CA P ÍT U LO
9 BREVE HISTÓRIA
DAS IDÉIAS
EVOLUCIONISTAS
º Paleontólogos trabalhando
com fósseis de rinocerontes
datados em 19 milhões de anos
de idade, em Nebraska, EUA
9.10 conceito de
evolução biológica
Avariedadede seres vivos em nosso planeta, isto
é,a biodiversidade, tem fascinado a humanidade ao lon
go de sua história. Em praticamente todas as socieda
des humanas encontramos explicações míticas ou reli
giosas paraa origem dos seres vivos e de sua diversidade.
Na sociedade ocidental, por exemplo, que incorporou
tradições judaico-crists milenares,difundiu-se aexpli
cação criacionista do universo e dos seres vivos descrita
no livro do Gênesis,o primeiro da Bíblia.
Hácerca de dois séculos,começaram a surgir as
primeiras explicações científicas para a origem da vida
e da biodiversidade. Desde então, os cientistas têm
conseguido reunir diversos indícios que permitem ex
plicar aorigem dos seres vivos e sua diversificação.
184 PARTE I|" EVOLUÇÃO BIOLÓGICA
Penal
Código
do
1.184
De acordo com as explicações científicas, a enorme vari
edade de espécies viventes é resultado de processos
de transformação eadaptação inerentes àprópriavida,
que constituem a evolução biológica.
As idéias mais consistentes sobre a evolução dos
seres vivos foram propostas originalmente pelos natu
ralistas ingleses Charles Darwin (1809-1882) e Alfred
Russel Wallace (1823-1913), em um trabalho conjunto
apresentado na reunião da Linnean Society de 1° de
julhode 1858. Um ano mais tarde, em 1859, Charles
Darwin publicou um dos mais importantes livros da his
tóriada humanidade, intitulado On the origin of species
by means of natural selection, or the preservation of
favoured races in the struggle for life (Sobre a origem
das espécies por meio da seleço natural, ou a preser
vação das raças favorecidas na luta pela sobrevivência),
que ficouconhecido pelo título simplificado de Aori
gem das espécies. Nesse livro, Darwin lançou as bases
 teoria evolucionista, ou evolucionismo,
científicas da
quetrouxe mudanças radicais no pensamento humano
e permitiu Compreender a relação de parentesco de
nossa espécie com as outras espécies biológicas.
liurode Darwin é considerado um marco na histó
riadaciência. Pode-se dizer que a partir dele teve início
uma nova era na Biologia, em que toda reflexão e discus-
respeito da diversidade dos seres vivos só fazem
sentidono contexto evolutivo. .Como disse ofamoso gene-
ticista russo, naturalizado norte-americano, Theodosius
pobzhansky (1900-1975): "Nada em Biologia faz sentido
senão sob aluz. da evolução". 0sso porque, se todas as
Pspécies surgiram pela evolução e diversificação de ou
tras ancestrais, as caracteristicas dos seres vivos atuais
certamente refletem sua história evolutiva. Assim, para
compreender mais amplamente o fenômeno vida., épre
ciso considerá-la sob oenfoque da evolução. Neste capí
tulo, abordamos os fundamentos das primeiras teorias
evolucionistas e apresentamos as principais evidências
da evolução biológica.
9.2 Opensamento
evolucionista
DOsurgimento do evolucionismo
do século
Como surgimento da ciência no início
naturale de
XVII, amaneira de compreender omundo
formi
explicar os fenômenos que nele ocorrem teve um
conhecido como re
dável desenvolvimento, que ficou
explicações for
volução científica. Desde então, as
conflito com as
necidas pela ciência têm entrado em
sobre a
interpretações literais das descrições bíblicas
(1473-1l543),
natureza. Os trabalhos de Nicolau Copérnico
então vigente de que
por exemplo, derrubaram o dogma constituíram um dos
d lerra erao centro do
universo e
religiosos não
exemplos pioneiros de que os escritos
devem ser interpretados de forma literal.
crostaterrestre, nos
Osestudos científicos sobrea existia ha
Terra
Séculos XVIl eXVIJI, mostraram que a
hámilhares, Como até
Inuitos milhões de anos, e não
revelaram a existência
Cntão se pensava. Esses estudos
seres extintos, os fósseis, lan
de restos e vestígios de imutabilidade das es
gando dúvidas sobre o dogma da
pecies biológicas. Apesar de todos os avanços cientifi
predominou no mundo
COS, até meados do século XIX
a qualtodas
ocidental o criacionismo, teoriaporsegundo
ato divino, tal e qual
as espécies vivas foram criadas
acordo com a teoria criacionista,
G dpresentam hoje. De Deus no mo
Onümero de espécies foi determinado por
mento da criação.
Apartir de meados do século XIX ganhouforça a
longo do
idéia de que os seres vivos se modificaram ao
partir de espécies
tempo,com novas espécies surgindo a
Estabelecia-se, as
ancestrais que deixaram de existir.
sim, abase da teoria evolucionista,ou evolucionisno.
busca
Apesar de o criacionismoe o evolucionisrno
seres vivos, há urna di
rem explicações para a origem dos
criacionisrno
ferença fundamental entre as duas teorias: o
nãoécientífico, pois se baseia em un conjunto de dogrnas,
que não
isto é,"verdades" consideradas inquestionáveis, científi
admitem alternativas de interpretação. Avisão
de que não há verda
ca, por outro lado, parte do princípio
existe a possibilidade
des inquestionáveise que sempre
verdadeira estar errada.
de umaexplicação considerada
validar ou refutar uma
Para a ciência, a única maneira de
rigorosos.
hipóteseésubmetÇ-la continuamente a testes
aquelas que,
As idéias atualmente aceitas pela ciência são refutadas.
não foram
depois de testadas exaustivamente,
nunca são consi
Mesmo assim, as explicações cientíicas
deradas verdades absolutas; elas são aceitas enquanto não
veracidade, isto
existirem motivos para se duvidar de sua
testes. Ateoria
é,enquanto elas não forem refutadas pelos
testes a
daevolução biológica vem resistindo a todos os
que tem sido submetida, sendo a única explicação racio
nal e coerente para oconjunto de fatos sobre
aorigemea
diversidade dos seres vivos em nosso planeta.
DAs idéias evolucionistas
de Lamarck
Idéias evolucionistas são bem antigase jáestavam
presentes em escritos de filósofos da Grécia
pré-socrá
tica, por exemplo. No entanto, foi somente no
final do
século XVIlle início do século XIX que alguns naturalis
tas passaram a adotar idéias evolucionistas para expli
car a diversidade do mundo vivo. O mais importante
deles foi o francês Jean-Baptiste Antoine de Monet (1744
1829),que, por seu título de Cavaleiro de Lamarck, ficou
conhecido como Jean-Baptiste Lamarck. Em 1809, em seu
livro Philosophie zoologique (Filosofia zoológica), ele
propôs a primeira teoria baseada em argumentos coe
rentespara explicaraevolução biológica. Essa teoria fi
couconhecida como lamarckismo.
Lamarck acreditava que os organismos atuais surgi
ram por transtormações sucessivas de formas
mais pri
mitivas. Ele admitia que os seres vivos mais simples ha
viam surgido espontaneamente a partir de matéria não
viva, modificando-se ao longo de incontáveis gerações.
Para Lamarck, assim como um ovo se desenvolve e evo
lui para um organismo adulto, o mundo orgânico também
evoluíra de organismos mais simples para os mais com
plexos, culminando com a espécie humana. Ele não acre
185
CAPÍTULO9" BREVE HISTORIA DAS IDEIAS EVOLUCIONISTAS
ditava na extinção biológica, mas pensava que o desapa
recimento de uma espécie ocorria em conseqüência de
sua transformação em outra, ou seja,de sua evolução.
Com base na observação de que certos órgos cor
porais se desenvolvem quando são muito utilizados e
atrofiam-se quando pouco solicitados, Lamarck elabo
roua lei do uso e do desuso. Ele supôs, então, que ca
racterísticas adquiridas pelo uso intenso ou pela falta
de uso dos órgãos poderiam ser transmitidas àdescen
dência; idéia que ficouconhecida como lei da transmis
sãode caracteres adquiridos. Essas duas leis constituem
aessência do lamarckismo. (Fig. 9.1)
Um dosexemplos utilizados por Lamarck para ilus
trar suas idéias éa ausência de pernas nas serpentes
atuais, atribuída por ele à falta de uso dos membros
locomotores nos ancestrais desses animais. Aadaptação
aum modo de vida rastejante teria levado os ancestrais
das serpentes a utilizar pouco as pernas, que tenderiam
a se atrofiar (lei do uso e do desuso).A atrofia seria trans
mitida àdescendência (leida transmisso dos caracteres
adquiridos) ao longo das gerações, resultando no desa
parecimento completo das pernas nas serpentes atuais.
Hoje sabe-se que as alterações causadas pelo uso
ou pelo desuso dos órgãos corporais não se transmitem
àdescendência, o que invalida aexplicação de Lamarck
para a evolução biológica. Ele teve, no entanto, o gran
de méritode ter chamado a atenção para o fenômeno
da adaptação dos seres vivos ao ambiente,que seria
resultado de modificações lentas e graduais dos seres
vivos ao longo de inúmeras gerações. Por não apresen
tar um mecanismo convincente para explicar a evolução
Aimportância de Lamarck para o pensamento
evolucionista evidencia-se ao lermos o que Darwin es
creveu sobre ele, em 1861:"Lamarck foi o primeiro a tirar
conclusões excitantes, que despertaram minha atenção.
Esse tão justamente celebrado naturalista foi o primei
ro a prestar o eminente serviço de chamar a atencão
sobre a possibilidade de todas as mudanças do mundo
orgânico, e mesmo do inorgânico, serem resultado de
leis naturais,e não de interferências milagrosas".
As idéias evolucionistas
de Charles Darwin
O naturalista inglêsCharles Darwin nasceu em 12
de fevereiro de 1809, casualmente o mesmo ano da pu
blicação do livro de Lamarck, Filosofia zoológica. Segun
do o renomadoevolucionista alemão, naturalizado nor
te-americano, Ernst Mayr (1904-2005): "Darwin fez mais
doque postular aevolução biológica. Ele explicou a evo
lução naturalmente, usando fenômenos e processos que
qualquer um pode observar cotidianamente na nature
za". (Fig. 9.2)
THE ORIGIN 0F SPECIES
Có
DY MEANS OF NATCIRAL SELECTION. do
Art.184
bida.
PRESERVATION OF FAVOCRED RACES IN THE STNUGGLE

