGeorge Esquizofrenia
Microdeleções no cromossomo 22
Defeitos no fechamento do palato
Alteração estrutural
Leucemia mieloide crônica Alterações na produção de células da
Translocação entre o cromossomo 9 e o linhagem mieloide
cromossomo 22

6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

6.1 Fertilização

Para que o desenvolvimento embrionário se inicie, é necessário que ocorra a fertilização. Esse
processo se caracteriza pela entrada do espermatozoide no óvulo maduro. A união dessas duas células
haploides vai gerar um zigoto diploide (2n=46) de constituição genética única, uma vez que é resultado
da combinação de cromossomos maternos e paternos.

O processo de fertilização ocorre nas tubas uterinas e o sucesso do evento depende de uma série de
outros eventos moleculares que devem ocorrer de forma coordenada. Um fator que deve ser levado em
conta é o tempo, como vemos na figura a seguir. A fertilização deve ocorrer entre 12‑24 horas após a
ovulação, tempo que o ovócito secundário permanece viável. A maioria dos espermatozoides morrem
no útero; aqueles que sobrevivem se tornam aptos a fertilizar o ovócito secundário graças às secreções
existentes na tuba uterina. Além disso, os espermatozoides que chegam até o ovócito secundário não
conseguem fertilizá‑lo imediatamente, existe um período de cerca de 7 horas chamado de capacitação.
Durante esse período, várias alterações químicas ocorrem no espermatozoide que permitem um aumento
de velocidade de movimentação da cauda, alteração nas glicoproteínas da sua membrana plasmática
para prepará‑la para a fusão com a membrana do ovócito e, finalmente, a ativação das proteases e
hialuronidases presentes no acrossoma.

85
 Unidade II

Parede posterior
do útero
Blastocistos
Estágio de Estágio de Estágio de
Mórula quatro célular duas célular Zigoto
oito célular
Fertilização

Ovócito
Folículo Folículo quase na tuba
Folículo em secundário maduro
Folículo
crescimento maduro
Folículo
primário Ovócito
inicial
Vasos
sanquíneos

Epitélio

Corpo albicans
Ovócito liberado
Corpo lúteo maduro
Folículo roto
Folículo em atresia (em degeneração)
Tecido conjuntivo Corpo lúteo em
Endométrio Sangue coagulado desenvolvimento

Figura 62 – Esquema mostrando a coordenação entre os eventos de ovogênese, fertilização, clivagem e implantação

O processo de fertilização é dividido, didaticamente, em quatro fases. O primeiro passo é a passagem

do espermatozoide pela corona radiata. A liberação das hialuronidases presentes no acrossoma dispersa
as células foliculares e permite que o espermatozoide chegue até a zona pelúcida. Vários espermatozoides
podem, simultaneamente, dispersar as células foliculares e chegar até a zona pelúcida.

O passo seguinte é o rompimento da camada mucosa que protege a membrana do ovócito. Para que
o rompimento dessa barreira ocorra, os espermatozoides precisam que os receptores específicos da sua
membrana interajam com glicoproteínas presentes na zona pelúcida. Por isso, temos a impressão de que
essas células ficam “dando cabeçadas” na barreira mucosa!

Quando ocorre a ligação da glicoproteína com o receptor, desencadeia‑se a reação acrossômica, que
seria a liberação das proteases presentes no acrossoma criando um caminho para que o espermatozoide
atravesse a zona pelúcida através de movimentos ondulatórios do flagelo e acesse a membrana do
óvulo. Apenas um espermatozoide é capaz de realizar esse processo, isso porque, quando o primeiro
espermatozoide entra na camada mucosa, ele desencadeia uma reação da zona, que altera a composição
da região em decorrência da liberação das enzimas dos grânulos corticais do óvulo para o meio externo,
enrijecendo a zona pelúcida e impedindo que outros espermatozoides cheguem até a membrana do
óvulo. Esse processo recebe o nome de bloqueio à poliespermia.

86
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

No terceiro passo do processo, ocorre a fusão das membranas dos gametas. A membrana plasmática
e o citoplasma residual do espermatozoide são desprezados e o flagelo se degenera. Apenas o núcleo e
os centríolos do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito secundário. A entrada de um novo
material genético estimula o ovócito secundário a terminar sua segunda divisão meiótica e se tornar
um óvulo maduro; o núcleo gerado nesse processo é chamado de pronúcleo feminino. Paralelamente
ao término da maturação do óvulo, o núcleo do espermatozoide aumenta de tamanho para também
formar um pronúcleo masculino.

Finalmente, no último passo, temos a aproximação dos dois pronúcleos. A membrana dos pronúcleos
irá se dissolver e os cromossomos irão se condensar e se distribuir pelo citoplasma do zigoto para dar
início à primeira divisão mitótica utilizando os centríolos do óvulo e os centríolos do espermatozoide
que penetraram junto com o núcleo. Todo esse processo dura cerca de 24 horas.

