Estruturalmente, é formada por neurônios sensitivos autônomos, centros integradores

na parte central do sistema nervoso (SNC), neurônios motores autônomos, e a divisão
entérica ou sistema nervoso entérico (SNE). Um fluxo contínuo de impulsos
nervosos originados nos (1) neurônios sensitivos autônomos de órgãos viscerais e
vasos sanguíneos se propaga para (2) centros integradores no SNC. A seguir, os
impulsos nos neurônios motores autônomos se propagam para vários tecidos efetores,
regulando, portanto, a atividade dos músculos lisos, do músculo cardíaco e de várias
glândulas. A parte entérica do SNA é composta por uma rede especializada de
neurônios e gânglios que forma uma estrutura nervosa independente dentro da parede
do sistema digestório. De modo geral, o SNA não é controlado conscientemente.
Entretanto, centros no hipotálamo e no tronco encefálico regulam os reflexos do SNA.
Neste capítulo, comparamos os aspectos estruturais e funcionais dos sistemas
nervosos somático e autônomo. Na sequência, discutimos a anatomia da parte motora
do SNA e comparamos a organização e as ações das duas partes mais importantes,
as partes simpática e parassimpática.

Divisão autônoma do sistema nervoso

A principal aferência para o SNA é fornecida pelos neurônios sensitivos
autônomos (viscerais). Eles estão associados principalmente com interoceptores,
receptores sensitivos localizados nos vasos sanguíneos, órgãos viscerais, músculos, e
sistema nervoso que monitoram as condições do ambiente interno. Exemplos de
interoceptores são os quimiorreceptores que monitoram os níveis sanguíneos de
CO  e os mecanorreceptores que detectam o grau de estiramento da parede de órgãos
2

ou vasos sanguíneos. Ao contrário dos estímulos desencadeados pelo perfume de

uma flor, por uma linda pintura ou por uma deliciosa refeição, estes sinais sensitivos
não são percebidos, na maioria das vezes, de modo consciente, embora a ativação
intensa destes receptores possa gerar sensações conscientes. Dois exemplos disso
são as sensações dolorosas secundárias a lesões em órgãos viscerais e a angina de
peito (dor torácica) causada pela diminuição do fluxo sanguíneo para o coração.
Outras aferências que exercem influência no SNA incluem algumas sensações
monitoradas por alguns neurônios sensitivos somáticos e especiais. Por exemplo, a
dor pode causar mudanças drásticas em algumas atividades autônomas.
Os neurônios motores autônomos regulam as funções viscerais por meio do
aumento (excitação) ou da diminuição (inibição) das atividades executadas pelos
tecidos efetores – músculos lisos, músculo cardíaco e glândulas. Mudanças no
diâmetro das pupilas, dilatação ou constrição de vasos sanguíneos e ajustes da
frequência e da força dos batimentos cardíacos são exemplos de respostas motoras
autônomas. Ao contrário do músculo esquelético, os tecidos inervados pelo SNA
geralmente continuam funcionando mesmo que haja um dano a sua rede nervosa. Por
exemplo, o coração continua a bater quando ele é removido de uma pessoa para ser
transplantado; o músculo liso da parede do sistema digestório mantém contrações
rítmicas independentes; e algumas glândulas produzem secreções na ausência de
controle do SNA.
A maioria das respostas autônomas não pode ser alterada conscientemente.
Você provavelmente não consegue diminuir voluntariamente sua frequência cardíaca
para a metade do normal. Por esta razão, algumas respostas autônomas são a base
para testes de polígrafo (“detectores de mentira”). Entretanto, praticantes de ioga e de
outras técnicas de meditação podem aprender como regular algumas de suas funções
autônomas depois de muito tempo de prática. A técnica de biofeedback, na qual
dispositivos de monitoramento mostram informações sobre uma função corporal como
a frequência cardíaca ou a pressão arterial, aumenta a capacidade de se aprender
este tipo de controle consciente. (Para maiores informações sobre o biofeedback, veja
a seção Terminologia técnica no fim deste capítulo.) Sinais provenientes de sentidos
somáticos e especiais também influenciam, por meio do sistema límbico, as respostas
de neurônios motores autônomos. Ver uma bicicleta quase atropelar você, ouvir o
travamento dos freios de um carro próximo ou ser atacado por um criminoso podem
aumentar a frequência e a força do seu batimento cardíaco.

Comparação entre os neurônios motores somáticos e

autônomos
Lembrando do Capítulo 10, o axônio de um neurônio motor somático mielinizado se
estende da parte central do sistema nervoso (SNC) até as fibras musculares de uma
unidade motora (Figura 15.1A). Por outro lado, a maioria das vias motoras autônomas
é formada por dois neurônios motores em série, ou seja, um após o outro (Figura
15.1B). O primeiro neurônio (neurônio pré-ganglionar) tem seu corpo celular no SNC;
seu axônio mielinizado se projeta do SNC até um gânglio autônomo. (Lembre-se de
que gânglio é um agrupamento de corpos celulares no SNP.) O corpo celular do
segundo neurônio (neurônio pós-ganglionar) está localizado no mesmo gânglio
autônomo; seu axônio não mielinizado se estende diretamente do gânglio até o órgão
efetor (músculo liso, músculo cardíaco, ou glândula). Em algumas vias autônomas, o
primeiro neurônio motor se projeta para células especializadas conhecidas
como células cromafins das medulas das glândulas suprarrenais (porções internas das
glândulas suprarrenais) em vez de se projetar para um gânglio autônomo. As células
cromafins secretam os neurotransmissores epinefrina e norepinefrina. Todos os
neurônios motores somáticos liberam apenas a acetilcolina (ACh) como seu
neurotransmissor, enquanto os neurônios motores autônomos podem liberar ACh ou
norepinefrina.