biológica, e por não ter sugerido relações de parentes FOR LIFE.

co evolutivo entre as diferentes espécies, a teoria de

Lamarck nãochegou a abalar o criacionismo. Isso sóvi By CHARLES DARIWIS, M.A., FRS., &c.

ria a ocorrer um pouco mais tarde, com as idéias evolu

cionistas de Charles Darwin. FIETU EDITION, TIL ADIITIONS AND oRRECTIONS
(TEXTI TIOLSAND )

LONDoN :
JOHN MURRAY, ALBEMA RLE STREET.
1869.

fhe Rigu ef Tranletian ia rueL GOYENECHEA

ORONO

AFiqura 9.2 " Acima, página

de rosto da edição de 1869 do
livro On the origin of species
by means of natural selection
A Figura 9.1 " Retrato de Jean-Baptiste Antoine de Monet, (A origem das espécies) escrito
Cavaleiro de Lamarck, um dos primeiros a divulgar as idéias por Charles Robert Darwin
evolucionistas, no início do século XIX. (foto ao lado).

186 PARTE I| " EVOLUÇÃO BIOLÓGICA

 Odarwinismo. Como ficou
evolucionista de Darwin. conhecida a teoria
pode ser do navio inglés H. S. S Beagle
enunciado em três
observações
resumiemdament
conclusões, apoiadas e
quatro
Durante os 5 anos que
durou a viagem, iniciada ern 1831. Darwin visitou
Sos locais da América do Sul diver
" Observação 1- As popu
inclusive o Brasily e da
ulações naturais detodas as Austrália. além de vários arauipélagos tropicais
especies tendem a crescer Durante a viagem do Beagle. Darwin fez escava
rapidamente, pois o p0-
tencial reprodutivo dos seres Çoes na Patagónia.onde encontrou fósseis de
vivOs é muito grande.
Isso pode ser verificado, por ros jåextintos. entre eles o de um anirnal de marnite
criam determinadas espécies em exemplo, quando se grande ta
manho. com organizacão esquelética muito sernelhante
condicões ambientais favoráveiscativeiro; ao garan-
ao desenvolvj a dos tatus que hoje habitam o continente
sul-arnerica
mento, sempre se observa a elevada no. (Fig.9.3)
capacidade
reprodutiva inerente às populações biológicas
.observação 2 -O
tamanho das populações na
turais, adespeito de seuenorme potencial de cres
cimento., mantém-se relativamente
longo do tempo, sendo limitado peloconstante ao
ambiente
idisponibilidade de alimento e de locais de pro
criação, presença de inimig0S naturais e de parasi
tas etc.).
Conclusão I - Acada geração morre grande número de
indivíduos, muitos deles sem deixar descendentes.
Observação 3 - Os indivíduos de uma popula
cão diferem quanto a diversas características.
inclusive aquelas que influem na capacidade de
explorar com sucessoos recursos naturais e de dei
xar descendentes.
Conclusão 2 - Os indivíduos que sobreviveme se re
produzem, acada geração, são preferencialmente os que
apresentam determinadas características, relacionadas
Com aadaptação às condições ambientais. Essa conclu
são resume oconceito danvinista de seleço natural,
ou sobrevivência dos mais aptos
"Observação 4 -Grande parte das características
apresentadas por uma geração é herdada dos pais.
Conclusão 3 - Uma vez que, a cada geração, sobrevivem
0S mais aptos, eles tendem a transmitir aos descenden
tes as caracteristicas relacionadas a essa maior aptidão
para sobreviver, istoé, essa maior adaptação. Em outras AFiqura 9.3 " Acima, reconstrução de um anima extnto um
palavras, aselecão natural favorece, ao longo das gera gliptodonte, feita a partir de restos fOsses como os escavados
Dor Darwin na Argentina (Museuco Decaramento ce Genetca
foes sucessivas, a permanncia e o aprimoramento de e Biologia Evolutva da USP). Esse anima era, em m tos s s
características relacionadas à adaptação. semelhante aos tatus atuas (Toto 303xO SO Que cerca de
evolucionista
US principios fundamentais da teoria 10 vezes maior.

de Danwin têm sido confirmados pela ciência contem

POranea e ampliados pelas modernas descobertas cien Em Galápagos. um arquipelago formado por ilhas
Uicas. servindo de base para a elaboração da teorna pequenas e áridas situadas no Oceano Pacitico. a cerca
atualmente aceita, que será
estudada no de 800 km da costa do Equador. Dawin encontrou uma
evolucionista
próximo capitulo. fauna e uma flora que variavam ligeiramente de ilhapara
ilhae diferiam bastante das encontradas no continente
AViagem de Darwvin ao redor do mundo Sul-americano. Anatureza peculiar desses habitantes de
Galápagos causou forte impressão ao naturalista inglès
Charles
Muitas das observações que levaram du-
desencadeando reflexões que levaram asuas ideias so
ocorreram
Darvi
Tante
n a elaborar aa teoria evolucionista naturalista
do mundo, como
bre aevolução da vida. (Fig. 9.4, na pagina seguinte)
sua viagem ao redor
CAPTULO9" REEHSTOR
 Inglatota

AMÉRICA
DO EUROPA
NORTE

Rota do
Beagle
ÁFRICA
lihas
Galápagos
OCEANO AMÉRICA OCEANO
PACÍFICO DO
ÍNDICO
SUL
RODAIGO
CARRARO
MOUTINHO
AUSTRÁLIA
OCEANO
ATLÂNTICO
N

2.150 km

Fonte: Anna Sproule, Charles Darwin, Sào Paulo: Globo, 1993.

Ilhas Galápagos
Marchena

Santiago

Baltra

Fernandina
São
Cristóvão
Santa CtJZ

Isabela
Floreana

CID

B D

Fiqura 9.4 " Acima, roteiro percorrido na viagem de cinco anos realizada pelo navio inglês
Beagle (no detalhe, àdireita), que levou abordo o naturalista Charles Darwin. Um dos locais
marcantes do roteiro foi o arquipélago de Galápagos, localizado próximo à costa oeste da América
do Sul, nas áquas territoriais do Equador. Nas fotos, alguns representantes da flora e da fauna
das ilhas Galápagos que chamaram a atenção de Darwin. A. Cactos arborescentes. B. Tartaruga
gigante (em espanhol, galapago). C. Pingüim. D. lguana-marinho.

