Ciencias Biologicas Morfologia e Taxonomia de Espermatofitas

Ciências Biológicas
Morfologia e Anatomia de Espermatófitas

F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado,
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
Morfologia e Anatomia
mento das regiões do Ceará.
de Espermatófitas
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil

Roselita Maria de Souza Mendes
Geografia
12
História
Educação
Física
Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia
de Espermatófitas
Geografia
1ª edição
Reimpressão 9
12
Fortaleza - Ceará 3
História
2015
Educação
Física
Ciências Artes
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Morfologia e anatomia de espermatófitas / Lucena,
Eliseu Marlônio Pereira, Medeiros, Jeanne Barros
Leal de Pontes, Mendes, Roselita Maria de Souza. 1. ed.
Reimpressão – Fortaleza : EdUECE, 2015.
175 p. ; il.
ISBN: 978-85-7826-358-4
1. Morfologia. 2. Anatomia de espermatófitas. I. Me-
deiros, Jeanne Barros Leal de Pontes. II. Mendes,
Roselita Maria de Souza. III. Título.
CDD: 410
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE

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Sumário
Apresentação...................................................................................................... 5
Parte 1 – Caracterização Geral das Fanerógamas........................................ 9
Capítulo 1 – Gimnospermas........................................................................... 11
1. Histórico evolutivo................................................................................ 11
2. Dependência da água na fecundação.................................................15
3. Gimnospermas atuais..........................................................................17
Capítulo 2 – Angiospermas.............................................................................23
1. Filo Anthophyta....................................................................................23
2. Diversidade das angiospermas............................................................23
3. Classes das angiospermas..................................................................24
4. Diferenciação das angiospermas.........................................................26
5. Evolução das plantas...........................................................................27
6. Relações filogenéticas das embriófitas................................................28
Parte 2 – Morfologia Vegetativa......................................................................35

Capítulo 3 – Morfologia da raiz.......................................................................37
1. Generalidades......................................................................................37
2. Morfologia.............................................................................................38
3. Origem..................................................................................................39
4. Habitat..................................................................................................39
5. Adaptações..........................................................................................42
Capítulo 4 – Morfologia do caule...................................................................43
1. Generalidades......................................................................................43
2. Morfologia.............................................................................................43
3. Classificação........................................................................................44
4. Adaptações..........................................................................................50
Capítulo 5 – Morfologia da folha....................................................................51
1. Generalidades......................................................................................51
2. Morfologia.............................................................................................51
3. Nomenclatura geral..............................................................................52
4. Faces dos limbos.................................................................................53
5. Nervação..............................................................................................53
6. Consistência........................................................................................54
7. Superfície.............................................................................................55
8. Forma do limbo....................................................................................55
9. Bordo do limbo.....................................................................................57
10. Base do limbo.....................................................................................59
11. Divisão do limbo.................................................................................61
12. Filotaxia..............................................................................................62
13. Folhas reduzidas................................................................................63
14. Folhas modificadas............................................................................65
Parte 3 – Morfologia Reprodutiva..................................................................73
Capítulo 6 – Morfologia da flor.......................................................................75
1. Generalidades......................................................................................75
2. Morfologia.............................................................................................75
3. Nomenclatura floral..............................................................................76
4. Brácteas...............................................................................................80
5. Cálice...................................................................................................81
6. Corola...................................................................................................83
7. Androceu..............................................................................................87
8. Estames...............................................................................................90
9. Antera...................................................................................................91
10. Pólen..................................................................................................93
11. Gineceu..............................................................................................94
12. Estilete................................................................................................96
13. Estigma..............................................................................................96
14. Ovário.................................................................................................97
15. Óvulo..................................................................................................98
16. Placentação.....................................................................................100
17. Inflorescência...................................................................................101
18. Prefloração ou estivação.................................................................106
19. Diagrama e fórmula floral.................................................................107
Capítulo 7 – Morfologia da semente............................................................108
1. Introdução..........................................................................................108
2. Formação...........................................................................................108
3. Estrutura e funções............................................................................ 112
4. Tipos de germinação.......................................................................... 116
Capítulo 8 – Morfologia do fruto.................................................................. 118
1. Aspectos fisiológicos do desenvolvimento do fruto............................ 119
2. Frutos.................................................................................................124
3. Pseudofrutos......................................................................................126
4. Frutos sem sementes.........................................................................126
5. Importância econômica......................................................................127
Parte 4 – Ciclo de Vida e Reprodução das Fanerógamas.......................139
Capítulo 9 – Ciclo de vida das fanerógamas.............................................141
1. Generalidades....................................................................................141
2. Gimnospermas...................................................................................141
3. Angiospermas.....................................................................................144
Capítulo 10 – Reprodução das fanerógamas............................................146
1. Generalidades....................................................................................146
2. Reprodução sexuada.........................................................................146
3. Reprodução assexuada.....................................................................149
4. Técnicas de reprodução assexuada..................................................150
Parte 5 – Fundamentos de Anatomia..........................................................157
Capítulo 11 – Meristemas e tecidos.............................................................159
1. Meristemas.........................................................................................159
2. Tecidos...............................................................................................161
Capítulo 12 – Anatomia dos órgãos vegetais............................................164
1. Folha..................................................................................................165
2. Caule..................................................................................................166
3. Raiz....................................................................................................167
Dados dos autores.........................................................................................175
Apresentação
A educação à distância apesar de já existir a muitos anos, apenas agora che-
ga num certo grau de maturidade no Brasil, pois, é reconhecida e incentivada
pelo Governo Federal, ampliando o leque de oportunidades e inclusão social
neste país.
O presente livro faz parte do material didático da disciplina Morfologia
e Anatomia de Espermatófitas, no qual de forma sintética e objetiva tentamos
abordar os assuntos trazendo o alunado para a sua realidade regional.
Na primeira unidade, o discente vai estudar a caracterização geral das
fanerógamas, onde o surgimento da semente foi um divisor de águas, pois
possibilitou que o homem deixasse de ser nômade para ser agricultor, bem
como, a eliminação da necessidade de água para a fecundação.
Já na segunda unidade, serão apresentadas a morfologia das raízes,
caules e folhas, os sistemas de classificação para estes órgãos vegetativos e
suas adaptações ao ambiente.
A terceira unidade está composta da identificação das partes das flores,
sementes e frutos, assim como, da diferenciação dos seus diversos tipos, a cro-
nologia de formação das sementes e dos frutos e sua importância econômica.
Para a quarta unidade será demonstrado os ciclos de vida das faneró-
gamas e os métodos de reprodução sexuados e assexuados, além de estu-
darmos as técnicas de reprodução assexuada.
Finalmente, na quinta unidade o aluno irá aprender como identificar os
meristemas e os tecidos vegetais, compreender a organização interna da fo-
lha, do caule e da raiz e correlacionar as diferenças anatômicas entre os ór-
gãos e espécies com as adaptações das plantas ao seu habitat.
Os autores
Capítulo
Parte 1
Caracterização Geral
das Fanerógamas
Capítulo 1
Gimnospermas
Objetivos
l Caracterizar as gimnospermas e observar as diferenças entre os seus di-
versos filos.
l Realizar a diferenciação morfológica e anatômica das duas classes que
compõem as angiospermas, Monocotyledonae e Eudicotyledonae.
1. Histórico evolutivo
O surgimento da semente foi um divisor de águas, pois possibilitou que o
homem deixasse de ser nômade para ser agricultor. Todas as plantas com
sementes possuem macrófilos e para a formação das sementes necessitam
atender os seguintes pré-requisitos: heterosporia, retenção do único megás-
poro, desenvolvimento do embrião ou do esporófito jovem dentro do megaga-
metófito e tegumentos. Todas as sementes consistem de embrião, alimento
armazenado e um envoltório derivado do tegumento. Nas gimnospermas, a
reserva armazenada é o próprio gametófito feminino haploide.
As estruturas semelhantes a sementes mais antigas ocorreram em es-
tratos do final do período Devoniano, cerca de 365 milhões de anos atrás (Fi-
gura 1.1 e Tabela 1.1). Os prováveis ancestrais das gimnospermas e das an-
giospermas são as progimnospermas, um grupo extinto de plantas vasculares
sem sementes do Paleozoico. Entre os principais grupos extintos de gimnos-
permas estão as Pteridospemales (Figura 1.2), um grupo diverso e artificial,
e as Bennettitales ou cicacoídeas, que possuem folhas semelhantes às das
cicadófitas, mas estruturas reprodutivas muito diferentes.
12 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M.
A B C
Figura 1.1. (a) Reconstrução de um ramo fértil de Archaeosperma arnoldii, do De-
voniano Superior, mostrando quatro óvulos. As cúpulas, que envolvem parcialmente
os óvulos, são arranjados aos pares, cada uma contendo dois óvulos com a forma de
frascos, com cerca de 4 milímetros de comprimento. O ápice de cada tegumento era
lobado. (b) Diagrama do óvulo, mostrando a posição de uma tétrade de megásporos.
Os três megásporos abortados encontram-se no topo do megásporo funcional. Os
lobos do tegumento formam uma micrópila rudimentar. Os pontos de interrogação
indicam a suposta posição da nucela. (c) Um megásporo. Este fóssil, da Pensilvânia,
é a mais antiga estrutura semelhante a uma semente - cerca de 365 milhões de anos
de idade (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001).
Morfologia e Anatomia de Espermatófitas 13
Tabela 1
Eras geológicas
Clima e maiores
Era* Período* Época* Formas de Vida
Eventos Físicos
Flutuação de frio suave. Mais de
Era dos seres humanos.
Quaternário Recente (0,01) duas dúzias de glaciações avan-
Extinção de muitos dos
(2) Pleistoceno (2) çam e retraem; soerguimento final
grandes mamíferose aves.
de muitas cadeias de montanhas.
Mais frio. Muito soerguimento
Aridez, formação de deser- e constituição de montanhas;
Terciário Plioceno tos; diversificação climáti- grande expansão de glaciação no
(65) (5,1) ca. Primeira ocorrência de Hemisfério Norte. Soerguimento do
humanoides. Panamá, unindo as Américas do
Norte e do Sul.
Expansão dos campos à
CENOZOICO (65) Moderado. Glaciação extensiva
Miloceno medida que as florestas se
começa novamente no Hemisfério
(24,6) contraem. Animais pastado-
Sul.
res, macacos.
Mamíferos pastadores,
Surgimento dos Alpes e Himalaia.
primatas parecidos com
Oligoceno A América do Sul se separa da
macacos; muitos gêneros
(38) Antártica.
modernos de plantas
Vulcões nas montanhas rochosas.
evoluem.
Radiação extensiva de ma- Suave a muito tropical. A Austrália
Eoceno
míferos e aves; formação se separa da Antártida; a Índia
(54,9)
inicial dos campos. colide com a Ásia.
Ameno a frio. Em grande parte,
Paleoceno Primeiros mamíferos
mares continentais largos e rasos
(65) insetívoros e primatas.
desaparecem.
As angiospermas e muitos
grupos de insetos apare-
Clima tropical a subtropical em
Cretáceo cem e tornam-se domi-
toda a parte. A África e a América
(144) nantes. Era dos répteis.
do Sul se separam.
Extinção dos dinossauros
no final do período.
MESOZOICO (248) Gimnospermas, especial-

Suave. Continentes baixos com
Jurássico mente Cycadales.
grandes áreas cobertas por
(213) Aparecimento dos pás-
mares.
saros.
Florestas, gimnospermas Continentes montanhosos, ligados

Triássico
e pteridófitas. Primeiros em um supercontinente. Grandes
(248)
dinossauros e mamíferos. áreas áridas.
Era* Período* Época Formas de vida Clima e maiores Eventos Físicos

Origem das coníferas,
Cycadales e ginkgos; Glaciação extensiva no Hemisfério
Permiano
primeiros tipos de florestas Sul. Surgimento dos Apalaches.
(286)
desapareceram. Diversifi- Aridez por todo o globo.
cação dos répteis.
Carbonífero
Anfíbios aparecem na
(360) Quente, com pouca variação
terra, florestas aparecem
Pensilvaniano sazonal; terras baixas, pantano-
e tornam-se dominantes.
(320) sas, com formação de depósitos
Origem dos insetos e dos
Missipiano de carvão.
répteis. Era dos anfíbios.
(360)
Era dos peixes. Surgimento
Devoniano das plantas terrestres; Mar cobrindo a maioria da terra,
(408) extinção das plantas com montanhas locais.
vasculares primitivas.
PALEOZOICO
(590) O período se inicia com
um importante evento de
Siluriano Suave. Continentes geralmente
extinção. Primeiros fósseis
(438) planos.
vegetais. Primeiros peixes
mandibulados
O período se inicia com o
primeiro grande evento de
Suave. Mares rasos, continentes
extinção. Fósseis mais antigos
Ordoviciano geralmente planos; os mares
de crustáceos. Diversificação
(505) cobrem boa parte do atual territó-
dos moluscos. Possível época
rio dos Estados Unidos.
de invasão da terra pelas
plantas. Primeiros fungos.
Evolução do exoesqueleto
Cambriano em animais. Evolução ex- Suave. Extensos mares cobrindo
(590) plosiva de filos e divisões. os continentes atuais.
Evolução dos cordados.
Origem da vida (pelo
menos 3,5 bilhõesde
anos atrás). Origem dos
Formação da crosta terrestre
PRÉ-CAMBRIANO eucariontes, pelo menos
e começo do movimento dos
(4500) 1,5 bilhão de anos atrás.
continentes.
Animais multicelulares
há mais ou menos 700
milhões de anos.
*Um número seguido o nome da divisão do tempo geológico indica a era (em milhões
de anos atrás) na qual ela se iniciou. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
Figura 1.2. Pteridospermales do carbonífero, Medullosa noei.

Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
2. Dependência da água na fecundação

Os óvulos (megasporângio mais tegumento) são expostos sobre a superfí-
cie de megasporófilos ou estruturas análogas. Na maturidade, o gametófito
feminino da maioria das gimnospermas é uma estrutura multicelular com vá-
rios arquegônios. Os gametófitos masculinos desenvolvem-se no interior dos
grãos de pólen. Os anterídios estão ausentes em todas as plantas com se-
mentes. Nas gimnospermas, os gametas masculinos aparecem diretamente
das células espermatógenas. Exceto nas cicadáceas (Figura 1.3) e Ginkgo
(Figura 1.4), que apresentam gametas flagelados (anterozoides), os gametas
das plantas com sementes são imóveis.
Figura 1.3. Fecundação das Cycas. Fonte: Silva Júnior e Sasson (1995).
(a) (b)
Figura 1.4. Desenvolvimento do gametófito de Ginkgo biloba. (a) No início de seu

desenvolvimneto, o tubo polínico cresce em seu ápice e começa a formar o que se
tornará uma estrutura haustorial altamente ramificada. O tubo polínico em G. biloba
cresce intercelularmente no nucelo. (b) No final do desenvolvimento, a extremidade
basal do tubo polínico dilata-se, formando uma estrutura saculiforme que contém os
dois gametas masculinos multiflagelados. Subsequentemente, a extremidade basal
do tubo polínico rompe-se, liberando os dois gametas masculinos (anterozoides), que
então nadam em direção às oosferas contidas nos arquegônios do gametófito femini-
no. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Nas plantas com sementes, a água não é mais necessária para for-
necer condições aos gametas de alcançarem a oosfera; ao invés disso, os
gametas são conduzidos para as oosferas por uma combinação de poliniza-
ção e formação do tubo polínico (Figura 1.5). A polinização nas plantas com
sementes é a transferência do pólen do microsporângio para o megasporân-
gio. Subsequentemente, um gameta do gametófito masculino (grão de pó-
len germinado) se une com a oosfera, que na maioria das gimnospermas é
localizada no arquegônio. O segundo gameta aparentemente não é funcional
(exceto talvez em Ephedra) e desintegra. Após a fecundação nas plantas com
sementes, cada óvulo se desenvolve em uma semente.
Figura 1.5. Fecundação em Pinus. Fonte: Silva Júnior e Sasson (1995).

3. Gimnospermas atuais
Embora existam apenas cerca de 840 espécies de gimnospermas atuais,
comparadas a pelo menos 300.000 espécies de angiospermas, determinadas
espécies de gimnospermas são frequentemente dominantes em áreas muito
amplas, tais como, as taigas, extensas florestas temperadas do hemisfério
norte ou a mata das araucárias na Região Sul do país, onde predomina o
pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia).
O nome gimnosperma (do grego, gymnos, nu; sperma, semente), literal-
mente, significa ‘semente nua’, se referindo à presença de óvulos e sementes
expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas. São plantas
que não dependem da água para reprodução, no entanto, as gimnospermas
inferiores (Cycadophyta e Ginkgophyta) necessitam de um líquido secretado
pelo óvulo para que os dois gametas masculinos (anterozoides) nadem em
direção às oosferas contidas nos arquegônios do gametófito feminino.
Há quatro filos de gimnospermas com representantes atuais: Cycado-
phyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta (Tabela 1.2.).
Tabela 2
Principais características dos filos das gimnospermas

Tipos de Produz game- O tubo polínico é um
Gênero ou Gêneros Tipo de folhas
Filo elementos tas masculinos real transportador de Outras características
Representativos produzidas
traqueias móveis? gametas masculinos?
Cycadophyta Semelhantes às Estróbilos ovulados e microsporangia-
Cycas e Zamia Traqueídes Sim Não
(cicadófitas) palmeiras dos simples em plantas distintas
Óvulos e microsporângios em plantas
Ginkgophyta Semelhante a uma
Ginkgo Traqueídes Sim Não distinatas; sementes com envoltório
(ginkgo) ventarola
carnoso
Em sua maioria, Estróbilos ovulados e microsporân-
Coniferophyta Abies, Araucaria, escamiformes ou se- giados na mesma planta; estróbilos
Traqueídes Não Sim
(coníferas) Picea, Pinus e Tsuga melhantes a agulhas ovulados compostos; acículas de Pinus
(aciculares) em fascículos
Ephedra: folhas
pequenas e escami-
Estróbilos ovulados e microsporangia-
formes;
dos compostos; dispostos em plantas
Gnetum: folhas
Traqueídes e distintas, exceto em algumas espécies
Gnetophyta Ephedra, Gnetum e relativamente largas,
elementos de Não Sim de Ephedra; apresentam várias
(gnetófitas) Welwitschia coriáceas e arranja-
vasos características semelhantes às de
das aos pares;
angiospermas; folhas com distribuição
Welwitschia: duas
oposta,aos pares
folhas enormes, em
forma de fitas

2.1. Filo Cycadophyta

Constitui-se de plantas semelhantes a palmeiras e são encontradas princi-
palmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo. Consistem em 11
gêneros e 140 espécies. São ditos fósseis vivos devido à pequena diferença
Gametófito é um organismo morfoanatômica existente entre os fósseis deste filo e as cicadáceas atuais.
ou parte de um organismo A maior parte das cicadáceas possui um porte mediano e algumas che-
de uma planta, que tem
gam a atingir 18 m de altura. Muitas possuem um tronco bem constituído, que
por função produzir células
sexuadas reprodutivas. é densamente coberto por bases persistentes de antigas folhas caídas. As
folhas funcionais agregam-se na ponta do caule, dando à planta um aspecto
semelhante ao das palmeiras.
Essas plantas apresentam crescimento secundário verdadeiro, embora
lento, originado a partir de um câmbio vascular (Figura 1.6.).
Figura 1.6. Crescimento secundário em Cycadaceae feminina.

Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
As estruturas reprodutivas aqui são folhas reduzidas com esporângios, os

quais se agregam formando um estróbilo junto ao ápice e têm sementes expos-
tas em estruturas semelhantes a pinhas, que se formam no ápice (Figura 1.7.).
(a) (b)
Figura 1.7. Cycadaceae com estróbilo masculino (a) e feminino (b).
2.2. Filo Ginkgophyta

Ginkgo biloba é o único sobrevivente atual dessa linha evolutiva. É uma espé-
cie quase extinta na natureza, entretanto, como é bastante resistente à polui-
ção do ar, é comum seu cultivo em cidades (Figura 1.8).
Figura 1.8. Ginkgo biloba. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Originárias da Ásia, as
A folha do G. biloba é facilmente identificada por ter forma de leque (fla-
árvores de Ginkgo biloba
belada), possuindo um padrão de nervura que se ramifica dicotomicamente, apresentam folhas caducas
além de ser decídua (Figura 1.9). e atingem de 20 a 35 metros
de altura (alguns exemplares
na China, chegam a atingir
de 40 a 50 m), sendo que seu
tronco pode medir 4 metros
de diâmetro. As folhas se
assemelham a um pequeno
leque cheio de nervuras,
lembrando um pouco as
folhas do trevo. No Brasil
é conhecida popularmente
Figura 1.9. Folha flabelada de Ginkgo biloba. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
como nogueira-do-japão.
Essa espécie tem óvulos e microsporângios em diferentes indivíduos.

Os óvulos apresentam-se em pares na extremidade de pequenos pedúnculos
e amadurecem somente no outono. Os microsporângios são unidos em estru-
turas estrobiliformes, cada um dos quais conduz dois microsporângios.
2.3. Filo Coniferophyta

Constitui o maior e mais significativo filo das gimnospermas atuais, com cerca
de 70 gêneros e 630 espécies. A esse filo pertence, por exemplo, a mais alta
das plantas vasculares, a Sequoia sempervirens, a Araucaria angustifolia, o

pinheiro brasileiro e os pinheiros do gênero Pinus (Figura 1.10).
(a) (b) (c)

Figura 1.10. Sequoia sempervirens (a), Araucaria angustifolia (b) e Pinus palus-
tris (c). Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007) e Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Os pinheiros, representantes mais conhecidos desse filo, se caracte-

rizam por uma disposição das folhas que é exclusiva em coníferas, sendo
Estróbilo ou cone é a
conspícuas e aciculares, ajustadas para a sobrevivência em condições ári-
estrutura reprodutiva das
gimnospermas, tal como o das, pois possuem uma epiderme revestida de uma cutícula grossa, debaixo
pinheiro do Paraná, sendo da qual se encontram uma ou mais camadas de células espessas, a hipoder-
composta de brácteas ou me. Os estômatos, por sua vez, estão mergulhados abaixo da superfície da
escamas e óvulos, ambos
folha. O mesófilo é compacto e atravessado por grandes canais de resina e
inseridos em torno de um
eixo central. há uma ou duas nervuras no centro da folha.
Os megasporângios e microsporângios nas coníferas apresentam-se
em cones separados na mesma planta, sendo os cones femininos (megas-
tróbilos) maiores e mais complexos que os masculinos (microstróbilos). As
pinhas ou cones femininos são estruturas especializadas portadoras de se-
mentes, exclusivas das coníferas, como abetos, cedros, pinheiros, ciprestes e
píceas. As sementes são formadas dentro das pinhas. No pinheiro, o desen-
volvimento pode durar até três anos. Pouco depois da maturação, as escamas
protetoras abrem-se e liberam as sementes, as quais quando comestíveis são
conhecidas por pinhão (Figura 1.11).
(a) (b) (c)

Figura 1.11. Cone feminino: (a) fechado; (b) aberto; (c) aberto e fechado. Fonte: Lucena;
Lucena; Sampaio (2008).
2.4. Filo Gnetophyta

Esse filo é composto por cerca de 70 espécies que consistem de 3 gêneros:
Gnetum, Ephedra e Welwitschia. Estes gêneros são os mais relacionados às
angiospermas (filo Anthophyta), com as quais partilham muitas características.
O gênero Gnetum, com cerca de 30 espécies, constitui-se de trepadei-
ras e árvores tropicais dotadas de grandes folhas coriáceas. Pode ser encon-
trado ao longo dos trópicos úmidos (Figura 1.12).
(a) (b) (c)
Figura 1.12. Inflorescências megasporangiadas (a), microsporangiadas (b), sementes

carnosas e folhas (c) de Gnetum. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
O gênero Ephedra, com cerca de 35 espécies, é representado por ar-

bustos bastante ramificados, com pequenas folhas escamiformes e possuin-
do caules aparentemente articulados, o que o assemelha superficialmente ao
Equisetum (Figura 1.13).
Figura 1.13. Ephedra. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).

