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TEMA 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E SISTEMA NERVOSO VISCERAL

O sistema nervoso somático é responsável por enviar informações sensoriais para o sistema
nervoso central, ou seja, trata da comunicação do corpo com o ambiente externo. Já o sistema
nervoso visceral funciona independente da nossa vontade, é involuntário e sua função é
regular o ambiente interno do corpo.

As fibras sensoriais somáticas enviam informações provenientes da pele, dos músculos


esqueléticos e das articulações para o sistema nervoso central, enquanto as fibras motoras
somáticas levam as informações do sistema nervoso central para os músculos esqueléticos.

As fibras sensoriais viscerais levam informações das vísceras para o sistema nervoso central e
as fibras motoras viscerais levam as informações do sistema nervoso central para as vísceras.
Esse grupo de fibras pode ser dividido em três componentes: simpático, parassimpático e
entérico.

MÓDULO 1 – Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema


nervoso somático

SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO

Consiste em todos os músculos e neurônios que os controlam. Esse sistema é extremamente


complexo, devido à diversidade de combinações de quase 700 músculos em constante
mudança e, frequentemente, imprevisível.

Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias, de acordo com a
sua aparência:

 Músculo liso – reveste o tubo digestivo, as artérias e as estruturas relacionadas, recebe


informações pelas fibras nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos
intestinos (peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo sanguíneo.

 Músculo estriado – é classificado em cardíaco e esquelético.

 Músculo cardíaco – se contrai de forma rítmica, ainda que sem inervação do sistema
nervoso visceral; no entanto, o aumento e a diminuição da frequência cardíaca ocorrem devido
ao recebimento de informações das fibras do sistema nervoso visceral.

 Músculo esquelético – compõe a maior parte da massa muscular corporal, regula os


movimentos dos ossos nas articulações, dos olhos, a respiração, as expressões faciais e a fala.

Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido conjuntivo, formando os
tendões, localizados em sua parte final. Os músculos são compostos por centenas de fibras
musculares, e cada uma dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes
do sistema nervoso central.

A medula espinal possui determinados programas motores para o controle de movimentos


coordenados, e esses programas são acessados, executados e modificados por comandos
provenientes do encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser classificado
como:

 Medular – que comanda e controla a contração dos músculos.

 Cerebral – que comanda e controla os programas motores na medula espinal.


Neurônio motor inferior

Os neurônios do sistema nervoso somático recebem a inervação dos neurônios motores


somáticos do corno ventral da medula espinal. Esses neurônios motores, também chamados
de neurônios inferiores, diferem dos neurônios motores superiores situados no cérebro,
porque apontam diretamente para a medula espinal. Os neurônios motores inferiores
controlam diretamente a contração muscular.

O neurônio motor que fornece fibras para determinado nervo espinal faz parte do segmento
espinal, e seu nome é derivado das vértebras de origem do nervo. Esses segmentos são os
cervicais (C) 1 a 8, os torácicos (T) 1 a 12, os lombares (L) 1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.

A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim como a distribuição


dos neurônios motores inferiores na medula espinal. Por exemplo, para a inervação de mais de
50 músculos do braço, a origem está apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área
da medula oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande número de
neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os músculos do braço, bem como os
segmentos espinais L1-S3, que controlam os músculos da perna. Portanto, podemos observar
que os neurônios motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados
principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal, enquanto os neurônios
motores que inervam os músculos axiais estão localizados em vários níveis.

De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são encontrados nos
cornos ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios que inervam os músculos axiais são
relativos aos neurônios que inervam os músculos distais, e as células que inervam os músculos
flexores são relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores.

Neurônios motores alfa

Os neurônios motores na parte inferior da medula espinal são divididos da seguinte maneira:
neurônios motores alfa e neurônios motores gama. A força gerada pelo músculo é de
responsabilidade direta do neurônio motor alfa, que, com as fibras musculares inervadas,
constituem a unidade básica de controle do movimento, conhecida como unidade motora.
Devemos lembrar que a contração muscular se deve às ações individuais e ações combinadas
dessas unidades motoras.