188 PARTE ||" EVOLUÇÃO BIOLÓGICA

 Darwin sóse convenceu realmente da evolução
biológica vários meses após regressar de sua viagem,
por volta de 1837. Só então ele pôde
compreendero
cionificado de suas observaçöes em Galápagos e em
outros
locais, a0 rever suas anotações e submeter o
material coletado na viagem a diversos especialistas.
Uma pergunta básicaque Darwin fazia era: se ani
mais e plantas tinham sido criados tal e qual se apre
sentam hoje,por que espécies distintas, mas nitidamen
te semelhantes, como pâssaros e tartarugas de Galá
pagos, foram colocadas pelo Criador em ilhas próximas.
e não distribuídas homogeneamente pelo mundo? Por
que ilhas com clima e condições físicas semelhantes,
distantes entre si (comoGalápagos e Cabo Verde, por
exemplo, não abrigam espécies semelhantes?
Darwin concluiu que a floraea fauna de ilhas vizi
nhas são semelhantes porque se originaram de espécies
ancestrais comuns, provenientes dos continentes próxi
mos. Em cadauma das ilhas, as populações colonizado
ras sofreram adaptações específicas, originando diferen
tes variedades ou espécies. Por exemplo, as diversas
espécies de pássaros fringilídeos de Galápagos prova
Le
e
Penal
Codigo
do
4
Reproduçào
pr
Comedores
de insetos
Pássaro
da llha
Cocos Ancestral comedor de
sementes no solo
velmente se originaram de uma únicaespécie ancestral,
oriunda do continente sul-americano. A diversificação
da espécie original, de que teriam derivado as diferen
tes espécies atuais, deu-se como resultadoda adapta
ção às condições particulares das diferentes ilhas do
arquipélago. (Fig. 9.5)
Opensamento de Darwin foi influenciado pelos
trabalhos de cientistas famosos, como o astrônomo John
Herschel (1792-1871) e onaturalista e viajante Alexandr
Humboldt (1767-1835). Este último foi responsável, se
gundo o próprio Darwin, por seu impulso de viajar para
terras desconhecidas em expedições científicas. O tra
balho do geólogoe amigo Charles Lyell (1797-1875) tam
bém marcou a vida e os estudos de Darwin. Além de
levar uma cópia do primeiro volume dos Princípios
de Geologia, de Lyell,em sua viagem a bordo do Beagle,
as primeiras anotações de viagem de Darwin foram so
bre temas de Geologia.
Darwin também aponta a influência das idéias do
vigário inglês Thomas R. Malthus (1766-1834) na elabora
ção do conceito de seleção natural. Em 1798, Malthus su
geriu que a principal causa da miséria humana era o
Comedores
de cactos
Comedores
de sementeS
RIBEIRO
URANDIR
AFigura 9.5 Arvore filogenética que relaciona 13 espécies
de pássaros fringilíideos de Galápagos e uma da llha Cocos,
próxima aGalápagos. As diferentes espécies assemelham-se
quanto ao aspectogeral do corpo, mas diferem marcadamente
quanto à forma do bico. Esta reflete a adaptação de cada
espéciea um determinado tipo de alimento (insetos, cactos ou
sementes). (Modificado de Grant, P. R., 1991)
CAPÍTULO9" BREVE HISTORIA DAS IDEIAS EVOLUCIONISTAS 189
 descompss0 entte o eimcnto da populaoes e
poduçao de alimentos Die ele "Opoder da opta
0eintinitamente maiot que opoder da tenade prod
2 OS meios de subsistència yaa ohomen Apepulaçao,
Se naoencontta obstáculos, cee de acodo com ma
PVQIOSOgeOmética Osneo% de ubsisténa ane
tam de aCOrdo con una pwgrewdo aitnelica
Malthus nào se releça apena d populOcs huk
nas, mas tentou imaginar a hunandade submetlda à
Mesmas leis gerais que reem populacoes de outas e
peies de seres vivOs, Esse toi um dos andes neilos de
Seu trabalho, que chamou a atençaode Dawin pata as
ideias de luta pela vida' e"sobrevivènda do mals aplos".
Oconceito de seleçào natural
Um dos argumentos apresentados por Darwin em
tavor da seleçåo dos mais aptos baseou-se no cstudo
de espécies cultivadas. Sabia se que' pelo menos alguns
animais domésticos e vegetaiscultivados petenciam a
especies comrepresentantes ainda emestado selvagenn.,
Um fatoque chamava aatençào, porem, era que aSVarie
dades domésticas diterissem tanto dasselvagens, sen
do muitas delas classificadas como espéciesdilerentes.
(Fig. 9.6)
A
A Figura 9.6 " Exemplosdos eteitos da domesticaçdo
e daseleção praticada pelos crtadores O potco selvagem (A)
deu origem ao porco domestico (B). As diterenças entre eles
resultam da ação dos criadores, que ha muito tempo vén
escolhendo e cruzando animais dotados de caracteristicas
desejadas, entre as quais oaumento de peO e o melhor
exemplo.
190 PARTE I| * EVOLUÇAO BOLOGA
Hedades dométicasotlgluavam re tae
le elvaem, ooba v, a yatdaeeali t
neleçao atildal poa eonada a oelen
natutea exee obeaneé es elvayens Da hG
ma foma que ocaoes ele ionam epdutoes ile
umadetemnada vaticdade on ta,, eitindoqe te
IeprodZam apea os que téma tat teistit as des
adas, a natueza cledona, na epé iey elVayens, s
individu0s mat, adaptado, àn tondicoes einantes
Estes deixam um númeo popoconalmente malot
de descendentes, contribuindo signifit ativaente
pata a lomação da geta,ão eyuinte e éoi
ceito darwinlano de seleçáonatural (Fig 97)
VA DADL A
Ponbo do papo
ANCESTHAL
Ponbo da tocha,
SELEÇÁO
ARTIFICIAL
VARIEDADEC
Pombo do loquo
VARILDADE B
Pombo volloador
A Figura 9.7 Alqumts dasvaiedades de pombo, obtdas
por seleçao artificial e analisodas por Darwin. Aseuver,
osCriadores de pombos, a0 eleionat O% reprodutores para
Constituir apróxima qeração, atuam de manea simlr
Aseleção natural. Na nalurezd, o que deteminaquar.
individuos irdo se teproduzr e deixordescendentes
éaseleção natural.
Em 1844, Darwin esCreveu umlongo trabalho so
bre aorigem das espécies easeleçào natural Etretan
to, nào o publicou por receio de que suas idéias nåo
lossembem aceitas por serem um tanto tevolucioná
tias. Amigos de Darvwin, conhecedores da scriedade de
seu trabalho, tentaram inutilmente convencé-loapubli
car o manuscrito antes que outrOS divulpassem idéias
semelhantes,Mas ele resistia.
 Einalmente, em junho de 1858, Darwin recebeu do gelo, por exemplo. O estudo dos fósseis permite aos cien
naturalista inglês Alfred Russel Wallace
uma carta com tistas deduzir o tamanho e a forma dos organismos que
conclusões fundamentalmente idênticas. às suas. Os deixaram, possibilitando a reconstituição de uma ima
Wallace
havia estudado as faunas da Amazônia e das índias gem mental, possivelmente bern realista, desses orga
odentais (denominação dada, na época, aregiões cor nismos quando vivos. Os fósseis constituern a mnais forte
respondentes, atualmente, àIndia e outros países orien- evidência de que nosso planeta já foi habitado por seres
ic) chegando à conclusão de que as espécies se mo diferentes dos gue existem atualrnente, sendo urna das
dificam por seleção natural. Darwin ficou assombrado principais evidências daevolução biológica (Fig.9.8)
com as semelhanças entre seu trabalho eo de Wallace.
especialmente por este também ter-se inspirado na
mesma fonte não-biológica, o livro de Malthus, Ensaio
sobre a lei da população.
Darwin escreveu, então, um resumo de suas idéias,
oue foram publicadas, juntamente com o trabalho de
Wallace,em uma reuniãohistórica na Linnean Societyof
London, no dia |° de julho de 1858. Um ano mais tarde,
ele publicou seu trabalho completo no livro A origem das
esvécies. As anotações de Darwin confirmam que ele con
cebeu suateoria de evolução cerca de 15 anos antes de
ter recebido a carta de Wallace, e este admitiu que Darwin
B
realmente havia sido o pioneiro. A origem das espécies
foi lido por cientistas e leigos, gerando grandes debates,
que consolidaram o nome de Charles Darwin como o au
tor principal da teoria da evolução pela seleção natural,
deixando Wallace em segundo plano.
Segundo Ernst Mayr, em seu livro de 2001, What
evolution is, Darwin percebeu claramente dois aspectos
fundamentais da evolução. O primeiro é atransformação
gradual das espécies, processo denominado anagênese,
apomorfias
pelo qual surgem as novas características características
ou características derivadas a partir das
evolu
primitivas dos ancestrais. Osegundo aspecto da COLOMBINI
FABIO
de uma
ção éa diversificação de novas espécies a partir
denominado cladogênese. D
espécie ancestral, processo
capítulo 10.
Esses conceitos serão retomados no

