Conceitos Básicos em Melhoramento Genético Animal / Capítulo 1.

Introdução
G. R. Leitão, J. L. A. de Armada & M. M. D. Barbero

Capítulo 1. Introdução
O melhoramento genético animal pode ser definido como a atividade envolvida no
processo contínuo de criação, seleção e acasalamento dos animais domésticos com o
objetivo de alterar a frequência dos alelos, da(s) característica(s) de interesse, na geração
seguinte e na direção desejada pelo homem. Com isso, busca-se aprimorar a produção de
forma quantitativa e qualitativa. Quantitativa se trata da redução de custos e incremento
da produção, e qualitativa é a melhoria do produto para a satisfação do consumidor.
Antes dos procedimentos de Melhoramento Genético Animal terem início em um
rebanho é necessário que se faça a devida escrituração zootécnica, com a coleta das
informações fenotípicas e genealógicas dos animais. A escrituração zootécnica consiste
nas práticas relacionadas a anotação de dados do rebanho, tais como: identificação (nome
e número) do animal, nome e número do pai e mãe, sexo, data de nascimento, pesos,
dados de produção, informações reprodutivas (métodos de acasalamento (monta,
inseminação artificial, entre outros), data da cobertura, macho utilizado, data do parto),
manejo sanitário (vacinas e medicações ministradas e suas respectivas datas), manejo
alimentar, podendo este ser entendido como melhoramento ambiental.
O aumento da eficiência produtiva e econômica de um rebanho pode ser alcançado
pelo aprimoramento do ambiente em que os animais são criados e/ou pelo material
genético disponível, sendo denominados como melhoramento ambiental e genético,
respectivamente. A utilização conjunta destes dois, é vantajosa e garante maior
rentabilidade nos sistemas de produção.
O melhoramento ambiental ou zootécnico envolve o progresso obtido com a melhoria
em relação as questões nutricionais, sanitárias, de manejo reprodutivo e de instalações em
que os animais são mantidos. Este tipo se caracteriza por ganhos produtivos rápidos e
fáceis de visualizar, porém, são temporários, não transmitidos a descendência, sendo por
vezes utilizados em animais sem potencial genético e geralmente representam o maior
custo na produção, como é o exemplo da nutrição animal.
O melhoramento genético está relacionado ao acréscimo obtido na produção pela
melhoria do potencial genético dos animais. Ao contrário do melhoramento ambiental, o
genético é acumulativo, possui menor custo operacional, sendo realizado a nível de
população e mantido ao longo das gerações. O ganho genético obtido depende da
característica trabalhada. Assim, para características fortemente influenciadas por fatores

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ambientais, o ganho geralmente, é lento e difícil de visualizar. Cabe ressaltar que a

melhoria genética de uma população, eventualmente ocasiona mudanças no manejo e
necessita de mão de obra especializada para sua execução.

