CAPÍTULO 11: O CORPO SE MOVE

Os movimentos são o resultado de complexos processos de programação, comando e

controle que envolvem diversas regiões cerebrais e terminam na contração das fibras
musculares.

MOVIMENTO E A ORGANIZAÇÃO BÁSICA DO SISTEMA MOTOR

Alguns movimentos involuntários são chamados de atos reflexos, ou apenas reflexos.

São movimentos simples, estereotipados, e que em geral ocorrem automaticamente em
resposta a um estímulo sensorial.

Reações Reflexas - associação de diversos reflexos (várias partes do corpo e inúmeros

músculos estão envolvidos)

Movimentos Posturais – movimentos voluntários e involuntários misturados no controle

da postura.

Músculos que se posicionam próximos à coluna vertebral: músculos axiais ou

proximais.

Músculos das extremidades: músculos apendiculares ou distais.

Os músculos que realizam o “trabalho braçal” (movimentos) no corpo são os músculos

executores ou efetores.

Ordenadores: transmitem aos músculos o comando para ação.

O cerebelo é a estrutura que controla todas essas ações.

Os núcleos da base são as estruturas que planejam ou programam (idealização de uma

seqüência ordenada e detalhada de instruções que fosse veiculada aos ordenadores para
que elas se transmitissem aos músculos).

OS MÚSCULOS SOB O COMANDO NEURAL

Os motoneurônios medulares estão situados no corno ventral, enquanto os do tronco

encefálico estão aglomerados em alguns dos nervos cranianos. Em cada músculo, todos
os motoneurônios inervam apenas aquele músculo.

Os motoneurônios mediais são funcionalmente relacionados com a postura, enquanto os

laterais comandam os movimentos finos dos membros.

Motoneurônios e Interneurônios

Motoneurônio α:
Corpos celulares de tamanho grande ou médio e extensas árvores dendríticas.
Axônios emergem através das raízes ventrais medulares e se integram aos nervos até
chegarem aos músculos correspondentes.
Nos músculos, inervam a maioria das fibras musculares.
São esses motoneurônios que comandam realmente a contratilidade muscular.

Motoneurônios γ:
Corpos celulares de tamanho diminuto e árvores dendríticas correspondentemente
pequenas.
Nos músculos, inervam certas fibras musculares modificadas que fazem parte de
receptores sensoriais especializados na monitoração do comprimento muscular e suas
variações. Esses motoneurônios não influem diretamente sobre a contração do músculo,
mas participam de um mecanismo de controle indireto da contração muscular.

Motoneurônio β:
Seus axônios bifurcam-se em ramos que inervam as fibras musculares comuns, e outros
que inervam as fibras dos fusos musculares.

Os axônios dos motoneurônios, antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais

chamados recorrentes, que arborizam no próprio corno ventral fazendo sinapses com
interneurônios da região. Os ramos colaterais recorrentes veiculam uma espécie de
cópia do comando enviado aos músculos.

Como a população de motoneurônios de cada músculo forma uma coluna que se estende
por diversos segmentos, os axônios que inervam um mesmo músculo podem emergir
através de raízes ventrais diferentes.

Os motoneurônios maiores inervam as fibras R, enquanto os menores inervam as fibras

L.
Os motoneurônios pequenos são mais excitáveis que os grandes, então, para iniciar a
contração de um músculo são ativados primeiro os motoneurônios pequenos, resultando
na contração do contingente de fibras L do músculo, e só depois entram em ação os
motoneurônios grandes, provocando a contração das fibras do tipo R. Portanto, a força
muscular aumenta com o progressivo recrutamento de motoneurônios de maior
tamanho, o que se obtém não só pelo aumento da freqüência de potenciais de ação
disparados pelos motoneurônios individualmente, mas pela entrada em ação
sucessivamente dos motoneurônios maiores.
Os interneurônios encontram-se misturados aos motoneurônios, na medula e no tronco
encefálico. Podem ser excitatórios ou inibitórios, e participam da modulação do
comando motor.

A Unidade de Comando

Uma fibra muscular é inervada pro um ÚNICO motoneurônio, mas um motoneurônio

pode inervar várias fibras musculares.

A unidade funcional de comando é constituída por um motoneurônio e suas fibras

musculares – unidade motora.
A unidade motora é o menor elemento de um músculo sob controle neural, ou seja, é o
conjunto formado por um grupo de fibras musculares com seu motoneurônio ordenador.
Quando uma unidade motora é constituída de muitas fibras musculares, diz-se que a sua
razão de inervação é baixa. A razão de inervação é máxima (=1) para unidades motoras
com uma única fibra muscular. Razão de inervação de uma unidade motora, então, é o
inverso do número de fibras musculares. A razão de inervação reflete a função de um
músculo.

O efeito contrátil de um estímulo aplicado no motoneurônio diferencia os três tipos de

unidades motoras quanto à velocidade de contração das fibras musculares
correspondentes. Assim, três tipos são definidos: unidades lentas (L), rápidas fatigáveis
(RF) e rápidas e resistentes à fadiga (RRF).

O Comando é Bem Informado: Receptores e Aferentes

Os motoneurônios α representam o mais baixo nível de comendo na hierarquia de

ordenadores do sistema motor, ou seja, é o mais próximo dos efetuadores.

Existem dois tipos diferentes de receptores: fusos musculares e órgãos tendinosos de

Golgi.

A função dos fusos musculares é detectar as variações do comprimento muscular.

Motoneurônios γ e motoneurônios β, quando em conjunto, são chamados de neurônios
fusimotores. Os axônios fusimotores estabelecem sinapses neuromusculares com as
fibras intrafusais, colinérgicas e excitatórias.
Os fusos detectam as variações de comprimento do músculo em duas situações: (1)
aumento do comprimento; (2) diminuição do comprimento. Quando ocorre aumento do
comprimento muscular pela aplicação de um peso, as fibras intrafusais são estiradas
junto com as extrafusais. Ocorre diminuição do comprimento muscular pela contração
das fibras extrafusais.