9.3Evidências da evolução
biológica
Biologia fornecem
Pesquisas em diferentes áreas da
entre as principais
larta evidência da evolucão biológica; adaptação doS
b) a
destacam-se: a)o documentário fóssil;semelhanças ana
ambjentes: c) as
eies ViVOS a seus espécies.
tomicas, fisiológicas e bioguímicas entre as
A Figura 9.8 Os tosseS COnsUtuem a mais forte evdèna
de que n0550 planeta to habitado por seles diterentes dos
O documentário fóssil atuas, hoje extintos A. Fossl de mandibula de dinossauro
da terra) são vestí B. Impressão fossil de uma folha de qmnoperma datada do
Fósseis (do latim fossilis, tirado passado. Esses perodo Carbonitero 360 milhóes d 286 mlhoes de anos atras).
gios deixados por seres que viveram no impressas C.Fóssil de estrela-do-mar D. Inseto incluido em àmbar fossl
oUgos podem ser ossos, dentes, pegadas (resina de árvore pet1ficada)
no
petrificadas, animais conservados
Sinrochas, fezes 9|
CAPITULO 9" BREVE HISTORIA DAS IDlAS EVOLUCIONISTAS
 Processos de fossilização
Os fósseis são relativamente raros. A não ser em
condiçõesespeciais, logo que um organismo morre en
tram em ação agentes decompositores, que destroem
completamente seucadáver. Para que ocorra a fossiliza
ção, ou seja, a formação de um fóssil, são necessárias
condições extremamente favoráveis àpreservação do
cadáver ou do vestígio deixado pelo organismo. Essas
condições podem ocorrer, por exemplo, quando restos
de um organismo são cobertos por sedimentos, como
areia, argila etc, em geral, em ambientes alagados. Os se
dimentos depositados sobre os restos do organismo,
com o decorrer do tempo, podem compactar-se origi
nando o que os geólogos denominam rocha sedimentar.
No interior da rocha, os vestígios do organismo podem
se manter preservados de diversas maneiras, vindo a
constituir os diferentes tipos de fóssil. (Fig. 9.9)
Um tipo de fóssilconhecido como molde forma-se
quando os restos soterrados do organismo, depois de
deixarem sua forma gravada na rocha, desaparecem com
pletamente. Em alguns casos, ovazio deixado pelos res
tos orgânicos é preenchido por minerais, que se solidi
ficam formando uma cópia, em rocha, do organismo
original. Esse outro tipo de fóssil é conhecido como
contramolde.
Em certos casos, as substâncias orgânicas do ca
dáver sepultado na rocha sedimentar são gradualmente
substituídas por minerais trazidos pela água. Lentamente,
os minerais ocupam o lugar das substâncias orgânicas,
em uma substituição tão exata que todos os detalhes
do corpo do organismo ficam preservados na rocha,
A B
Erosão
Sedimentos trazidos
pelos rios
Deposição de novos
RIBEIRO
URANDIR sedimentos
Restos do peixe
Deposição de soterrados por
sedimentos sedimentos
192 PARTE I| " EVOLUÇÃO BIOLÓGICA
embora não reste mais nada do material orgânico origi
nal. Esse processo de fossilização é chamado de
permineralização, ou petrificação. Em certas regiões do
Rio Grande do Sul, por exemplo, há troncos petrificados
de árvores que viveram há dezenas de milhões de anos.
Na Chapadado Araripe,divisa do estado do Cearácom
os estados de Pernambuco, Paraíba e Piauí, existem ri
cos depósitos fossilíferos do período Cretáceo, com pei
xes e répteis petrificados e moldes de plantas e insetos.
Outros tipos de fóssil são as marcas ou pegadas
que um organismo deixou sobre um terreno mole, que
posteriormente se transformou em rocha. Esse tipo de
fóssil, denominado impressão, pode fornecer informa
ções importantes sobre oorganismo que o produziu. Por
exemplo, em 1978, a cientista inglesa Mary Leakey en
controu, na Tanzânia (África), pegadas de dois hominí
deos primitivos,presumivelmente um macho e uma fê
mea, caminhando lado alado. Os estudos mostraram que
a rocha onde estava registrado o passeiodaqueles nos
sos parentes distantes tinha nada menos que 3,5 milhões
de anos de idade. Pode-se concluir que, naquela épo
ca, portanto, os possíveis ancestrais da espécie humana
já caminhavam eretos, um traço que nos distingue de
todos os outros primatas atuais.
Mais raramente, pode ocorrer a conservação do cor
pocompleto de organismos que viveram no passado.
Fósseis completos de insetos, com dezenas de milhões
de anos, são encontrados no interior de resina solidifi
cada de plantas, chamada de âmbar fóssil. Corpos com
pletos de mamutes, animais peludos semelhantes a ele
fantes, com mais de 30 milanos de idade, foram encon
trados sob as geleiras do Ártico.
<Figura 9.9
Representação
esquemática da formação
de um fóssil em um
Deposição de-novos estuário de rio.
sedimentos Os sedimentos trazidos
pelo rio depositam-se
sobre um animal morto,
preservando-o
da decomposição.
As rochas sedimentares
formam-se em camadas
sobrepostas, de modo que
Os fósseis encontrados em
camadas mais profundas
Fossilização dos são mais antigos que
restos nas rochas os das camadas mais
sedimentares superficiais.
 oUADRo9.1" Estimando a idade
Datação relativa
Um dos grandes desafios dos geólogos e
paleontólogos toI encontrar métodos de determi
ar a idade de uma rocha ou de um
fóssil, isto é.
saber há quanto tempo eles se formaram. Opri
meiro método bem-sucedido, que ficouconhecido
comodatação relativa, foi desenvolvido no sécu
lo XIX Com base nas idéias dogeólogo inglês William
Smith (1769-1839). Partindo do princípio de que
as rochas sedimentares se formaram no fundo dos
mares, pela deposição sucessiva de camadas de se
dimentos, Smith Concluiu que as camadas em posi
c·o mais inferior deviam ter se formado antes que
as superiores. Com isso passoua ser possível deter
minar as idades relativas dascamadas de rocha, ou
seja, saber quais delas são mais antigas e quais mais
recentes. (Fig. 9.10)
Smith também observou que certos fósseis
constituem "marcas registradas" das rochas em que
OCorrem. Esses fósseis típicos de certas camadas
sedimentares foram denominados fósseis-guias.
Essa conclusão de Smith revolucionou a prática da
Geologia, pois permitiu que rochas de diferentes
regiões do mundo pudessem ser comparadas com
1. Os sedimentos trazidos por um rio
depositam-se durante um certo pe
ríodo no fundo do oceano. Os sedi
mentos compactam-se, originando
sedimentar
uma camada de rocha
com fósseis dos organismos que vi 2. Depositam-se outras
veram na época da deposição dos
sedimentos.
Rio
Oceano
Camadas
de sedimentos
fósseis de
Camada mais nova com
animais mais recentes
com fósseis
Camada mais antiga
mais antigos
esauemática da formação de
Representacão
AFigura 9.10 " representa
camada,
Cada estrato, ou
de temp0. organismos que viveram na
(TOsseis-quias) de certos
dos fósseis
base nos fósseis-guias nelas contidos. Com isso, o5
Cientistas conseguiram reunir "fragrmentos" do
documentário fóssil de diversas regiões do planeta e,
por meio de sua datação relativa, estabelecer as divi
sões do tempo geológico (veja no capitulo 12)
Datação radiométrica ou absoluta
Por volta de 1950, adatação dos fósseis e das
camadas da Terra tornou-se mais precisa, graças ao
desenvolvimento de métodos baseados na análise
de certos elementos radioativos. A determinação da
idade de fósseis ou rochas, por meio desses métodos,
denominada datação radiométrica, permite estabe
lecer com precisão há quanto tempo uma rocha ou
um fóssil se formou, sendo um método de datação
absoluta.
Os métodos de datação radiométrica baseiam-se
no fato de os elementos radioativos se desintegrarem,
transformando-se em outros elementos guímicos, se
qundo taxas constantes, características para cada tipo
de elemento. Assim, conhecendo-se a quantidade de
um dado elemento radioativo que se desintegrou em
uma rocha ou em um fóssil, pode-se determinar a ida
de destes últimos. Vejamos como isso é possível.
camadas de
sedimentos, que também originam 3. Gracas aos movimentos da crosta
camadas de rochas sedimentares terrestre, o fundo do oceano pôde
fósseis
contendo, cada uma delas, emergir, transformando-se em su
de organismos típicos da época de perfície de terra firme. A erosåo
deposição desses sedimentos. provocada posteriormente por di
versos fatores, Como por um rio que
passa a correr na região, expóe as
camadas dos estratos formados
nas diferentes épocas.
diferentes períodos
rochas sedimentares e de fósseis em
Terra e é caracterizado por fÓsseis
da história da
uma etapa particular
cols 1999)
(Segundo Campbell, N. e
época Correspondente.
EVOLUCIONISTAS 193
IDÉIAS
CAPITULO9 " BREVE HISTORIA DAS
QUADRO9.1" Estimando a idade dos fósseis ’
Sabe-se que diversos elementos químicos apre
sentam um ou mais isótopos radioativos, que sao
variações do elemento quanto ao seu número de mas
sa. Por exemplo, a forma predominante dos átomos
de carbono (C) na Terra é o isótopo carbono-12 (C)
Com 6 prótons e 6 nêutrons no núcleo, totalizando
número de massa 12. Uma pequena porcentagem dos
átomos de carbono, entretanto, encontra-se na torma
do isótopo carbono-14 (14C) com 6 prótons e 8 nêu
trons (número de massa 14), o qual é radioativo. Os
iSótopos radioatiVos são instáveis: os núcleos de seus
átomos emitem partículas e radiações eletromagnéti
casde alta energia, transformando-se em isótop0s do
mesmo elemento ou de outros elementos químicos,
fenômeno conhecido comodecaimento radioativo.
Por exemplo, odecaimento do 14C leva àformação
do "N, isto é, o isótopo radioativo do carbono-14
transforma-se no isótopo do nitrogênio-14, com 7
prótonse 7 nêutrons (número de massa 14), que não
é radioativo.
O decaimento radioativo pode ser utilizado como
"relógio geológico" porque ocorre segundo uma taxa
constante, denominada meia-vida do elemento. Meia
vida de um radioisótopo é definida como o período
de tempo em que metade dos átomos desse
radioisótopo, presentes em uma amostra, sofre
decaimento radioativo. A meia-vida varia de isótopo
para isótopo; pode ser de milionésimos de segundo
para alquns, até milhões de anos para outros. Por exem
plo, a meia-vida do 14C é de 5.730 anos, significando
que, a cada período de 5.730 anos, metade dos átomos
de 4C em uma amostra decai para N. Assim, se par
tíssemos de uma amostra com 1.000 átomos de l4C.
(%) 100 aNseeeeeeoe
RADIOISÓTOPO "Elemento radioativo ("pai")
"Elemento "filho"
DO 50 eseeeeeeesee
QUANTIDADE
25
12,5
6,25
3.125
0 1 2 3
TEMPO
194 PARTE | EVOLUÇAO BIOLOGICA
átomos de l4Ce 500
após 5.730 anos teríamos 500
de "N; passados mais 5.730 anos, teríamos
250 áto
diante. A
mos de 4C e 750 de 1'N, e assim por
meia-vida do isótopo 25U do urânio é de 700 milhões
de
de anos e a do isótopo 4°K do potássio é 1,3 bilho
anos. (Fig. 9.11)
Datação pelo carbono-14
Oconhecimento da meia-vida de isótopos radioa
tivos presentes enm fósseis ou nas rochas sedimentares
que os contêm permite determinar suas idades com
precisão. Se soubermos quanto de 14C tem um animal
ao morrer, poderemos calcular quanto tempo trans
Correu desde sua morte pela medição do 14C radioati
VO que restou no fóssil. Por exemplo, se um fóssil apre
senta 1/16 do 1C que existia no organismo quando
ViVO, pode-se concluir que sua morte ocorreucerca de
23 mil anos atrás. Mas, como podemos determinar
quanto de "Co organismo possuía ao morrer?
Aproporção entre as quantidades de 12C e de 14c
na atmosfera mantém-se relativamente constante ao
longo do tempo, pois, apesar do decaimento natural
do "C, esse isótopo estásempre se formando nas ca
madas altas da atmosfera graças àtransformação de
1N, pelo bombardeamento de raios cÓsmicos. Nesse
processo, um átomo de i4N (7 prótons e 7 nêutrons)
absorve radiação cÓsmica e tem um de seus prótons
transformado em um nêutron, originando um átomo
de 14C (6 prótons e 8 nêutrons).
Como oS organismos fotossintetizantes não dis
criminam entre os dois isótopos de carbono, todo ser
VivO apresenta em suas moléculas orgânicas uma pro
porção desses isótopos, correspondente àexistente na ’
<Figura 9.11 " Gráfico que representa
o decaimento radioativo de um isótopo.
No gráfico, a cada unidade de tempo
(meia-vida do elemento radioativo)
ocorre decaimento de 50% do isótopo
na amostra. A meia-vida varia de acordo
4 5 com o tipo de isótopo; para o 14C,
por exemplo, é de 5.730 anos.
 QUADRO 9.1 Estimando a idade dos fósseis

