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Resumo de Fisiologia do Sistema Motor 0

L\Z

Fisiologia do
Sistema Motor

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1. Introdução
A postura e o movimento dependem de reflexos involuntários e ações voluntárias
combinadas, coordenados pela medula espinal (ME) e tronco encefálico (TE) e por
centros cerebrais superiores. Os elementos do sistema motor podem ser divididos em:
1) efetuadores: realizam os movimentos (músculos estriados esqueléticos); 2)
ordenadores: ordenam os efetuadores – motoneurônios da ME e TE – e recebem
informação dos receptores musculares (aferências) – fusos e órgãos de Golgi; 3)
controladores: permitem uma execução correta – cerebelo e núcleos da base – recebem
aferências dos receptores tendinosos e musculares; 4) planejadores: realizam
movimentos voluntários complexos – córtex sensorial e área pré-motora.

Figura 1 FONTE: Lent, 2002.

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2. Unidades Motoras
A postura e o movimento dependem, em última instância, da contração de alguns
músculos esqueléticos, enquanto simultaneamente, outros músculos permanecem
relaxados. A ativação e a contração dos músculos esqueléticos estão sob controle dos
motoneurônios que o inervam.

A unidade motora é definida como um único motoneurônio e as fibras musculares

por ele supridas, sendo estas de número variável. Por exemplos, os movimentos
oculares requerem controle fino, então os motoneurônios inervam poucas fibras
musculares, enquanto nos músculos posturais envolvidos em movimentos amplos, os
motoneurônios inervam milhares de fibras.

A força de contração do músculo é graduada pelo recrutamento de unidades

motoras (princípio do tamanho). Motoneurônios pequenos, por exemplo, inervam
poucas fibras musculares e, por terem limiares menores, são os primeiros a disparar,
gerando uma quantidade de força pequena. Os motoneurônios grandes, são o contrário
e uma vez que eles inervam muitas fibras, também geram as maiores quantidades de
força. Assim, segundo o princípio do tamanho, quanto mais unidades motoras são
recrutadas, motoneurônios cada vez maiores são envolvidos e mais tensão é gerada.

Existem dois tipos de motoneurônios: os motoneurônios α e os motoneurônios γ. Os

motoneurônios α inervam fibras musculares esqueléticas extrafusais, sendo os que
realmente comandam a contratilidade muscular, e os motoneurônios γ inervam fibras
musculares intrafusais especializadas, componentes dos fusos musculares, ajustando
sua sensibilidade para que possa responder, de forma adequada, à contração e ao
encurtamento das fibras extrafusais.

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3. Fusos Musculares

Figura 2 Fusos musculares. FONTE: Lent, 2002.

Os fusos musculares localizam-se entre as fibras musculares extrafusais e são

abundantes nos músculos utilizados nos movimentos finos. Eles são órgãos fusiformes
compostos por fibras musculares intrafusais e são inervados por fibras nervosas
sensoriais e motoras, como ilustrado na Figura 2. Os fusos musculares estão dispostos
em paralelo às fibras musculares extrafusais.

Existem dois tipos de fibras intrafusais presentes nos fusos musculares: as fibras de
bolsa nuclear, grandes, e as fibras de cadeia nuclear, menores e mais numerosas.

Os fusos musculares são supridos por nervos sensoriais (aferentes) e motores

(eferentes). A inervação sensorial consiste em um nervo aferente único do grupo Ia,
que inerva a região central das fibras de bolsa ou cadeia nuclear, e nervos aferentes do
grupo II, que chegam apenas as fibras de cadeia nuclear.

Os fusos musculares são receptores de estiramento, cuja função é corrigir as

alterações do comprimento muscular, quando as fibras extrafusais são encurtadas (pela
contração) ou estendidas (pelo estiramento). Assim, os reflexos do fuso muscular
operam para fazer o músculo voltar a seu comprimento de repouso, após ser encurtado
ou estirado. Veja o ocorre quando um músculo é estirado:

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1. As fibras extrafusais são alongadas e, devido a seu arranjo paralelo, as fibras

intrafusais também o são.

2. O aumento do comprimento das fibras intrafusais é detectado pelas fibras

sensoriais aferentes. As fibras aferentes do grupo Ia detectam a velocidade da variação
do comprimento, enquanto as fibras aferentes de grupo II detectam o comprimento da
fibra muscular.

