Renan Guimarães

INTRODUÇÃO AS CLASSES/EVOLUÇÃO DOS APÊNDICES PARES / MODIFICAÇÕES DO

ESQUELETO CEFÁLICO / MODIFICAÇÕES DA MANDIBULA / ADAPTAÇÕES DO ESQUELETO PÓS-
CEFÁLICO

CAPITULO I

INTRODUÇÃO AS CLASSES

EVOLUÇÃO DOS APÊNDICES PARES

MODIFICAÇÕES DO ESQUELETO CEFÁLICO

MODIFICAÇÕES DA MANDIBULA

ADAPTAÇÕES DO ESQUELETO PÓS-CEFÁLICO

Renan Guimarães
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ANFÍBIOS

FILO: CHORDATA

SUBFILO: VERTEBRATA

SUPERCLASSE: TETRAPODA

CLASSE: AMPHIBIA

 TEMNOSPONDYLI
 LEPDOSPONDY Subclasses extintas
 LABIRINTHODONTIA
 LISSAMPHIBIA

A classe anfíbia já teve uma diversidade muito alta e pelo mundo já foi superior a o que é
hoje, se encontra um único grupo de anfíbios viventes (temnospondyli, lepdospondy e
labirinthodontia já estão completamente extintos; o destaque é para labirinthodontia que foi
o grupo de anfíbios que tem uma importância na zoologia atual, porque foram eles que deram
origem a vários grupos de sauropsida, a história evolutiva dos “répteis” inicia com esse grupo
já extinto). Atualmente a classe anfíbia é formada por uma única subclasse vivente a
lissamphibia que se encontra organizada em três grupos (Urodela- Salamandras e tritões,
gymnophiona- Cecílias e Anura- Sapos, rãs e pererecas), hoje a diversidade de anfíbia é baixa,
comparado ao que já foi, é considerada a mais baixa entre os tetrápodes.

Os Amphibia atuais, ou Lissamphibia, são tetrápodes com tegumento úmido e sem escamas.
O grupo inclui três linhagens distintas, como já mencionadas. A maioria dos Amphibia tem
quatro patas bem desenvolvidas, embora algumas salamandras e todas as cecílias sejam
ápodes. Os anuros não possuem cauda (daí o nome anura, que significa sem cauda), enquanto
a maioria das salamandras tem uma cauda longa. A cauda das cecílias é curta, assim como a de
outros grupos de animais alongados que vivem em tocas.

À primeira vista, as três linhagens de Amphibia parecem ser tipos diferentes de animais: os
Anura possuem patas traseiras alongadas e corpo curto e inflexível, que não dobra quando
caminham; os Urodela possuem patas dianteiras e traseiras de igual tamanho e movem-se por
ondulações laterais; e os Gymnophiona são ápodes e empregam a locomoção semelhantes a
da cobra. Contudo, todas essas diferenças óbvias estão relacionadas a especializações
locomotoras e um exame mais detalhado mostra que os anfíbios têm em comum muitas
características derivadas, indicando que formam uma linhagem evolutiva monofilética. Talvez
a mais importante característica derivada dos anfíbios atuais seja o tegumento úmido e
permeável. O nome dado à linhagem Lissamphibia, refere-se à textura do tegumento (Grego
liss=liso). Vários tetrápodes não amniotas da era Paleozoica tinham uma couraça dérmica e,
forma de escamas ósseas sobre o tegumento; o tegumento permeável e sem adornos, é uma
característica derivada compartilhada pelos Lissamphibia.