1. Breve histórico do Melhoramento Genético Animal

O Melhoramento Genético Animal teve início antes do conhecimento da história da
humanidade, provavelmente a partir do período paleolítico (idade da pedra lascada) ou
no início do período neolítico (idade da pedra polida). Evidentemente, nessa época, o
homem possuía pouca consciência daquilo que fazia, mas de seu trabalho seletivo voltado
para aquilo que lhe era importante, resultou a domesticação de algumas das espécies hoje
consideradas como animais domésticos.
As primeiras espécies de interesse na pecuária a serem domesticadas foram: a ovina
(Ovis aries Linnæus), seguida da caprina (Capra hircus Linnæus), da suína (Sus scrofa
Linnæus) e por última, a bovina (Bos taurus Linnæus) (MacHugh, et al., 2017). O
conjunto dos processos utilizados pelo homem nessa época pode ser chamado de
Melhoramento Genético Inconsciente.
Milhares de anos após, até o fim do século XIX, os processos seletivos continuaram
sendo aplicados, mas agora voltaram-se ao aumento da produção, a melhoria das
características morfológicas de interesse, porém sem qualquer base científica para a
seleção de animais para a reprodução (Martins, et al., 2019). O desconhecimento das leis
biológicas da herança, constituía-se em um entrave prejudicando o sucesso dos métodos
seletivos então utilizados, chamados de Melhoramento Genético Empírico.
Nesse período, na Inglaterra o fazendeiro Robert Bakewell (1725-1795), tido como o
precursor do Melhoramento Genético Animal, iniciou a coleta dos primeiros registros
genealógicos e de desempenho dos animais, de tal modo que a seleção passou a ser mais
objetiva e direcionada à atribuídos como a beleza, a utilidade, a textura da carne e a
capacidade para a engorda dos animais. Para isso, utilizou do acasalamento de animais
aparentados e com fenótipos semelhantes para fixar as características desejáveis nos
animais. Além de estabelecer o teste de descendência, o qual seleciona o melhor
reprodutor (pai) da futura descendência pela avaliação do desempenho de seus
descendentes (Wykes, 2004).
O trabalho desenvolvido por Bakewell foi o principal responsável por impulsionar a
criação dos primeiros livros genealógicos (herd book), iniciando assim a formação das

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primeiras raças de bovinos, ovinos e equinos. Estes fichários têm como objetivo assegurar
a pureza da raça, favorecer o seu progresso genético, a criação e difusão de bons
reprodutores, uma vez que retem as relações de parentesco entre os animais,
especialmente dos antepassados (Martins, et al., 2019). Em 1859, Charles Darwin
publicou seu livro intitulado "A origem das espécies", com base nas descobertas que ele
coletou durante uma viagem de volta ao mundo. Ele descobriu as forças da seleção natural
e assim conseguiu explicar a evolução das espécies. Ele concluiu que os indivíduos que
melhor se adaptam a um ambiente têm maior chance de sobreviver e se reproduzir: estes
são ditos mais aptos. Consequentemente, ambientes diferentes resultam em diferentes
direções da pressão de seleção.
Darwin também traduziu suas ideias para espécies domesticadas: "Não podemos supor
que todas as raças tenham sido produzidas de repente como perfeitas e úteis como as
vemos agora; de fato, em vários casos, sabemos que essa não é a história delas. A chave
é o poder do homem de seleção acumulativa: a natureza produz variações sucessivas; o
homem as acrescenta em certas instruções úteis para ele. Nesse sentido, pode-se dizer que
ele faz para si raças úteis " (DARWIN, 1859).
Em 1865, o monge Gregor Mendel publicou os resultados de seus estudos sobre
hereditariedade em ervilhas. Ele demonstrou que, o material genético das características
é determinado por dois genes, em organismos diploides, e cada um dos genes são
herdados dos pais de modo independente. Também foi capaz de mostrar que essas cópias
de genes (alelos) podem ser dominantes (apenas 1 cópia determina a expressão do gene),
recessiva (são necessárias 2 cópias para expressão). Além disso, concluiu que o conjunto
de genes que serão transmitidos de cada pai ocorre de modo independente. Esses achados
não tiveram impacto imediato na criação de animais e não foram reconhecidos como
importantes até o início de 1900.
A maior parte da teoria do melhoramento animal que utilizamos foi desenvolvida na
primeira metade do século XX. O estatístico Ronald Aylmer Fisher (1890-1962)
demostrou que a diversidade de expressão de uma característica poderia depender do
envolvimento de um grande número de genes. Fisher, juntamente com Sewall Green
Wright (1889-1988) e John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) , fundamentaram
quantitativamente os mecanismos de mudanças nas frequências génicas e genotípicas nas
populações, especificamente os da seleção natural, mutação, deriva genética e fluxo
génico (Johnson, 2008).