3. A ativação das fibras aferentes do grupo Ia estimulam motoneurônios α da

ME. Esses motoneurônios inervam fibras extrafusais no mesmo músculo e, quando
ativados, provocam contração. Assim, o estiramento inicial é oposto quando o reflexo
faz o músculo se contrair e encurtar.

Figura 3 Fuso musculares. FONTE: Bear, 2017.

4. Reflexos da Medula Espinal

O reflexo é uma resposta involuntária, relativamente previsível e estereotipada, ao
estímulo. O circuito básico do reflexo é o arco reflexo. Este pode ser dividido em três
partes: o ramo aferente (receptores e axônios sensoriais), que transporta a informação
para o SNC, o componente central (sinapses e interneurônios no SNC) e o ramo eferente
(neurônios motores), responsável pela resposta motora.

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Fibras
Tipo de reflexo Número de Estímulo para o
sensoriais Respostas
(exemplo) sinapses reflexo
aferentes

Reflexo de Estiramento Contração da

estiramento Um (alongamento) Ia musculatura

(patelar) do músculo

Reflexo
Contração Relaxamento
tendinoso de
Duas (encurtamento) Ib da musculatura
Golgi (sinal do
do músculo
canivete)

Reflexo de Flexão no lado

flexão e ipsilateral;
Dor,
retirada (tocar Muitas II, III e IV extensão no
temperatura
um fogão lado
quente) contralateral

Reflexo de estiramento

O reflexo de estiramento (miotático) é exemplificado pelo reflexo patelar e é

caracterizado pelas seguintes etapas:

1. Quando o músculo é estirado, as fibras aferentes do grupo Ia do fuso muscular

são ativadas. Essas fibras entram na ME e fazem sinapse diretamente com
motoneurônios α, ativando-os.

2. Quando esses motoneurônios α são ativados, provocam a contração do

músculo originariamente estirado. Quando o músculo se contrai, encurta, diminuindo o
comprimento do fuso muscular, retornando à sua extensão original.

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3. Simultaneamente, a informação é enviada, a partir da ME, causando a

contração dos músculos sinérgicos e o relaxamento dos músculos antagonistas.

No reflexo patelar, iniciado por percussão no tendão patelar, há estiramento da

quadríceps e posterior contração, forçando a porção inferior da perna a se estender no
reflexo patelar característico.

Figura 4 Reflexo de estiramento. FONTE: Costanzo, 2014

Reflexo tendinoso de Golgi

Também chamado reflexo miotático inverso, é um reflexo bissináptico da ME. O

órgão tendinoso de Golgi é um receptor de estiramento presente nos tendões, que
detecta a contração dos músculos e ativa nervos aferentes do grupo Ib. Eles são
dispostos em série com as fibras musculares extrafusais (diferente do arranjo paralelo
dos fusos musculares no reflexo de estiramento). As etapas desse reflexo são descritas
a seguir:

1. Quando o músculo se contrai, as fibras musculares extrafusais se encurtam,

ativando os órgãos tendinosos de Golgi ligados a elas. As fibras aferentes do grupo Ib,
que fazem sinapse com interneurônios inibitórios da medula espinal, são, por sua vez,
ativadas. Esses interneurônios inibitórios fazem sinapse com os motoneurônios α.

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2. Quando os interneurônios inibitórios são ativados, inibem o disparo dos

motoneurônios α, relaxando o músculo homônimo.

3. Com o relaxamento do músculo homônimo, o reflexo também faz com que os

músculos sinérgicos relaxem e os antagonistas se contraiam.

Forma exagerada do reflexo tendinoso de Golgi é ilustrada pelo reflexo do

canivete, que é anormal e ocorre quando há aumento do tônus muscular em situações
de hipertonicidade ou espasticidade do músculo. Quando uma articulação é flexionada
passivamente, os músculos oponentes, inicialmente, resistem à movimentação passiva.
Mas, se a flexão continua a tensão no músculo em oposição aumenta, ativando o reflexo
tendinoso de Golgi, o qual provoca o relaxamento da musculatura antagonista e o rápido
fechamento da articulação.

Figura 5 Reflexo tendinoso de Golgi. FONTE: Costanzo, 2014.