atmosfera. Ao morrer, um ser vivo

deixa de
novos átomos de carbono em sua matéria incorporar Como ameia-vida do carbono-14 é relativa
as isótopos radioativos que possui vão orgânica, e mente curta, a datação por esse isótopo é possivel
dosaparecendo, em decorrência do
gradativamente apenas para fósseis com menos de 50mil anos. Para
ral Assim, amediçao da decaimento natu datar fósseis mais antigos, são ut1lizados isótopos
quantidade residual do l4Ç Com meia-vida mais longa, presentes nas rochas
nas moléculas orgânicas presentes em um
quantidade
fóssil, em onde o fóssil se encontra. Nesse caso, ern vez de
relação à estimada de 14C quando o
orga- datar diretamente o fóssil, estima-se a idade das
nismo era vivo, possibilita sua datacão.
rochas que o contêm. (Fig. 9.12)

Radiações cósmicas
Figura 9.12 " Àesquerda, representação
esquemáticada formação de 14C a partir
14N 14C de 14N bombardeado por raios cósmicos.
O14C é assimilado pelos seres vivoS.
assimilado Após a morte, o 14C presente em seus restos
1998 por plantas decaia 14N. Medidas do 14C residual permitem
e animais
de estimar háquanto tempo o organismo morreu
fevereiro Ográfico mostraodecaimento do 14C, Cuja
meia-vida é de 5.730 ans. (Baseado em
de Campbel, N. e cols., 1999)
19
de
9.610
Lei
e 100
Penal
Código depercentual
Concentração
75
do
184 Solo
Cadáveres de
50
Reprodução
proibida plantase
animais

25

Decaimento
34C radioativo
0
5,7 11.4 17.2 22.9 28,6 34,4 40.1 45.8 51,6
Tempo (em milhares de anos)

IWASHITA
CECILIA
ILUSTRAÇOES
14C contido na proteína
colágeno

Quando o fóssil ainda contém subs

passa,a con proteína
Àmedida
que o tempo tâncias orgânicas, como a
diminui, pois áto colágeno dos ossos, por exemplo,
Assim que um oraanismo morre, a centracão de 14C transformam pode ser determi
isótopo se Sua idade absolutaconcentração
Concentracão de 14C em suas mole mos desse de
nada por meio da
culas orgânicas é equivalente àpre- em 1<N
átomos de 1C nele contidos.
Sente na atmosfera.
95
IDÉIAS EVOLUCIONISTAS
CAPITULO9" BREVE HISTORIADAS
 se menos visíveis, o que facilita sua aproximação das pre
DAdaptação sas e sua ocultação de predadores. Quando não háneve,a
Adaptação é oajustamento que todos os organis pelagem cinzenta confere maior camuflagem. (Fig.9.13)
Outro exemplo marcante de adaptação é o mime
mos apresentam em relacão ao ambiente em que vivem.
Basta observar qualquer ser vivo com atençao para cois tismo. Nesse caso, duas espécies diferentes compartilham
anatomia, de sua fisio alguma semelhança que éreconhecida por outras espé
tatar que muitos aspectos de sua
ajustados cies, de modo que asemelhança compartilhada confere
logia e de seucomportamento estão altamente
explica a adapta vantagens para uma ou para ambas as espécies miméticas.
ao seu modo de vida. Oevolucionismo Un exemplo de mimetismo é encontrado nas ser
portadores
çãocomo resultado do fato de os indivíduos
de so pentes popularmente conhecidas como cobras-corais. A
de características adaptativas terem mais chance
brevivere de deixar descendentes. aos quais transmi espécie Micrurus coralinus, uma coral-verdadeira, é al
essas característi tamente peçonhenta, enquanto Erithrolampus aesculapi,
tem suas características. Dessa forma, umafalsa-coral, não apresenta dentes injetores de peço
a
cas vão se modificando ao longo das gerações e, pouco nhae não oferece grande perigo a eventuais atacantes. O
eficientes; isso nos
pouco, se tornam mais adeguadas e padrão de coloração dessas serpentesé bastante seme
foram
dá, após bilhões de anos, a falsa impressão de que Ihante, apesar de elas pertencerem a famílias diferentes.
intencionalmente projetadas com um fim específico. Explica-se esse fato como resultado da adaptação da fal
a camufla
Um exemplo marcante de adaptação é sa-coral, cujos ancestrais provavelmente se beneficiavam
longo de sua
gem,em que uma espécie desenvolveu, ao por ser parecidos com as corais-verdadeiras, com as quais
evolução, uma ou mais características corporais que se as conviviam. Aseleção natural, atuando sobre as ancestrais
semelham ao ambiente, dificultando sua localização por
raposas-do-ártico, das falsas-corais, fez com que as falsas-corais com pa
espécies com as quais convive. As drão de coloração mais semelhante às corais-verdadei
branca durante o
por exemplo, têm pelagem totalmente ras fossem aumentando de freqüência na população.
neve, e
inverno, quando o ambiente estácoberto pela Outro exemplo interessante é encontrado nas flo
pelagem acinzentada nas outras épocas do ano, quando res da orquídea Ophrys apifera, que mimetizam as fê
troca anual
não háneve. Segundo o evolucionismo, essa
adaptação às mu meas de uma espécie de abelha. Os machos da abelha
de pelagem é interpretada como uma tentam copular com as flores, atuando como agentes
permite
danças ambientais. No inverno, a pelagem brancatornando
ambiente, polinizadores. (Fig. 9.14)
que as raposas se confundam com o