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Thomas Hunt Morgan e sua equipe de trabalho conectaram a teoria da herança

cromossômica ao trabalho de Mendel e criaram uma teoria em que se acreditava que os
cromossomos das células carregavam o material hereditário. Por essa descoberta, Morgan
ganhou o prêmio Nobel, em 1933.
Na primeira metade do século XX, Jay Laurence Lush (1896-1982) defendeu que, em
vez de aparência subjetiva, a criação de animais deveria basear-se em uma combinação
de informações quantitativas e genéticas. Em 1937, publicou o livro intitulado Animal
Breeding Plans, o qual teve importante contribuição para o desenvolvimento do
melhoramento genético animal (Martins et al., 2019).
Lanoy Nelson Hazel (1911-1992) desenvolveu a teoria do índice de seleção, um
método usado para determinar quais pesos deveriam ser colocados nas diferentes
características sob seleção. No processo de desenvolvimento desse método, ele também
apresentou um conceito sobre como estimar correlações genéticas. Isso é essencial para
atribuir o peso adequado às características da seleção. Hazel também desenvolveu um
método usando mínimos quadrados, uma técnica estatística, para desbalanceados, como
costuma ocorrer em dados de animais. Até então, as técnicas estatísticas de Hazel eram
usadas para otimizar a pesagem dos desempenhos de várias características em animais,
para selecionar aquelas com a combinação mais ideal.
O estatístico Charles Roy Henderson (1911-1989), desenvolveu as equações de
modelo misto (MME), as quais resultam de uma simples modificação das equações dos
mínimos quadrados. Essa modificação resulta em melhores estimadores lineares não
viesados dos efeitos fixos (BLUE) e dos efeitos aleatórios (BLUP), como os valores
genéticos. Assim, tanto o BLUE quanto o BLUP podem ser obtidos de forma viável
computacionalmente, mesmo com um grande número de equações. O BLUP, permite
classificar os animais de acordo com seu potencial genético estimado. Com isso, os
resultados de seleção se tornaram mais precisos e os ganhos genéticos mais rápidos
através das gerações. Henderson também sugeriu utilizar todas as relações genéticas
existentes entre indivíduos. Dessa forma, o desempenho dos parentes passou a ser
incluído na estimativa do valor genético de um indivíduo, de modo que foi possível
estimar este valor mesmo que o animal não possuísse fenótipo mensurado, dando assim
origem ao chamado modelo animal. Devido a capacidade computacional da época, a
implementação prática somente iniciou no final dos anos 80. Adicionalmente, descreveu
três métodos para estimar componentes de variância - Métodos de Henderson I, II e III.

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Método III ainda é ainda o mais utilizado para a estimação de variância componentes
(Van Vleck, 1998).
Vários fatores contribuíram para a utilização de modelos mistos via metodologia
BLUP nas rotinas de avaliação genética, como os avanços computacionais, a partir da
década de 1950, a maior disponibilidade de registros de produção e genealogia dos
animais, aliado a difusão da inseminação artificial, na década de 1940, gerando grandes
avanços produtivos, em especial para as características quantitativas também chamadas
de poligênicas, uma vez que estas são governadas por muitos genes de pequeno efeito.
Os resultados foram mais expressivos em aves e suínos em comparação aos bovinos, dado
possuírem menor intervalo de gerações e maior número de descendentes.
Enquanto isso Avery demonstrou em 1944 que a informação genética estava contida
na molécula de DNA. A descoberta da estrutura tridimensional da molécula de DNA foi
realizada em 1953 por Watson, Crick e Franklin. Em 1973, Sanger desenvolveu o método
rápido de sequenciamento de DNA. A partir do desenvolvimento da reação em cadeia da
polimerase (PCR) em 1985 por Saiki e Mullis foi possível estudar o DNA em larga escala.
Esses acontecimentos, culminaram recentemente, no sequenciamento do genoma de
vários organismos como humanos, ovinos, bovinos, entre outros.
O último grande avanço tecnológico no melhoramento genético animal foi a
incorporação das informações contidas no DNA na teoria do modelo animal (BLUP) para
estimar os chamados valores genético acrescido de informação genômica. Essa tecnologia
foi publicada por Meuwissen, Hayes e Goddard (2001) e somente foi possível após o
sequenciamento completo do genoma humano.