Ao contrário da eferência somática (motora), a eferência do SNA apresenta duas

partes: a parte simpática e a parte parassimpática. A maior parte dos órgãos
tem dupla inervação, ou seja, eles recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos
quanto de parassimpáticos. Em alguns órgãos, os impulsos nervosos de uma parte do
SNA estimulam o órgão a aumentar sua atividade (excitação) e os estímulos da outra
parte, a diminuir a atividade (inibição). Por exemplo, um aumento da frequência de
impulsos nervosos da parte simpática eleva a frequência cardíaca, enquanto um
aumento da frequência de impulsos nervosos da parte parassimpática diminui a
frequência cardíaca. A parte simpática é geralmente chamada de parte de luta ou
fuga. As atividades simpáticas causam um aumento da atenção e das atividades
metabólicas que preparam o corpo para uma situação de emergência. As respostas
para estas situações, que podem ocorrer durante uma atividade física ou um estresse
emocional, incluem aumento da frequência cardíaca e da frequência respiratória;
dilatação das pupilas; boca seca; pele fria e úmida; dilatação de vasos sanguíneos em
órgãos envolvidos no combate ao fator estressor (como o coração e os músculos
esqueléticos); constrição de vasos sanguíneos de órgãos não envolvidos no combate
ao fator estressor (p. ex., sistema digestório e rins); e liberação de glicose pelo fígado.
A parte parassimpática é geralmente conhecida como a parte de repouso ou
digestão, pois suas atividades conservam e restauram a energia corporal durante
períodos de repouso ou durante a digestão de um alimento; a maior parte de suas
eferências é direcionada para os músculos lisos e o tecido glandular dos sistemas
digestório e respiratório. A parte parassimpática conserva energia e restaura as
reservas de nutrientes. Embora as partes simpática e parassimpática estejam
relacionadas com a manutenção da homeostasia, elas atuam de modos
completamente diferentes.
Componentes anatômicos
Cada parte do SNA tem dois neurônios motores. O primeiro neurônio em qualquer via
motora autônoma é chamado de neurônio pré-ganglionar (Figura 15.1B). Seu corpo
celular está localizado no encéfalo ou na medula espinal; seu axônio sai do SNC como
parte de um nervo craniano ou espinal. O axônio de um neurônio pré-ganglionar é uma
fibra B mielinizada de diâmetro pequeno que geralmente se estende até um gânglio
autônomo, onde faz sinapse com um neurônio pós-ganglionar, o segundo neurônio
em uma via motora autônoma. Note que o neurônio pós-ganglionar se encontra
totalmente fora do SNC. Seu corpo celular e seus dendritos estão dentro de
um gânglio autônomo, onde fazem sinapses com um ou mais neurônios pré-
ganglionares. O axônio de um neurônio pós-ganglionar é uma fibra tipo C não
mielinizada de diâmetro pequeno que termina em um efetor visceral. Desse modo, os
neurônios pré-ganglionares transmitem impulsos nervosos do SNC para os gânglios
autônomos, e os neurônios pós-ganglionares enviam impulsos dos gânglios
autônomos para os efetores viscerais.

Neurônios pré-ganglionares
Na parte simpática, os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares estão situados
nos cornos laterais da substância cinzenta dos 12 segmentos torácicos e dos dois (e
às vezes três) primeiros segmentos lombares da medula espinal (Figura 15.2). Por
esta razão, a parte simpática também é chamada de parte toracolombar, e os
axônios dos neurônios pré-ganglionares simpáticos são conhecidos como efluxo
toracolombar.
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares da parte parassimpática
estão localizados nos núcleos de quatro nervos cranianos no tronco encefálico (III, IV,
IX e X) e na parte lateral da substância cinzenta entre o segundo e o quarto
segmentos sacrais da medula espinal (Figura 15.3). Assim, a parte parassimpática
também é conhecida como parte craniossacral, e os axônios dos neurônios pré-
ganglionares parassimpáticos são chamados de efluxo craniossacral.

Gânglios autônomos
Existem dois grupos principais de gânglios autônomos: (1) gânglios simpáticos, que
integram a parte simpática do SNA, e (2) gânglios parassimpáticos, que integram a
parte parassimpática do SNA.

GÂNGLIOS SIMPÁTICOS. Os gânglios simpáticos são os locais de sinapses entre os

neurônios pré- e pós-ganglionares simpáticos. Existem dois tipos principais de
gânglios simpáticos: os gânglios do tronco simpático e os gânglios pré-vertebrais.
Os gânglios do tronco simpático (também chamados de gânglios da cadeia
vertebral ou gânglios paravertebrais) estão localizados em uma fileira vertical em cada
lado da coluna vertebral. Estes gânglios se estendem da base do crânio até o cóccix
(Figura 15.2). Os axônios pós-ganglionares destes gânglios inervam especialmente
órgãos localizados acima do diafragma, como a cabeça, o pescoço, os ombros e o
coração. Os gânglios situados no pescoço têm nomes específicos: são os gânglios
cervicais superior, médio e inferior. Os demais gânglios não são nomeados. Como
os gânglios do tronco simpático estão próximos da medula espinal, a maioria dos
axônios pré-ganglionares é curta e a maior parte dos pós-ganglionares é longa.
O segundo grupo de gânglios simpáticos, os gânglios pré-vertebrais (colaterais),
é anterior à coluna vertebral e próximo das grandes artérias abdominais. Em geral, os
axônios pós-ganglionares provenientes dos gânglios pré-vertebrais, inervam órgãos
abaixo do diafragma. Existem cinco gânglios pré-vertebrais principais (Figura 15.2; ver
também a Figura 15.5). Os (1) gânglios celíacos situam-se a cada lado do tronco
celíaco, uma artéria que está localizada logo abaixo do diafragma. O (2) gânglio
mesentérico superior está próximo da artéria mesentérica superior na parte superior
do abdome. O (3) gânglio mesentérico inferior está próximo do início da artéria
mesentérica inferior na parte média do abdome. Os (4) gânglios aorticorrenais e os
(5) gânglios renais estão próximos da artéria renal de cada rim.

GÂNGLIOS PARASSIMPÁTICOS. Os axônios pré-ganglionares da parte

parassimpática fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares de gânglios
terminais (intramurais). A maioria destes gânglios situa-se próximo ou dentro da
parede de um órgão visceral. Os gânglios terminais da cabeça têm nomes específicos:
são os gânglios ciliar, pterigopalatino, submandibular e ótico (Figura 15.3). Os
demais gânglios não são nomeados. Como os gânglios terminais estão próximos ou
dentro da parede dos órgãos viscerais, os axônios pré-ganglionares parassimpáticos
são longos, ao contrário dos axônios pós-ganglionares, que são curtos.