O gênero Welwitschia é constituído por plantas que se conservam en-

terradas no solo arenoso, permanecendo exposto um disco côncavo, maciço
e lenhoso, o qual conduz folhas em forma de longas faixas, cujo crescimento é
contínuo. Ocorre em áreas desertas do sudoeste da África (Figuras 1.14 e 1.15).
(a) (b)
Figura 1.14. Uma grande planta (a) e uma pequena planta (b) com estróbilos microsc-
porangiados de Welwitschia mirabilis. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
(a) (b)
Figura 1.15 Estróbilo masculino (a) e feminino (b) de Welwitschia mirabilis. Fonte:
Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Capítulo 2
Angiospermas
1. Filo Anthophyta
Nas angiospermas surge uma estrutura própria para reprodução, a flor e uma
estrutura que garante proteção e dispersão à semente, o fruto.
As angiospermas representam a maior parte das plantas atuais do mun-
do visível, as quais constituem o filo Anthophyta, o qual inclui pelo menos
290.000 espécies e possivelmente cerca de 450.000 espécies, sendo assim,
de longe, o maior filo de organismos fotossintetizantes.
As plantas com flores lembram as gimnospermas em seus aspectos
reprodutivos essenciais, mas diferem em vários aspectos fundamentais. Nas
sementes das angiospermas, por exemplo, o alimento armazenado é prove-
niente de um tecido triploide exclusivo, chamado endosperma. Os óvulos são
envolvidos pelos megasporófilos (carpelos). A característica reprodutiva dis-
tintiva das angiospermas, a flor, é caracterizada pela presença dos carpelos.
Há, nesse grupo, os três sistemas de tecidos (dérmico, vascular e pa-
renquimatoso) presente em todos os órgãos da planta. Observamos também
crescimento primário e secundário de caules e raízes.
Os tecidos vasculares primários (xilema e floema primários), o rastro fo-
liar e a medula, se presentes, constituem o chamado cilindro central ou estelo,
seja na raiz ou no caule. Três tipos básicos de estelo podem ser reconhecidos:
protostelo, no qual observamos uma coluna central sólida de tecido xilemáti-
co, circundado pelo floema e sem medula; sifonostelo, no qual há uma colu-
na central de tecido parenquimatoso, a medula, onde os tecidos vasculares
arrumam-se de maneira aleatória em torno da medula; e eustelo, constituído
por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula.
2. Diversidade das angiospermas

As características vegetativas das angiopermas são muito diversas. Elas va-
riam em tamanho desde espécies de Eucalyptus com mais de 100 m de altura
e 20 de circunferência (Figura 2.1), até algumas monocotiledôneas flutuantes
e simples, a Wolffia que medem até 1 mm de comprimento (Figura 2.2).
Figura 2.1. Um eucalipto gigante (Eucalyptus jacksonii) crescendo no Vale dos Gi-
gantes, no sudoeste da Austrália. Note o homem em pé na base queimada dessa
enorme angiosperma. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
(a) (b) (c)

Figura 2.2. As plantas da família Lemnaceae são as menores plantas com flores.
(a) Uma abelha pousada sobre uma camada flutuante formada por três espécies de
Lemnaceae. As plantas maiores são Lemna gibba, tem cerca de 2 a 3 mm de com-
primento; as menores são duas espécies de Wolffia, de até 1 mm de comprimento.
(b) Uma planta de Wolffia borealis com um estigma (parecendo uma pequena “ros-
quinha”) e uma antera minúscula logo acima dele. Ambas as estruturas emergindo
de uma cavidade central. A planta inteira tem menos de 1 mm. (c) Planta florida de L.
gibba; dois estames e um estilete saindo de uma cavidade na superfície superior da
folha. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
3. Classes das angiospermas

O filo Anthophyta inclui duas classes: Monocotyledonae (Arecaceae (Palmae),
Musaceae, Poaceae (Gramineae), Liliaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Or-
chidaceae e outras), com cerca de 90.000 espécies (Figuras 2.3 e 2.4), e
Eudicotyledonae (Anacardiaceae, Cactaceae, Fabaceae (Leguminosae), Big-
noniaceae, Brassicaceae (Cruciferae), Rosaceae, Rutaceae, Malvaceae, Myr-
taceae e outras), com cerca de 200.000 espécies (Figura 2.5 e 2.6).
(a) (b) (c)

Figura 2.3. Monocotiledôneas. (a) Um membro da família das palmeiras, o coquei-
ro (Cocos nucifera), crescendo em Tehuantepec, Oaxaca, México. Um coco é
uma drupa, não uma noz. (b) Flores e frutos de uma bananeira (Musa paradisia-
ca). A flor da banana tem ovário ínfero e o ápice de fruto tem cicatrizes deixadas
pela queda das partes florais. (c) O arroz (Oryza sativa) é um membro da família
das gramíneas. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
(a) (b)
Figura 2.4. (a) Uma flor de lírio (Lilium longiflorum) ilustra a separação física entre o
estigma e as anteras, que é característica de muitas plantas. (b) Uma flor de Orquídea
(Orchidaceae). Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
Figura 2.5 Cajueiro (Anacardium occidentale L.).

(a) (b) (c)

Figura 2.6. Eudicotiledôneas. (a) Nenúfar (Nymphaea odorata). A flor bastante odo-
rífera desta espécie possui numerosas pétalas e estames, sendo regular, isto é, com
simetria actinomorfa. O gênero Nymphaea é amplamente distribuído nas regiões tro-
picais e temperadas de todo o mundo. (b) Cacto saguaro (Carnegiea gigantea). Os
cactos, com cerda de 2.000 espécies, são encontrados quase que exclusivamente no
Novo Mundo. Os caules suculentos, que armazenam água e possuem cloroplastos,
assumiram a função fotossintética das folhas. (c) Hepatica americana (Ranuncula-
ceae), que floresce em florestas deciduas (nos EUA) no começo da primavera. As
flores não têm pétalas, mas possuem de 6 a 10 sépalas e numerosos estames e
carpelos dispostos espiraladamente. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
4. Diferenciação das angiospermas

Sendo as angiospermas o grupo com maior número de espécies, é impor-
tante a diferenciação morfológica e anatômica de suas duas classes, Mono-
cotyledonae e Eudicotyledonae, a fim de identificarmos as espécies que os
compõem.
As semelhanças entre estes dois grupos são bem maiores que as di-
ferenças; apesar disto, as duas classes são claramente reconhecíveis. As
monocotiledôneas incluem plantas familiares como as gramíneas, lírios, iris,
antúrios e palmeiras. As eudicotiledôneas incluem quase todas as árvores e
arbustos conhecidos (exceto as gimnospermas) e a maioria das ervas (plan-
tas não lenhosas).
Existem diferenças marcantes entre a morfologia e anatomia das Mono-
cotyledonae (monocotiledôneas) e Eudicotyledonae (eudicotiledôneas) com
relação às nervuras foliares, à quantidade de cotilédones na semente, à quan-
tidade de pétalas na flor, à formação da raiz, à disposição do sistema vascu-
lar, morfologia do pólen, crescimento secundário, tipos de frutos e caule. As
características principais das monocotiledôneas e das eudicotiledôneas estão
indicadas no Quadro 2.1.
Quadro 1
Principais diferenças entre monocotiledôneas

e eudicotiledôneas (dicotiledôneas)
Fonte: Lopes (1994).
5. Evolução das plantas

Durante a evolução das plantas houve uma redução na geração gametofítica
e no tamanho do gametófito, bem como, aumento na geração esporofítica e
no tamanho do esporófito, conforme está ilustrado na Figura 2.7.
Figura 2.7. Evolução das plantas. Fonte: Lopes (1994).
Grupo Monofilético refere-

se a um conjunto de espécies 6. Relações filogenéticas das embriófitas
que compartilham um
ancestral comum. Também Evidências acumuladas durante décadas sugerem que as plantas com se-
é usado para denominar mentes desenvolveram-se a partir de progimnospermas, indicando ter sido
um grupo que contém todos estas o ancestral comum a todas as plantas com sementes (Figura 2.8). No
os descendentes de um
entanto, muitos problemas ainda permanecem para serem resolvidos no de-
ancestral comum.
Grupo Parafilético é senvolvimento de um entendimento mais detalhado do início da evolução das
o termo utilizado para plantas com sementes.
caracterizar um grupo cujo
ancestral comum mais
próximo não é só do grupo,
mas também de outros.
Figura 2.8. Relações filogenéticas entre os principais grupos de embriófitas (organis-

mos com embriões multicelulares). As embriófitas, as plantas vasculares, as plantas
com sementes e as angiospermas são grupos monofiléticos, enquanto as briófitas, as
pteridófitas (plantas vasculares sem sementes), as progimnospermas e as gimnosper-
mas são grupos parafiléticos. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
Síntese da Parte
As fanerógamas compreendem as gimnospermas e angiospermas. As gim-
nospermas possuem quatro filos: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta
e Gnetophyta. A semente desenvolve-se a partir de um óvulo. As plantas com
sementes muito provavelmente originaram-se das progimnospermas. A poli-
nização e a formação do tubo polínico eliminam a necessidade de água para
o gameta masculino alcançar a oosfera nas gimnospermas superiores (Coni-
ferophyta e Gnetophyta). Por outro lado, as angiospermas possuem apenas
um filo, Anthophyta, o qual é composto de duas classes: Monocotyledonae
(com pelo menos 90.000 espécies) e Eudicotyledonae (com cerca de 200.000
espécies). Existem diferenças marcantes entre a morfologia e anatomia das
Monocotyledonae (monocotiledôneas) e Eudicotyledonae (eudicotiledôneas).
Durante a evolução das plantas (briófitas, pteridófitas, gimnospermas e an-
giospermas) há uma redução na geração gametofítica e aumento na geração
esporofítica. As embriófitas, as plantas vasculares, as plantas com sementes
e as angiospermas são grupos monofiléticos, enquanto as briófitas, as pteridó-
fitas, as progimnospermas e as gimnospermas são grupos parafiléticos.
Atividades de avaliação
1. O que significa o termo ‘semente nua’?
2. O que promoveu a total independência da água nas gimnospermas?
3. Descreva a formação do tubo polínico nas diferentes gimnospermas.
4. Descreva as adaptações das coníferas à seca e cite o tipo de seca a que
se referem essas adaptações.
5. Porque a Araucaria angustifolia tem uma disposição morfológica da copa
diferente das demais coníferas?
6. Denomine a figura apresentada abaixo, bem como, o nome e a função da
estrutura indicada com a seta.
7. O que explica o grande sucesso adaptativo das angiospermas durante a evolução?

8. Uma espécie de angiosperma apresenta flores pentâmeras e folhas com
nervuras do tipo reticulada. Identifique o grupo que apresenta as caracterís-
ticas acima e indique as demais características típicas desta espécie.
9. Um grupo de vegetais tem como características a produção de flores com
12 pétalas, 12 sépalas e 12 estames. Porque, através desses dados, não
é possível determinar se esse grupo de vegetais pertence à classe Mono-
cotyledonae ou Eudicotyledonae? Indique as demais características que
poderiam ajudar a sua identificação?
Texto complementar
Wollemia nobilis: uma araucária com uma longa historia
Foi uma descoberta que deixou os botânicos boquiabertos. Uma planta que se julgava
há muita extinta, pertencente a uma família botânica Araucariaceae com mais de 200
milhões de anos, foi descoberta em 1994 a pouco mais de 200 Km a oeste de Sydney,
no Wollemi National Park.
A espécie em causa é a Wollemia nobilis, uma árvore assim batizada por ter sido des-
coberta no Wollemi National Park (Wollemia) por David Noble (nobilis), um funcionário
do Serviço de Parques australiano (The National Parks and Wildlife Service - NPWS).
Esta árvore, como referi anteriormente, é uma conífera da família das araucárias
(Araucariaceae), como a nossa bem conhecida araucária-de-norfolk (Araucaria hete-
rophylla (Salisb.) Franco), existindo apenas aproximadamente 100 exemplares no seu
habitat natural. Os fósseis mais antigos desta espécie terão uma idade aproximada de
90 milhões de anos.
Mas o motivo que me leva a escrever este texto foi a (re) descoberta de um artigo do
jornal Público de 14 de Março de 2007. Nesse artigo é mencionado que o único exem-
plar desta espécie na Península Ibérica se encontra no Museu Botânico da Escola Su-
perior Agrária de Beja, tendo sido adquirido, com o patrocínio da Fundação Calouste
Gulbenkian, num leilão em Outubro de 2005 em Sydney.
Wollemia nobilis, Museu Botânico da Escola Superior Agrária de Beja. Fonte: Vera Ferreira (2007).
Este artigo do Público estava esquecido num dos meus livros de árvores e dele só me re-
cordei por culpa da leitora Vera Ferreira, que teve a amabilidade de me enviar um relato
e umas fotografias da sua visita ao Museu Botânico da Escola Superior Agrária de Beja.
Com a sua autorização, publico as fotografias da “nossa” Wollemia, um bom motivo para
os amantes de árvores e da botânica, em geral, visitarem este museu da cidade de Beja.
Wollemia no seu habitat natural (Wollemi National Park - Blue Mountains, Austrália). Fonte: http://www.
wollemipine.com/photo_gal.php.
Fonte: http://sombra-verde.blogspot.com/2007/10/wollemia-nobilis-uma-araucaria-com-uma.html.
Febre do feno
A febre do feno (rinite alérgica) envolve uma reação alérgica ao pólen. Uma reação
virtualmente idêntica ocorre na alergia a mofo, a caspa animal, poeira e alérgenos
similares inalados. Os pólens que provocam a febre do feno variam de pessoa para
pessoa e de região para região. Os pólens carregados pelas abelhas de uma planta
para outra raramente são responsáveis por essa febre, pois os grãos são grandes e
possuem um revestimento seroso. Os pólens carregados pelo vento são menores e
quase sempre causam a doença. Os exemplos de plantas geralmente responsáveis