Todos os anfíbios adultos atuais são carnívoros e, dentro de cada grupo, relativamente
poucas especializações morfológicas estão associadas a hábitos alimentares diferentes. Os
anfíbios comem quase tudo que conseguem capturar e engolir. Nas formas aquáticas, a língua
é larga, achatada e relativamente imóvel, mais alguns anfíbios terrestres conseguem protrai-la
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para capturar alimento. O tamanho da cabeça é importante na determinação no tamanho

máximo da presa que pode ser capturada, e espécies simpátricas de salamandras
frequentemente apresentam tamanhos de cabeça marcamente diferentes, sugerindo que se
trata de uma característica que reduz a competição por comida. Os Anura dos gêneros
americanos tropicais Lepidobratrachus e Ceratophrys, que se alimentam principalmente de
outros anuros, têm a cabeça tão grande que são praticamente bocas ambulantes.

A forma do corpo dos anfíbios provavelmente evoluiu de um tipo inicial mais semelhante à
salamandra. Sugeriu-se que tanto o salto como a natação forma o modo de locomoção que
tornou vantajosa essa modificação. As salamandras e as cecílias nadam como peixes. Os
anuros têm corpo inflexível e nadam por meio de golpes simultâneos das patas traseiras.
Alguns paleontólogos sugerem que a forma do corpo dos anuros evoluiu devido à vantagem
desse modo de natação.

Os fósseis mais antigos que talvez representem os Amphibia modernos consistem em

vertebras isoladas do período Permiano que parecem incluir tipos de salamandras e anuros. O
Anura mais antigo é do Jurássico inferior e salamandra e cecílias são tambem conhecidas do
jurássico. As ordens modernas de anfíbios tiveram histórias evolutivas claramente separadas
por um longo período. A persistência dessas caraterísticas comuns, como o tegumento
permeável, após pelo menos 250 milhões de anos de evolução independente, sugere que as
características compartilhadas são criticas para a formação dos anfíbios modernos. Em outras
características, como reprodução, locomoção e defesa, os Amphibia mostram enorme
diversidade.

SUBCLASSE: LISSAMPHIBIA

ORDENS: URODELA

GYMNOPHIONA

ANURA
Os seus representantes são os tritões e
ORDEM URODELA salamandras, são grupos diferentes, mais o
que caracteriza esse grupo é a presença de
cauda na forma adulta, apresentam forma de
corpo e a locomoção são mais generalizadas.
Os urodelas tem uma cara semelhante ao de
sapo, mais oque vai diferenciar os Urodela
dos demais grupos é a presença da cauda. A
maior parte deste grupo se encontra no
hemisfério norte, na América do sul só existe
uma única família de salamandras que
Está restrita a um ponto muito pequeno no meio da floresta amazônica, ou seja, as
salamandras do Brasil não estão muito acessíveis. De maneira geral, são alongadas e quase
todas as espécies apresentam quatro patas funcionais. Seu passo de caminhada é
provavelmente similar àquele empregado pelos primeiros tetrápodes. Ele combina a flexão
lateral característica da locomoção dos peixes com o movimento das patas. As dez famílias,
contendo aproximadamente 515 espécies, limitam-se quase inteiramente ao hemisfério
Norte; sua ocorrência mais meridional ocorre na parte norte da América do Sul. É um grupo
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que se apresenta de três maneiras, existe Urodela de forma terrestre, semiaquático e

aquático. Uma das características desse grupo vai ser o único lissamphibia que algumas
formas adultas de Urodela são consideradas formas pedomorficas, que o adulto vai ser
morfologicamente igual à forma jovem, tendo algumas características larvais e ate mesmo o
hábito aquático, dentes e ossos de juvenis. Quando larvas de Urodela estão presentes
algumas espécies que tem desenvolvimento indireto, elas possuem linha lateral, com
brânquias externas, não possuem pálpebras e exclusivamente respiração branquial, na
forma adulta mantem a forma aquática, simplesmente cresce e desenvolve gônadas.