Neurônios pós-ganglionares
Depois que os axônios pré-ganglionares simpáticos chegam aos gânglios do tronco
simpático, eles podem se conectar com os neurônios pós-ganglionares de uma das
maneiras a seguir:
1. Um axônio pode fazer sinapse com os neurônios pós-ganglionares mais próximos.
2. Um axônio pode subir ou descer para um gânglio mais alto ou mais baixo antes de
fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares. Os axônios dos neurônios pré-
ganglionares que sobem ou descem dentro do tronco simpático formam
as cadeias simpáticas – fibras que conectam os gânglios entre si.
3. Um axônio pode atravessar, sem realizar sinapse, um gânglio do tronco simpático
e chegar a um gânglio pré-vertebral, onde faz sinapse com neurônios pós-
ganglionares.
4. Um axônio pode atravessar, também sem realizar sinapse, um gânglio do tronco
simpático e então se projetar para células cromafins das medulas das glândulas
suprarrenais, funcionalmente semelhantes aos neurônios pós-ganglionares
simpáticos.
Uma única fibra pré-ganglionar simpática tem muitos axônios colaterais e pode
fazer sinapse com mais de 20 neurônios pós-ganglionares. Este tipo de projeção é um
exemplo de divergência e ajuda a explicar por que várias respostas autônomas afetam
quase todo o corpo simultaneamente. Depois de sair de seus gânglios, os axônios
pós-ganglionares normalmente terminam em vários efetores viscerais (ver a Figura
15.2).
Os axônios de neurônios pré-ganglionares da parte parassimpática chegam a
gânglios terminais próximos ou dentro de um efetor visceral (ver a Figura 15.3). No
gânglio, o neurônio pré-sináptico geralmente faz sinapse com apenas quatro ou cinco
neurônios pós-sinápticos que suprem um único efetor visceral. Assim, as respostas
parassimpáticas são restritas a apenas um efetor.

Plexos autônomos
No tórax, no abdome e na pelve, os axônios de neurônios simpáticos e
parassimpáticos formam redes conhecidas como plexos autônomos, muitos dos
quais estão localizados junto a grandes artérias. Estes plexos também contêm
gânglios simpáticos e axônios de neurônios sensitivos autônomos. Os maiores plexos
torácicos são o plexo cardíaco, que supre o coração, e o plexo pulmonar, que inerva
a árvore brônquica (Figura 15.5).
O abdome e a pelve também apresentam plexos autônomos importantes (Figura
15.5), em geral denominados conforme a artéria com a qual são distribuídos. O plexo
celíaco (solar) é o maior plexo autônomo e está localizado em torno do tronco celíaco.
Ele envolve dois grandes gânglios celíacos, dois gânglios aorticorrenais e uma densa
rede de axônios autônomos distribuídos no estômago, no baço, no pâncreas, no
fígado, na vesícula biliar, nos rins, nas medulas das glândulas suprarrenais, nos
testículos e nos ovários. O plexo mesentérico superior envolve o gânglio
mesentérico superior e inerva os intestinos delgado e grosso. O plexo mesentérico
inferior envolve o gânglio mesentérico inferior, que supre o intestino grosso. Axônios
de alguns neurônios pós-ganglionares simpáticos do gânglio mesentérico inferior
também se projetam para o plexo hipogástrico, anterior à quinta vértebra lombar,
que inerva os efetores viscerais pélvicos. O plexo renal envolve o gânglio renal e
supre as artérias renais e os ureteres.

Estrutura da divisão autônoma

Via da medula espinal até os gânglios do tronco simpático
Corpos celulares de neurônios pré-ganglionares simpáticos fazem parte dos cornos
laterais de todos os segmentos torácicos e dos dois primeiros segmentos lombares da
medula espinal (ver a Figura 15.2). Os axônios pré-ganglionares deixam a medula
espinal junto com os neurônios motores somáticos do mesmo segmento. Após saírem
pelos forames intervertebrais, os axônios simpáticos pré-ganglionares mielinizados
passam pela raiz anterior de um nervo espinal e entram em uma curta via conhecida
como ramo branco antes de chegarem ao gânglio do tronco simpático ipsolateral
mais próximo (ver a Figura 15.4). O conjunto dos ramos brancos é chamado de ramos
comunicantes brancos. Portanto, os ramos comunicantes brancos contêm axônios
pré-ganglionares simpáticos que conectam o ramo anterior do nervo espinal com os
gânglios do tronco simpático. O “branco” em seu nome indica que estes ramos
apresentam axônios mielinizados. Somente os nervos torácicos e os primeiros dois ou
três nervos lombares têm ramos comunicantes brancos.

Organização dos gânglios do tronco simpático

Os gânglios do tronco simpático, a cada lado, estão situados anterior e lateralmente
à coluna vertebral. Normalmente existem 3 gânglios cervicais, 11 ou 12 torácicos, 4 ou
5 lombares, 4 ou 5 sacrais e 1 coccígeo. Os gânglios coccígeos direito e esquerdo
estão fusionados e localizados na linha mediana. Embora os gânglios do tronco
simpático se projetem inferiormente a partir do pescoço, do tórax e do abdome até o
cóccix, eles recebem axônios pré-ganglionares apenas de segmentos torácicos e
lombares da medula espinal (ver a Figura 15.2).
A parte cervical de cada tronco simpático se subdivide em gânglios superior,
médio e inferior (ver a Figura 15.2). Os neurônios pós-ganglionares que deixam
o gânglio cervical superior inervam a cabeça e o coração. Eles estão distribuídos
por glândulas sudoríferas, músculos lisos do olho, vasos sanguíneos da face,
glândulas lacrimais, glândula pineal, túnica mucosa do nariz, glândulas salivares (que
incluem as glândulas submandibular, sublingual e parótida) e coração. Os neurônios
pós-ganglionares que saem dos gânglios cervicais médios e inferior suprem o
coração e os vasos sanguíneos do pescoço, dos ombros e dos membros superiores.
A parte torácica de cada tronco simpático situa-se anteriormente aos colos das
costelas correspondentes. Esta região do tronco simpático recebe a maioria dos
axônios pré-ganglionares simpáticos. Os neurônios pós-ganglionares do tronco
simpático torácico inervam o coração, os pulmões, os brônquios e outras vísceras
torácicas. Na pele, estes neurônios também suprem glândulas sudoríferas, vasos
sanguíneos e músculos eretores dos pelos dos folículos pilosos. A parte lombar de
cada tronco simpático está lateral às vértebras lombares correspondentes. A região
sacral do tronco simpático situa-se na cavidade pélvica, sobre a face medial dos
forames sacrais anteriores.