pela febre do feno são:
• árvores (decadentes ou sempre-vivas);
• pastagens;
• a maioria das flores;
• a erva-de-Santiago.
Além da sensibilidade individual e da prevalência de plantas regionais, a quantidade
de pólen no ar pode ser um fator nos casos de manifestação da febre do feno. Os dias
quentes, secos e com muito vento têm mais probabilidade de concentrar pólens no ar
que os dias frios, úmidos e chuvosos, quando o pólen vai para o solo.
Quando um alérgeno, como o pólen, entra no organismo de uma pessoa com sistema
imune sensibilizado, ele desencadeia a produção de anticorpos. Os tecidos corpo-
rais liberam histamina e outras substâncias químicas, como parte da resposta imune,
e isso provoca coceira, inchaço dos tecidos afetados, produção de muco, espasmos
musculares e outros sintomas.
As alergias estão associadas a muitos distúrbios como o eczema, a asma e muitos
outros, podendo desencadear ou mesmo piorar essas doenças.
As alergias são muito comuns. Hereditariedade, condições ambientais, número e tipo
de exposições, fatores emocionais (o estresse e os distúrbios emocionais podem au-
mentar a sensibilidade do sistema imune), e vários outros fatores podem indicar uma
predisposição às alergias.
Fonte: http://adam.sertaoggi.com.br/encyclopedia/ency/article/000813.htm.
Leituras
Gimnospermas e angiospermas
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane
Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
Sites
Ginkgo biloba
http://www.jardimdeflores.com.br/ERVAS/A43ginkgo.htm.
Referências
LOPES, S. G. B. C. Bio volume único. 1. ed. São Paulo: Saraiva, 1994. 560 p.
LUCENA, E. M. P.; LUCENA, F. L.; SAMPAIO, V. S. Manual prático de mor-
fologia e anatomia de espermatófitas. Fortaleza: UECE, 2008. 102 p.
SILVA JÚNIOR, C. SASSON, S. Biologia 2. 1. ed. São Paulo: Saraiva, 1995. 448 p.
Parte 2
Morfologia Vegetativa
Capítulo 3
Morfologia da raiz
Objetivos
l Reconhecer as partes de um sistema radicular e classificar os diferentes
sistemas radiculares quanto à origem, ao habitat e adaptações.
l Identificar as partes de um caule e classificar os diferentes tipos de caule quan-
to ao habitat, ramificação, desenvolvimento, consistência, forma e adaptações.
l Observar as partes constituintes da folha; identificar as características morfológi-
cas das folhas simples, compostas e recompostas; classificar as folhas quanto
à nomenclatura geral, face do limbo, nervação, consistência, superfície, forma,
borda e base, ápice do limbo, bem como, a filotaxia dos ramos e adaptações.
Estatólitos são grãos de
1. Generalidades amido da coifa que indicariam
a direção da gravidade.
A primeira estrutura a emergir da semente em germinação é a radícula, possi-
bilitando à plântula fixar-se no solo e absorver água.
Raiz é um órgão, geralmente subterrâneo e com geotropismo positivo,
que fixa a planta ao substrato, absorvendo daí a água e os minerais necessá-
rios à vida. Além disso, pode ter ainda a função de condução de substância
xilemática e floemática, de reserva nutritiva, e de aeração.
Morfologicamente a raiz apresenta corpo não segmentado em nós e en-
trenós; ausência de folhas e gemas; ausência de clorofila (geralmente), com
exceção das orquídeas e aráceas; presença de caliptra, coifa e pelos radicu-
lares; e apresenta crescimento subterminal.
É relevante perceber que o sistema radicular de uma planta oferece
importantes informações acerca do ambiente no qual ela se encontra, e da
estratégia fisiológica utilizada por ela para obter água e nutrientes essenciais
à sua sobrevivência. Essas informações são valiosas tanto economicamente
para agricultura, quanto biologicamente, no campo das pesquisas.
2. Morfologia
As porções da raiz são: coifa, uma região que reveste o cone vegetativo; zona
lisa, com tecido meristemático; zona pilífera, com pelos absorventes; zona
suberosa, região onde são formadas as raízes secundárias; e o colo, região
de transição entre raiz e caule (Figura 3.1).
Figura 3.1. Morfologia da raiz (Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio, 2008).
A raiz principal tem origem a partir da radícula do embrião (Figura

3.2),que se distende por divisões e alongamentos celulares após a germina-
ção. Enquanto que raízes secundárias têm origem endógena, a partir de te-
cidos profundos, e as raízes laterais surgem a partir do periciclo, um tecido
presente em plantas com crescimento secundário.
Figura 3.2. Uma plântula de rabanete (Fonte: Raven; Evert; Eichhorn, 2007).
Esse órgão apresenta uma ampla diversidade de adaptações relaciona-

das às necessidades impostas pelo meio a que estão submetidas.
3. Origem
As raízes quanto à origem podem ser normais ou adventícias. As normais são
aquelas que se desenvolvem a partir da radícula, enquanto as adventícias não
se originam da radícula do embrião ou da raiz principal por ela formada.
4. Habitat As raízes sugadoras

ocorrem em plantas
Quanto ao habitat, são classificadas como: aéreas, aquáticas e subterrâneas. parasitas. Por outro lado, os
cipós são plantas que vivem
sobre outras, apenas com a
4.1. Aéreas finalidade de utilizá-la como
Com relação às aéreas, todas são raízes adventícias e se classificam em: suporte, no entanto, alguns
cipós podem estrangular
•• Cinturas ou estranguladoras - abraçam outro vegetal estrangulando-o (Figura 3.3); as plantas em que vivem,
•• Grampiformes - tem a forma de grampo, fixando a planta a um suporte neste caso são chamados
de mata-paus (raízes
(Figura 3.4);
estranguladoras).
•• Respiratórias ou pneumatóforos - possuem aerênquima bastante desenvol-
vido, além de pneumatódios em toda sua extensão (Figura 3.5);
Raízes respiratórias são
•• Sugadoras - com órgãos de contato, apressórios, de cujo interior surgem adaptadas a realização
haustórios, que servem para penetração no corpo da hospedeira (Figura 3.6); de trocas gasosas com o
ambiente. Esse tipo de raiz
•• Suportes - crescem em direção ao solo na busca de fornecer maior susten- é encontrado em plantas
tação ao vegetal (Figura 3.7); como a Avicena tomentosa,
•• Tabulares - com aspecto de tábuas perpendiculares ao solo (Figura 3.8). que vive no solo encharcado
e pobre em gás oxigênio
nos manguezais. As raízes
principais dessa planta
crescem rente à superfície do
solo e, de espaço em espaço,
apresentam pneumatóforos,
que crescem para cima,
perpendicularmente ao solo.
Durante a maré vazante
os pneumatóforos ficam
expostos e pode realizar
trocas de gases com o ar.
Figura 3.3. Raiz cintura. Fonte: Lucena; Figura 3.4. Raiz grampiforme em
Lucena; Sampaio (2008). hera. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio
(2008).
Figura 3.6. Raiz sugadora com

Figura 3.5. Pneumatóforos. haustório.
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Figura 3.7. Raiz suporte. Figura 3.8. Raiz tabular.

Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4.2. Aquáticas
Com relação às raízes aquáticas, são às que se desenvolvem na água (Figura 3.9).
Figura 3.9. Raiz aquática. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4.3. Subterrâneas
Com relação às raízes subterrâneas, são classificadas como:
•• Fasciculada - está constituída por um feixe de raízes (Figura 3.10);
•• Axial ou pivotante - raiz principal bem desenvolvida (Figura 3.11);
•• Ramificada - a raiz principal logo se ramifica em secundárias (Figura 3.12);
•• Tuberosa - com acúmulo de reserva nutritiva (Figura 3.13).
Tabular é a raiz que tem

formato de chapa ou tábua.
Adsorver é aderir à
superfície.
Figura 3.10. Raiz fasciculada. Figura 3.11. Raiz pivotante.

Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). O aguapé é uma planta
aquática flutuante que se
desenvolve muito bem nas
regiões de clima quente, no
entanto, seu desenvolvimento
é acelerado quando
não existem limitações
nutricionais, como é o caso
das águas das lagoas e
represas que são poluídas
por esgoto urbano e alguns
tipos de efluentes industriais.
O sistema radicular do
aguapé funciona como
um filtro mecânico e retém
(adsorve) material particulado
(orgânico e mineral)
existentes na água, e cria um
ambiente rico em atividades
de fungos e bactérias,
Figura 1.12. Raiz ramificada. Figura 1.13. Raiz tuberosa. passando a ser um agente de
despoluição.
Fonte:Lucena; Lucena; Sampaio (2008). Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5. Adaptações
São modificações das raízes normais, muitas vezes como consequência das
funções que exercem ou por causa da influência do meio físico. Como exemplo,
podemos citar as raízes tuberosas e as raízes aéreas, já vistas neste capítulo.
Capítulo 4
Morfologia do caule
1. Generalidades
O reconhecimento dos diversos tipos de caules é de
notável importância para entendermos a arquitetu-
ra da planta, visto que é o órgão de sustentação do
vegetal que suporta folhas, flores e frutos em uma
disposição tal qual que torne a fotossíntese mais
eficiente, incremente a polinização e a formação de
frutos, a fim de assegurar a perpetuação da espécie.
Também é importante na classificação das es-
pécies e no discernimento das funções que exercem
ou do meio físico onde se encontram inserido, isto é,
o ecossistema.
O caule é o órgão que fornece sustentação as
folhas, flores e frutos, sendo responsável pela dispo-
sição funcional adequada desses; proporciona tam-
bém a condução de seiva bruta e elaborada, além de
poder armazenar água e nutrientes.
2. Morfologia
Esse órgão tem sua origem endógena na gêmula do
caulículo do embrião da semente e exógena a partir
das gemas caulinares, sendo composto de:
•• Nó – região caulinar, em geral dilatada, donde
saem as folhas;
•• Entre-nó ou meritalo – região caulinar entre dois
nós consecutivos;
•• Gema terminal – situada no ápice, constituída por
escamas, ponto vegetativo (região meristemática,
A poda de árvores serve de forma cônica) e primórdios foliares que o recobrem. Pode produzir ramo
para corrigir um mau folhoso ou flor e promove o crescimento. Há gemas nuas, isto é, sem es-
desenvolvimento da planta
ou para dar à árvore uma
camas;
determinada forma, pode ser •• Gema lateral – de constituição semelhante à anterior e que pode produzir ramo
feita de inverno ou de verão, folhoso ou flor. Situada na axila de folhas, chama-se também gema axilar. Mui-
também designada poda em
verde. A poda de inverno nas
tas vezes, permanece dormente, isto é, não se desenvolve (Figura 4.1).
árvores de folha caduca deve
ser feita após a queda das
folhas e antes da rebentação, 3. Classificação
uma vez que, os nutrientes O caule pode ser classificado de diversas formas: quanto ao habitat, ramifica-
existentes nas folhas migram
para as raízes, portanto, ção, desenvolvimento, consistência, forma e adaptações.
essas reservas fazem com
que a rebentação seja mais 3.1. Habitat
vigorosa. A poda em verde
faz-se com a planta em Quanto ao habitat, são classificados como: aéreos, subterrâneos e aquáticos.
desenvolvimento, e tem por
objetivo, corrigir ramos mal
3.1.1. Aéreos
inseridos, ou reduzir o volume
da copa. Com relação aos aéreos classificam-se em:
•• Tronco: caule de consistência robusta, lenhoso, ramificado a partir de certa
distância da base. Observado nas gimnospermas e dicotiledôneas (Figura 4.2);
•• Haste: caule pequeno, tenro, clorofilado, pouco resistente e geralmente ra-
mificado desde a base. Exemplos: caules do cravo, do tomate, da berinjela,
do fumo, da begônia, do agrião e do feijão. Característico das dicotiledône-
as (Figura 4.3);
•• Estipe: caule que apesar de apresentar um grande desenvolvimento e certa
resistência, é desprovido de ramificações. Em seu ápice, observa-se um
capitel de folhas. O caule tipo estipe é encontrado nas palmeiras em geral
(palmito, carnaubeira, babaçu e coqueiro). Característico das monocotile-
dôneas (Figura 4.4);
•• Colmo: caule cilíndrico, que apresenta uma nítida divisão entre os nós e os
entrenós (gomos), sendo desprovido de ramificações. O colmo pode ser
oco (bambu) ou cheio (cana-de-açúcar). Característico das monocotiledô-
neas (Figura 4.5);
•• Escapo: caule que se desenvolve a partir do rizoma ou bulbo. É não rami-
ficado, afilo e sustenta flores na extremidade. Ocorre em plantas acaules
como margaridas e falsa tiririca (Figura 4.6);
•• Rastejantes: são apoiados e paralelos ao solo, com ou sem raízes, de tre-
chos em trechos. Exemplo: abóbora (Figura 4.7);
•• Estolão: broto lateral, em geral longo, apoiado no solo ou abaixo dele, que,
de espaço a espaço, forma gemas com raízes e folhas rosuladas, assegu-

rando a propagação vegetativa. Exemplos: violeta e morango (Figura 4.8);
•• Trepadores: podem ser sarmentosos ou volúveis. Os sarmentosos são
caules trepadores que apresentam elementos de fixação representados
pelas gavinhas (chuchu e maracujá) ou por raízes grampiformes (heras).
Os volúveis (madressilva, feijão e lúpulo), ao contrário dos sarmentosos,
são desprovidos de órgãos de fixação e se enrolam em espiral quando en-
contram um suporte (Figura 4.9).
Figura 4.2. Tronco. Fonte: Lucena; Figura 4.3. Haste.Fonte:

Lucena; Sampaio (2008). Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Figura 4.4. Estipe. Fonte: Lucena; Luce- Figura 4.5. Colmo Fonte: Lucena;
na; Sampaio (2008). Lucena; Sampaio (2008).
Figura 4.6. Escapo (Amaryllidaceae). Figura 4.7. Rastejante. Fonte: Lucena;

Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). Lucena; Sampaio (2008).
Figura 4.8. Estolão. Fonte: Lucena;

Figura 4.9. Trepadores: sarmentosos e volúveis.