Neste grupo a uma grande variedade reprodutiva, os urodela terrestres têm

fecundação interna e os machos não são portadores de órgão copulador; tem uma côrte o
macho deposita o espermatóforo e deixa um rastro químico, a fêmea encaixa o
espermatóforo na abertura da cloaca e empurra para dentro. Possui também fecundação
externa, também com cuidado parental, com manutenção dos ovos na cloaca,
desenvolvimento com larva aquática. Várias linhagens de Urodela adaptaram-se à vida em
cavernas. A temperatura e umidade constantes tornam as cavernas habitats adequado às
salamandras e seu alimento consiste em vertebrados cavernícolas.

ORDEM GYMNOPHIONA

Seus representantes são

conhecidos como cecílias ou como
cobras-cegas. Eles dependem muito
do solo húmido e argiloso; a
característica desse grupo é a forma
ápoda, ou seja, é o único anfíbio
ápodo. Os olhos são muito reduzidos
ou cobertos por uma membrana. A
forma ápoda sempre sinaliza o hábito
escavatório, eles vivem em túneis.
São as cecílias (gymnophiona), constituída por seis famílias com aproximadamente 180
espécies de anfíbios ápodes escavadores ou aquáticos que ocorrem em hábitats tropicais de
todo o mundo. Para se especializar no hábito escavatório, a primeira parte que entra em
contato com o substrato é a cabeça, o olho é bastante fácil de danificar, então uma proteção
do olho (membrana) que diminuísse o atrito seria uma vantagem adaptativa, acontece que
quando cada vez mais vai ficando especializados na escavação, esses animais não precisam
enxergar, eles começaram a cobrir os olhos para se proteger e se ele se cobrisse todo não ia
fazer muita diferença para o animal que só vive em tuneis ou galerias, esses olhos podem ser
recobertos por um tegumento ou até mesmo por um osso.

Algumas espécies são totalmente desprovidas de olhos e outras, a retina possui uma
organização estratificada típica dos vertebrata e parece ser capaz de detectar a luz. Possuem
dobras dérmicas claramente visíveis que são chamados de ânulus ou anéis que ajuda na
escavação (é só no tegumento), porque o tegumento serve como uma sanfona. A grande
maioria é terrestre e algumas formas aquáticas (com brânquias) e não apresentam
pedomorfismo. Muitas espécies de Gymnophiona têm escamas dérmicas no interior de bolsas
nos anéis; não se conhecem escamas nos outros grupos de anfíbios atuais. Uma segunda
característica singular das Gymnophiona é um par de tentáculos protráteis, um em cada lado
do focinho entre os olhos e as narinas. Algumas estruturas associadas aos olhos de outros
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vertebrata se associaram aos tentáculos dos Gymnophiona, esse tentáculo tem função
provavelmente sensorial.

A mais antiga Gymnophiona que se conhece é do jurássico inferior é a Eocaecilia da

formação Kayenta do oeste da América do Norte. Ela tem uma combinação de característica
ancestral e derivados e é um taxon irmão dos Gymnophiona atuais. A Eocaecilia tem uma fossa
para um tentáculo quimiossensorial, que é um caráter derivado singular dos ápodes, mas
tambem possui quatro patas, enquanto as cecílias atuais são desprovidas de pernas.

As cecílias se alimentam de presas alongadas- cupins, minhocas, larvas de insetos e

formas adultas – e o tentáculo permite detectar a presença da presa quando essa se encontra
sob o solo. As fêmeas de algumas espécies de Gymnophiona incubam os ovos, enquanto
outras espécies dão à luz a filhotes completamente formados. Os embriões das espécies
terrestres têm brânquias longas e filamentosas e os embriões das espécies aquáticas têm
brânquias saculiformes.

ORDEM ANURA

É o grupo dominante (sapos, rãs e

pererecas), com o maior numero de
espécies, é quase cosmopolita. Uma
característica é que nas formas adultas
não apresentam cauda. Possuem uma
grande diversidade de estratégias
reprodutivas. Uma coisa muito
marcante é que esse grupo é
extremamente vocal, ele se comunica
com uma riqueza de sons e tem uma
capacidade auditiva muito intensa
Ocupam vários ambientes sapos costumam ser mais terrestres, as rãs costumam ser sempre
mais aquáticas e as pererecas tem comportamento aquático e com capacidade de escalar.