2. Programa de Melhoramento Genético Animal

O melhoramento genético animal baseia-se no fato de que as características são
transmitidas dos pais para os filhos. Isso porque cada pai transmite, em média 50% do
seu material genético a sua prole. Por isso, que nos procedimentos de melhoramento, os
melhores indivíduos são selecionados para serem os pais da próxima geração.
A partir disso, surge a seguinte pergunta: “qual é o melhor animal?”. Segundo o
dicionário, melhor é um termo relativo, ou seja, é um comparativo de superioridade. Não
há um melhor animal para todas as situações e/ou sistemas produtivos. O animal que é
melhor para um ambiente pode ser bem diferente do animal ideal para outro. Não há uma
regra para determinar o melhor animal. O ideal é que se faça uma abordagem do sistema,
para isso é necessário um conhecimento detalhado das características de importância

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econômica, descrição do ambiente (temperatura, altitude, pluviosidade, entre outros),

aspectos gerenciais, custos de produção, objetivo de produção e tendência de mercado.
Isso varia de acordo com as espécies e raças, além da estrutura disponível para a criação.
O delineamento de um programa de melhoramento é um conjunto de atividades, que
envolve o planejamento, a definição de objetivos e de estratégias, para aumentar a
frequência dos genes de efeitos desejáveis ou das combinações genéticas para
características econômicas em uma população. Um programa de melhoramento genético
animal engloba uma série de passos, conforme é ilustrado no esquema abaixo

Figura 01. Etapas envolvidas na execução de um programa de melhoramento genético

animal.

❖ Definir o sistema de produção

O primeiro passo é realizar a descrição do sistema de produção. Para conceituar
determinado sistema de produção, Spedding (1979) sugere nove pontos que devem ser
analisadas:
1) Propósito: define as características principais do sistema;
2) Limite: define a extensão e as partes relevantes para o estudo;

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3) Contorno: ambiente externo (físico e econômico) e fatores limitantes externos;

4) Componentes: partes principais (pode-se incluir subsistemas);
5) Interações: consequências e efeitos entre os componentes;
6) Recursos – componentes de dentro do sistema;
7) Insumos (inputs);
8) Produtos (outputs); e,
9) Subprodutos – produtos da atividade biológica que permanecem dentro do sistema
para uso e/ou conversão em outro processo
Mais detalhes sobre análise de sistemas de produção podem ser encontrados em Abreu
& Lopes (2005).

❖ Objetivo de seleção
Segundo Bourdon (2014), objetivo de seleção pode ser definido como: (1) Objetivo
geral para um programa de melhoramento - uma noção do que constitui o melhor animal.
(2) Combinação ponderada de características que definem o valor genético agregado para
uso em um índice de seleção econômica.

❖ Coleta de informações
Após conhecer o(s) objetivo(s) de seleção, deve ser realizada a coleta de informações
importantes. A observação e registro de dados de características economicamente
importantes representa um dos principais componentes de um programa de melhoramento
animal. Este é o recurso disponível para a seleção dos animais. A falta de dados inviabiliza
o programa de melhoramento e, no mesmo sentido a coleta de dados realizada sem o
devido cuidado leva a informações errôneas prejudica a avaliação dos animais candidatos
à seleção.
Pode-se considerar importantes informações como o fenótipo dos animais para a
característica de interesse, estas podem ajudar a estabelecer o valor genético de um animal
em relação ao objetivo de seleção. O melhoramento genético animal é baseado na
habilidade da transmissão genética entre as gerações. Quando se deseja rastrear ou agir
sobre esse processo é importante que se conheça o fenótipo dos ancestrais e colaterais de
um pedigree. Além das informações fenotípicas, graças a biotecnologias moleculares
também somos capazes de adquirir informações genotípicas desses indivíduos.

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É importante ressaltar que a qualidade dos dados não se restringe apenas à

fidedignidade das anotações em si, mas também do controle adequado dos fatores de
ambiente que interferem com as características.