3.1.2. Subterrâneos
Com relação aos subterrâneos classificam-se em:
•• Rizoma: caules mais ou menos cilíndricos, que crescem horizontalmente
no interior do solo. Exemplos: bananeira e gengibre (Figura 4.10a);
•• Tubérculo: caules bastante dilatados pelas reservas nutritivas que contêm
como amido e inulina. Exemplos: batatinha (batata-inglesa) e cará-do-ar
(Figura 4.10b);
•• Bulbo: formado por um eixo cônico que constitui o prato, dotado de gema,
e rodeado por catafilos, em geral contendo acúmulo de reservas e raízes Caulobulbo é sinônimo de
fasciculadas (Figura 4.10c); pseudobulbo.
•• Pseudobulbo: dilatação bulbosa das bases caulinares e foliares adjacen-
tes. Exemplo: orquídeas (Figura 4.10d).
(a) (b)
(c) (d)
Figura 4.10. Caules subterrâneos: (a) Rizoma; (b) Tubérculo; (c) Bulbo tunicado; (d)
Pseudobulbo. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.1.3. Aquáticos
Aqueles que se desenvolvem em meio líquido (Figura 4.11).
Figura 4.11 Caule aquático (aguapé-Eichhornia crassipes).

3.2. Ramificação
Quanto à ramificação classificam-se em:
•• Indivisos: não ramificados, ex.: estipe (Figura 4.12a);
•• Ramificados: com ramos laterais.
•• Monopodial: gema terminal persistente, havendo, então, predomínio do
eixo principal sobre os ramos laterais (Figura 4.12b);
•• Simpodial: gema terminal de curta duração, substituída por uma lateral
que passa a ser a principal (Figura 4.12c);
•• Em dicásio: duas gemas laterais se desenvolvem mais que a gema ter-
minal, formando ramos; depois duas gemas em cada um desses ramos,
e assim por diante (Figura 4.12d).
(a) (b) (c) (d)

Figura 4.12. Ramificação do caule: (a) Indiviso; (b) Monopodial; (c) Simpodial; (d) Em
dicásio. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.3. Desenvolvimento
Quanto ao desenvolvimento classificam-se em:
•• Erva: pouca ou nenhuma lenhificação, ex.: haste;
•• Subarbusto: arbusto de até 1 metro de altura, com base lenhosa e o res-
tante herbáceo, ex.: haste;
•• Arbusto: altura inferior a 5 metros, resistente e lenhoso inferiormente, e
tenro e suculento superiormente, ex.: tronco;
•• Árvore: altura superior a 5 metros, com tronco nítido e despido de ramos
na parte inferior, ex.: tronco;
•• Liana: cipó trepador sarmentoso.
3.4. Consistência
Quanto à consistência classificam-se em:
•• Herbáceo: não lenhificado, aspecto de erva;
•• Sublenhoso: lenhificado na base e tenro no ápice. São os subarbusto e
arbustos;
•• Lenhoso: caule consistente e resistente, bastante lenhificado em todo o
seu comprimento. É o caule de árvores.
3.5. Forma
As bromélias não são
Quanto à forma classificam-se em: parasitas como muitas
pessoas pensam. Na
•• Cilíndrico, ex.: palmeira (Figura 4.13a); natureza, aparecem como
•• Cônico, ex.: árvores (Figura 4.13b); epífitas (simplesmente
apoiando-se em outro vegetal
•• Comprimido ou achatado, ex.: cipó e cactos (Figura 4.13c); para obter mais luz e mais
•• Anguloso, ex.: tiririca (Figura 4.13d); ventilação), terrestres ou
rupícolas (espécies que
•• Sulcado, ex.: cipó-do-rego (Figura 4.13e);
crescem sobre as pedras)
•• Estriado, ex.: cactos (Figura 4.13f); e compõem uma das mais
adaptáveis famílias de plantas
•• Bojudo ou barrigudo, ex.: palmeira imperial e boabá (Figura 4.13g).
do mundo. Apresentam uma
grande resistência para
sobreviver e ainda infinitas
e curiosas variedades de
formas e combinações de
cores.
(a) (b)
(c) (d) (e)

(f) (g)
Figura 4.13. Formas de caule: (a) Cilíndrico; (b) Cônico; (c) Comprimido; (d) Anguloso;
(e) Sulcado; ( f ) Estriado; (g) Bojudo. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4. Adaptações
Os caules apresentam algumas adaptações que, muitas vezes, decorrem das
funções que exercem ou em razão da influência do meio físico, tais como:
•• Cladódios: caules suculentos, achatados e verdes (com clorofila), com au-
sência de folhas. Ex.: cacto (Figura 4.14a);
•• Espinhos: órgãos caulinares, endurecidos e pontiagudos (Figura 4.14b);
•• Gavinhas: ramos filamentosos aptos a enroscar-se em suportes. Presente
em trepadeiras. Ex.: maracujá (Figura 4.14c);
•• Acúleos: tricomas rígidos e pontudos presentes no eixo caulinar. Ex.: rosei-
ras (Figura 4.14d).
(a) (b)
(c) (d)
Figura 4.14. Adaptações do caule: (a) Cladódios; (b) Espinhos; (c) Gavinhas; (d) Acú-
leos. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Capítulo 5
Morfologia da folha
1. Generalidades
A fotossíntese é um
As variações na estrutura das folhas são em grande parte relacionadas com importante mecanismo
o habitat. Neste sentido, a disponibilidade de água é um fator especialmente fisiológico/metabólico do
importante que afeta sua forma e estrutura. vegetal. Através dele é
que ocorre a produção de
A folha do ponto de vista fisiológico é o principal órgão da planta, pois é fotoassimilados que irão
responsável pela fotossíntese, respiração, transpiração, condução e distribui- compor as substâncias
ção da seiva. orgânicas. Através da
fotossíntese, a planta absorve
Por outro lado, do ponto de vista taxonômico, a folha juntamente com o CO2 atmosférico e libera
a flor são os principais descritores nas chaves analíticas de identificação das O2, logo há uma purificação
plantas. Portanto, para que possamos identificar sistematicamente as plantas do ar. Existem alguns fatores,
tais como a forma, a posição
é necessário conhecer a sua morfologia foliar. (o ângulo foliar; distribuição
As folhas são os principais órgãos fotossintetizantes das plantas. São horizontal e vertical das folhas
expansões laterais e laminares do caule, possuem simetria bilateral e cresci- no dossel, etc.) e o tamanho
das folhas que influenciam
mento limitado. Sua estrutura achatada e fina permite que o tecido clorofiliano, para uma eficiente captação
responsável pela fotossíntese, fique próximo à superfície. da luz e absorção do CO2
Elas possuem origem endógena a partir da gêmula do embrião da se- durante a fotossíntese.
Processo contrário a
mente ou exógena através da superfície do meristema apical, como agrupa- fotossíntese é a respiração,
mentos localizados, chamados de primórdios foliares. pela qual a planta absorve O2
e libera CO2.
2. Morfologia
Embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, as folhas com-
pletas são constituídas basicamente de (Figura 5.1):
Pode ocorrer além da forma
•• Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado, possibilitando uma em vapor, a liberação de
maior área possível para captação de luz solar; água na forma líquida pela
•• Pecíolo – a parte mais estreita e alongada da folha e serve para unir o limbo folha, e a esse processo
chama-se gutação.
ao caule através da base;
•• Bainha - também chamada de base foliar, fica situada na parte inferior do
pecíolo e serve para conectar a folha ao caule; ou
A folha de um vegetal pode •• Estípula – pequenos apêndices, geralmente laminares e em número de

absorver nutriente através dois, que se localizam na base foliar.
da pulverização de adubos
sobre mesma, prática
esta que chamamos de
adubação foliar. Ela é mais
efetiva quando a solução de
nutrientes permanece sobre
a folha na forma de uma fina
película. A produção de uma
lâmina fina exige que as
soluções de nutrientes sejam
suplementadas com produtos
químicos surfactantes, como (a) (b)
o detergente Tween 80, que Figura 5.1. Folha completa. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
reduz a tensão superficial.
3. Nomenclatura geral
Quando falta uma das três partes constituintes diz-se que a folha é incomple-
ta, portanto, podemos classificá-la quanto à nomenclatura geral como:
Na ervilha, Pisum sativum e
na acácia, Cassia latistipula •• Peciolada: possuem limbo e pecíolo. Ex. folha de abóbora (Figura 5.2a).
(ambas da família Fabaceae),
•• Invaginante: com limbo e bainha que envolve o caule em grande extensão.
as estípulas são grandes.
Diversamente, em muitas Ex.: Gramineae (Figura 5.2b).
outras plantas elas são •• Séssil: possuem apenas limbo. O limbo insere-se diretamente no caule. As
pequenas e caducas, caindo
folhas sésseis dividem-se em:
antes do desenvolvimento
das folhas. No café, Coffea •• Amplexicaule: folha cuja base do limbo abraça o caule. Ex.: serralha
arabica (Rubiaceae), (Figura 5.2c);
elas são permanentes e
interpeciolares (esta última •• Perfolhada: quando as duas metades da base do limbo desenvolvem-
caracteriza as espécies -se, circundando o caule, de modo que este parece atravessar o limbo,
dessa família), pois essas ex: Specularia (Figura 5.2d);
plantas, as rubiáceas, têm
folhas opostas. •• Adunada: são folhas opostas, sésseis, soldadas por suas bases, apa-
rentando ser perfurada pelo caule, ex: barbasco (Figura 5.2e).
(a) (b) (c)

Heterofilia é o polimorfismo
das folhas normais. Como
exemplo, podemos citar
o eucalipto, o qual possui
(d) (e) folhas inferiores elípticas e
superiores falciformes.
Figura 5.2. Folha incompleta: (a) peciolada; (b) invaginante; (c) amplexicaule; (d) per-
folhada; (e) adunada. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
A heterofilia pode ser um

4. Faces dos limbos caráter ligado ao genótipo,
Quanto às faces os limbos são classificados como: e, portanto, hereditária, e
insensível a influência do
a) Face inferior, abaxial ou dorsal (Figura 5.3a). meio, como nas espécies
b) Face superior, adaxial ou ventral (Figura 5.3b). que possuem a forma juvenil
distinta da adulta; como pode,
também, depender do meio.
(a) (b)
Figura 5.3. Face do limbo: (a) inferior; (b) superior. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5. Nervação
Quanto à nervação as folhas são classificadas como:
a) Ninérveas: com uma única nervura, ex.: cravo (Dianthus caryophyllus –
Caryophillaceae) e sagu-de-jardim (Cycas revoluta Thunb., Cycadaceae)
(Figura 5.4a).
b) Folhas paralelinérveas: com nervuras secundárias paralelas a principal,
quando esta existe, ex: capim-pé-de-galinha (E. indica (L.) Gareth) e milho
(Zea mays L.), ambos da família Poaceae (Figura 5.4b).
c) Folhas peninérveas: com nervuras secundárias ao longo da principal,
como na laranjeira (Citrus sp., Rutaceae) e vinca (Catharanthus roseus,
Apocynaceae) (Figura 5.4c).
d) Folhas palminérveas ou digitinérveas: com nervuras que saem todas
do mesmo ponto e divergindo em várias direções, ex.: mamoeiro (Carica
papaya, Caricaceae) (Figura 5.4d).
e) Folhas curvinérveas: com nervuras secundárias curvas, em relação a
principal, ex.: língua-de-vaca (Plantago hirtella H.B.K., Plantaginaceae) (Fi-
gura 5.4e).
No que concerne as folhas f) Folhas peltinérveas: típico de folhas peltadas com nervuras irradiando do
peltinérveas, uma curiosidade: pecíolo que se insere no centro ou próximo na face dorsal do limbo, ex.:
as folhas de vitória-régia
(Victoria amazonica) podem
chagas (Tropaeolum majus L., Tropaeolaceae) (Figura 5.4f).
sustentar um peso de vários
Kg, havendo menção de até
35 Kg.
(a) (b) (c) (d) (e) (f)