Grupo possui 27 famílias com mais de 4.300 espécies. A especialização para o salto é
a característica esquelética mais evidente dos anuros. Os membros traseiros e os músculos
formam um sistema de alavancagem capaz de arremessar o animal no ar e várias
especializações morfológicas estão associadas a esse tipo de locomoção; patas traseiras são
alongadas e a tíbia e a fíbula estão fundidas. Uma pélvis poderosa fortemente ligada à coluna
vertebral é evidentemente necessária, assim como um enrijecimento da coluna vertebral. O
ílio é alongado e se estende bastante para frente, as vertebras mais caudais estão fundidas em
um bastão sólido, o úrostilo. A pélvis e o uróstilo enrijecem a metade caudal do tronco. A
coluna vertebral é curta, com apenas cinco a nove vertebras pré-sacrais que são reforçadas
por zigapófises que restringem a flexão lateral. Os membros dianteiros fortes e a cintura
peitoral flexível absorvem o impacto da aterrissagem. Os olhos são grandes e estão localizados
bem rostralmente a cabeça, permitindo a visão binocular.

“RÉPTEIS”
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FILO: CHORDATA

SUBFILO: VERTEBRATA

SUPERCLASSE: TETRAPODA

CLASSE: “REPTILIA”

SUBCLASSES: SYNAPSIDA

DIAPSIDA

ANAPSIDA

É caracterizado por uma fossa na

SUBCLASSE SYNAPSIDA
região temporal (definição bilateral), é
um grupo de synapsida que vai sofrer
modificações que vai dar origem aos
mamíferos, ou seja, eles contem um
ancestral dos mamíferos; no crânio de
vários mamíferos atuais percebe-se bem
a condição synapsida, ele é mantido pelos
descendentes. Nos mamíferos a fossa é
delimitada pelo arco zigomático e está
fusionado com a fossa orbital.
Os synapsida não existem mais, todos eles foram extintos, muitos deixaram descendentes
que é a condição synapsida, ou seja, hoje os synapsida são apenas uma condição craniana.
Esse é o primeiro grupo que vai cair que vai sair da classe “reptilia”, synapsida não tem
nenhuma característica que justifica sua manutenção na classe “reptilia”, quando isso
acontece já começa a dar problemas no nome da classe, pois synapsida não é “réptil”.

SUBCLASSE DIAPSIDA

INFRACLASSES: LEPIDOSAURIA

ARCHOSAURIA

Vai possuir duas fossas na região

temporal, esse grupo diapsida já foi
o grupo de tetrapoda dominante,
numa época em que se
encontravam todos os tetrápodes
em terra, por quase uma era inteira.

A diversidade desse grupo foi muito alta, hoje só se tem duas infraclasses
(lepidosauria e archosauria), onde lepidosauria vai formar o grupo de diapsida mais
dominante.
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LEPIDOSAURIA

ORDEM RYNCHOCEPHALIA (TUATARA)

Atualmente reduzidas, é um grupo que sofre uma altíssima taxa de extinção, só estão
restritas no continente da Oceania. Eles apresentam a condição diapsida mais basal é o
diapsida vivente mais próximo do ancestral, a condição diapsida no crânio dos tuatara é bem
evidente, ele quase não tem modificação do padrão ancestral.

ORDEM SQUAMATA (LAGARTOS, SERPENTES E ANFISBÊNIOS)

É o grupo dominante de diapsida e lepdosauria, a grande parte do nosso dia-a-dia.

Lagartos podem ser apoda ou não; serpentes são todas apodas; os anfisbênios são todos
apodas e claramente a forma de vida de um anfisbênio é a escavação; os olhos são bem
reduzidos ou recobertos por uma membrana, o tegumento é anelar e visivelmente o numero é
maior que gymnophiona; uma das características para diferenciar os dois grupos é que o
tegumento dos anfisbênios é solto, não é preso na parede corpórea, à vantagem disso é que o
sanfonamento para escavar fica mais eficiente.