1 ligação do 2 reação de acrossomo

espermatozoide à
zona pelúcida
Vesícula acrossômica Conteúdo
acrossômal

Célula
granulosa

Membrana 3 penetração através da

plasmática zona pelúcida
do oócito
Zona
pelúcida

4 fusão das membranas

plasmáticas
5 o conteúdo do
espermatozoide entra
no citoplasma do
oócito

Figura 63 – Esquema mostrando os passos da fertilização: (1) espermatozoide se aproxima das células foliculare; (2) liberação da
enzima hialuronidase para romper a união entre as células foliculares da corona radiata; (3) liberação das proteases do acrossoma
para digerir a zona pelúcida, em contrapartida existe a reação de zona onde ocorre a liberação dos grânulos corticais do óvulo para
impedir a entrada de outros espermatozoides; (4) fusão da membrana do espermatozoide com a membrana do óvulo, apenas o
núcleo e os centríolos do espermatozoide penetram no óvulo

87
 Unidade II

Exemplo de aplicação

A fertilização in vitro permitiu que muitos casais com diferentes problemas de fertilidade pudessem
realizar o sonho de serem pais.

Reflita sobre como os avanços no conhecimento da área de embriologia contribuíram para o

desenvolvimento das técnicas de fertilização.

6.2 Clivagem

Logo após a fusão dos pronúcleos, os cromossomos alinham‑se no citoplasma do zigoto para iniciar
uma série de divisões bivalentes. As repetidas divisões mitóticas que resultam em um rápido aumento do
número de células do zigoto recebem o nome de clivagem. A mitose é um processo que sempre gerará
células idênticas que não se diferenciam, nesse primeiro momento, em nenhuma direção.

A clivagem é um processo de divisão exponencial. Cada uma dessas células recebe o nome de
blastômero e ainda é contida pela zona pelúcida, bastante espessa e gelatinosa. À medida que o número
de células aumenta, ocorre uma compactação dos blastômeros que possibilita uma maior interação
entre as células e forma uma estrutura que recebe o nome de mórula.
Blastômeros

Corpos polares
Estágio de
Estágio de quatro células Mórula em estágio
duas células inicial

dia 2 dia 3
dia 4 Mórula em estágio
dia 5 avançado
Primeira divisão de
clivagem dias 7-10:
fertilização Massa celular
interna Biastocele
dia 6

Ovulação

dias 7-10: implantação

na parede uterina Trofobiasto
Blastocisto

Figura 64 – Processo de fertilização e clivagem

88
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Após a formação da mórula, as células continuam a se dividir e a se movimentar em um processo

chamado de cavitação. O resultado desse processo é a geração de uma estrutura chamada de blastocisto,
formada por uma camada de células externamente posicionadas e de aspecto achatado chamada de
trofoblasto e um grupo de células internas de aspecto esférico chamado de embrioblasto.
Massa celular interna ou Epitélio uterino Estroma uterino
embrioblasto

Células
trofoblásticas
Cavidade blastocisto

Embrioblasto

Massa celular
externa ou trofoblasto

Figura 65 – Representação esquemática de um blastocisto ao final da clivagem A) e no início da implantação B). O esquema mostra a
importância do trofoblasto no processo de implantação

Todo esse processo ocorre nas tubas uterinas e leva cerca de 4‑6 dias. Assim que o blastocisto é formado,
a zona pelúcida é fragmentada e o blastocisto entra na cavidade uterina pronto para ser implantado.

6.3 Implantação

A formação do blastocisto (figura 62) é essencial para o processo de implantação, também conhecido
como nidação, pois permite a aderência da massa celular ao endométrio uterino.

Ao olharmos o blastocisto (figura 65), podemos perceber a presença do trofoblasto e do embrioblasto.

O trofoblasto tem um posicionamento mais externo e será responsável pela formação da parte
embrionária da placenta. Já o embrioblasto é uma massa interna de células que será responsável pela
geração do embrião em si.

A degeneração da zona pelúcida ocorre quando o blastocisto já está na cavidade uterina e permite
o aumento do tamanho do blastocisto. Até o momento da nidação, o blastocisto ficará “levitando” na
cavidade uterina. Finalmente, entre o 6º‑8º dia após a fertilização, o blastocisto irá se aderir à mucosa
intestinal, ocasionando a implantação em si.

A implantação ocorre pelo lado adjacente ao embrioblasto e é seguida de uma rápida proliferação
das células do trofoblasto. Como consequência da expansão do trofoblasto são formadas duas camadas:
o citotrofoblasto, posicionado mais internamente; e o sinciciotrofoblasto, camada mais externa e que
fica em contato direto com o endométrio uterino.

89
 Unidade II

O sinciciotrofoblasto é o grande responsável pela implantação, pois secreta enzimas proteolíticas

do tipo metaloproteinases, que irão causar a erosão do endométrio uterino, permitindo a aderência do
blastocisto. O sinciciotrofoblasto continua a se infiltrar na mucosa com um padrão de invasão similar ao
de um tumor e estimula a produção do hormônio gonadotrofina coriônica (HCG). O hormônio impede
a degeneração do corpo lúteo, que passará a produzir os hormônios que sustentam a gravidez e a
descamação uterina.