Figura 5.4. Nervação da folha: (a) uninérveas; (b) paralelinérveas; (c) peninérveas; (d)
palminérveas; (e) curvinérveas; ( f ) peltinérveas. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
6. Consistência
Quanto à consistência as folhas são classificadas como:
a) Carnosa ou suculenta: abundante em sucos, em geral, com reservas
d’água, ex.: Família Crassulaceae (Figura 5.5a).
b) Coriácea: quando a consistência do limbo lembra o couro, ex.: abacateiro
(Persea americana, Lauraceae) (Figura 5.5b).
c) Herbácea: com consistência de erva, sem lenhosidade, sem lignificação
(Figura 5.5c).
d) Membranácea: quando o limbo exibe uma consistência de membrana, su-
til e flexível (Figura 5.5d).
(a) (b)
(c) (d)
Figura 5.5. Consistência da folha: (a) carnosa; (b) coriácea; (c) herbácea; (d) membra-
nácea. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
7. Superfície Em algum grau, muitas

plantas apresentam
à superfície as folhas são classificadas como: toxicidade, mas a
denominação plantas tóxicas
a) Glabra: quando é desprovida de pelos (Figura 5.6a).
se aplica aquelas cuja
b) Lisa: quando não possui acidentes de superfície (Figura 5.6b). ingestão ou contato provoca
sintomas de intoxicação.
c) Pilosa: quando é revestida de pelos (Figura 5.6c).
Os princípios ativos são
d) Rugosa: quando é enrugada (Figura 5.6d). os que determinam a ação
tóxica da planta. O milho e a
mandioca podem ter efeitos
cianogênicos relacionados
a ingestão de suas folhas.
O que seria cianogênese?
O processo denominado
cianogênese é a capacidade
da planta de produzir ácido
cianídrico ou íon de cianeto
(HCN), sob circunstâncias
particulares e, é observada
(a) e (b) (c) e (d)
em várias espécies vegetais.
Figura 5.6. Superfície da folha: (a) glabra; (b) lisa; (c) pilosa; (d) rugosa. Fonte: Lucena; Substâncias cianogênicas
Lucena; Sampaio (2008). presentes, principalmente,
na folha da mandioca dão
origem à formação de ácido
8. Forma do limbo cianídrico, que ao ser ingerido
em grandes quantidades
Quanto à forma do limbo as folhas são classificadas como:
provoca envenenamento e
a) Acicular: possui a forma de agulha longa, fina e pontiaguda. É, na forma freqüentemente mortes, e em
mais característica, cilíndrica. Ex.: Araucaria angustifolia, Araucariaceae doses reduzidas provocam
diminuição da produtividade,
(Figura 5.7a).
transtornos gastrintestinais ou
b) Cordiforme: tem a forma de coração, com base mais larga, reentrante e diminuição do crescimento.
com lobos arredondados, ex.: caapeba (Pothomorphe peltata, Piperaceae) As substâncias tóxicas da
parte aérea da mandioca
(Figura 5.7b).
podem ser parcialmente
c) Deltoide: tem a forma de delta, triangular, em que o ápice do triângulo eliminadas pela secagem ou
corresponde ao ápice do limbo, ex.: cardeal (Salvia splendens, Lamiaceae) ensilagem (armazenagem).
Para a utilização dessa
(Figura 5.7c).
parte aérea deve-se triturar e
d) Elíptica: tem a forma de elipse, mais larga no meio com comprimento mais fornecer aos animais após o
ou menos duas vezes a largura, ex.: Ficus (Ficus microcarpa) (Figura 5.7d). emurchecimento.
e) Ensiforme: possui forma de espada, os bordos são mais ou menos parale-

los, o limbo tem uma grande extensão e é afilado no ápice. Ex.: espada-de-
são-jorge (Sansevieria thyrsiflora, Ruscaceae) (Figura 5.7e).
f) Escamiforme: com forma e aspecto de escamas. Ex.: cipreste (Cupressus
sp., Cupressaceae) (Figura 5.7f).
g) Espatulada: com forma de espátula – o comprimento é duas vezes maior que

a largura e o ápice do limbo é mais largo que a base. Ex.: escama-de-sapo
(Gnaphalium purpureum L., Asteraceae) (Figura 5.7g).
h) Falciforme: em forma de foice, plana e encurvada, ex.: eucalipto (Eucalyp-
tus sp, Myrtaceae) (Figura 5.6h).
i) Hastada ou alabardina: em forma de seta, semelhante a sagitada, porém
com lobos basilares voltados para os lados. Ex.: Mikania salviaefolia, Aste-
raceae (Figura 5.7i).
j) Lanceolada: em forma de lança, mais larga perto da base e com compri-
mento maior que três vezes a largura. Ex.: Espirradeira (Nerium oleander L.,
Apocynaceae) (Figura 5.7j).
k) Linear: tem a forma estreita e comprida com bordos paralelos ou quase, e o
comprimento é acima de quatro vezes a largura, como no capim-pé-de-galinha
(E. indica L., Poaceae) (Figura 5.7k).
l) Oblonga: possui forma mais longa que larga com bordos aproximadamen-
te paralelos, e o comprimento é três a quatro vezes maior que a largura. É,
portanto, uma linear larga. Ex.: vinca (C. roseus, Apocynaceae) (Figura 5.7l).
m) Obovada: forma ovada com a parte mais larga no ápice do limbo do que
na sua base. É uma ovada invertida. Ex.: buxo (Buxus sempervirens L.,
Buxaceae) (Figura 5.7m).
n) Orbicular: forma mais ou menos circular. Ex.: Maranta orbiculata, Maranta-
ceae (Figura 5.7n).
o) Ovada: tem forma de ovo, é mais larga perto da base e com comprimento
uma a duas vezes maior que a largura. Ex.: vassoura (Sida micrantha, Mal-
vaceae) (Figura 5.7o).
p) Peltada: com forma de escudo, com o pecíolo inserido no meio, ou próximo
dele, na face dorsal do limbo, a maneira de um cabo. Ex.: chagas (T. majus L.,
Tropaeolaceae) e vitória-régia (V. amazonica, Nymphaeaceae) (Figura 5.7p).
q) Reniforme: com forma de rim, mais largo que longo. Ex.: Centella asiatica,
Apiaceae (Figura 5.7q).
r) Sagitada: possui forma de seta, base reentrante, com lobos pontiagudos e
voltados para baixo, ex.: família Araceae (Figura 5.7r).
s) Subulada: cilíndrica, estreitando-se para o ápice pontiagudo. Ex.: cebola
(Allium cepa L., Alliaceae) (Figura 5.7s).
(a) (b) (c) (d)
Apículo: termo usado para

designar uma ponta curta,
(e) (f) (g) (h)
rígida, e aguda de uma folha
ou qualquer outro órgão.
(i) (j) (k) (l)
(m) (n) (o) (p)
(q) (r) (s)

Figura 5.7. Forma do limbo da folha: (a) acicular; (b) cordiforme; (c) deltóide; (d) elítica;
(e) ensiforme; ( f ) escamiforme; (g) espatulada; (h) falciforme; (i) hastada; (j) lanceola-
da; (k) linear; (l) oblonga; (m) obovada; (n) orbicular; (o) ovada; (p) peltada; (q) renifor-
me; (r) sagitada; (s) subulada. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
9. Bordo do limbo
Quanto ao bordo do limbo as folhas são classificadas como:
a) Aculeado: com pontas agudas e rígidas na margem do limbo, ex.: abacaxi
(Ananas comosus (L.) Merr., Bromeliaceae) (Figura 5.8a).
b) Crenado: com dentes obtusos ou arredondados, como na folha-da-fortuna
(Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers., Crassulaceae) (Figura 5.8b).
A bananeira possui caule c) Dentado: com dentes regulares e não-inclinados, ex.: roseira (Rosa spp.,
subterrâneo denominado Rosaceae), hibisco (H. rosa-sinensis L., Malvaceae) (Figura 5.8c).
de rizoma. Periodicamente,
ele produz folhas, cujas d) Inteiro: liso, uniforme, sem deformação ou reentrância, ex.: buxo (B. sem-
bainhas são muito amplas pervirens L., Buxaceae) (Figura 5.8d).
e se recobrem parcialmente,
formando o pseudocaule,
e) Ondulado: com ligeiras ondulações, ex.: magnólia (Michelia champaca
de onde se expandem em Linn., Magnoliaceae) (Figura 5.8e).
enormes limbos. Cada f) Serrado: com dentes como os da serra, inclinados para o ápice, ex.: beijo-
bananeira, pelo menos uma
vez durante o seu ciclo de
-de-frade (Impatiens balsamina Linn., Balsaminaceae) (Figura 5.8f).
vida, emite um ramo caulinar g) Serrilhado: serrado, porém com dentes diminutos, ex.: capim pé-de-gali-
que se desenvolve a partir nha (E. indica L., Poaceae) (Figura 5.8g).
do rizoma e, crescendo por
dentro das bainhas, faz sua h) Sinuoso: com recortes marginais com aspecto da função seno, isto é, com
aparição no exterior, em ondulações mais profundas que no tipo ondulado (Figura 5.8h).
forma de cacho de flores,
i) Lobado (< 50%): o limbo é dividido em lobos mais ou menos arredondados.
para, oportunamente, se
transformar em cacho com Os lobos são menores que a metade do semilimbo (nas folhas peninérveas)
várias pencas de bananas. ou do limbo (nas folhas palminérveas). As folhas lobadas chamam-se, se-
gundo a nervação:
•• Pinatilobadas,..ex.:..bico-de-papagaio.(Euphorbia..pulcherrima, Euphor-
biaceae) (Figura 5.8i).
•• Palmatilobadas, ex.: guaxima (Urena lobata L., Malvaceae).
O mesmo se diz em relação ao número de lobos: trilobada, quinquelobada
e multilobada. As lobadas assemelham-se as fendidas, porém têm lobos
marcantes e arredondados (Figura 5.8j).
j) Fido ou fendido (= 50%): recortes que chegam próximo ou até a metade do
semilimbo (folhas peninérveas) ou do limbo (folhas palminérveas). Quanto a
nervação, as folhas podem ser:
•• Pinatífidas, ex.: folíolo do cinamomo (Melia azedarach L., Meliaceae) (Fi-
gura 5.8k).
•• Palmatífidas, ex.: batata-doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) (Figu-
ra 5.8l).
k) Partido (> 50%): recortes que alcançam além da metade do semilimbo
(folhas peninérveas) ou do limbo (folhas palminérveas), sem alcançar a ner-
vura mediana ou a base, respectivamente. Segundo a nervação, as folhas
partidas podem ser:
•• Pinatipartidas, ex: flor-de-maio, Montanoa pyramidata Sch. Bip., Astera-
ceae) (Figura 5.8m).
•• Palmatipartidas, ex: mamoeiro (Carica papaya L., Caricaceae) (Figura 5.8n).
l) Secto ou cortado (= 100%): os recortes alcançam a nervura mediana (fo-

lhas peninérveas) ou a base (folhas palminérveas). Segundo a nervação,
as folhas podem ser:
•• Pinatisectas, ex.: picão (Bidens pilosa L., Asteraceae) (Figura 5.8o).
•• Palmatisectas, ex.: enrola-semana (Ipomoea cairica (L.) Sweet, Convol-
vulaceae) (Figura 5.8p).
(a) (b) (c) (d)
Os lobos formam
(e) (f) (g) (h) reentrâncias no limbo, e
existem quatro níveis de
reentrâncias, de acordo
com a invasão do limbo em
direção a nervura central:
<50%; =50%; >50%; e
(i) (j) (k) (l) =100%. Este último é
característico de folhas
compostas.
(m) (n) (o) (p)
Figura 5.8. Bordo de limbo da folha: (a) aculeado; (b) crenado; (c) dentado; (d) inteiro;
(e) ondulado; ( f ) serrado; (g) serrilhado; (h) sinuoso; (i) pinatilobada; (j) palmatilobada;
(k) pinatífida; (l) palmatífida; (m) pinatipartida; (n) palmatipartida; (o) pinatisecta; (p)
palmatisecta. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
10. Base do limbo

Quanto à base do limbo as folhas são classificadas como:
a) Acunheada ou cuneiforme: em forma de cunha, com base de bordos re-
tos e convergentes. Ex.: botão-de-ouro (Unxia kubitzkii, Asteraceae) (Figura
5.9a).
b) Atenuada: quando a base vai estreitando-se gradualmente. Ex.: espirradei-
ra (N. oleander L., Apocynaceae) (Figura 5.9b).
c) Auriculada: quando termina por partes ou apêndices em forma de orelha.
Ex.: serralha (S. oleraceus L., Asteraceae) (Figura 5.9c).
d) Cordada: base reentrante com lobos arredondados. Ex.: violeta e caapeba
(P. peltata, Piperaceae) (Figura 5.9d).
e) Hastada: base reentrante com os lobos agudos e voltados para os lados.