ARCHOSAURIA

Os archosaurios eram um grupo dominante; hoje o numero esta bem reduzida, dentro
dessa nomenclatura tradicional estaria um único grupo a ordem crocodilia (vivente).

ORDEM CROCODILIA

Corpos sempre robustos, tamanhos bem avantajados. O rosto bem longo e o

posicionamento dos olhos bem dorsais, atualmente possuem um hábito semiaquático. Mais
vivem sempre associados à agua, eles são tetrápodes que possuem uma respiração pulmonar,
tem uma agilidade na locomoção em água, mais podem também se locomover em terra. A
infraclasse archosauria contava com mais dois grupos que já foram extintos, as ordens
ORNITHISCHIA e SAURISCHIA, são os grupos de dinossauros, para ser um dinossauro ele tinha
que pertencer em uma dessas duas ordens. A ordem saurischia, era o grupo de dinossauros
mais aterrorizantes, eram carnívoros de topo de cadeia, é dentro deste grupo que tem uma
polêmica para o surgimento das aves, hoje tem saurischia vivente.

SUBCLASSE ANAPSIDA

ORDEM TESTUDINES,
representado pelas
tartarugas, cágados e
jabutis. Não se encontra
nenhuma fossa na região
temporal, ate bem pouco
tempo atrás, estava se
entendendo que o único
grupo vivente de anapsida
Eram os membros da ordem testudines, antigamente chamados da ordem chelonia. É nítido
não ver fossas nos crânios, o crânio é solido e compacto. Há algum tempo atrás começou a
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ficar evidente que a condição anapsida de testudines atuais era uma modificação do crânio de
diapsida, se o ancestral de testudines era um diapsida, então em anapsida eles ocupavam um
lugar errado; a subclasse anapsida não deixa de existir, pois existiam muitos anapsida.
Testudines seria o único grupo de anapsida vivente, mais confirmando a historia de testudines,
isso significa que não existe anapsida vivente. A subclasse anapsida já trouxe muitos
problemas para a classe “reptilia”, porque logo depois de synapsida, foi considerado que
anapsida não tem nada haver com os “répteis”. Primeiro saiu synapsida e pouco tempo depois
sai anapsida também; piorou com oque vai acontecer com as aves, a partir disso, o nome do
grupo dos “répteis” tem que mudar, não existe mais a classe “reptilia”, um nome novo já
existe que é “sauropsida” que são os diapsida incluindo as aves e possivelmente com a
inclusão de testudines.

EVOLUÇÃO DOS APÊNDICES PARES

Representantes dentro de um grupo que deram origem a outro. O grupo ancestral de

tetrapoda são os sarcopterigeos, não foram todos os sarcopterigeos, foi um grupo que vai
começar a contar a história de tetrapoda, enquanto isso outro grupo foi para o outro lado
formando peixe pulmonado. E isso aconteceu em centenas de milhões de anos, foi um
processo de tentativas e ao longo da seleção de tetrapoda muitos não conseguiram deixar
descendentes. O que uma nadadeira lobada se difere de uma nadadeira raiada? Uma
nadadeira lobada internamente é formada por osso, que é um eixo central de sustentação

Que é a parte axial de sustentação formada por

várias partes ósseas, um pouco maiores que as
outras e que são articuladas e bastantes
flexíveis que a nadadeira raiada não vai ter.
Partindo do eixo central se observa estruturas
formadas por várias peças ósseas bem menores
que o axial, na extremidade começa os raios
bem parecidos com os raios dos peixes de
nadadeira raiada; a condição lobada da
nadadeira é proximal ao corpo porque na
condição distal é raiada.
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Condição distal vai ter os raios paralelos.