Vias dos gânglios do tronco simpático até os efetores viscerais

Os axônios saem do tronco simpático de quatro modos possíveis: (1) eles podem
entrar em nervos espinais; (2) eles podem formar nervos periarteriais cefálicos; (3)
eles podem formar nervos simpáticos; e (4) eles podem formar nervos esplâncnicos.

NERVOS ESPINAIS. Lembre-se de que alguns dos neurônios pré-ganglionares

simpáticos fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares no tronco simpático – no
mesmo nível de entrada no tronco ou em níveis acima ou abaixo da entrada. Os
axônios de alguns destes neurônios pós-ganglionares deixam o tronco simpático,
entram em uma curta via chamada de ramo cinzento e se fundem com o ramo
anterior de um nervo espinal. Portanto, os ramos comunicantes cinzentos contêm
axônios pós-ganglionares simpáticos que conectam os gânglios do tronco simpático
com nervos espinais (ver a Figura 15.4). O “cinzento” em seu nome indica que os
gânglios apresentam axônios não mielinizados. Os ramos comunicantes cinzentos são
mais numerosos que os brancos porque existe um ramo cinzento para cada um dos 31
pares de nervos espinais. Os axônios dos neurônios pós-ganglionares que saem do
tronco simpático em direção aos nervos espinais fornecem a inervação simpática de
efetores viscerais na pele do pescoço, do tronco e dos membros, incluindo glândulas
sudoríferas, músculos lisos dos vasos sanguíneos e músculos eretores dos pelos nos
folículos pilosos.

NERVOS PERIARTERIAIS CEFÁLICOS. Alguns neurônios pré-ganglionares

simpáticos que entram no tronco simpático sobem até o gânglio cervical superior, onde
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares simpáticos. Os axônios de alguns
destes neurônios deixam o tronco simpático e formam nervos periarteriais cefálicos,
nervos que se projetam até a cabeça envolvendo e seguindo o curso de várias artérias
(como as artérias carótidas) que passam pelo pescoço em direção à cabeça (ver
a Figura 15.4). Os nervos periarteriais cefálicos fornecem a inervação simpática de
efetores viscerais na pele da face (glândulas sudoríferas, músculos lisos de vasos
sanguíneos e músculos eretores dos pelos nos folículos pilosos) e na cabeça
(músculos lisos dos olhos, glândulas lacrimais, glândula pineal, túnica mucosa do nariz
e glândulas salivares).

NERVOS SIMPÁTICOS. Alguns dos neurônios pré-ganglionares simpáticos fazem

sinapse com neurônios pós-ganglionares em um ou mais gânglios do tronco simpático.
A seguir, os axônios dos neurônios pós-ganglionares saem do tronco e
formam nervos simpáticos que se projetam até efetores viscerais na cavidade
torácica (Figura 15.4). Os nervos simpáticos inervam o coração e os pulmões.
•Nervos simpáticos para o coração. A inervação simpática do coração é formada
por axônios de neurônios pré-ganglionares que entram no tronco simpático e, na
sequência, formam sinapses com neurônios pós-ganglionares nos gânglios
cervicais superior, médio e inferior e nos primeiros quatro gânglios torácicos (T1 a
T4). A partir destes gânglios, os axônios dos neurônios pós-ganglionares saem do
tronco simpático e formam nervos simpáticos que entram no plexo cardíaco para
inervar o coração (ver a Figura 15.2)
 •Nervos simpáticos para os pulmões. A inervação simpática dos pulmões é
composta por axônios de neurônios pré-ganglionares que entram no tronco
simpático e após fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares entre o segundo
e o quarto gânglios (T2 a T4). A partir destes gânglios, os axônios dos neurônios
pós-ganglionares simpáticos saem do tronco e formam nervos simpáticos que
entram no plexo pulmonar, suprindo os músculos lisos dos brônquios e
bronquíolos (ver a Figura 15.2).