Ex.: M. salviaefolia, Asteraceae (Figura 5.9e).
f) Obliqua: terminando por lados desiguais, assimétricos. Ex.: cardeal (S.
splendens, Lamiaceae) (Figura 5.9f).
g) Obtusa: terminando em ângulo obtuso. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis L.,
Malvaceae) (Figura 5.9g).
A espirradeira é uma planta
ornamental e considerada h) Reniforme: base reentrante com lobos largos e arredondados. Ex.: Cen-
tóxica. Seu alto grau de tella (Figura 5.9h).
toxicidade é devido à
i) Sagitada: base reentrante com os lobos pontiagudo voltados para baixo.
presença de glicosídeos
cardiotônicos (oleandrina, Ex.: tinhorão (Caladium sp., Araceae) (Figura 5.9i).
neriina). Sua casca possui j) Truncada: base ter sido parecida cortada em plano transversal. Ex.: cardeal
rosagenina, uma substância
(S. splendens, Lamiaceae) (Figura 5.9j).
com efeitos semelhantes
à etriquinina. Toda a planta
possui látex tóxico que pode
causar a reação adversa.
Esses efeitos permanecem (a) (b) (c) (d) (e)
mesmo após a planta ser
desidratada. Existem casos
registrados de intoxicação
e morte de humanos que (f) (g) (h) (i) (j)
utilizaram o ramo de Nerium Figura 5.9. Base do limbo da folha: (a) acunheada; (b) atenuada; (c) auriculada; (d)
oleander como espeto de cordada; (e) hastada; ( f ) oblíqua; (g) obtusa; (h) reniforme; (i) sagitada; (j) truncada.
churrasco. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
11. Ápice do limbo

Quanto ao ápice do limbo as folhas são classificadas como:
a) Acuminado: limbo estreitando-se gradualmente para o ápice, e terminando
em ponta mais ou menos comprida, excessivamente agudo. Ex.: eucalipto
(Eucalyptus sp, Myrtaceae) (Figura 5.10a).
b) Agudo: terminando em ângulo agudo. Ex.: espirradeira (N. oleander L.,
Apocynaceae) (Figura 5.10b).
c) Cuspidado ou Aristado: terminando, subitamente, em ponta mais ou me-
nos longa e fina. Ex.: cardeal (S. splendens, Lamiaceae) (Figura 5.10c).
d) Emarginado: terminando com uma reentrância pouco profunda. Ex.: caru-
ru (Figura 5.10d).
e) Mucronado: terminando, subitamente, em ponta curta, dura e isolada. Ex.:
vinca (C. roseus, Apocynaceae) (Figura 5.10e).
f) Obtuso: terminando em ângulo, mais ou menos, obtuso (pouco arredonda-
do). Ex.: buxo (B. sempervirens L., Buxaceae) (Figura 5.10f).
g) Retuso: ápice truncado e ligeiramente emarginado, as vezes com um apí- Para diferenciar uma folha
culo central. Ex.: buxo (B. sempervirens L., Buxaceae) (Figura 5.10g). simples de uma composta,
basta analisar a presença
h) Truncado: ápice parecendo ter sido cortado transversalmente. Ex.: folíolo da gema. Só haverá uma
de carrapicho (Desmodium sp., Fabaceae) (Figura 5.10) na base do pecíolo de
uma folha, pois ali é uma
região meristemática (de
multiplicação celular). Nas
bases de folíolos não há
gemas, pois eles somente
(a) (b) (c) (d) são divisões daquilo que,
antes, era uma folha simples.
(e) (f) (g) (h)
Figura 5.10. Ápice do limbo da folha: (a) acuminado; (b) agudo; (c) cuspidado; (d) emar-
Folíolo: cada uma das partes
ginado; (e) mucronado; ( f ) obtuso; (g) retuso; (h) truncado. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio
laminares de uma folha
(2008).
composta.
12. Divisão do limbo

Quanto à divisão do limbo as folhas são classificadas como:
a) Simples: é a folha com limbo único, não dividido em folíolos. Ex.: café
(C. arabica, Rubiaceae), batata-doce (I. batatas, Convolvulaceae) (Figura
15.11a).
b) Composta: é quando o limbo é dividido em folíolos. Ex.: feijão (Vigna un-
guiculata (L.) Walp., Fabaceae), espatódea (S. campanulata Beauv., Bigno-
niaceae), paineira etc. Pode ser:
A folha composta unifoliolada
•• Unifoliada: com um folíolo. Ex.: Zollernia (Figura 15.11b). diferencia-se de uma folha
•• Bifoliada: com dois folíolos. Ex.: Vicia sativa L., Fabaceae (Figura 15.11c). simples pela presença de
uma pequena articulação em
•• Trifoliada: com três folíolos, podendo ser penada ou palmada. Ex.: feijão sua base, no ponto em que
(V. unguiculata, Fabaceae), carrapicho (Desmodium sp., Fabaceae) (Figura se une com o pecíolo.
15.11d).
•• Penada: os folíolos saem dos dois lados, em toda a extensão do pecíolo
principal ou ráquis, lembrando uma pena. Pode ter os seguintes subtipos:
•• Paripenada: terminando por um par de folíolos. Ex.: fedegoso (Cassia
bicapsularis L., Fabaceae) (Figura 15.11e).
•• Imparipenada: com um folíolo terminal. Ex.: roseira (Rosa spp., Rosace-
ae), espatódea (S. campanulata Beauv., Bignoniaceae) (Figura 15.11f).
•• Palmada, digitada ou palmaticomposta: com três ou mais folíolos saindo
do ápice do pecíolo principal ou ráquis. Ex.: paineira (Ceiba sp., Malvaceae)
(Figura 15.11g).
É indispensável que a folha c) Recomposta: quando os folíolos são, por sua vez, compostos, isto é, são
se encontre na melhor folhas duplamente compostas, resultando em foliólulos. Ex.: Muitas mimo-
situação possível para
sas (Fabaceae), angico (Anadenanthera spp., Fabaceae) (Figura 15.11h).
realizar fotossíntese, e para
isso, há meios adequados.
Todas as demais partes da
planta exibem, igualmente,
mecanismos próprios a garantir
a folha uma situação vantajosa.
Mais luz pode ser recebida
por uma superfície maior,
e consequentemente, mais
fotossíntese pode ser realizada. (a) (b) (c)
Aumento de superfície implica,
porém, em aumento de perda
de água (transpiração), o que
em ambientes secos poderia
comprometer seriamente a
vida da planta, se lhe faltassem
meios de defesa. E o melhor
deles é sem dúvida, reduzir a
superfície foliar. Essa redução (d) (e) (f)
irá apenas até o ponto que
permita a planta o máximo
de economia de água, sem
lhe reduzir a fotossíntese a
um valor insuficiente a sua
subsistência. Certas espécies
dispõem de um mecanismo
interessante que lhes
possibilita aproveitar melhor a (g) (h)
luz. Formam pares de folhas
opostas, uma grande, outra Figura 5.11. Divisão do limbo da folha: (a) simples; (b)Unifoliada; (c) Bifoliada; (d) Trifo-
pequena. As folhas grandes liada; (e) Paripenada; ( f ) Imparipenada; (g) Palmaticomposta; (h) Recomposta. Fonte:
apresentam disposição alterna Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
e nos espaços existentes
entre si, insuficientes para
comportarem outras de igual 13. Filotaxia
tamanho, cabem as folhas
pequenas. Constitui-se assim, Quanto à filotaxia os ramos são classificados como:
o que se chama um mosaico
de folhas.
a) Alternas (ex.: Hibiscus, Malvaceae): quando só há uma folha em cada
nó. Se as folhas estão dispostas em um único plano são denominadas al-
ternas dísticas (Figura 5.12a). No caso, da inserção ser em vários planos
ao longo do caule é chamada alterna espiralada (Figura 5.12b).
b) Opostas: com um par de folhas em cada nó, uma em frente a outra. Se os
pares estão alternadamente superpostos em dois planos são denominadas
Caule (c), folha grande (fg) e
opostas dísticas (ex.: Lythrum sp, Lythraceae) (Figura 5.12c). Se cada
pequena (fp).
par cruza-se, em ângulo reto, com o par seguinte, são chamadas opostas
cruzadas ou decussadas (ex: café, Rubiaceae, e cardeal, Lamiaceae)
(Figura 5.12d).
c) Verticilidas (ex.: espirradeira, Apocynaceae): com três ou mais folhas
em cada nó, inserindo-se em todo o seu contorno, saindo de pontos distin-
tos, formando um verticilo foliar (Figura 5.12e).
d) Rosuladas ou rosetadas (ex.: falsa tiririca, Hypoxis decumbens L., Hy-
poxidaceae): quando as folhas, dispostas na base ou no ápice do caule es-
tão muito juntas por ocorrer em entrenós muito curtos, dando a impressão
de que todas estejam no mesmo nó, com o aspecto de uma roseta. Quando
nascem na base, podem ser chamadas folhas radicais, as quais são, ina-
dequadamente, ditas como as folhas de plantas aparentemente acaules
(Figura 5.12f).
e) Geminadas (ex.: juá-de-sapo, Zizyphus joazeiro, Rhamnaceae): com
um par de folhas em cada nó, num mesmo ponto (Figura 5.12g).
f) Fasciculadas (Pinus sp., Pinaceae): com três ou mais folhas num mesmo nó,
partindo de um mesmo ponto dele, isto é, reunidas em feixes (Figura 5.12h).
(a) (b) (c) (d)
(e) (f) (g) (h)

Figura 5.12. Filotaxia dos ramos: (a) alterna dística; (b) alterna espiralada; (c) oposta
dística; (d) oposta cruzada; (e) verticilada; ( f ) rosulada; (g) germinada; (h) fasciculada.
14. Folhas reduzidas

São as que, comparadas com as folhas normais, têm um grau menor de orga-
nização. São os seguintes tipos:
As paredes dos ascídios a) Catafilos: são folhas reduzidas situadas nas partes inferiores na sucessão
têm coloração muito vistosa foliar do caule, em geral aclorofiladas, simples e escamiformes; são, mais
e, nas bordas, encontram-
se muitos pelos e glândulas
ou menos, intermediárias entre os cotilédones e as folhas propriamente
que secretam substâncias ditas. Compreendem as escamas e, para alguns, também os cotilédones
odoríferas que atraem (Figura 5.13a).
insetos. Internamente as
paredes desenvolvem muitos
b) Escamas: quaisquer órgãos foliáceos de forma e consistência parecidas
pelos voltados para baixo. As com as escamas de animais. Encontram-se nos caules subterrâneos, nos
glândulas existentes na parte aéreos e nas gemas (Figura 5.13b).
inferior do ascídio secretam
enzimas proteolíticas.
c) Cotilédones: é a primeira ou cada uma das primeiras folhas do embrião,
Essas substâncias podem também chamado folha primordial ou embrionária ou seminal. Em geral,
digerir os pequenos animais em número de dois, nas Eudicotyledonae, e um, nas Monocotyledonae
aprisionados, que chegam (Figura 5.13c).
ao interior da jarra, voando
ou andando pela parede, d) Hipsofilos: são folhas reduzidas situadas entre as folhas e as flores na
atraídos pelos odores que parte superior da planta, especialmente as brácteas e as bractéolas (Figura
ela produz. No fundo do 5.13d).
ascídio molham suas asas
e não mais podem escapar e) Estípula: é cada um dos apêndices, em geral laminares e em número de
voando; nem caminhando dois, que se formam de cada lado da base foliar (Figura 5.13e).
pela parede, por causa dos
f) Estipelas ou estipélulas: são as estípulas dos folíolos. Ex: carrapicho (Des-
pelos voltados para baixo.
Então morrem e as enzimas modium sp., Fabaceae) (Figura 5.13e).
entram em ação, digerindo- g) Lígula: é o tipo de apêndice, quase sempre membranoso, de natureza
os. A tampa inclinada sobre
estipular, que se acha entre o limbo e a bainha nas gramíneas, tal como o
a abertura do ascídio é fixa,
não apresenta qualquer milho (Zea mays, Poaceae). Usualmente ocorre como um prolongamento
mobilidade. Representa adaxial da bainha, nessa família (Figura 5.13f).
o limbo da folha. Pode-
h) Ócrea: é o conjunto de duas estípulas axilares membranosas e concres-
se imaginar que seja útil
a planta, por impedir que centes (aderidas, fundidas em uma única estrutura) totalmente, por ambos
parte da chuva penetre no os bordos, circundando o caule como uma bainha, e ultrapassando o ponto
interior do ascídio e vá diluir aparente de inserção da folha. Bem característico em poligonáceas. Ex: er-
em demasia a solução aí
va-de-bicho (Polygonum acuminatum H.B.K., Polygonaceae) (Figura 5.13g).
existente, reduzindo-lhe o
poder digestivo.
(a) (b) (c) (d)
(e) (f) (g)
Figura 5.13. Folhas reduzidas: (a) catafilos; (b) escamas; (c) cotilédones; (d) hipsofilos;
(e) estípula e estipela; ( f ) lígula; (g) ócrea. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5.15. Folhas modificadas

São as modificações das folhas normais, muitas vezes como consequência
das funções que exercem ou por causa da influência do meio físico. São os
seguintes tipos:
a) Folhas insetívoras: são folhas que aprisionam e digerem pequenos ani-
mais. Ocorrem nas plantas carnívoras, ex: Drosera (Droseraceae) (Figura
5.14a), cujas folhas apresentam pelos glandulares, destinados a tal nutri-
ção. As folhas insetívoras compreendem os tipos: ascídios e utrículos.
•• Ascídios: Metamorfose das folhas vegetativas, total ou parcialmente, con-
vertendo-se em órgão utriculares ou urceolados (órgão vegetal de base dila-
tada, e provido de abertura pequena). No seu interior encontra-se um suco
digestivo que é segregado por glândulas especiais e que digere os animais
que aí caem. Ex: Nepentes (Nepenthes sp., Nepenthaceae) (Figura 5.14b).
•• Utrículos: metamorfose foliar total ou parcial, convertendo-se em peque-
nas vesículas adaptadas a deglutição de pequenos animais aquáticos. Ex:
Utricularia (Utricularia sp., Lentibulariaceae). Nesta planta a abertura das
suas vesículas, as quais se acham junto às raízes, é fechada por uma vál-
vula (Figura 5.14c).
b) Espinhos: folhas ou partes foliares espinhosas, endurecidas e pontiagu-
das, inclusive de estípulas. Ex: cactos, como Opuntia sp. (Cactaceae) e juá
(Solanum reflexum Schrank, Solanaceae) (Figura 5.14d).
c) Gavinhas: órgãos filamentosos exclusivos para trepar, enroscando-se no su-
porte, resultantes da modificação total ou parcial das folhas, inclusive de estí-
pulas. Ex: Cipó-de-são-joão (Pyrostegia venusta, Bignoniaceae) (Figura 5.14e).
d) Reservantes: ricas em reservas nutritivas, como as escamas de bulbos,
como o bulbo de cebola (Figura 5.14f).
e) Heterofilia: já visto neste capítulo.
f) Folhas reduzidas: já vistas neste capítulo.
(a) (b) (c)
(d) (e) (f)