Ao realizar determinada ação, é importante executar certa quantidade de força. Por exemplo,
se a força do copo de plástico que você segura for maior do que a força necessária, o copo de
plástico será destruído, além de desperdiçar energia metabólica. Se você segurar o copo de
plástico com menos força, ele cairá da sua mão. Portanto, o sistema nervoso utiliza múltiplos
mecanismos para controlar a força de contração muscular, sempre de forma gradual e precisa.

A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração muscular é
alterando a taxa de disparo dos neurônios motores. A comunicação entre os neurônios
motores alfa e as fibras musculares é realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina
na junção neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético. Devido à
grande eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina liberada em resposta ao
potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico para causar um
choque elétrico, gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento. Portanto, uma
sequência contínua de potenciais de ação leva a uma contração contínua. Como outras formas
de transmissão sináptica, a atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o
tempo para as respostas pós-sinápticas se acumulem. O aumento da contração muscular eleva
a tensão das fibras e leva à recuperação da contração. A frequência de disparo da unidade
motora regula a contração muscular.

Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é recrutando


unidades motoras coordenadas. O estresse adicional gerado pelo recrutamento de unidades
motoras ativas dependerá da quantidade de fibras musculares existentes nessas unidades.

Por exemplo, nos músculos antigravitacionais das pernas, como o quadríceps, as unidades
motoras são geralmente maiores, e a inervação média de um único neurônio motor alfa excede
mil fibras musculares. Assim como os músculos que controlam o movimento das mãos e dos
olhos, os músculos pequenos possuem unidades motoras menores, e cada neurônio motor alfa
têm pouquíssimas fibras musculares. Geralmente, músculos com muitas unidades motoras
pequenas podem ser mais bem controlados pelo sistema nervoso central.

Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários tamanhos, e, comumente,
são recrutados em ordem do menor para o maior. Essa forma de recrutamento contínuo nos
mostra por que os músculos são mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do
que a uma carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é menor, e o
neurônio motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto, um método de recrutamento
ordenado pode ser avaliar se os neurônios pequenos têm maior probabilidade de serem
estimulados por sinais do cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos
neurônios pequenos. O neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na década
de 1950 que dizia que o recrutamento ordenado de neurônios motores ocorre devido a
mudanças no tamanho dos neurônios motores alfa.

Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para entender melhor o
controle muscular, é necessário entender como ocorre a regulação desses neurônios. Os
neurônios motores inferiores são controlados pela entrada sináptica no corno ventral da
medula espinal, e o neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da
raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão inseridos no músculo
– o chamado fuso muscular, por meio dos neurônios motores superiores localizados no córtex
cerebral motor e tronco cerebral – e nos neurônios da medula espinal.
ESTRUTURA DOS NEURÔNIOS MOTORES

Fibras musculares vermelhas (escuras) – são caracterizadas por grande número de


mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo da energia oxidativa. Essas fibras
encolhem relativamente devagar, mas podem continuar encolhendo por muito tempo sem
fadiga.

Fibras musculares brancas (claras) – quase não têm mitocôndrias e utilizam principalmente o
metabolismo anaeróbio. Se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-se de
músculos típicos associados a reflexos de escape, como, por exemplo, os músculos de salto em
coelhos e sapos. Em humanos, os músculos do braço contêm muitas fibras brancas.

Embora dois tipos de fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada
unidade motora contém apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade motora rápida
tem as fibras brancas, que ficam rapidamente fatigadas, e as unidades motoras lentas
produzem fibras vermelhas, que demoram a fatigar.

Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem muitas diferenças
nas propriedades dos neurônios motores alfa. Por exemplo: neurônios motores de unidade
rápida são geralmente maiores em diâmetro, e disparam mais rápido do que neurônios
motores de unidade lenta. As características de disparo dos dois tipos de neurônios motores
também são diferentes. Os neurônios motores rápidos frequentemente produzem potenciais
de ação de alta frequência (30 a 60 pulsos por segundo), enquanto os neurônios motores
lentos são caracterizados por atividade de baixa frequência relativamente estável (10 a 20
pulsos por segundo).