NERVOS ESPLÂNCNICOS. Lembre-se de que alguns axônios pré-ganglionares

simpáticos não terminam no tronco simpático – apenas passam por ele. Depois do
tronco, eles formam nervos conhecidos como nervos esplâncnicos (ver as Figuras
15.2 e 15.4), que se estendem até os gânglios pré-vertebrais extrínsecos
•Nervos esplâncnicos para os órgãos abdominais e pélvicos. A maioria dos
axônios pré-ganglionares que formam os nervos esplâncnicos fazem sinapse com
neurônios dos gânglios pré-vertebrais que suprem os órgãos da cavidade
abdominopélvica. Os axônios pré-ganglionares entre os quintos e os nonos ou os
décimos gânglios torácicos (T5 a T9 ou T10) formam o nervo esplâncnico maior.
Ele atravessa o diafragma e entra no gânglio celíaco. A partir daí, os neurônios
pós-ganglionares seguem e inervam os vasos sanguíneos do estômago, do baço,
do fígado, dos rins e do intestino delgado. Os axônios pré-ganglionares dos
décimos e dos décimos primeiros gânglios torácicos (T10 a T11) compõem
o nervo esplâncnico menor. Ele atravessa o diafragma e passa pelo plexo
celíaco para chegar aos gânglios aorticorrenais e mesentérico superior. Os
neurônios pós-ganglionares do gânglio mesentérico superior seguem e inervam os
vasos sanguíneos do intestino delgado e da parte proximal do colo. O nervo
esplâncnico imo, nem sempre encontrado, é formado por axônios pré-
ganglionares dos décimos segundos gânglios torácicos (T12) ou de um ramo do
nervo esplâncnico menor. Ele atravessa o diafragma e entra no plexo renal
próximo aos rins. Os neurônios pós-ganglionares do plexo renal suprem as
arteríolas renais e os ureteres. Os axônios pré-ganglionares dos primeiros aos
quartos gânglios lombares (L1 a L4) que formam o nervo esplâncnico
lombar entram no plexo mesentérico inferior e terminam no gânglio mesentérico
inferior, onde fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares. Os axônios destes
neurônios se estendem ao plexo mesentérico inferior para inervar a porção distal
do colo e o reto; eles também se estendem ao plexo hipogástrico para suprir os
vasos sanguíneos da parte distal do colo, do reto, da bexiga urinária e dos órgãos
genitais. Os axônios pós-ganglionares que saem dos gânglios pré-vertebrais
seguem o curso de várias artérias que nutrem efetores viscerais do abdome e da
pelve
•Nervos esplâncnicos para a medula da glândula suprarrenal. Alguns axônios pré-
ganglionares passam, sem fazer sinapse, pelo tronco simpático, pelos nervos
esplâncnicos maiores e pelo tronco celíaco e chegam até as células
cromafins nas porções medulares das glândulas suprarrenais (ver as Figuras
15.2 e 15.4). Embriologicamente, as medulas das suprarrenais e os gânglios
simpáticos se originam do mesmo tecido, a crista neural (ver a Figura 14.27). As
medulas das glândulas suprarrenais são gânglios simpáticos modificados, e as
células cromafins são semelhantes aos neurônios pós-ganglionares simpáticos,
exceto pelo fato de não apresentarem dendritos e axônios. Em vez de se projetar
para outro órgão, estas células liberam hormônios no sangue. Após serem
estimuladas por neurônios pré-ganglionares simpáticos, as células cromafins
liberam uma mistura de catecolaminas – cerca de 80% de epinefrina, 20%
de norepinefrina e traços de dopamina. Estes hormônios circulam pelo corpo e
potencializam as respostas geradas por neurônios pós-ganglionares simpáticos.
Estrutura da parte parassimpática
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos são encontrados
em núcleos do tronco encefálico e na substância cinzenta da parte lateral entre o
segundo e o quarto segmentos sacrais da medula espinal (ver a Figura 15.3). Seus
axônios emergem como um nervo craniano ou como parte da raiz anterior de um
nervo espinal. O efluxo parassimpático craniano é formado por axônios pré-
ganglionares que se projetam a partir do tronco encefálico em quatro nervos
cranianos. O efluxo parassimpático sacral é composto por axônios pré-ganglionares
das raízes anteriores entre o segundo e quarto segmentos espinais sacrais. Os
axônios pré-ganglionares de ambos os efluxos chegam aos gânglios terminais, onde
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares.
O efluxo craniano apresenta quatro pares de gânglios e os gânglios associados
ao nervo vago (X). Os quatro pares de gânglios parassimpáticos cranianos inervam
estruturas da cabeça e estão localizados próximo destes órgãos (ver a Figura 15.3).
1.Os gânglios ciliares são laterais a cada nervo óptico (II) próximo da parte
posterior da órbita. Os axônios pré-ganglionares passam com os nervos
oculomotores (III) para os gânglios ciliares. Os axônios pós-ganglionares inervam
fibras musculares lisas do bulbo do olho.
2.Os gânglios pterigopalatinos são laterais aos forames esfenopalatinos, entre
os ossos esfenoide e palatino. Eles recebem axônios pré-ganglionares do nervo
facial (VII) e enviam axônios pós-ganglionares que suprem a túnica mucosa do
nariz, o palato, a faringe e as glândulas lacrimais.
3.Os gânglios submandibulares são encontrados próximo aos ductos das
glândulas submandibulares. Eles recebem axônios pré-ganglionares dos nervos
faciais e enviam axônios pós-ganglionares para as glândulas submandibulares e
sublinguais.
4.Os gânglios óticos são inferiores a cada forame oval. Eles recebem axônios
pré-ganglionares dos nervos glossofaríngeos (IX) e enviam axônios pós-
ganglionares para as glândulas parótidas.
Os axônios pré-ganglionares que saem do encéfalo como parte dos nervos vagos
(X) compõem cerca de 80% do efluxo craniossacral. Os axônios vagais se projetam
para vários gânglios terminais no tórax e no abdome. Quando o nervo vago passa pelo
tórax, ele emite axônios para o coração e para as vias respiratórias pulmonares. No
abdome, ele supre o fígado, a vesícula biliar, o estômago, o pâncreas, o intestino
delgado e parte do intestino grosso.
O efluxo parassimpático sacral é formado pelo axônios pré-ganglionares das
raízes anteriores entre o segundo e o quarto nervos espinais sacrais (S2 a S4).
Quando os axônios pré-ganglionares passam pelos nervos espinais sacrais, eles se
ramificam e formam os nervos esplâncnicos pélvicos (Figura 15.6). Estes nervos
fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares parassimpáticos localizados nos
gânglios terminais das paredes dos efetores viscerais inervados. Tais neurônios pós-
ganglionares suprem os músculos lisos e as glândulas nas paredes do colo do
intestino grosso, dos ureteres, da bexiga urinária e dos órgãos genitais.