Esse era o padrão ancestral de ter uma nadadeira carnosa, são extremamente flexíveis,
cada vez mais os ancestrais começaram a se arriscar para fora da água indo para o ambiente
terrestre, uma nadadeira como essa dava uma sustentação melhor do que uma nadadeira
raiada, porque ela é articulada como ponto de apoio. Cada vez mais a necessidade de ficar fora
da água foi aumentando, se acontecesse algo no eixo da nadadeira que favorecesse mais força
sem perder a flexibilidade seria uma vantagem adaptativa e ganharia pontos no processo
seletivo. Os ossos proximais foram se fusionando, vão se fusionando e vão perder um pouco
da flexibilidade e como consequência disso vão ganhando mais força que foi sendo
concentrados na região proximal, os ossos foram se mantendo longe na ponta do apêndice; na
região proximal foram se fusionando e gerando força e a flexibilidade vai começar a ser
mantida na extremidade. A região distal vai se abrindo como um leque que ajuda a distribuir o
peso do corpo para deslocamento. Eles já se estabelecem inicialmente com os dígitos prontos
(sete dígitos) e ao longo do tempo, já nos anfíbios com o numero de cinco dígitos.

Enquanto as nadadeiras lobadas estão se modificando para formar a perna anterior e

posterior, para dentro tem outra coisa acontecendo, está se formando outra estrutura que vai
articular esses novos membros formados com o resto do corpo, que são as cinturas pélvica e
peitoral, os apêndices se conectam ao corpo através das cinturas. Enquanto estava tendo
modificações que deram origem aos apêndices pares estava também acontecendo à formação
das cinturas que se conectam a coluna que também sofreu modificações para se ligar a
elementos que sustentam e articulam os membros e também sustentam o corpo, isso tudo
acontecendo ao mesmo tempo, em tetrapoda a cintura pélvica é fusionada a coluna e a
cintura escapular não é fusionada. Modificações na cintura escapular levou a formação de uma
estrutura nova que peixe não tinha que é o pescoço.

A nadadeira peitoral se articula com o opérculo, as modificações nela foram gerando

pressões no opérculo, que levou a modificações também, fazendo que ele diminua e ocupe
uma área menor, com a redução de seus ossos, eles se modificaram de tal maneira que
deixaram de serem ossos operculares e passaram a serem ossos escapulares. Sustentar a
cabeça fora da água seria uma tarefa muito árdua, a região em seguida da região craniana é
uma região especializada nisso, com modificações das vertebras exclusivamente para
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sustentar a cabeça, que é a região cervical essa região se especializou a partir que os ossos
operculares saíram e foram formar a cintura escapular. O sistema respiratório também
começou a se modificar, o opérculo ele não ia prejudicar o funcionamento das brânquias que
ao mesmo tempo não estava sendo a estrutura respiratória para o ambiente terrestre. O
ancestral de tetrapoda ele era de água doce ( áreas de transição ou lagoas), no devoniano foi
uma época marcada por passar um longo período sem chuvas e as águas começaram a ter
redução e ao mesmo tempo os animais estavam se reproduzindo e começaram a ter um
superpovoamento, com isso gerou um ambiente extremamente difícil com pouco oxigênio e
falta de comida, qualquer chance que os organismos tivessem de sair daquela água e procurar
outro curso era a chance que ele tinha de encontrar um lugar melhor, quanto mais ele andasse
mais chances tinha de encontrar esse lugar melhor. Aparentemente essas pressões eram mais
na forma juvenil, porque os mais velhos já haviam se estabelecido.