Paralelamente começam a surgir no sinciciotrofoblasto cavidades chamadas de lacunas, que se

enchem de sangue materno e secreções das glândulas uterinas. Essas substâncias fornecerão nutrientes
e oxigênio para manter os processos celulares que estão ocorrendo no blastocisto implantado. É o início
da circulação uteroplacentária.
Glândula Capilar
uterina endometrial

Tecido conjuntivo
endometrial

Secreção glandular Sinciciotrofoblasto

Sinciciotrofoblasto
Embrioblasto
Citotrofoblasto Cavidade amniótica Âmnio
Epitélio
Hipoblasto (endoderma primário) Epiblasto endometrial
Cavidade blastocística Cavaidade Citotrofoblasto
exocelômica
Membrana Hipoblasto
exocelômica

Figura 66 – Diferentes fases do processo de implantação. A) Início do processo, quando o sinciciotrofoblasto inicia a liberação de
metaloproteases para a escavação do endométrio uterino. B) Estágio avançado da implantação quando sinciciotrofoblasto já se
infiltrou no endométrio uterino, iniciando o processo de formação da parte embrionária da placenta

Enquanto isso, o embrioblasto se divide de maneira mais lenta. Por volta do 7º dia, são observados dois
grupos de células diferenciadas. O primeiro é formado por células cuboides na superfície do embrioblasto
– é o hipoblasto, que dará origem também ao saco vitelino; e outra camada de células mais cilíndricas
e altas, o epiblasto, que forma uma vesícula preenchida por líquido, a chamada cavidade amniótica.

Conforme vão ocorrendo mudanças no trofoblasto e no endométrio uterino para estabelecer e

amadurecer a circulação uteroplacentária, células do epiblasto e do hipoblasto continuam a de dividir e
se diferenciar, gerando o disco embrionário bilaminar.

90
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Cavidade amniótica
Epiblasto Sinciciotrofoblasto
Hipoblasto
Citotrofoblasto

Mesodema
extraembrionário
Vesícula vitelínica
definitiva

Figura 67 – Formação do disco embrionário. Em amarelo, o saco vitelino formado a partir do hipoblasto e, em azul, a cavidade
amniótica formada a partir do epiblasto

6.4 Gastrulação e neurulação

A formação do disco embrionário bilamelar marca o início da terceira semana de gestação e o

início da gastrulação. Chamamos de gastrulação o processo responsável pela geração de estruturas
essenciais para a formação dos órgãos, ou seja, é o início da morfogênese. O quadro a seguir resume as
principais estruturas formadas durante a clivagem e a implantação, bem como os folhetos que serão
formados durante a gastrulação. Três importantes estruturas são formadas durante a gastrulação: a
linha primitiva, os folhetos germinativos e a notocorda.

O surgimento da linha primitiva é o primeiro sinal do início da gastrulação. As células do epiblasto

começam a se proliferar e a migrar para o plano mediano do disco embrionário. Ela se apresenta como
uma faixa linear espessa e opaca e através dela podemos identificar o eixo cefalocaudal do embrião.

Ectoderme
embrionária
Ectoderma Endoderme
embrionária
Epiblasto Linha primitiva
Cavidade
amniótica Mesoderme
Embrioblasto
Endoderme
extraembionária
Blastocisto

Hipoblasto
Saco vitelino
Citotrofoblasto
Trofoblasto
Sinciciotrofoblasto Parte embrionária
da plancenta

Figura 68 – Esquema das principais estruturas formadas durante as três primeiras semanas de gestação

91
 Unidade II

Prega neural
Membrana
Placa pré-cordial bucofaríngea

Placa
Ectoderma do neural
embrião
Processo Sulco neural
Nó
primitivo notocordal
Células
Linha primitiva recém-
acrescentadas
Extremidade caudal Notocorda
subjacente ao
Membrana cloacal sulco neural

A 15 dias B 17 dias C 18 dias D 21 dias

Figura 69 – Formação da linha primitiva e da notocorda durante a terceira semana de gestação

As células da linha primitiva continuam a se movimentar e se distribuem em duas regiões: a mesoderma

e a endoderma, esta última próxima ao saco vitelino. Outras células que permanecem no epiblasto e
não participam da linha primitiva irão formar a ectoderme. Ou seja, é através da movimentação e da
diferenciação das células do epiblasto que serão formados os três folhetos germinativos, endoderme,
mesoderme e ectoderme, cujas células são precursoras de todos os tecidos e órgãos do embrião. O
quadro a seguir resume quais estruturas serão geradas por cada um dos folhetos formados.