Estrutura da parte entérica

Para entender a parte entérica do sistema nervoso autônomo, também chamada
de sistema nervoso entérico (SNE), é importante perceber que o sistema digestório,
assim como a superfície corporal, apresenta uma grande área de contato com o
ambiente externo. Apesar de este ambiente se encontrar dentro do corpo, ele ainda é
considerado como parte do ambiente externo. Assim como a superfície corporal deve
responder a importantes estímulos ambientais para manter seu funcionamento
adequado, a superfície do sistema digestório deve responder aos estímulos
adjacentes para manter o controle da homeostasia. Na verdade, estes estímulos e
controles são tão importantes que o sistema digestório tem seu próprio sistema
nervoso, com aferência (influxo), processamento e eferência (efluxo) intrínsecos. A
parte entérica apresenta funções independentes da atividade da parte central do
sistema nervoso, embora receba desta aferências reguladoras.
A parte entérica é um agrupamento especializado de nervos e gânglios que forma
uma rede neural complexa e integrada na parede do sistema digestório (inclusive
pâncreas e vesícula biliar). Esta incrível rede neural contém cerca de 100 milhões de
neurônios – aproximadamente a mesma quantidade que na medula espinal – e é
capaz de funcionar continuamente sem aferências da parte central do sistema
nervoso. A rede entérica de nervos e gânglios apresenta neurônios sensitivos capazes
de monitorar a tensão nas paredes dos intestinos e de avaliar a composição do
conteúdo intestinal. Estes neurônios sensitivos transmitem suas aferências para
interneurônios dentro dos gânglios entéricos. Os interneurônios formam uma rede
integradora que processa os sinais aferentes e gera sinais regulatórios eferentes para
neurônios motores por meio de plexos dentro da parede dos órgãos digestórios. Os
neurônios motores transmitem eferências para os músculos lisos e para as glândulas
do sistema digestório, exercendo controle sobre sua motilidade e suas atividades de
secreção.
A maioria das fibras nervosas que supre os órgãos digestórios é oriunda de dois
plexos da parte entérica. O maior plexo, o plexo mioentérico, está localizado entre as
camadas musculares longitudinal externa e circular da parte superior do esôfago até o
ânus. O plexo mioentérico se comunica amplamente com um plexo menor, o plexo
submucoso, que ocupa a parede do sistema digestório entre as lâminas muscular
circular e muscular da mucosa (ver a Seção 24.3) do estômago ao ânus. Neurônios de
gânglios de ambos os plexos formam outros menores que circundam vasos
sanguíneos e se situam nas camadas musculares e na túnica mucosa. É este sistema
de nervos que torna possível a motilidade normal e as funções secretórias do sistema
digestório.

Neurônios e receptores colinérgicos

Os neurônios colinérgicos liberam o neurotransmissor acetilcolina (ACh). No SNA,
os neurônios colinérgicos incluem (1) todos os neurônios pré-ganglionares simpáticos
e parassimpáticos, (2) os neurônios pós-ganglionares simpáticos que inervam as
glândulas sudoríferas, e (3) todos os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos
(Figura 15.7).
A ACh permanece armazenada em vesículas sinápticas e é liberada por
exocitose. Após este processo, ela se difunde pela fenda sináptica e se liga
com receptores colinérgicos específicos, proteínas integrais de membrana
encontradas na membrana plasmática pós-sináptica. Existem dois tipos de receptores
colinérgicos, ambos os quais se ligam à ACh: os nicotínicos e os muscarínicos.
Os receptores nicotínicos são encontrados na membrana plasmática de dendritos e
corpos celulares de neurônios pós-ganglionares simpáticos e parassimpáticos (Figura
15.7A, B), na membrana plasmática das células cromafins da medula da glândula
suprarrenal e na placa motora da junção neuromuscular. Tais receptores recebem
essa denominação porque a nicotina mimetiza a ação da ACh quando se liga a eles.
(A nicotina, substância encontrada nas folhas de tabaco, não ocorre naturalmente em
humanos e, de modo geral, está ausente em não fumantes.) Os receptores
muscarínicos são encontrados na membrana plasmática de todos os efetores
(músculo liso, músculo cardíaco e glândulas) inervados por axônios pós-ganglionares
parassimpáticos. Além disso, a maioria das glândulas sudoríferas é inervada por
neurônios pós-ganglionares simpáticos colinérgicos e apresenta receptores
muscarínicos (ver a Figura 15.7B). Estes receptores foram assim nomeados porque a
muscarina, toxina encontrada em cogumelos, mimetiza a ação da ACh que se liga a
eles. A nicotina não ativa receptores muscarínicos, e a muscarina não ativa receptores
nicotínicos, mas a ACh ativa ambos os tipos de receptores colinérgicos.
A ativação de receptores nicotínicos pela ACh causa a despolarização e, portanto,
a excitação da célula pós-sináptica, que pode ser um neurônio pós-ganglionar, um
efetor autônomo, ou uma fibra muscular esquelética. A ativação de receptores
muscarínicos pode causar despolarização (excitação) ou hiperpolarização (inibição),
dependendo de que tipo de célula tenha estes receptores. Por exemplo, a ligação da
ACh a receptores muscarínicos inibe (relaxa) os esfíncteres de músculo liso do
sistema digestório. Por outro lado, a ACh excita receptores muscarínicos de fibras
musculares lisas no músculo esfíncter da pupila, causando sua contração. Como a
acetilcolina é rapidamente inativada pela enzima acetilcolinesterase (AChE), os
efeitos desencadeados por neurônios colinérgicos têm curta duração.

Neurônios e receptores adrenérgicos

No SNA, os neurônios adrenérgicos liberam norepinefrina, também conhecida
como noradrenalina (Figura 15.7A). A maior parte dos neurônios pós-ganglionares
simpáticos é adrenérgica. Assim como a ACh, a norepinefrina é armazenada em
vesículas sinápticas e liberada por meio de exocitose. As moléculas de norepinefrina
se difundem pela fenda sináptica e se ligam em receptores específicos na membrana
pós-sináptica, causando excitação ou inibição da célula efetora.
Os receptores adrenérgicos se ligam à norepinefrina e à epinefrina. A
norepinefrina pode ser liberada como neurotransmissor por neurônios pós-
ganglionares simpáticos ou secretada como hormônio na corrente sanguínea pelas
células cromafins da medula da glândula suprarrenal; a epinefrina é liberada apenas
como hormônio. Os dois principais tipos de receptores adrenérgicos são
os receptores alfa (α) e os receptores beta (β), encontrados em efetores viscerais
inervados pela maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes receptores são
classificados em subtipos – α , α , β , β  e β  – de acordo com suas respostas
1 2 1 2 3

específicas e com sua ligação seletiva com fármacos que os ativam ou bloqueiam.
Embora existam algumas exceções, a ativação dos receptores α  e β  geralmente
1 1

causa excitação, e a ativação dos receptores α  e β  gera inibição dos tecidos efetores.
2 2

Os receptores β  são encontrados apenas nas células do tecido adiposo marrom e sua
3

ativação causa termogênese (produção de calor). As células da maioria dos efetores

contêm receptores alfa ou beta; algumas células efetoras viscerais apresentam
ambos. A norepinefrina estimula mais os receptores alfa do que os beta; a epinefrina é
um potente estimulador de ambos os receptores.
A atividade da norepinefrina na sinapse acaba quando ela é captada pelo axônio
que a liberou ou quando é enzimaticamente inativada pela catecol-O-
metiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO). Em comparação com
a ACh, a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um período maior. Assim, os
efeitos desencadeados por neurônios adrenérgicos são normalmente mais duradouros
que aqueles gerados por neurônios colinérgicos.
A Tabela 15.2 descreve a localização dos receptores colinérgicos e adrenérgicos
e resume as respostas que ocorrem quando cada tipo de receptor é ativado.