Junção neuromuscular

Devido aos tipos de inervação que aceitam, as características dos músculos também sofrerão
alterações adaptativas. Por exemplo, quando um músculo se junta a um neurônio motor
rápido, as fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o oposto ocorre
(isto é, na junção do músculo e do neurônio motor lento), essas fibras se tornam fibras lentas.

Acoplamento excitação-contração
A contração muscular começa com a liberação de acetilcolina das extremidades dos axônios
dos neurônios motores. Portanto, ao ativar os receptores colinérgicos nicotínicos, a acetilcolina
produz enorme potencial excitatório pós-sináptico na membrana pós-sináptica. Como as
membranas dos neurônios motores contêm canais de sódio dependentes de voltagem, esse
potencial de excitação pós-sináptica é suficiente para causar potenciais de ação nas fibras
musculares. Por meio do processo de acoplamento excitação-contração, esse potencial de ação
excitatório desencadeia a liberação de íons Ca 2+ das organelas localizadas nas fibras musculares
resultando na contração das fibras. O relaxamento ocorre quando a concentração de Ca 2+
diminui, devido à reabsorção do Ca2+.

COMPONENTES DAS FIBRAS MUSCULARES

As fibras musculares começam a ser formadas muito cedo, durante o desenvolvimento fetal,
pela fusão das células musculares precursoras, ou mioblastos, que são derivadas do
mesoderma. A união dessas células permite que cada uma delas possua mais de um núcleo;
sendo assim, as células musculares são ditas multinucleadas.

As fibras musculares são definidas pelo sarcolema (a membrana excitável do músculo),


localizado dentro delas. Além disso, dentro de cada fibra muscular existem muitas estruturas
cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se contraem em resposta aos potenciais de ação que se
propagam pela membrana muscular. As miofibrilas estão circundadas por retículo
sarcoplasmático, que é uma cápsula intracelular que armazena íons Ca 2+. O potencial de ação
na membrana muscular entra ne rede sarcoplasmática através da rede de túbulos transversais.
Estas, quando sobrepostas ao retículo sarcoplasmático, tornam-se a única estrutura
especializada entre as duas proteínas de membrana.
Outros canais de cálcio pendentes de voltagem (chamados tétrade) na membrana do túbulo
transverso se conectam aos canais de liberação de cálcio no retículo sarcoplasmático, e, à
medida que o potencial de ação atinge a membrana do túbulo transverso, a mudança do canal
tétrade voltagem-dependente causará a ativação dos canais de liberação de cálcio no retículo
sarcoplasmático. Em seguida, os íons de cálcio são liberados através dos quatro canais e, logo
após, os íons de cálcio são novamente liberados através do canal de liberação de cálcio,
causando o aumento dos íons de cálcio intracelular livres, gerando a contração das miofribrilas.

(continuar a cópia)

O POTENCIAL DE AÇÃO E A CONTRAÇÃO MUSCULAR – Vídeo

Sobre como ocorre a programação do potencial de ação de um neurônio motor até a junção
neuromuscular é um processo bastante complexo.

Esse processo de programação do potencial de ação ocorre por meio de um processo de


excitação-contração na junção neuromuscular, com o encontro entre a parte terminal do
neurônio motor com uma placa motora, que é, justamente, a região plasmática da fibra
muscular, onde ocorre a união entre o nervo e o músculo.

O processo de contração muscular começa com a liberação de acetilcolina nas extremidades


dos neurônios motores alfa, na junção neuromuscular. Em seguida, os canais receptores de
nicotina são abertos e a membrana muscular pós-sináptica é despolarizada e, como
consequência, os canais de sódio voltagem dependentes são abertos e, dessa forma, os
potenciais de ação são gerados nas fibras musculares, se propagando pelas membranas e
túbulos transversais. Ocorre, então, a despolarização desses túbulos transversais, que leva à
liberação de Ca2+ e, como consequência, o Ca+2 se liga à troponina e ocorre a exposição dos
locais de ligação da miosina à actina, que gira, e, logo após se desconecta. Então, quando o
potencial de ação pós-sináptica não ocorre mais, a membrana muscular e o túbulo transversal
se restauram, ou seja, restauram o potencial de repouso, e a bomba dependente de ATP isola o
Cálcio no retículo sarcoplasmático. Isso faz com que o local de ligação da miosina à actina se
feche através da troponina, finalizando, assim, o processo de contração muscular.