Quadro 6 – Tecidos e órgãos originados a partir dos folhetos

germinativos formados durante a gastrulação

Ectoderma Mesoderme Endoderme

Sistema nervoso
Epiderme (pelos e unhas, por exemplo)
Glândulas endócrinas e exócrinas
Cristalino, retina e córnea,
Revestimento de cavidades (boca,
ânus e nariz, por exemplo)
Esmalte dos dentes
Músculos, ossos e cartilagens
Tecido conjuntivo propriamente dito
Tecido hematopoiético
Sistema cardiovascular
Sistema genitouretral
Revestimento externo dos órgãos
(pleura, peritônio, pericárdio)
Revestimento interno do sistema
respiratório e digestório
Glândulas anexas do sistema
digestório (fígado e pâncreas)
Timo
Glândulas tireoidianas e
paratireoidiana
Revestimento interno das vias
urinárias

A partir da quarta semana, as células da linha primitiva reduzem sua velocidade de proliferação e de
diferenciação, de forma que, com o passar do tempo, se torna uma estrutura insignificante na região
sacrococcígea e desaparece totalmente ao final da quarta semana.

92
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Na extremidade cranial da linha primitiva, observa‑se um espessamento abaulado chamado de

nó primitivo. As células desse nó primitivo se proliferam e se organizam formando um bastão que se
estende na direção cranial. À medida que mais células migram nesse sentido, a estrutura em forma de
bastão se aprofunda, crescendo na direção cranial e empurrando a linha primitiva na direção caudal. A
estrutura formada recebe o nome de notocorda (figura 69).

A notocorda formada não irá se diferenciar em nenhum órgão especial, porém irá estimular as
células da ectoderme a se movimentarem, iniciando o processo de neurulação.

A neurulação é o processo responsável pela formação do sistema nervoso primitivo do embrião. As

células que formam a notocorda liberam substâncias indutoras que induzem a diferenciação das células
da ectoderme em uma placa neural que se aprofunda e forma as pregas neurais. A aproximação das
pregas neurais forma o tubo neural a partir do qual se desenvolverão todas as estruturas do sistema
nervoso central (figura 70).
Cardiogenic area
Neural plate Neural
Intermediate Paraxial groove
Neural groove mesoderm mesoderm
Embryonic
Neural fold ectoderm
Level of section B Amnion
Coelomic spaces
Cut edge of amnion Lateral
mesoderm
Coelomic
Yolk sec covered with spaces
extraembryonic medoderm Neural folds
Intraembryonic
Coelomic spaces somatic mesoderm

Level of section D

First somite
Somite
Connecting Intraembryonic
stalk spianchnic mesoderm
Intraembryonic
Pericardial coelom
coelom Neural folds
Pericardio-peritoneal Somile about to fuse to Somatopleure
form neural tube
canal
Peritoneal coelom
(cavity)
Level os section F

Intraembryonic
coelom
Spianchnopleure

Figura 70 – Processo de neurulação mostrando a formação da placa e do tubo neural

93
 Unidade II

Durante o processo também se inicia a angiogênese e a formação de um sistema cardiovascular

primitivo. A formação das células sanguíneas ocorre a partir de movimentações de células da
superfície do saco vitelíneo (figura 67). Esse processo é essencial para a sobrevivência do embrião
devido à baixa quantidade de vitelo. Enquanto os vasos sanguíneos embrionários não estiverem
formados, a nutrição do embrião ocorrerá por difusão dos elementos do sangue materno e do
saco vitelino, mas à medida que o saco vitelino vai regredindo, o processo de angiogênese ocorre,
resultando na formação da circulação uteroplacentária.

As células que formam os vasos sanguíneos recebem o nome de angioblastos e se agregam,

primeiramente, em ilhotas sanguíneas que se confluem e formam diversos canais revestidos por
endotélio. Um par desses túbulos sofre, durante a terceira semana de gestação, uma nova diferenciação,
gerando os tubos endocárdicos, que, ao se fundirem, geram o tubo cardíaco primitivo, ou seja, um
coração embrionário que se unirá aos vasos provenientes das ilhotas sanguíneas, formando o primeiro
sistema de órgão funcional do embrião.
Raízes aórticas
Pericárdio
Bulbo
cardíaco Saco aórtico Aorta dorsal
Cavidade pericárdica I
II Arcos aórticos
III
IV
Átrio V
Tronco arterioso
Seio venoso
22º dia Cone arterial Átrio esquerdo
23º dia
primitivo
Ventrículo esquerdo
Átrio direito primitivo
primitivo
Sulco Átrio esquerdo
bulboventricular Canal
Ventrículo direito atrioventricular
primitivo
24º dia
Forame intervetricular
Borda bulboventricular primitivo
Septo interventricular 30º dia

Figura 71 – Formação do tubo cardíaco primitivo

6.5 Gêmeos

Os gêmeos sempre foram um capítulo à parte na embriologia e sempre despertam muita curiosidade.
O estudo dos gêmeos é de extrema importância na genética humana, pois permite a avaliação da
resposta dos genes em diferentes condições ambientais, permitindo, muitas vezes, o entendimento das
bases da hereditariedade de algumas heranças.