Receptores agonistas e antagonistas

Uma grande variedade de fármacos e de produtos naturais pode ativar ou bloquear
seletivamente receptores colinérgicos ou adrenérgicos específicos. Um agonista é
uma substância que ativa um receptor quando se liga a ele, mimetizando o efeito de
um neurotransmissor ou hormônio endógenos. A fenilefrina, agonista dos receptores
adrenérgicos α , é um ingrediente comum em medicamentos para resfriados e rinites.
1

Por gerar a constrição de vasos sanguíneos na túnica mucosa do nariz, a fenilefrina

reduz a produção de muco, diminuindo a congestão nasal. Um antagonista é uma
substância que bloqueia um receptor quando se liga a ele, evitando a ação de um
neurotransmissor ou hormônio endógenos. Por exemplo, a atropina bloqueia
receptores muscarínicos de ACh, causando dilatação pupilar, redução das secreções
glandulares e relaxamento do músculo liso do sistema digestório. Devido a esses
efeitos, a atropina é utilizada na dilatação pupilar durante exames oftalmológicos, no
tratamento de distúrbios da musculatura lisa como irite e hipermotilidade intestinal, e
como antídoto contra armas químicas que inativam a acetilcolinesterase.
O propranolol é geralmente prescrito para pacientes com hipertensão arterial. Ele
é um betabloqueador não seletivo, ou seja, ele se liga a todos os tipos de receptores
beta, evitando a ação da epinefrina e da norepinefrina. Os efeitos desejados do
propranolol estão relacionados com o bloqueio dos receptores β  – principalmente a
1

diminuição da frequência cardíaca e da força de contração do músculo cardíaco, o que

diminui a pressão arterial. Os efeitos adversos devido ao bloqueio dos receptores
β  incluem hipoglicemia (diminuição do nível de glicose no sangue), causada pela
2

diminuição da decomposição do glicogênio e da gliconeogênese (conversão hepática

de um não carboidrato em glicose) e leve broncoconstrição (estreitamento das vias
respiratórias). Se estes efeitos adversos forem suficientemente graves para o
paciente, pode ser prescrito um bloqueador β  seletivo – que se liga apenas a
1

receptores beta específicos – como o metoprolol em vez do propranolol.

Tônus autônomo
Como ressaltado previamente, a maior parte dos órgãos do corpo recebe inervação de
ambas as partes do SNA, que geralmente provocam efeitos antagônicos. O equilíbrio
entre a atividade das partes simpática e parassimpática, conhecido como tônus
autônomo, é regulado pelo hipotálamo. De modo geral, quando o hipotálamo aumenta
o tônus simpático, ele diminui o parassimpático e vice-versa. As duas partes podem
afetar os órgãos de maneiras distintas porque seus neurônios pós-ganglionares
liberam neurotransmissores diferentes e seus órgãos efetores apresentam diferentes
receptores adrenérgicos e colinérgicos. Algumas poucas estruturas recebem inervação
apenas simpática – glândulas sudoríferas, músculos eretores dos pelos ligados a
folículos pilosos na pele, os rins, o baço, a maioria dos vasos sanguíneos e as
medulas das glândulas suprarrenais (ver a Figura 15.2). Nestas estruturas, não há
respostas antagônica da parte parassimpática. Mesmo assim, enquanto um aumento
do tônus simpático produz um determinado efeito, a diminuição desse tônus produz o
efeito oposto.

Respostas simpáticas
Durante estresses físicos ou emocionais, a parte simpática domina a parassimpática.
Um tônus simpático elevado favorece funções corporais que permitem a realização de
atividades físicas vigorosas e a produção rápida de ATP. Ao mesmo tempo, a parte
simpática diminui a atividade das funções corporais relacionadas com o
armazenamento de energia. Além do exercício físico, várias emoções – como o medo,
a vergonha ou a raiva – estimulam a parte simpática. A visualização das mudanças
corporais que acontecem durante as “situações E”, como exercício, emergência,
excitação e embaraço, ajudará você a lembrar da maioria das respostas simpáticas. A
ativação da parte simpática e a liberação de hormônios pelas medulas das glândulas
suprarrenais promovem uma série de respostas fisiológicas conhecidas
como resposta de luta ou fuga, que inclui os seguintes efeitos:
•Dilatação das pupilas
•Aumento da frequência cardíaca, da força de contração do músculo cardíaco e da
pressão arterial
•As vias respiratórias se dilatam, permitindo um movimento mais rápido do ar para
dentro e para fora dos pulmões
•Constrição dos vasos sanguíneos que irrigam os rins e o sistema digestório,
diminuindo o fluxo sanguíneo para estes tecidos. Isto resulta em diminuição da
produção de urina e das atividades digestórias, que não são importantes durante a
prática de exercícios físicos
•Dilatação de vasos sanguíneos que irrigam órgãos acionados durante um
exercício ou uma fuga – músculos esqueléticos, músculo cardíaco, fígado e tecido
adiposo – possibilitando maior fluxo sanguíneo para estes tecidos
•Estimulação da glicogenólise (decomposição do glicogênio em glicose) no fígado
e da lipólise (decomposição de triglicerídios em ácidos graxos e glicerol) nas
células do tecido adiposo
•Liberação de glicose pelo fígado, aumentando seus níveis sanguíneos
•Inibição dos processos que não são essenciais durante o enfrentamento de uma
situação estressora. Por exemplo, os movimentos da musculatura do sistema
digestório e a produção de secreções digestórias diminuem ou até param.
Os efeitos da estimulação simpática duram mais tempo e são mais disseminados
que os efeitos da estimulação parassimpática por três motivos: (1) os axônios pós-
ganglionares simpáticos apresentam maior divergência; consequentemente, uma
quantidade maior de tecidos é ativada ao mesmo tempo. (2) A acetilcolinesterase
rapidamente inativa a acetilcolina, mas a norepinefrina permanece na fenda sináptica
por um período maior. (3) A epinefrina e a norepinefrina secretadas pela medula das
glândulas suprarrenais intensificam e prolongam as respostas causadas pela
norepinefrina liberada pelos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes hormônios
circulam por todo o corpo na corrente sanguínea, afetando todos os tecidos que
tenham receptores alfa e beta. Em tempo: a norepinefrina e a epinefrina circulantes
são inativadas por enzimas no fígado.