EVOLUÇÃO DO ESQUELETO CEFÁLICO

 PALATO SECUNDÁRIO
As modificações que ocorre na região cefálica podem ou não está relacionada às
modificações dos apêndices; uma vez que os apêndices modificam e vai formando outras
estruturas é claro que na formação do pescoço vai haver modificações da caixa craniana, mais
as modificações no crânio ainda não influenciam na formação dos apêndices pares, o que vai
acontecer com o crânio agora não vai ter impactos sobre os apêndices; os principais destaques
são dois, que compõe o final do céu da boca que é o palato secundário, a formação do palato
secundário é uma estrutura que não está presente em todos os vertebrados, ele começa a se
estabelecer em um determinado grupo de tetrapoda, peixe não tem palato secundário, ele só
tem a porção inicial do palato e isso também se repete nos anfíbios, palato secundário só
aparece em um grupo de sauropsida; então todos os sauropsida e mamíferos são dotados
dessa estrutura. Partindo de um modelo ancestral que não é dotado dessa estrutura, tinha
apenas a porção inicial do céu da boca. Em anfíbios o céu da boca tem duas aberturas (as
coanas), que se localiza logo atrás dos dentes. Quando o ar é captado ele só pode passar pelas
Coanas que se encontram bem
atrás da linha dos dentes, com o
surgimento do palato secundário a
partir de um ancestral “reptiliano”,
basicamente as modificações que vão
acontecendo estão relacionadas com
o crânio, que estão relacionadas com
modificações sensoriais, com o
suporte da cabeça, em anfíbio só
existe uma única vertebra cervical,
em “réptil” no pescoço já existem
mais vertebras, então a caixa craniana
tem que mudar. Muitas alterações
vai acontecendo na caixa craniana, causada por vários fatores e a principal mudança é que
esses ossos (pre-maxilar, palatino, vômer e pterigoide) que compõe essa região, a maioria vai
se modificar através de fusionamento, como alguns ossos se fusionam, vai empurrando outros
ossos para diversas regiões, isso causa no crânio uma configuração totalmente diferente. Os
ossos não ficam um ao lado do outro, a fusão acontece de tal forma, que ao invés de ficar um
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ao lado do outro, são deslocados meio que para cima e essa modificação, muda
geometricamente o crânio e isso é causado por inúmeros fatores. Comparando a um
mamífero, a diminuição dos ossos é notável que em um anfíbio, a diferença é a diminuição da
quantidade de ossos pelo fusionamento, esses ossos não desapareceram, eles foram se
modificando, outra mudança é a mudança na posição das coanas da região rostral para a
região mais posterior, que se comunica diretamente com a faringe (o deslocamento do vômer
e do pterigoide possivelmente foi oque levou o deslocamento das coanas para a região dorsal),
a partir do momento que surge o palato secundário nitidamente é o deslocamento das coanas
de uma posição rostral para uma região bem posterior se comunicando com a faringe. Só
anfíbio as coanas se abrem logo atrás dos dentes em tetrapoda; a partir de sauropsida em
diante vai ter palato secundário; um grupo que tem palato secundário incompleto mais isso
não significa transição, o palato desse grupo vai ate certo ponto e para, que é o grupo dos
testudines, mesmo assim as coanas não se abrem na faringe, mais se abre bem
posteriormente. Porque ouve a modificação na posição das coanas? O maior impacto,
adaptação que o palato secundário vai exercer é a possibilidade de o animal poder comer e
respirar ao mesmo tempo, com o deslocamento das coanas e a formação do palato
secundário, o organismo pode comer e isso envolve a captura do alimento e respirar ao
mesmo tempo, em anfíbios ou ele come ou ele respira. Os anfíbios se alimentam em um golpe
só para poder respirar, e por isso eles não mastigam isso é uma característica presente apenas
em mamíferos, porque as coanas já estão posteriores.

Outra modificação craniana que é importante, que vai interferir drasticamente no

modo de vida desses animais, que são modificações que vai acontecer em nível de mandíbula.
A estrutura mandibular ela começa a se formar a partir da modificação dos arcos branquiais; o
primeiro par de arcos branquiais se dobra para frente na porção superior e para frente na
porção inferior, a porção superior é chamada de cartilagem palato quadrado e a ventral de
cartilagem mandibular (porque a primeira mandíbula era de cartilagem), acontece algo com o
par de arcos posteriores, ele não fica igual, ele se modifica ele passa ser uma estrutura
cartilaginosa de sustentação dessa mandíbula, que é a cartilagem hiomandibular, dessas
características parte a mandíbula inicial.