❖ Determinar os critérios de seleção

Conhecendo o objetivo de seleção e após coletar as informações das características
relevantes dos indivíduos é realizada a seleção dos animais que serão os pais da próxima
geração e quais animais serão excluídos da reprodução. Estas decisões são baseadas em
um modelo genético, que nada mais é do que um modelo estatístico que possui
informações pedigree e o valor genético aditivo estimado para a(s) característica(s) de
interesse. As biotecnologias moleculares também podem ser utilizadas na predição do
valor genético genômico dos indivíduos. A estimação do valor genético indica o valor do
animal em relação ao objetivo de seleção. Baixos valores terão um efeito negativo no
objetivo de seleção e altos valores irão melhorar as características de interesse do objetivo
de seleção.

❖ Seleção e acasalamento
A partir das estimativas dos valores genéticos de machos e fêmeas, faz-se a seleção
dos animais. Para a identificação dos indivíduos geneticamente superiores, uma série de
processos precede a avaliação genética, consistindo na coleta de dados, processamento
das informações e, definição dos modelos de análise, e somente então é realizada a
avaliação genética dos candidatos a seleção.
O processamento de dados é um passo muito importante da avaliação genética e
consiste na identificação dos efeitos ambientais que podem afetar as características de
interesse econômico. Dentre esses efeitos podemos citar a idade da mãe ao parto, a época
de nascimento do bezerro, o peso à desmama, ao sobreano, data de nascimento, idade do
animal, fazenda, ano e estação de nascimento, grupo de manejo, sexo, entre outros
(QUEIROZ, 2012). Para remover os efeitos de ambiente são formados grupos de animais
contemporâneos, ou seja, animais nascidos num mesmo ano, estação de nascimento,
fazenda e manejados de forma similar dentro de um determinado rebanho. Assim, é
possível fazer comparações de desempenho dos animais com base nesses grupos.
É importante ressaltar que não é feita a seleção para uma única característica e que
precisamos considerar os indivíduos como um todo. Por isso, utilizamos os índices de
seleção, onde além das informações de valor genético acrescentamos os ponderadores

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para cada umas das características utilizadas, ou seja, o peso que cada uma terá no índice.
Podem haver dois tipos de ponderadores: valores econômicos ou ponderadores
percentuais. Com isso, os indivíduos que apresentarem melhores índices serão
selecionados. Seleção adequada dos pais darão uma resposta de seleção positiva nas
próximas gerações. A seleção cria progresso nas características dos objetivos de seleção.
Após a seleção dos pais, outra escolha deve ser feita: “Qual macho deve ser acasalado
com qual fêmea?” A escolha pode ser feita baseada no pedigree disponíveis desses
indivíduos.

❖ Disseminação
A disseminação da resposta à seleção depende da estrutura dos programas de
melhoramento. Na seleção de programas comerciais de suínos e aves ocorre no topo do
programa de melhoramento e através de algumas "gerações multiplicadoras", a resposta
de seleção obtida no topo e é disseminada para os animais que produzem carne ou ovos.
Nessas mesmas espécies, os programas de melhoramento comerciais produzem linhagens
especializadas em uma característica e, então, os indivíduos selecionados são cruzados
com indivíduos selecionados dentro de outra linhagem. Obtendo assim, indivíduos
mestiços na fase de disseminação. Na criação de bovinos, biotecnologias reprodutivas
oferecem a oportunidade de produzem altos números de filhotes, disseminando
amplamente os genes dos animais superiores. A seleção de um pequeno número de
animais pode ter um grande impacto nas características de uma população.

❖ Avaliação de resultados
E por fim, o programa de melhoramento deve ser avaliado constantemente. Essa
avaliação é importante para sabermos se os objetivos de seleção foram alcançados e se
houve o surgimento de efeitos indesejáveis no rebanho. Além disso, também devemos
avaliar como está o grau de parentesco entre os indivíduos. Com esses critérios
analisados, é avaliado se os objetivos de seleção continuam os mesmos ou se há novas
demandas do mercado. Pelo esquema apresentado (Figura 01), podemos perceber que o
programa de melhoramento é um processo contínuo.