Mas, a primeira questão é: como surgem os gêmeos?

Primeiro precisamos deixar claro que existem dois tipos de gêmeos: aqueles chamados de
monozigóticos (MZ) e aqueles chamados de dizigóticos (DZ).
94
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Os gêmeos MZ são também chamados de gêmeos idênticos, já que se desenvolveram a partir de

um único óvulo fertilizado. Portanto, possuem o mesmo repertório genético e são sempre do mesmo
sexo. Esse tipo de gêmeos é resultado da separação do zigoto em dois embriões distintos em qualquer
fase do desenvolvimento, normalmente em torno de 8‑10 dias após a fertilização. Caso a separação
ocorra mais tardiamente, existe um alto risco de formação dos gêmeos siameses que compartilham
algumas estruturas corporais. O tipo de placenta e de membranas formadas dependerão do momento
do desenvolvimento em que ocorreu a separação dos embriões.

Já os gêmeos DZ são consequência da liberação independente de dois ovócitos secundários

fertilizados por dois espermatozoides diferentes, assim, são conhecidos como fraternos. Embora tenham
a idade gestacional muito próxima e de se implantarem quase simultaneamente no útero, eles são
geneticamente diferentes e podem, inclusive, serem de sexos diferente. Os gêmeos DZ sempre terão dois
âmnios diferentes, embora as placentas possam estar fundidas dependendo do ponto de implantação.
Hoje já se sabe que existe uma tendência hereditária na formação dos gêmeos DZ, sendo o risco de
recorrência em família três vezes maior do que no resto da população.

A figura a seguir mostra as diferenças entre a concepção de gêmeos MZ e DZ.

Sacos coriônicos
separados
Dois
Placentas diamnióticas córions Dois âmnios
dicoriônicas separadas

Dois blastocistos
Estágio Duas
de duas mórulas
células
Zigoto Placentas
Córions separadas Dois âmnios
fundidos

Gêmeos Monozigóticos Placentas

diamnióticas
dicoriônicas
fundidas Placentas fundidas

Sacos
coriônicos
fundidos

Sacos coriônicos
fundidos
Placentas fundidas

Implantação dos
blastocistos um
junto ao outro Dois córions Dois âmnios
(fundidos)
Gêmeos Dizigóticos

Figura 72 – Comparação entre a concepção de gêmeos MZ e DZ

95
 Unidade II

6.6 Fatores que afetam o desenvolvimento embrionário

O desenvolvimento embrionário é modulado não apenas por fatores genéticos intrínsecos ao

organismo. Fatores exógenos de origem química, física e biológica podem afetar de diferentes maneiras
e em diferentes estágios o desenvolvimento embrionário, causando alterações de natureza metabólica,
comportamental, cognitiva e estrutural. O grupo de alterações que pode ocorrer em conjunto ou
isoladamente no indivíduo recebe o nome de anomalias congênitas. Pode ser causado por fatores
exclusivamente genéticos, exclusivamente ambientais ou, ainda, pela interação ente os dois primeiros,
então diremos que é multifatorial.

Genética
30%

Multifatorial
55%

Ambiental
15%

Figura 73 – Distribuição da origem das anomalias congênitas

Existem três tipos de anomalias: malformações, que ocorrem normalmente na organogênese

e podem resultar na ausência total ou parcial de um determinado órgão ou ainda sua formação de
maneira diferente do normal; rupturas (disrupções), quando as alterações ocorrem depois da estrutura
já estar formada; e deformações, quando a alteração é consequência da ação de forças mecânicas nas
estruturas, por exemplo, o próprio cordão umbilical e o líquido amniótico.

Durante o desenvolvimento embrionário é quando ocorrem mais frequentemente as anomalias,

sendo o período entre a terceira e a oitava semana de gestação o mais susceptível devido à intensa
modulação da atividade celular.

96
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

Risco crescente

Primeira consulta pré-natal

Parto
0 3 5 8 38
Período embrionário Período fetal
Semanas de gestação

Figura 74 – Representação gráfica mostrando qual o risco de ocorrência

de anomalias congênitas de acordo com o período de gestação

Comumente chamamos de síndrome o conjunto de anomalias que ocorrem juntas em consequência de uma
causa comum; por exemplo, a Síndrome de Down, em que todas as alterações são consequência da cópia extra do
cromossomo 21. Já a teratologia é a área da medicina que estuda as causas e as consequências dessas alterações.

Os fatores ambientais começaram a ser considerados como fortes agentes teratogênicos na década de 1950
com as associações das malformações causadas pela infecção da mãe pelo vírus da rubéola, e, na década de 1960,
com a associação da focomelia ao uso de talidomida pela mãe. Entre os anos de 2015‑2016, foi associada a presença
de microcefalia em fetos cujas mães apresentaram febre zika durante os quatro primeiros meses de gestação.

Saiba mais

Para saber mais sobre os avanços em pesquisa médica sobre os efeitos

do zika vírus na gestação e o desenvolvimento de vacinas, acesse:

<http://zika‑virus‑resource‑center.elsevier.com.br/>.