Respostas parassimpáticas
Ao contrário da resposta de luta ou fuga da parte simpática, a parte parassimpática
estimula as respostas de repouso e digestão. As respostas parassimpáticas
permitem que as funções corporais conservem e restaurem energia durante períodos
de descanso ou recuperação. Nos intervalos entre períodos de exercício, os impulsos
parassimpáticos que estimulam as glândulas digestivas e os músculos lisos do
sistema digestório superam os impulsos simpáticos. Ao mesmo tempo, as respostas
parassimpáticas diminuem a funções corporais relacionadas com a atividade física.
Cinco atividades estimuladas principalmente pela parte parassimpática são a
salivação, o lacrimejamento, a micção, a digestão e a defecação. Além destas
atividades, existem três respostas conhecidas como as “três diminuições”: da
frequência cardíaca, do diâmetro das vias respiratórias (broncoconstrição) e do
diâmetro das pupilas (miose).
A Tabela 15.3 compara os aspectos estruturais e funcionais das partes simpática
e parassimpática do SNA. A Tabela 15.4 lista as respostas das glândulas, do músculo
cardíaco e dos músculos lisos à estimulação por ambas as partes do SNA.

Reflexos autônomos
Reflexos autônomos são respostas que acontecem quando impulsos nervosos
passam por um arco reflexo autônomo. Estes reflexos são fundamentais na regulação
de certas funções corporais, como a pressão arterial, ajustando a frequência cardíaca,
a força de contração ventricular e o diâmetro dos vasos sanguíneos; a digestão,
ajustando a motilidade e o tônus muscular do sistema digestório; a defecação e
a micção, ajustando a abertura e o fechamento dos esfíncteres.
Os componentes de um arco reflexo autônomo são os seguintes:
•Receptor. Assim como o receptor em um arco reflexo somático (ver a Figura
13.14), o receptor em um arco reflexo autônomo é a porção distal de um neurônio
sensitivo, que responde a um estímulo e gera uma mudança que produzirá
impulsos nervosos. Os receptores sensitivos autônomos estão associados
principalmente a interoceptores
Neurônio sensitivo. Conduz os impulsos nervosos dos receptores para o SNC
•Centro integrador. Interneurônios do SNC transmitem sinais dos neurônios
sensitivos para os neurônios motores. Os principais centros integradores da
maioria dos reflexos autônomos são encontrados no hipotálamo e no tronco
encefálico. Alguns reflexos autônomos, como os de micção e defecação,
apresentam seus centros integradores na medula espinal
•Neurônios motores. Os impulsos nervosos disparados pelo centro integrador se
propagam para fora do SNC por meio de neurônios motores em direção a um
efetor. Em um arco reflexo autônomo, dois neurônios motores conectam o SNC a
um efetor. O neurônio pré-ganglionar conduz impulsos nervosos do SNC para um
gânglio autônomo, e o neurônio pós-ganglionar conduz impulsos nervosos de um
gânglio autônomo para um efetor (ver a Figura 15.1)
•Efetor. Em um arco reflexo autônomo, os efetores são os músculos lisos, o
músculo cardíaco e as glândulas, e o reflexo é chamado de reflexo autônomo.

Controle autônomo por centros superiores

De modo geral, não percebemos as contrações musculares de nossos órgãos
digestórios, nossos batimentos cardíacos, as mudanças de diâmetro de nossos vasos
sanguíneos, ou a dilatação de nossas pupilas porque os centros integradores
responsáveis por estas respostas autônomas estão localizados na medula espinal ou
em regiões inferiores do encéfalo. Neurônios sensitivos somáticos ou autônomos
enviam aferências para esses centros, e os neurônios motores autônomos enviam
eferências que ajustam as atividades nos efetores viscerais, normalmente sem a
nossa percepção consciente.
O hipotálamo é o principal centro controlador e integrador do SNA. Ele recebe
aferências sensitivas relacionadas com funções viscerais, olfação e gustação, bem
como relacionadas com mudanças de temperatura, osmolaridade e níveis sanguíneos
de várias substâncias. O hipotálamo também recebe impulsos nervosos relacionados
com emoções oriundos do sistema límbico. As eferências hipotalâmicas influenciam
centros autônomos no tronco encefálico (como os centros cardiovascular, de
salivação, de deglutição e de vômito) e na medula espinal.
Anatomicamente, o hipotálamo se conecta com as partes simpática e
parassimpática do SNA por meio de axônios de neurônios cujos dendritos e corpos
celulares são encontrados em vários núcleos hipotalâmicos. Estes axônios formam
tratos que se estendem do hipotálamo até núcleos parassimpáticos e simpáticos no
tronco encefálico e na medula espinal por meio de relés na formação reticular. As
porções posterior e lateral do hipotálamo controlam a parte simpática. A estimulação
destas áreas provoca aumento na frequência cardíaca e na força de contração do
músculo cardíaco, elevação da pressão arterial devido à constrição de vasos
sanguíneos, aumento da temperatura corporal, dilatação das pupilas e inibição do
sistema digestório. Por outro lado, as partes anterior e medial do hipotálamo controlam
a parte parassimpática. A estimulação destas áreas resulta em diminuição da
frequência cardíaca e da pressão arterial, constrição das pupilas (miose) e aumento da
produção de secreções e da motilidade do sistema digestório.