Reflexo de flexão e retirada

O reflexo de flexão e retirada é um reflexo polissináptico que ocorre em resposta

a estímulos táteis ou dolorosos. As fibras aferentes somatossensoriais e de dor iniciam
o reflexo de flexão que leva à retirada da porção afetada do corpo do estímulo nocivo.
O reflexo produz flexão ipsilateral e extensão contralateral. As etapas envolvidas são
explicadas a seguir:

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1. Quando um membro toca um estímulo doloroso (como a mão tocar um fogão

quente), as fibras aferentes do reflexo flexor (dos grupos II, III e IV) são ativadas. Estas
fazem sinapse com múltiplos interneurônios na ME.

2. Ipsilateral ao estímulo doloroso, os reflexos que causam a contração dos

músculos flexores e o relaxamento dos músculos extensores são ativados, levando à
flexão ipsilateral (por exemplo, retirando-se a mão do fogão quente).

3. Contralateral ao estímulo doloroso, são ativados os reflexos que provocam a

contração dos músculos extensores e o relaxamento dos músculos flexores, levando a
extensão contralateral. Essa parte é chamada reflexo de extensão cruzada.

4. Uma descarga neural prolongada, chamada pós-descarga, é observada nos

circuitos dos reflexos polissinápticos. Devido a ela, os músculos contraídos permanecem
assim por certo período após a ativação do reflexo.

Figura 6 Reflexo flexor de retirada e reflexo extensor cruzado. FONTE: Bear, 2017.

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5. Controle da Postura e da Movimentação

As vias motoras descendentes são divididas entre o trato piramidal e o trato
extrapiramidal. Os tratos piramidais são os tratos corticoespinhais e corticobulbares,
que passam pelas pirâmides bulbares e descem, diretamente, até os motoneurônios
inferiores localizados na ME. Todas as outras vias são tratos extrapiramidais, citadas a
seguir:

Trato rubroespinhal: origina-se do núcleo rubro e se projeta para os

motoneurônios na ME lateral. Sua estimulação ativa os músculos flexores e inibe os
músculos extensores;

Trato reticuloespinal pontino: originário nos núcleos da ponte e se projeta para

a ME ventromedial. Sua estimulação tem efeito ativador generalizado nos músculos
flexores e extensores, estes predominante;

Trato reticuloespinal bulbar: origina-se na formação reticular bulbar e projeta-

se para motoneurônios na ME. Sua estimulação tem efeito inibidor generalizado nos
músculos flexores e extensores, estes predominante;

Trato vestibuloespinal lateral: origina-se no núcleo vestibular lateral e projeta-

se para motoneurônios ipsilaterais na ME. A estimulação ativa os extensores e inibe os
flexores. Faz controle involuntário do tônus muscular.
Trato tectoespinal: origina-se no colículo superior e projeta-se para a porção
cervical da medula espinal. Essa via está envolvida no controle dos músculos do pescoço.

Sistema lateral
Origem Feixe Lateralidade Terminação Função
Córtex Moto e Movimentos
Corticoespinal Contralateral
cerebral interneurônios apendiculares
lateral
(áreas 4 e 6) laterais voluntários
Moto e Movimentos
Núcleo rubro Rubroespinal Contralateral interneurônios apendiculares
laterais voluntários

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Sistema medial
Bilateral
Moto e Movimentos
Córtex Corticoespinal (cruzamento
interneurônios axiais
cerebral medial parcial na
mediais voluntários
ME)
Moto e Orientação
Colículo
Tectoespinal Contralateral interneurônios sensoriomotora
superior
mediais da cabeça
Formação Moto e Ajustes
Reticuloespinal
reticular Ipsilateral interneurônios posturais
pontino
pontina mediais antecipatórios
Formação Moto e Ajustes
Reticuloespinal
reticular Ipsilateral interneurônios posturais
bulbar
bulbar mediais antecipatórios
Ajustes
Núcleo Moto e posturais para a
Vestibuloespinal
vestibular Ipsilateral interneurônios manutenção do
lateral
lateral mediais equilíbrio
corporal
Ajustes
Núcleo Moto e
Vestibuloespinal posturais da
vestibular Bilateral interneurônios
medial cabeça e de
medial mediais
tronco

Figura 7 Tratos descendentes da medula espinal. FONTE: Bear, 2017.

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6. Cerebelo
O cerebelo regula a movimentação e a postura e atua em alguns tipos de
aprendizado motor. Ele auxilia no controle da frequência do alcance, da força e da
direção dos movimentos (coletivamente denominado sinergia). Lesões cerebelares
levam à perda da coordenação (ataxia). É conectado ao TE por três pedúnculos
cerebelares, que contêm feixes nervosos aferentes e eferentes.