IMAGES

GETTY
NTAXL A Figura 9.13 " Exemplos
de camuflagem. A e B, fotografias
CON
.nov de raposa-do-árticocom pelagens
de inverno e de verão,
respectivamente.
C. Cavalo-marinho que apresenta
projeções do corpo que lembram
algas, entre as quais esses
animais Vivem.
D. Inseto cuja forma e coloração
assemelham-se a folhas
em decomposição.

PARTE I| EVOLUCÃO BIOLÓGICA

196
 COLOMEINI
FABIO

COLO
FABIO

AFigura 9.14 " Exemplos de mimetismo. Afalsa-coral (A) é uma serpente pouco peçonhenta,
mas que mantém afastadoS possíveis predadores por se parecer com a coral-verdadeira (B).
As flores da orquídea Ophrys apifera (C) produzem um odor que atrai os zangões. Ao tentarem
copular com as flores, 0s zangões transportam o pólen, promovendo a reprodução da orquídea.

Semelhanças anatômicas, de uma mesma espécie ancestral que viveu em um passa

184
do
At do remoto, da qual herdaram o padrão de estrutura óssea.
fisiológicas e bioquímicas entre Durante a evolução de cada grupo de vertebrado, a foma
espécies de muitos ossos modificou-se devido àadaptação das es
pécies a modos de vida diferentes, mas conservou o proje
Evidências anatômicas e fisiológicas to básico do ancestral. Assim, a semelhança anatômica en
da evolução tre os membros anteriores dos vertebrados testemunha o
Certas espécies de seres vivos têm estruturas cor parentesCo evolutivo desses animais.
porais com organização anatômica semelhante, apesar de Quando se acompanha a formação embrionária de
desempenharem funções diferentes. Os membros anterio estruturas com organização anatômica semelhante, em
diterentes espécies, verifica-se que elas se originam e
res de animais vertebrados, como as asas de um morcego
de se desenvolvem de maneira muito parecida. Isso é ex
e de uma ave, as nadadeiras de um golfinho e os braços
fato de ser nessa fase do desenvolvimento
uma pessoa,apresentam esqueletos semelhantes, sendo plicado pelo
possível estabelecer a correspondência entre seus diver- que oCorre a definição do plano básico de organizaco
seme corporal, que os organismos aparentados herdaram de
SOS OSSos. De acordo com oevolucionismo, essas
um ancestral comum. (Fig. 9.15)
Inanças devem-se aofato desses animais descernderem
Galinha Porco Espécie humana
Tartaruga USTRAÇOES
PAULO
MANZ

vertebrado éuma forte evidência

os embriões dos diversos tipos de
rigura 9.15 A grande semelhanca entre estão representados em escala).
mesmo ancestral (os embriões não
uE eles descendem de um
CAP0TULO9" BREVE HISTORIA DAS IDEIAS EVOLUCIONISTAS 97
 Estruturas corporais ou órgãos que se desenvol
vem de modo semelhante em embriões de determi
nadas espécies, como os membros anteriores de gran
de parte dos animais vertebrados, são denominados
órgãos homólogos. (Fig. 9.16).
Apesar da origem embrionária semelhante, órgãos
homólogos podem desempenhar funções diferentes,
como éo caso das asas dos morcegos, adaptadas ao
vôo, e das nadadeiras peitorais dos golfinhos, adapta
das ànatação. Por outro lado, determinados órgãos que
desempenham funções semelhantes em certas espé
cies podem ter origens embrionárias completamente
diferentes. Éo caso das asas de aves e de insetos que,
apesar de estarem adaptadas àfunção de voar, têm
origens embrionárias totalmente distintas. Nesse caso,
fala-se em órgãos análogos. (Fig. 9.17)

Úmero Falanges
Ossos
Rádio
carpais

Braço e mão Ossos

humanos Ulna
metacarpais
Ossos
carpais Falanges
Rádio
Ümero

Nadadeira de
Ossos
golfinho Ulna
metacarpais

Ossos
Rádio metacarpais

Ümero

Asa de
Ulna
morcego
Falanges

Ossos carpais
Rádio e metacarpais
Asa de Úmero
ave

Ulna Falanges JURANDIR

RIBEIRO

A Figura 9.16 Comparação entre os esqueletos dos membros anteriores de alguns vertebrados
(braço e mão humanos, nadadeira de golfinho, asa de morcego e asa de ave). Apesar de terem funções
distintas, esses órgãos apresentam esqueletos como mesmo plano estrutural. A melhor explicação
paraessa semelhança de organização óssea é que esses animais descendem de um ancestral comum,
de quem herdaram o projeto estrutural que compartilham.

198 PARTE I| " EVOLUÇÃO BIOLÓGICA

 tMCDONA
STOCK

AFigura9.17 " As asas dos insetos e as das aves são

órgãos análogos: têm mesma função, mas origem
embrionária e plano estrutural totalmente diferentes.
Aasade uma ave éum membro composto de ossos
músculos, pele, nervos etc., enquanto a asa de um
insetoé uma projeção do exoesqueleto de quitina
que recobre ocorpo do animal.

Como jámencionamos, ateoria da evolução expli
ca asemelhança entre órgãos homólogos pelo fato de
eles terem sido herdados do ancestral comum das es
pécies que os possuem. As funções diferentes que ór
gãos homólogos podem ter, por sua vez, são explicadas
pelo fato de as espécies terem se diversificado ao longo
da evolução, ou seja, cada uma ter desenvolvido um
modo de vidaparticular. Assim, devido àadaptação, ór
gãos semelhantes quanto àorigem podem ter se diver
sificado quanto à função. Essa diversificação de órgãos
homólogos, decorrente da adaptação amodos de vida
diferentes, édenominada divergência evolutiva.
Ôrgãos análogos, por outro lado, são estruturas que
apareceram de forma independente em diferentes gru
pos de organismos, constituindo adaptações a modos de
vida semelhantes. Por exemplo, asas são estruturas adap
tadas para voar e, por isso, apresentam superticie ampla.
o que permite obter sustentação no ar. Esse princípio
estrutural está presente tanto nas asas de insetos Como
nas asas dos morcegos, que têm origens embrionárias
totalmente distintas. Assim, durante aevolução, a adap
tação pode levar organismos pouco aparentados a de
senvolver estruturas e formas corporais semelhantes. o
que é denominado convergênciaevolutiva. (Fig. 9.18)

()

corpo desenvolveu-se
Exemplode convergência evolutiva. A forma hidrodinàmica do
i9ura 9.18" à sua adaptaçào do modo de VIda
de vertebrado graças
em diferentes espécies
inaquático.
dependentA. emente
Golfinho, B. Ictiossauro (um réptil
extinto). C. Peixe Ósseo. D.
Pingüim