(continuar cópia)

MÓDULO 2 – Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema


nervoso visceral

SISTEMA NERVOSO VISCERAL – ou autônomo

Controla as funções involuntárias mediadas pela atividade das fibras musculares lisas, fibras
musculares cardíacas e pelas glândulas.

Organização do sistema nervoso visceral

- Simpático – estimula as atividades que são mobilizadas pelo organismo durante emergências
e estresse, chamadas respostas de “luta ou fuga”. Isso inclui aceleração da taxa e força do
batimento cardíaco e aumento na concentração de açúcar no sangue e da pressão arterial.
- Parassimpático – estimula atividades associadas à conservação e restauração dos recursos
corporais. Isso inclui diminuição da frequência cardíaca e aumento do nível gastrointestinal,
atividades associadas ao aumento da digestão e absorção de alimentos.

- Sistema nervoso entérico – funcionamento do intestino e seu controle.

O sistema Nervoso Visceral – Vídeo

Com relação às diferenças entre os sistemas simpático e parassimpático, o sistema simpático


tem como função mobilizar os recursos do organismo durante situações de estresse, como, por
exemplo, a situação de luta ou fuga. Já o sistema nervoso parassimpático estimula atividades
associadas à conservação e restauração dos recursos do organismo, como, por exemplo, a
diminuição da frequência cardíaca e o aumento das atividades ligadas à digestão e absorção
dos alimentos.

Sobre as funções, principais órgãos, estruturas do sistema nervoso, tanto simpático, quanto
parassimpático, o sistema nervoso simpático influencia os órgãos da seguinte forma: o corpo
celular do neurônio pré-ganglionar fica localizado dentro do sistema nervoso central e seu
axônio vai até um gânglio, onde o impulso nervoso é transmitido sinapticamente a um
neurônio pós-ganglionar. Já o sistema nervoso parassimpático influencia os órgãos da seguinte
forma: o corpo celular do neurônio pós-ganglionar fica no interior do gânglio e seu axônio
conduz o estímulo nervoso até o órgão efetuador, que pode ser um músculo liso ou cardíaco.

Divisão simpática (sistema toracolombar ou adrenérgico):

 Fibras pré-ganglionares emergem dos níveis lombares superiores;


 O transmissor neurossecretor liberado pelas fibras pós-ganglionares, na maioria dos
locais, é a norepinefrina ou noradrenalina.

Divisão parassimpática (sistema craniossacral ou colinérgico):

 Fibras pré-ganglionares emergem dos nervos craniais III, VII, IX e X e dos níveis da
medula espinhal S2-S4.
 O neurotransmissor liberado pelas fibras pré-ganglionares é a acetilcolina.

Divisão entérica (cérebro intestinal ou minicérebro):


 Rede intrínseca de neurônios e conexões que se estendem ao longo de todo o
comprimento do sistema digestivo, desde o esôfago até o reto, também conhecido
como intestino interno ou trato gastrointestinal.
 PLEXO MIOENTÉRICO MOTOR DE AUERBACH – consiste em axônios orientados
radialmente e está localizado entre lâminas musculares liso circulares e longitudinais
do músculo externo; ele controla a motilidade intestinal. Os neurônios entéricos
sensoriais são integrados aos circuitos de feedback entéricos, que se projetam
centripetamente para o abdômen pré-vertebral, celíaco superior e os gânglios
mesentéricos inferiores adjacentes à parede abdominal posterior.
 PLEXO DE MEISSNER – localizado na área submucosa do intestino, é responsável pelo
monitoramento químico do conteúdo intestinal e controle da secreção glandular. Uma
característica fundamental do sistema nervoso visceral é sua anatomia e fisiologia
independente. Com esse sistema intacto, o intestino pode funcionar de forma
autônoma, mesmo quando completamente privado de inervação simpática e
parassimpática. Funcionalmente, o plexo submucoso controla as funções secretoras do
intestino e a motilidade do plexo mioentérico intestinal.

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