O cerebelo apresenta três divisões principais:

Vestibulocerebelo: recebe aferências vestibulares e controla o equilíbrio e os

movimentos oculares;

Espinocerebelo: recebe aferências da ME e controla a sinergia dos movimentos;

cerebrocerebelo: recebe aferências corticais, por meio dos núcleos da ponte, e

controla o planejamento e a iniciação do movimento.

Um material específico descreve melhor esse controle do movimento pelo cerebelo.

Figura 8 A) estrutura e núcleos do cerebelo. B) Vias relacionadas ao cerebelo. FONTE: Lent, 2002.

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7. Núcleos da Base
Os núcleos da base são os núcleos profundos do telencéfalo: núcleo caudado,
putâmen e globo pálido. Além deles, existem os núcleos associados, como os núcleos
ventrais anteriores e laterais do tálamo, o núcleo subtalâmico do diencéfalo e a
substância negra do mesencéfalo.

Os núcleos da base têm a função de influenciar o córtex motor, por meio de vias que
passam pelo tálamo. Seu papel na motricidade é auxiliar no planejamento e na
execução dos movimentos uniformes.

Quase todas as áreas do córtex cerebral se projetam de maneira topográfica para o

estriado (caudado + putâmen). Este se comunica com o tálamo e, então, o impulso volta
ao córtex, por meio de duas vias diferentes, uma direta excitatória e uma indireta
inibitória, porém ambas envolvendo feixes inibitórios (via GABA) e excitatórios (via
glutamato). Distúrbio em uma dessas vias prejudica o balanceamento do controle
motor, aumentando ou diminuindo a atividade motora.

Além desse circuito das vias direta e indireta, existe outra conexão, de vai e vem,
entre o estriado e a parte compacta da substância negra. O neurotransmissor que faz a
conexão de volta para o estriado é a dopamina, a qual é inibitória (por meio de
receptores D2) na via indireta, e excitatória (via receptores D1) na via direta.

Maiores explicações sobre os núcleos da base encontram-se em material específico.

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Figura 9 Vias diretas e indiretas dos núcleos da base. GPi: globo pálido interno. GPe: globo pálido
externo. NST: núcleo subtalâmico; SN: substância negra. FONTE: Bear, 2017.

8. Córtex Motor
Os movimentos voluntários são coordenados pelo córtex motor, por meio de vias
descendentes. A motivação e o pensamento necessários para a geração da atividade
motora voluntária são organizados, primeiramente, em várias áreas associativas do
córtex cerebral e, então, transmitidas aos córtices motores e pré-motores
suplementares para o desenvolvimento do plano motor. Este identifica os músculos
específicos que precisam se contrair, a intensidade dessa contração e em qual sequência
deve ser feita. O plano é, então, transmitido a motoneurônios superiores do córtex
motor primário e enviado, por vias descendentes, para os motoneurônios inferiores da
medula espinal. Os estágios de planejamento e execução são influenciados pelos
sistemas de controle motor do cerebelo e dos núcleos da base.

O córtex motor é composto por três áreas:

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Córtex pré-motor e o córtex motor suplementar (área 6): regiões do córtex motor
responsáveis pela geração do plano de movimento. O córtex motor suplementar
programa sequências motoras complexas e é ativado durante o “ensaio mental” de um
movimento, mesmo quando ausente.

Córtex motor primário (área 4): região responsável pela execução do movimento.
Os padrões programados dos motoneurônios são ativados por essa área. Conforme os
motoneurônios superiores do córtex motor são excitados, essa atividade é transmitida
ao tronco encefálico e à medula espinal, onde motoneurônios inferiores são ativados e
produzem a contração coordenada dos músculos adequados. O córtex motor primário
é topograficamente organizado, sendo descrito como o homúnculo motor.

Figura 10 Mapa motor somatotópico do giro pré-central humano. FONTE: Bear, 2017.

Referências Bibliográficas

1. LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios. Rio de Janeiro: Atheneu, 2002.

2. COSTANZO, Linda S. Fisiologia. São Paulo: Elsevier, 2014.

3. BEAR, M. F. Desvendando o Sistema Nervoso. 4ªed. Porto Alegre. Artmed, 2017.

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