Hoje sabemos que a intensidade dos efeitos teratogênicos depende de uma série de fatores. O estágio
da gestação em que ocorreu a exposição ao agente (físico, químico ou biológico) é apenas um deles, e o
desenvolvimento de cada um dos sistemas terá uma fase de maior susceptibilidade.

Outro fator é a dose e o tempo de exposição, já que altas doses do teratógeno (carga microbiana
ou concentração) precisam de pouco tempo de exposição, mas o risco de doses baixas com exposição
frequente é tão agressivo quanto.

97
 Unidade II

Atualmente, várias pesquisas têm demostrado que a constituição genotípica da mãe bem como o
genoma fetal podem influenciar a forma como o teratógeno afetará o feto em desenvolvimento.

Cada teratógeno, independente da sua origem, tem um mecanismo de ação específico que resultará
na inibição total ou parcial de vias bioquímicas específicas que se manifestará fenotipicamente como
malformações, comprometimento intelectual e motor, ou até mesmo na morte do concepto. O quadro
a seguir mostra alguns teratógenos e os efeitos causados por ele.

Lembrete

Observando a figura 73, fica claro que os teratógenos podem atuar em

qualquer fase do desenvolvimento.

Quadro 7 – Teratógenos e consequências do seu uso para o desenvolvimento embrionário

Teratógeno Anomalia provocada

Toxoplasmose Microcefalia, microftalmia, cacificações cerebrais, aborto
Sífilis Alterações craniofaciais (molar de Moon), comprometimento intelectual.
Rubéola Cardiopatias, catarata, glaucoma, perda auditiva
Raio X Espinha bífida, fenda palatina, lábio leporino, microcefalia
Lítio Cardiopatia
Opioides Cardiopatias, defeito no tubo neural
Isotretinoína Cardiopatia, fenda palatina, hipoplasia medular
Metais pesados Transtornos neurológicos
Álcool Cardiopatias, comprometimento intelectual, fenda palatina
Diabetes gestacional Cardiopatias, anomalias do tubo neural

Exemplo de aplicação

O aconselhamento genético é uma prática muito utilizada para assessorar os casais que já tiveram
algum problema de anomalias congênitas em gestações passadas ou que possuem um histórico familiar
de malformações.

Reflita sobre o papel de cada membro da equipe multidisciplinar que participa desse processo.

6.7 As células‑tronco embrionárias

Durante a clivagem são formados os blastômeros, um grupo de células embrionárias que ainda não
responderam aos fatores morfogenéticos de diferenciação. Essas células são referidas normalmente
como células‑tronco. Duas características podem ser atribuídas às células‑tronco: 1) capacidade de
se dividir por períodos indefinidos, se corretamente manejadas; 2) originar muitos tipos de células
diferentes por serem não especializadas.
98
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

No organismo adulto podemos encontrar as células pluripotentes, com capacidade de gerar

alguns tipos celulares se corretamente estimuladas. Essas células são encontradas principalmente
na medula óssea, onde atuam na geração de células sanguíneas, na polpa do dente jovem e
nos tecidos mineralizados. Por já fazerem parte de um organismo adulto, possuem capacidade
limitada de diferenciação.

Existem também as células‑tronco do cordão umbilical, que são resquícios daqueles blastômeros
do início do desenvolvimento embrionário. Essas células possuem uma capacidade maior de gerar
outras células quando comparadas com as células pluripotentes adultas, mas, por já terem sido
expostas a fatores de diferenciação celular, também têm uma capacidade limitada de diferenciação.
As células‑tronco “verdadeiras”, ou seja, capazes de gerar qualquer tipo celular, são as células‑tronco
embrionárias, colhidas ainda na fase de blastômero.

Os estudos dessas células e a forma como elas responderiam aos estímulos específicos abrem
caminho para pesquisa na área de doenças degenerativas, como as distrofias musculares e doença de
Parkinson e Alzheimer que envolvem células que perderam a capacidade de regeneração. Outra linha de
pesquisa com essas células busca sua aplicação no transplante de órgãos e tecidos, pois o fato de serem
indiferenciadas reduziria o risco de rejeição.

No entanto, apesar dos enormes progressos que vemos nas pesquisas com células‑tronco,
pouco se sabe sobre a segurança do seu uso em longo e médio prazo, e novas pesquisam
continuam sendo feitas para que essa nova estratégia terapêutica possa ser aplicada com
segurança na população.

estímulo

Adipócito
Células da massa
celular interna estímulo
Neurônio

estímulo

Células-tronco Macrófago
Embrião embrionárias cultivadas estímulo
precoce
(blastocistos) Célula muscular lisa
estímulo