Quando chega a peixe ósseo, muitas modificações vão acontecer, vai começar
aparecer um monte de elementos na frente do palatoquadrado e isso também ocorre na
cartilagem mandibular e a modificação de mais impacto é que vai deixar de ser cartilagem e se
tornar osso, a cartilagem palatoquadrado vai ser agora chamada de osso quadrado e a
cartilagem mandibular vai ser chamado agora de osso articular, as modificações do crânio de
um peixe ósseo são muitas; o osso quadrado foi ficando cada vez menor, por causa da
formação de outros elementos ósseos, então o osso quadrado e articular acabaram se
formando duas pecinhas ósseas bem pequenas lá no fundo da mandíbula dos peixes ósseos,
um na porção superior e o outro na porção inferior. Quando os tetrápodes se estabeleceram
no ambiente terrestre sofreram ação de diversos fatores como: gravidade, modificação da
coluna, aparecimento do pescoço, perca do opérculo etc. com isso a caixa craniana se
modificou de tal maneira que as coanas se moveram de lugar.

Essas modificações cranianas geraram modificações na mandíbula da seguinte forma:

o osso esquamosal a partir do estabelecimento de tetrapoda, ele que esta se relacionando
com a mandíbula começa a crescer, começa a ganhar outro espaço geométrico e essa
mudança no esquamosal começa a empurrar e fazer pressões justamente em cima do
hiomandibular, o deslocando para dentro do crânio, bem para a linha mediana, agora ele vai
ter um papel essencial nessa modificação drástica, que é na audição aérea, vai formar o
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primeiro ossículo de orelha, que é o único presente em anfíbio de origem mandibular e na

grande maioria dos sauropsida que é a columela ou o estribo, todos os tetrápodes vão
possuir estribo. Vai ainda ter o osso quadrado e articular e isso ainda acontece em sauropsida,
em mamíferos as mudanças no esquamosal não para, essas modificações vai continuar
gerando grande impacto, principalmente no osso quadrado e articular, o esquamosal vai
continuar pressionando eles como foi com o hiomandibular. Os dois ossos vão para a linha
mediana do crânio e formam os outros dois ossículos de orelha, o osso quadrado forma a
bigorna e o articular o martelo. Em mamífero os três ossículos tem origem mandibular.

ADAPTAÇÕES DO ESQUELETO PÓS-CEFÁLICO

Para a coluna vertebral, lembrar a questão do pescoço, que a partir dos anfíbios que
começa a ter essa estrutura, eles se estabelecem com uma única vertebra cervical, como
consequência tem um pescoço muito curto. A partir de sauropsida é que começa a se
encontrar pescoços maiores, isso já se reflete de maneira de como usa-los no ambiente. Uma
coisa que se relaciona com a formação de uma caixa torácica, que já começa se estabelecer
nos primeiros tetrápodes, os elementos que formam a caixa torácica são as costelas e o
esterno, em anfíbio são desprovidos de costelas, eles possuem projeções dos centros
vertebrais, especialmente na região torácica e pode haver também na região abdominal, já
todos os outros grupos possuem costelas, em alguns grupos pode ter costelas tanto na região
torácica quanto na região abdominal, enquanto em alguns grupos elas só são restritas na
região torácica; as costelas dos testudines são fusionadas com a porção superior do casco.
Outro elemento que forma a caixa torácica é o esterno, forma a caixa torácica as costelas se
unindo a ele, protegendo os órgãos vitais; testudines tem esterno, ele é fusionado com a
porção ventral (plastrão), crocodilia e lagarto possui uma caixa torácica.