CAPIIULo 9" BREVE HISTORIA DAS IDEIAS EVOLUONISIASy9

 Muitos organismos apresentam órgãos vestigiais,
estruturas atrofiadas e sem função evidente, como é o
caso do apêndice vermiforme humano, pequena estru
tura em forma de dedo presente na junção entre o in
testino delgado e ointestino grosso. Apresença do apê
dice em nossa espécie é explicada pelo fato de esse
órgão ter sido importante em nossos ancestrais remo
tos, que tinham dieta predominantemente herbívora,
neles,o ceco (porção inicial do intestino grosso, onde se
abre o intestino delgado) e o apêndice abrigavam mi
crorganismos auxiliares da digestão de celulose. Com o
desenvolvimento de outros tipos de dieta, na linhagem
que originou nossa espécie, o ceco e o apêndice vermi
forme deixaram de ser vantajosos e regrediram durante
O processo evolutivo, restando apenas como vestígios
de sua existência passada. (Fig. 9.19)
Apequena "cauda" das aves (popularmente cha
mada coranchim), formada por vários ossos, é também
considerada uma estrutura vestigial. Apresença de tan
tos ossos em uma cauda tão pequena parece ser o reS
quício de uma longa cauda, presente nos répteis ances
trais dos quais as aves de hoje se originaram.
Evidências moleculares da evolução
As modernas técnicas de análise bioquímica têm re
velado grande semelhança entre a estrutura molecular de
diversosorganismos. Por exemplo, as proteínas são os cons
tituintes fundamentais de qualquer ser vivo, e todas as
formas de vida atuais têm proteínas formadas pelos mes
mos 20 tipos de aminoácido. Seráque essa semelhançaé
apenas uma coincidência? Os biólogos evolucionistas acre
ditam que não; segundo eles,os seres vivos têm proteínas
semelhantes porque herdaram de seus ancestrais o siste
ma de codificação genética para produzi-las, basicamen
te o mesmo em todas as formas atuais de vida do planeta.
Aanálise comparativa de proteínas e de ácidos
nucléicos tem confirmadoas semelhanças anatômicas e
embrionárias jáverificadas entre certos organismos.
Um exemplo éacomparaço da seqüência de aminoá
cidos do citocromo c, uma proteína com pouco mais de
uma centena de aminoácidos, presente na maioria das
espécies. Essa proteína é exatamente amesma na es
pécie humanae nos chimpanzés. Quando se compara o
citocromo chumano com o das baleias, por exemplo,
nota-se que eles diferem quanto à posição de 8 ami
noácidos. Essa diferença aumenta quando se compara
o citocromo chumano com o das aves (diferença quan
to àposição de 13 aminoácidos), com o dos peixes (di
terença quanto à posição de 20 aminoácidos) e como
dos fungos (diferença quanto àposição de 4l ami
noácidos). De acordo com o evolucionismo, essas dife
renças refletem nosso maior grau de parentesco com
os chimpanzés, com os quais compartilhamos um an
cestral hámuito menos tempo do que com as baleias;
e assim por diante.

Apêndice
0leo vermiforme
Colo

JURANDIR
RIBEIRO

Colo 0leo

Ceco

Ceco
Apêndice
vermiforme

COELHO ESPÉCIE HUMANA

A Fiqura9.19" Representação esquemática, sem escala, de parte do tubo digestório de coelho

(à esguerda) e humano (àdireita) mostrando as diferenças nos tamanhos relativos dos cecos e dos
apêndices vermiformes. Essas estruturas såo mais desenvolvidas no coelho e em outros animais
herbívoros e nelas vivem microrganismoS que atuam na digestão da celulose.