Astrócitos e
oligodendrócitos

Figura 75 – Mecanismo de obtenção e utilização das células‑tronco embrionárias

99
 Unidade II

Resumo

Chamamos de gametogênese o processo responsável pela produção

dos gametas femininos e masculinos. Os gametas são células haploides,
ou seja, possuem metade do número de cromossomos de uma célula
somática, que são diploides. Enquanto as células somáticas, como a da pele,
são diploides, ou seja, possuem 2n=46 cromossomos, os gametas, óvulos e
espermatozoides possuem apenas n=23 cromossomos

A espermatogênese só se inicia na puberdade, quando é estimulada

pelo hormônio folículo estimulante (FSH). Os espermatozoides iniciam
seu desenvolvimento nos túbulos seminíferos situados nos testículos. A
célula primordial desse processo é a espermatogônia. Essas células ficam
dispostas ao longo dos túbulos. Ao final de uma série de divisões mitóticas,
elas se diferenciam em espermatócitos primários. Os espermatócitos
primários entram em meiose I para gerar os espermatócitos secundários,
que rapidamente entram em meiose II. Cada espermatócito secundário
gera 2 espermátides, que se diferenciam em 4 espermatozoides através do
processo de espermiogênese.

O processo de desenvolvimento dos óvulos nas mulheres inicia‑se ainda

no período embrionário, por volta do 2º ao 3º mês de desenvolvimento
embrionário. No nascimento existem cerca de 2,5 milhões de ovócitos.

A célula primordial do processo é a ovogônia, situada no córtex

ovariano. Ao 3º mês de gestação, inicia‑se o desenvolvimento do ovócito
primário. No entanto, essa célula interrompe o seu desenvolvimento na
prófase I da meiose. Os óvulos permanecem em prófase I até que a mulher
atinja a maturidade sexual. Após o estímulo hormonal, uma vez por mês,
um óvulo termina seu amadurecimento através da meiose I, gerando o
ovócito secundário.

Apenas o ovócito secundário entra em meiose II para que haja a

separação das cromátides. A divisão ocorre até a metáfase II, quando o
ovócito secundário fica em repouso até o período fértil da mulher (antes
da menstruação). Se houver fecundação (entrada do espermatozoide),
o ovócito secundário terminará o desenvolvimento; caso contrário, será
eliminado junto com o endométrio uterino durante a menstruação.

Ao término da meiose II, existem duas células: corpo polar – célula

menor e o óvulo maduro. Somente então ocorrerá a fusão do núcleo do
óvulo maduro com o núcleo do espermatozoide.

100
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

A fertilização (união entre o óvulo e o espermatozoide) ocorre

normalmente na ampola da tuba uterina, embora possa ocorrer em outras
partes da tuba uterina. A fertilização nunca ocorre no útero. O processo
de fertilização é uma sequência de eventos coordenados e sincronizados;
falhas em qualquer parte desse processo acarretam em morte do zigoto.

Para que a fertilização ocorra, são necessários os seguintes passos: a)

reconhecimento mútuo do óvulo e espermatozoide; b) rompimento da
zona pelúcida; c) bloqueio à polispermia; d) fusão da membrana do óvulo
e do espermatozoide e término da meiose II do óvulo; e) fusão do núcleo
do óvulo e espermatozoide. O zigoto formado é uma célula geneticamente
única, visto que possui uma combinação original de genes, fruto do
“embaralhamento” de cromossomos maternos e paternos.

A fecundação desencadeia uma série de sinais químicos que levará o

zigoto a entrar em novas divisões mitóticas. Essa divisão gera dois polos: o
polo (ou hemisfério) animal, pobre em nutrientes; e o polo (ou hemisfério)
vegetal, rico em nutrientes. À medida que o número de células aumenta,
o blastômero muda de forma, tornando‑se uma bola compacta de células,
a mórula. Na mórula existe uma grande interação entre as células, o que
permite uma grande comunicação química necessária para os próximos
passos do desenvolvimento do zigoto. Algumas divisões depois, as células
da mórula aglomeram‑se em um polo da mórula criando uma estrutura
chamada blastocisto. No blastocisto encontramos internamente o
embrioblasto e, externamente, o trofoblasto.

Ao final da clivagem, o embrião migra para o útero, onde se adere à

parede do endométrio: é a chamada implantação. Após a implantação,
o trofoblasto se prende ao endométrio uterino e diferencia‑se em
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto é uma camada mais
interna que irá originar a ectoderme primitiva, que no futuro fará parte
da geração de alguns anexos. Já o sinciciotrofoblasto é a camada mais
externa, rica em enzimas proteolíticas que encavam o endométrio uterino
permitindo a implantação. É nesse momento que a mãe libera o HCG
(hormônio da gonadotrofina coriônica humana) e mantém sua secreção
durante toda a gravidez.