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2.1. Estrutura de um Programa de Melhoramento Genético

Os programas de melhoramento genético animal utilizam processos sequenciais
para alterar a composição genética do rebanho no sentido de um objetivo desejado. Este
objetivo é determinado pelo sistema de produção e pelo mercado.
Os programas de melhoramento genético de bovinos de corte podem ser estruturados
de dois modos: núcleo fechado (Figura 2a), ou núcleo aberto (Figura 2b). A estrutura de
núcleo fechado se caracteriza por não permitir o fluxo genético entre diferentes estratos,
desse modo a transmissão do material genético é realizada em um único sentido, do topo
da pirâmide (rebanho elite), para os rebanhos multiplicadores e somente então para os
rebanhos comerciais (BOURDON, 2000). Ou seja, o rebanho elite produz os animais
mais avançados, o rebanho multiplicador reproduz esses animais, e por sua vez o rebanho
comercial usufrui dos benefícios do melhoramento genético que ocorre nos níveis
superiores.
Por outro lado, a estrutura de núcleo aberto permite que haja o fluxo gênico entre os
extratos e também permite a importação de material genético exógeno. Desse modo há
maior variabilidade genética e amenização da endogamia. Segundo Kinghorn (1992), este
sistema pode levar a um maior ganho genético no núcleo e consequentemente na
população como um todo, havendo um ganho de 10% a 15% em relação ao núcleo
fechado. Apesar de haver fluxo de animais entre os estratos, vale ressaltar que a maior
parte dos esforços do programa de melhoramento genético ocorre no rebanho elite. É
importante dizer que em ambos os casos os objetivos de seleção são oriundos do mercado
consumidor e das necessidades dos rebanhos comerciais.

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a) Estrutura de um Programa de Melhoramento b) Estrutura de um Programa de Melhoramento

Genético Animal com Núcleo Fechado Genético Animal com Núcleo Aberto

Rebanho Rebanho
Elite Elite

Rebanho Rebanho
Multiplicador Multiplicador

Rebanho Comercial Rebanho Comercial

Figura 02. Estrutura Esquemática de um Programa de Melhoramento Genético Animal.

Em ambos os casos, as setas indicam o fluxo de animais

O rebanho elite, ou também chamado de núcleo, é onde ocorre a seleção dos animais
baseado nos objetivos de seleção, ou seja, é nestes rebanhos que ocorre a parte mais
importante do melhoramento genético dos bovinos de corte. O rebanho multiplicador é
responsável por aumentar o número de animais reprodutores para, então, disponibilizá-
los para os rebanhos comerciais. Nos rebanhos multiplicadores ainda deve ocorrer
avaliação dos animais, porém a seleção é menos rigorosa do que a praticada no rebanho
elite. Por sua vez os rebanhos comerciais são responsáveis por disponibilizar o produto
final para o consumidor. Os rebanhos elite e multiplicadores trabalham com raças puras
ou raças oriundas de cruzamentos (compostas). Os rebanhos comerciais podem trabalhar
com raças puras ou em sistemas de cruzamentos de diversos formatos.

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3. Referência bibliográfica

Bourdon, R.M. Understanding Animal Breeding. 2°Ed Prentice Hall. 537p. 2000.

Dave David E. MacHugh, Greger Larson & Ludovic Orlando, “Taming the Past: Ancient
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Wykes, ”Robert Bakewell (1725-1795) of Dishley: Farmer and Livestock Improver,” The
Agricultural History Review 52, nº 1 (2004): 38-55.

Martins, A. M.F.; Santos, V. A. C; Silvestre, A. M.D. (2019). A história do melhoramento

animal. História da Ciência e Ensino. v.20, pp. 106-114. https://doi.org/10.23925/2178-
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Norman Johnson, “Sewall Wright and the development of shifting balance theory,”
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Van Vleck (1998). Charles Roy Henderson, 1911−1989: A Brief Biography. Journal of
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