Os fusimotores β são automáticos: ao mesmo tempo em que ativam as fibras

extrafusais, ativam também as intrafusais, e estas se contraem solidariamente. Os
fusimotores γ, entretanto, por serem seletivamente dedicados às fibras
intrafusais, podem funcionar de forma mais eficiente sob controle de centros motores
superiores, como o cerebelo, servindo como reguladores da sensibilidade do fuso
muscular.

O comprimento do músculo varia em um tipo de contração muscular chamada

isotônica, ou seja, sem grande variação da tensão muscular.
A contração isométrica ocorre sem grande alteração do comprimento do músculo.

Órgãos tendinosos são caracterizados pelo fato de estarem dispostos em série entre o
músculo e o tendão, esta posição é apropriada para se detectar as variações de força
(tensão) muscular, que se comunicam diretamente com o tendão.

Tanto os fusos musculares quanto os órgãos tendinosos de Golgi são receptores tônicos,
isto é, possuem adaptação lenta, e, portanto codificam com precisão os níveis de
comprimento e tensão muscular. Nos órgãos tendinosos, a faixa de variação é
relativamente restrita, pois o limiar é mais alto e não há mecanismo regulador da
sensibilidade. Nos fusos musculares, a faixa de variação é ampliada pela atuação do
sistema eferente, que regula a sensibilidade desses receptores aos níveis extremos de
comprimento muscular.
OS MOVIMENTOS REFLEXOS

Os reflexos são classificados quanto (1) o estímulo de origem; (2) o principal tipo de
músculo envolvido; (3) a natureza da estimulação produzida pelos médicos para avaliá-
los nos pacientes; (4) o seu circuito neural (arco reflexo).

Reflexo Miotático: Um Sistema Simples de Regulação do Comprimento Muscular.

Reflexos miotáticos fornecem o arcabouço motor para a sustentação do corpo na sua

postura básica, opondo-se à ação da gravidade. Sua característica principal é a contração
de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento. Reflexo miotático → reflexo
extensor antigravitário de importância postural.

O circuito básico do reflexo miotático é monossináptico: contato direto entre o neurônio

aferente (sensorial) e o neurônio eferente (motor).

Para que a perna seja projetada pela contração do quadríceps, é preciso inibir um outro
grupo de músculos que movem a mesma articulação em sentido contrário, o dos
antagonistas.
A mesma informação aferente que é utilizada para ativar os motoneurônios do
quadríceps é também utilizada para inibir os que comandam os músculos antagonistas.
Esse é o princípio da inervação recíproca.

Reflexo Miotático Inverso, Um Sistema de Regulação da Força Muscular

O reflexo miotático inverso (relaxamento súbito do músculo ou reflexo de canivete)

consiste no relaxamento de um músculo submetido a uma força contrátil forte.

O circuito envolvido no reflexomiotático inverso começa com o órgão tendinoso de

Golgi, cujas fibras aferentes IB são ativadas quando o músculo é submetido a tensões
acima de um certo valor que se comunicam ao tendão, onde se encontra o receptor.

Diferentemente do reflexo miotático, desta vez a passagem de informação do receptor

ao motoneurônio é mediado por um interneurônio, e o resultado é a inibição do disparo
de PÁS dos motoneurônios α, em vez da excitação que ocorre no reflexo miotático.
Inibidos, os motoneurônios α (que disparam em alta freqüência para manter a
contração isométrica) “silenciam”, provocando o relaxamento do músculo.

O circuito básico do reflexo miotático inverso é dissináptico, inclui um interneurônio

inibitório entre a fibra aferente e o motoneurônio do músculo agonista.

Os ramos de axônios descendentes (eferentes supramedulares), que arborizam em torno

dos motoneurônios e interneurônios de cada músculo. A função deles é exatamente
modular os reflexos miotáticos e miotáticos inversos, fazendo-os variar de acordo com a
postura e os movimentos do indivíduo,

Reflexo Flexor de Retirada, Protetor e Suavizador dos Movimentos

Reflexo de retirada ocorre quando um estímulo sensorial, com freqüência nociceptivo
(doloroso), atinge uma das extremidades. O reflexo flexor tem uma nítida função
protetora.

Os reflexos de origem cutânea são eventuais, em geral fásicos mais freqüentes nos
músculos flexores.

Os circuitos envolvidos nos reflexos de retirada são multissinápticos.

É necessário inibir os extensores para que a ação dos membros seja eficiente para retirá-
los de perto do estímulo.

O reflexo de retirada constitui um arco reflexo de maior complexidade que os reflexos

de origem muscular, envolvendo um grande número de elementos neuronais.

A Coordenação dos Reflexos e Seqüência Motoras automáticas

Todos eles estão em ação, simultânea e coordenadamente.

Reação reflexa (posturais) são aquelas que se destinam a promover ou restabelecer a

postura de um indivíduo que se move.

A Locomoção: Reflexos Rítmicos ou Ritmo de Reflexos?

Em todas as formas de locomoção dos animais (peixes, répteis, aves, mamíferos

quadrúpedes e humanos) destaca-se o caráter rítmico, cíclico, dos movimentos
locomotores, além disso, um certo automatismo que, naturalmente, podem ser
modificado pela vontade ou imposto pelas irregularidades do ambiente.

Em um ciclo, os extensores de uma perna ao ativados e os flexores são inibidos,

ocorrendo o contrário na outra perna. No ciclo seguinte, inverte-se o padrão: os flexores
são ativados e os extensores inibidos, e novamente o padrão oposto move a outra perna.