A massa interna de células ira se transformar no disco embrionário, em

que podemos distinguir duas regiões: hipoblasto e epiblasto. No hipoblasto,
as células se diferenciam e dão origem à mesoderme extraembrionária. Essas
células continuarão a se diferenciar e contribuir para a formação de parte
dos anexos embrionários, no caso, o saco vitelíneo. No epiblasto, as células se
diferenciarão em anexos embrionários, como a cavidade amniótica e a linha
primitiva que permite o início da gastrulação, processo que originará os órgãos.
101
 Unidade II

Durante a gastrulação, ocorre a migração e a diferenciação de células

da massa interna de células até então indiferenciadas e sem função
definida. Essas células irão se dividir em três camadas chamadas de folhetos
germinativos, que irão originar os tecidos e os órgãos do corpo. Os folhetos
germinativos gerados na gastrulação são: a) ectoderma – epiderme, sistema
nervoso central (SNC), sistema nervoso periférico (SNP); b) mesoderme –
musculatura lisa, sistema cardiovascular, células sanguíneas, medula óssea,
músculo estriado, órgãos reprodutores, órgãos excretores; c) endoderme
– revestimento das vias respiratórias, revestimento interno do trato
gastrointestinal, glândulas, fígado e pâncreas.

A neurulação ocorre a partir da 3ª semana de desenvolvimento. Nessa

fase, iniciam‑se movimentos celulares na região do ectoderma. Essas células
irão se concentrar em uma região central do disco embrionário que irá se
chamar placa neural. Essa região se desdobrará formando o tubo neural a
partir do qual irá se desenvolver todo o sistema nervoso.

A fase de diferenciação e amadurecimento fisiológico dos órgãos e

tecidos que serão formados a partir dos folhetos germinativos recebe o nome
de organogênese. O primeiro sistema a ser formado é o sistema nervoso
seguido pelo sistema cardiovascular, permitindo a correta distribuição dos
nutrientes. O sistema respiratório é o último sistema a amadurecer, uma
vez que a sua função é desempenhada pela placenta.

O desenvolvimento embrionário pode ser afetado por fatores

chamados teratógenos. Os agentes podem ser de natureza química, física
ou biológica e provocar alterações no desenvolvimento embrionário em
qualquer fase do desenvolvimento, provocando diversas consequências
para o feto.

Exercícios

Questão 1. (UFPR 2004) “As células‑tronco conhecidas há mais tempo são as embrionárias, que
aos poucos, com o desenvolvimento do embrião, produzem todas as demais células de um organismo.
As células‑tronco embrionárias são estudadas desde o século 19, mas só há 20 anos dois grupos
independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá‑las, ou seja, cultivá‑las indefinidamente
em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocisto (um dos
estágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos”.

Fonte: CARVALHO, A. C. C. de. Células‑tronco. A medicina do futuro. Ciência Hoje, 2001, v. 29, n. 172, p. 28.

O estágio inicial de desenvolvimento a que o texto se refere é o final da clivagem. Sobre o assunto,
é incorreto afirmar:
102
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA

A) A clivagem caracteriza‑se por uma sequência de divisões celulares, que na maioria dos animais
acontece muito rapidamente.

B) Ao final da clivagem, o embrião apresenta‑se como uma blástula.

C) Na natureza, conservou‑se um padrão único de clivagem para todos os tipos de ovos.

D) O blastocisto é a blástula de mamíferos.

E) Ovos com uma quantidade muito grande de vitelo sofrem divisões parciais, ou meroblásticas,
durante a clivagem.

Resposta correta: alternativa C.

Análise das alternativas

A) Alternativa incorreta.

Justificativa: consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento

no número de células.

B) Alternativa incorreta.

Justificativa: o primeiro estágio da clivagem é a mórula, um maciço celular originado entre o terceiro
e quarto dia após a fecundação. Na segunda e última etapa ocorre a blástula, onde as células delimitam
uma cavidade interna chamada blastocele, cheia de um líquido produzido pelas próprias células.

C) Alternativa correta.

Justificativa: o tipo da clivagem está diretamente ligado à distribuição de vitelo no ovo, sendo
alguns tipos o isolécito, centrolécito e telolécito.

D) Alternativa incorreta.

Justificativa: blástula (broto), ou blastocisto (em mamíferos placentários), é uma esfera oca de
células embrionárias, conhecidas como blastômeros, em torno de uma cavidade interna cheia de fluido
chamada blastocele.

E) Alternativa incorreta.

Justificativa: os ovos telolécitos, também chamados de megalécitos, possuem uma enorme quantidade
de vitelo ocupando boa parte do ovo. Nesse caso, o vitelo é chamado de gema. Os ovos telolécitos são
encontrados em aves, répteis, peixes e moluscos cefalópodes e as clivagens são mais lentas.

103
 Unidade II

Questão 2. (UFPR 2004) Analisando a figura a seguir, que representa um cariótipo humano, é correto
afirmar que se trata do cariótipo de um indivíduo:

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 X

13 14 15 16 17 18

19 20 21 22 Y

Figura

A) Do sexo feminino, com Síndrome de Down.

B) Do sexo masculino, com Síndrome de Down.

C) Com uma anomalia numérica de autossomos, com Síndrome de Patau.

D) Do sexo feminino, com Síndrome de Edwards.

E) Do sexo feminino, com cariótipo normal.

Resolução desta questão na plataforma.

104