200 PARTE || EVOLUÇÃO BIOLÓGICA

 ATIVID ADES
GUIA DE ESTUDO
10 conceito de evolução biológica
1Conceitue, em linhas gerais, evolução biológica.
9.2 Opensamento evolucionista
2 Compare sucintamente OS
evolucionista.
pensamentos criacionista e
3. Quais sãoos princípios do lamarckismo?
4. Ouais são as falhas e os méritos das idéias de Lamarck?
5. Explique resumidamente as idéias que compõem o
darwinismo. (Sugestão: reúna as conclusões 1,2 e3 do
texto, resumindo-as.)
6. Qual foi a explicação de Darwin para a existência de
fauna e flora semelhantes em ilhas próximas, como as
que ele observou em Galápagos?
7.Como as idéias de Malthus influenciaram Darwin na
elaboração da teoria da seleção natural?
8. Em que aspecto os estudos de Darwin sobre seleço
artificial ajudaram o desenvolvimento da teoria da se
leção natural?
9.3 Evidências da evolução biológica
9. Oque são fósseis e por que eles constituem evidência
daevolução?
10. Por que os fósseis são relativamente raros? Quais são
as condições para que eles se formem?
11.Cite, explicando brevemente, alguns tipos de fósseis.
Quadro 9.1 Estimandoa idade dos fósseis
isótopo? E meia
12. Oqueédecaimento radioativo de um
vida? Dê exemplos.
datação
13. Quais são os princípios empregados na
radiométrica?
14.Conceitue adaptação biológica.
adaptação?
15. Como ateoria evolucionista explica a
Exemplifique.
lo.Oque écamuflagem? Emimetismo?
fornece evidências de
1Or que a anatomia comparada
que ocorreu evolução?
18. Conceitue e exemplifique:
a) Orgos homólogos.
b) Ôrgãos análogos.
c) Orgãos vestigiais.
evolutiva?
19.Oque éconvergência
Escreva as respostas no caderno
QUESTOES PARA PENSAR E DISCUTIR
QUESTÖES OBJETIVAS
Considere as alternativas a seguir para responder as
questões de 20a 22.
a) Criacionismo. c) Evolucionismo.
b) Esoterismo. d) Paganismo.
20. Algumas tribos indígenas brasileiras acreditavam que os
primeiros seres humanos foram criados por uma entida
de divina apartir da massa de milho. Em que corrente de
pensamento essas idéias podem ser classificadas?
21. O arcebispo irlands James Ussher (1581-1656), com
base em seus estudos bíblicos, calculou que Adão e Eva
se originaram por obra divina no ano de 4004 a.C. Que
corrente de pensamento melhor corresponderia àado
tada pelo bispo?
22. "Os morcegos apresentam várias adaptações semelhan
tes às desenvolvidas pelas aves para diminuir o peso
do corpo. Os ossos de sua cauda diminuíram até se
tornarem finos como palha ou desapareceram total
mente." Essadescricão, extraída do livro A
ida na Ter
ra, de David Attenborough, seria mais bem enquadra
da em que corrente de pensamento?
Considere as alternativas a seguir para responder às
questões de 23 a 26.
a) Adaptação fisiológica. d) Seleção artificial.
b) Camuflagem. e) Seleção sexual.
c) Mimetismo.
23. O panda-gigante tem um sexto dedo uma espécie
de "polegar"-que evoluiu de um dos ossos do pu
nho; com isso esses animais podem segurar com mais
eficiência os ramos de bambu de que se alimentam.
Como esse fenômeno pode ser classificado, sob o pon
to de vista do evolucionismo?
24. O cuco europeu, comoochupim brasileiro, põe seus
ovos no ninho de outras aves, deixando a elas os cui
dados de chocar e criar seus filhotes. Os cucos s£o ge
ralmente bem maiores que os representantes das espe
cies que chocam seus ovos. No entanto, os ovOs dos
cucos são semelhantes aos de seus hospedeiros tanto
em tamanhocomo no padrão de coloração. Como esse
fenômeno pode ser classificado, do pontode vista do
evolucionismo?
25. Ahemoglobina das lhamas apresenta uma pequena di
ferença enm relação àde outros mamiteros, oque lhe con
fere maior afinidade pelo gás oxigènio. Essa caracteris
tica éútil onde as lhamas vivem, no alto dos Andes, em
que o o ar é rarefeito. Como esse fenômeno pode ser
classificado, do pontode vistado evolucionismo?
CAPITULO9" BREVE HISTORIA DAS IDÉIAS EVOLUCIONISTAS 203
26. Peixes conhecidos como linguados vivem a maior par
te do tempo parados sobre a areia do fundo do mar.
Sua coloração apresenta o mesmo padro que a colo
raço do fundo, e eles passam despercebidos de seus
predadores etambém de suas presas. Como esse feno
meno pode ser classificado, sob o ponto de vista do
evolucionismo?
27. Um dos mais preciosos e importantes sítios paleon
tológicos, com cerca de meio bilhão de anos, foi desco
berto em 1909,no alto das Montanhas Rochosas cana
denses, no interior do Parque Nacional de Yoho, pró
ximo à fronteira oriental da Colúmbia Britânica. São
impressões na rocha não só de carapaças, mas também
das partes moles de diversos tipos de animais inverte
brados, o que permite inferir como era sua organiza
ção anatômica. Vestígios como esses são exemplos de
c) mimetismo.
a) adaptaço.
b) fósseis. d) seleção natural.
28. Aforma hidrodinâmicados corpos de um golfinho, de
um ictiossauro (réptil aquático extinto), de um atum e
de um pingüim desenvolveu-se independentemente
nesses animais como adaptação ao ambiente aquático.
Trata-se, portanto, de um caso de
a) convergência evolutiva.
b) divergência evolutiva.
c) mimetismo.
d) seleção artificial.
29. Os olhos de um vertebrado e de um polvo funcionam
de maneira muito semelhante, apesar de terem origens
embrionárias totalmente diferentes. Eles são, portan
to, exemplo de
a) mimetismo. c) órgãos homólogos.
b) órgãos análogos. d) órgos vestigiais.
30. As semelhanças estruturais e funcionais entre os olhos
de um vertebrado e de um polvo podem ser atribuídas
ao fenômeno denominado
a) convergência evolutiva.
b) divergência evolutiva.
c) mimetismo.
d) seleção artificial.
e) seleção sexual.
Considere as alternativas a seguir para responder às
questões 31 e 32.
a) Orgão análogo.
b) Orgão convergente.
c) Úrgão divergente.
d) Ôrgão vestigial.
31. Os ancestrais das aves tinham caudas longas, susten
tadas por inúmeras vértebras. Nas aves atuais, a cau
da estáreduzidaao coranchim, que mantém ainda inú
meros pequenos OSSOS em sua estrutura, quando um
único osso seria suficiente. O que representa o
coranchim das aves, no contexto do evolucionismo?
204 PARTE || " EVOLUÇ BIOLÓGICA
32. O cóccix presente no final dacoluna vertebral humana
constitui-se de algumas vértebras originárias da cau
da de nossos ancestrais. O que representa o cócCix, no
contexto do evolucionismo?
33. Leiao trecho aseguir: "Devido a esta luta, as varia
çoes, por mais fracas que sejam e seja qual for a causa
de onde provenham, tendem apreservar os indiví
duos de uma espécie e comumente se transmitem à
descendência logo que sejam úteis a esses indivíduos
nas suas relações por demais complexas com os ou
tros seres organizados e comn as condições fisicas da
vida. Os descendentes terão, por si mesmos, em vir
tude disso, maior probabilidade de sobrevida; por
que, dos indivíduos nascidos periodicamente, um
pequeno número poderásobreviver". O trecho ilus
tra um pensamento
a) criacionista. c) lamarckista.
d) malthusiano.
b) darwinista.
As frases aseguir referem-se às questões de 34 a 36.
I. Aadaptação resulta do sucesso reprodutivo dife
rencial.
II. A adaptação resulta da interação dos organismos
com o ambiente.
III. Aadaptação resulta do uso e do desuso de estru
turas anatômicas.
IV. O documentário fóssil sustenta a idéia de que as
espécies so fixas.
34. Ateoria evolucionista de Darwin admite as idéias ex
pressas em
a) IeII. c) IIe I.
b) Ie III. d) Il e IV.
35. Ateoria evolucionista de Lamarck admite as idéias ex
pressas em
a) Ie I. c) IIe II.
d) IlI e IV.
b) Ie II.
36. Uma idéia comum ao darwinismo e ao lamarckismo
estáexpressa em
a) I. c) III.
b) I. d) IV.
QUESTÕES DISCURSIVAS
37. Como se explicam as diferenças entre animais e plan
tas domésticos e seus ancestrais selvagens?
38. Algumas ilhas do arquipélago de Galápagos são habi
tadas por iguanas, um tipo de lagarto de terra firme
queaprecia comer flores de cactos. Nas ilhas onde não
existem esses aninmais, os cactos são rasteiros e suas
flores ficam próximas ao chão. Nas ilhas onde vivem
as iguanas, porém, os cactos são arborescentes e suas
flores ficam bem distantes do chão. Como aseleção na
tural permite explicar ofato de as plantas de cactos
serem arborescentes nas ilhas onde existem iguanas e
rasteiras nas ilhas onde não existem esses lagartos?
 A
BIOLOGIA NO VESTIBULAR dos seres
tentam retratar a profunda beleza do mundo
VivOs. Uma das coisas que mais atraem os olhos éa imen
QUESTÕES OBJETIVAS Além de encanto para
sa variedade de formas e cores.
estão ligadas a fun
Os olhos, essas cores muitas vezes
29.(Uece) COs órgãos que guardam relação de homologia ções biológicas e foram sendo selecionadas ao longo da
entre si são
evolução. Aesse respeito,julgue os itens abaixo.
a) braço humano e asa de gavião (1) Flores de cores vivas atraem insetOs e pássaros, que
b) asa de coruja e de borboleta ajudam na polinização.
c) nadadeira de tubarão e de golfinho
(2) O urso brancoea onça pintada so exemplos de
) pata de cachorroe nadadeira de tubarão animais cujas cores fazem com que sejam menos
A0 (Unesp) Aestrutura dos ossos sendoa mesma na mão visíveis por possíveis presas.
de um homem, na asa de um morcego, na nadadeira (3) Frutos de cores vivas espantam pássaros que po
de um golfinho e na pata de um cavalo - o mesmo deriam comê-los.
realizam fotos
número de vértebras no pescoço da girafa e no pesco (4) plantas de folhas vermelhas não
As
co doelefante-, e inúmeros outros fatos desse tipo, síntese.
vezes têm
explicam-se na teoria da descendência pelas pequenas (5) As penas multicoloridas das aves muitas acasalamento.
e lentas modificações sucessivas. papel significativo nos seus rituais de
ani
(Charles Darwin, A origem das espécies. 1859.) 45. (PUC-SP) As semelhanças encontradas entre dois
golfinho e o tubarão indicam
1998 Notrecho, Darwin apresenta como evidências da evo mais aquáticoscomo o
lução evolução
filogeneticamente
a) os órgãos homólogos. d) a seleção natural. a) convergente, pois esses animais são semelhantes.
b) os órgãos análogos. e) amutação. distantese apresentam adaptações
homolo
c) os órgãos vestigiais. b) divergente, pois esses animais apresentam
gias indicadoras de parentesco.
espécies
41. (UFC-CE)O processo de evolução natural dasanálogas. convergente, pois esses animais apresentam homo
homólogas e c)
produz nos seres vivos estruturas logias indicadoras de parentesco.
alternativas é
Com relação a essas estruturas, qual das d) divergente, pois esses animais apreserntam analogias
correta? indicadoras de parentesco.
mesmas
a) São ditas homólogas quando apresentam e) convergente, pois esses animais são filogeneticamente
funções e origem.
funções e ori próximos e apresentam adaptações semelhantes.
b) São ditas análogas quando apresentam 46. (UFSC-Adaptado) O conhecimento do processo evolu
gensdiferentes.
apresentam mesmas tivo éfundamental para a compreensão da vida. O es
c) São ditas homólogas quando tudo de fósseis é uma importante evidência de que a
funções e origens diferentes. apresentam funções evolução dos organismos ocorreu.
d) São ditas homólogas quando
diferentes mas as mesmas origens. Com relação a esse estudo, é INCORRETO afirmar que
a) fósseis são restos ou vestígios de seres que viveram
42. (FGV-SP)Considerando os princípios abaixo: nopassado.
I. Variação de características. b) os tipos de fósseis encontrados em determinada ca
I. Lei do uso e desuso. mada de solo refletem a flora e a fauna existentes
II. Alteração gênica. no local, por ocasião da formação das rochas.
IV. Sobrevivência dos mais aptos.
V. Seleção natural. c) apartir de uma parte do corpo, de uma pegada ou
Darwin, em sua teoria da
evolução das espécies, con de uma impresso corporal, épossível deduzir ota
manho e a forma dos organismos que as deixaram.
siderou a seguinte seqüência
c) I, IV, V
e) IV, V, II ) ométodo do carbono 14 auxilia na determinação
a) II, III, V da idade de um fóssil.
b) I, IV, I d) V, II, IV
duas vezes e) não foram encontrados, até o momento, registros
33. (Ufal) A lebre doÁrtico muda sua pelagemperde oS pe fósseis no sul do Brasil.
aproxima,
por ano. Quando o inverno se 47. (UFC-CE) "Nenhum dos fatos detinidos da seleio ongi
los e produz outros que são
inzentos, protegendo-a de seus
predadores. nica, nenhum órgåo especial, nenhuma forma caracteris
de seus predadores. tica ou distintiva, nenhuma peculiaridade do instinto ou
0 brancos, protegendo-a seus predadores. do hábito, nenhunma relação entre espécies - nada dis
Pretos, protegendo-a de ambiente. alguma
tornando-abem visível no so pode existir, a menos que seja, outenha sido
M Cinzentos, visível no ambiente. vez, útil aos indivíduos ou às raças que os possuem".
Drancos, tornando-a bem
espantaram diante das (Alfred Russel WVallace, 1S67)
se
4A. (UnB-DF)Os homens sempre e
Poetas, pintores,
belezas naturais.
cada umaseu
modo,
205
CAPÍTULo9" BREVE HISTORIADAS IDÉIAS EVOLUCIONISTAS