Figura 5.14. Folhas modificadas: (a) Drosera; (b) ascídio (Nerpenthes sp.); (c) utrí-
culo (Utricularia sp.); (d) espinhos; (e) gavinhas; ( f ) reservantes. Fonte: Lucena; Lucena;
Sampaio (2008).
Síntese da Parte
Embrionariamente, as raízes originam-se a partir da radícula do embrião. Mor-
fologicamente não possuem coifa, pelos absorventes e radicelas de origem
endógena. Também não contêm gemas terminais e laterais, nem folhas, flores
e frutos, além de não haver divisão em nós e entrenós. Fisiologicamente, é
responsável pela absorção da seiva, possui crescimento subterminal, geotro-
pismo positivo, fototropismo negativo e raramente é fotossintetizante, embora,
sejam responsáveis pela fixação da planta ao solo. Por outro lado, os caules
embrionariamente originam-se a partir da gêmula do caulículo do embrião.
Morfologicamente não possuem coifa e pelos absorventes, mas têm gemas
terminais e laterais, folhas, flores e frutos, bem como, contem corpo dividido
em nós e entrenós e ramos de origem exógena (nas gemas axilares). Fisiolo-
gicamente, é responsável pela condução da seiva e possui crescimento termi-
nal, geotropismo negativo e fototropismo positivo, podendo ser fotossintetizan-
tes ou não, também é responsável pela sustentação de todos os elementos
provenientes da gêmula. As folhas são os principais órgãos fotossintetizantes
das plantas. São expansões laterais e laminares do caule, possuem simetria
bilateral e crescimento limitado. Sua estrutura achatada e fina permite que o
tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fique próximo à superfície.
Possuem origem endógena a partir da gêmula do embrião da semente ou
exógena através da superfície do meristema apical, como agrupamentos lo-
calizados, chamados de primórdios foliares.
1. Denomine e descreva as estruturas numeradas na figura abaixo, explicitan-
do suas funções.

2. Conceitue raízes adventícias.

3. Em quais plantas podemos encontrar raízes pivotantes? E fasciculadas?
4. Algumas plantas apresentam modificações radiculares. Quais são essas
possíveis modificações e porque elas ocorrem?
5. O que são plantas epífitas, hemiparasitas e holoparasitas? Como se ca-
racterizam as raízes dessas plantas. Dê exemplos.
6. Relacione as colunas e dê dois exemplos de cada tipo de caule exposto abaixo:
a) tronco ( ) desenvolvimento horizontal, com emissão de brotos aéreos
b) haste folhosos e floríferos.
c) colmo ( ) silicoso, cilíndrico, e com nós e entrenós bem marcantes
d) estolho ( ) apoiado no solo ou abaixo dele, com formação de gemas
e) rizoma com raízes e folhas rosuladas, de espaço em espaço, asse-
gurando a multiplicação vegetativa.
f) bulbo
( ) caule lenhoso e resistente, e ramificado.
( ) formado por um eixo cônico que constitui o prato.
( ) herbáceo ou fracamente lenhificado, pouco resistente.
7. Tendo como referência a figura, que adaptações morfológicas podemos
identificar nas estruturas indicadas pelas setas 1 e 2? Discorra sobre
como essas adaptações contribuem para a sobrevivência dos cactos nas
regiões semiáridas.
8. Descreva a diferença entre caule tubérculo e raiz tuberosa.

9. Faça a distinção entre espinhos caulinares, foliares e acúleos.
10. Na sua região possui uma grande diversidade de caules. Escolha três
destes e classifique-os quanto ao habitat, ramificação, desenvolvimento,
consistência e forma, identificando o local onde se encontra e o nome da
espécie em questão.
11. Classifique as folhas abaixo quanto à nervação, forma, bordo, base, ápice do
limbo e cite exemplo de uma espécie que possua folha com essa classificação.
•• Nervação:
•• Forma:
•• Bordo:
•• Base:
•• Ápice:
•• Exemplo:
12. Relacione as adaptações especiais das folhas, desenhe-as e dê exemplos.
13. Justifique a existência de brácteas coloridas em certas plantas.
14. Escolha uma espécie de planta carnívora e explique como elas capturam
e digerem seu alimento.
Texto complementar
Quem são e onde vivem as perigosas plantas carnívoras?
As plantas carnívoras sempre despertaram interesse do público em geral. A criativi-
dade de alguns cartunistas criou um grande mito a respeito da existência de plantas
carnívoras. Alimentados pela presença destas “feras” em quadrinhos, desenhos ani-
mados e filmes de terror, fez com que a imagem de um monstro se materializasse no
imaginário popular.
Quem são e onde vivem as perigosas plantas carnívoras?
Em primeiro lugar é preciso dizer que elas não são monstros devoradores de animais.
Pelo contrário, a grande maioria das espécies é pequena e delicada, e captura pe-
quenos insetos e microcrustáceos aquáticos. Por isso, não é correto a denominação
insetívoras, que muitos autores utilizam, uma vez que essas plantas não capturam
apenas insetos.
As plantas carnívoras são exemplos notáveis de adaptação à ambientes inóspitos. Ao
longo do processo evolutivo desenvolveram a capacidade de sobreviver sob condi-
ções de estresse que a maioria das outras plantas não suportaria.
Como qualquer outra planta, as carnívoras são autotróficas, ou seja, produzem o pró-
prio alimento transformando a energia da radiação solar em energia química, arma-
zenada sob a forma de açúcar. Na fotossíntese, gás carbônico (CO2) e água (H2O) se
decompõem para formar moléculas de carboidratos (C6H12O6) e oxigênio (O2).
Para que uma planta seja considerada carnívora ela deve, além de atrair e capturar,
ter capacidade de digerir formas de vida animal. Entretanto, esta última característica
pode gerar alguma confusão, pois as plantas não possuem sistema digestivo.
Então, se as plantas carnívoras são organismos autotróficos fotossintetizantes, qual o
objetivo de possuir mecanismos para capturar pequenos animais? Seria algum tipo
de hobby?
Todos os seres vivos possuem mecanismos de adaptação ao ambiente em que vivem.
De todas as adaptações, talvez as mais curiosas sejam às usadas pelas plantas para
atrair polinizadores. Essas modificações vão desde a emissão de odores específicos,
coloração atraente ou flores com formato que lembram insetos. Essa capacidade de
atrair insetos é uma das características das plantas carnívoras, mas a mais impres-
sionante é, com certeza, a capacidade de capturar suas “presas”. Plantas carnívoras
possuem folhas modificadas que são verdadeiras armadilhas.
Como as plantas carnívoras capturam suas presas?
Existem armadilhas (folhas modificadas) das mais variadas formas e funcionamentos.
A mais conhecida é a Dionea sp. Suas folhas formam uma espécie de “jaula” que se
fecham rapidamente quando um pêlo muito fino é pressionado, agindo como um
gatilho.
A Drosera, além de liberar um odor atrativo aos insetos, secreta uma gotícula de gli-
cose, fazendo com que a presa fique grudada em seus tentáculos.
É importante lembrar que os insetos “capturados” não foram “caçados”, eles aproxi-
mam-se da planta por livre e espontânea vontade.
Algumas plantas carnívoras secretam enzimas digestivas que aceleram o processo de
decomposição do animal.
Outras plantas carnívoras possuem folhas modificadas formando uma espécie de ân-
fora, ou ascídio, como a belíssima Nephentes. Os ascídios possuem uma tampa, e ao
contrário do que pode parecer a primeira vista, elas são imóveis e não servem para
prender o inseto em seu interior, mas sim para proteger a armadilha impedindo que
ela transborde com as chuvas e se quebre.
Com uma armadilha semelhante à Nephentes, a Sarracenia sp. possui folhas modi-
ficadas que armazenam uma certa quantidade de água e enzimas digestivas onde
pequenos insetos que entram na armadilha ficam presos. Os insetos que entram nos
ascídios acabam morrendo, pois se molham no líquido contido no interior da armadi-
lha e não conseguem sair por conta da parede interna dos ascídios serem muito lisa.
Dentre todas as carnívoras, a Utricularia é que possui a armadilha mais fantástica.
Esta espécie é bastante comum no litoral paulista e possui um mecanismo muito en-
genhoso capaz de capturar micro-crustáceos. Estruturas muito pequenas chamadas
utrículos, com cerca de 2 milímetros, funcionam como uma bomba de sucção, e cap-
turam pequenos animais que encostam em estruturas semelhantes a gatilhos.
Atualmente, são conhecidas mais de 500 espécies de plantas carnívoras, espalhadas
pelo mundo todo (exceto a Antártida). Podem ser encontradas em regiões desde as
quentes e úmidas florestas tropicais, até as tundras gélidas da Sibéria, ou os desertos
esturricantes da Austrália.
No Brasil, existem mais de 80 espécies diferentes (exceto pela Austrália, o Brasil é o
país que mais tem espécies carnívoras no mundo). Elas crescem principalmente nas
serras e chapadas, e podem ser encontradas em quase todos os estados. A maioria,
em solos encharcados (como brejos), de pH baixo (ácido), às vezes pedregosos.
Com essas folhas modificadas as plantas carnívoras desenvolveram a capacidade de
sobreviver em solos extremamente pobres em nutrientes. Embora o nitrogênio seja
a substância mais abundante na atmosfera, as plantas precisam que esta substância

esteja fixada no solo, sendo preciso a participação de bactérias nesse processo. As
plantas carnívoras fazem parte de um grupo de poucas plantas que sobrevivem em
ambientes com pouquíssima disponibilidade de nutrientes. E elas só conseguem isto
porque retiram o nitrogênio do corpo dos animais que morrem e se decompõem em
suas armadilhas.
Portanto, plantas carnívoras existem sim, mas não são monstros, e não são nem um
pouco perigosas. São organismos incrivelmente adaptados que encontraram meios
para sobreviver em ambientes inóspitos.
Fonte: http://correiociencia.wordpress.com/2009/07/06/quem-sao-e-onde-vivem-as-perigosas-plan-
tas-carnivoras/.
Leituras
Morfologia vegetal
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas. 15 ed. São Paulo:
Nobel, 1983. 149 p.
OLIVEIRA, D. M. T. Morfologia comparada de plântulas e plantas jovens de
leguminosas arbóreas nativas: espécies de Phaseoleae, Sophoreae, Swart-
zieae e Tephrosieae. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, p. 85-
97, 2001. http://www.ceunes.ufes.br/downloads/2/adrianalobao-aula_folha.pdf
http://www.sbfv.org.br/materialdidatico/download/plantas%20carnivoras.pdf
Fisiologia vegetal
MAIA, E.; SIQUEIRA, D. L. de; FERNANDES, A. R. Formação de ramos ad-
ventícios a partir de espinhos em limoeiro ‘Volkameriano’ tratados com ácido
giberélico. Bragantia, Campinas, v. 68, p. 183-185, 2009.
RICKLEFS, R. E. Equilíbrio de água e sal em organismos terrestres. In: RI-
CKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2003. cap. 3, p. 57-59.
Adaptações vegetais
RICKLEFS, R. E. As adaptações aos ambientes áridos controlam a perda de
água das folhas. In: RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. cap. 3, p. 50.
RICKLEFS, R. E. As plantas têm adaptações estruturais e químicas para se
defenderem dos herbívoros. In: RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. cap. 17, p. 314-316.
Sites
Só biologia
http:// www.sobiologia.com.br/ conteudos/ Morfofisiologia_vegetal/ morfovege-
tal2.php
A Folha
http://www.atelierdobonsai.com.br/folha.html
Artigos científicos
http://www. scielo.br
Referências
Nobel, 1983. 149 p.
VIDAL, W. N.; VIDAL, M. R. R. Botânica-organografia: quadros sinóticos
ilustrados de fanerógamos. 3. ed. Viçosa: UFV, Imprensa Universitária,
1995. 114 p.
Parte 3
Morfologia Reprodutiva
Capítulo 6
Morfologia da flor
Objetivos
l Identificar as partes da flor, estabelecendo a sua classificação morfológica O néctar é todo e qualquer
líquido açucarado produzido
e compreendendo a importância desta classificação na identificação taxo- pelas plantas em estruturas
nômica das plantas. denominadas nectários e
l Reconhecer as principais diferenças entre as classes de angiospermas. que são capazes de atrair
animais. Usualmente, o
l Diferenciar os diversos tipos de sementes e frutos a partir de sua morfologia. néctar é produzido nas flores
ou próximos a elas, para
atrair polinizadores.
1. Generalidades Nectário é uma região
glandular da planta com
A importância das flores caracteriza-se por sua função reprodutiva, permitindo morfologia e/ou anatomia
vasta expansão territorial aos vegetais superiores; pelos interesses humanos: específica para produzir e
alimentar, comercial, industrial; além de ser imprescindível para a taxonomia. fornecer néctar. Podem ser
de diversos tipos: superfície
A flor é a parte reprodutiva de uma angiosperma, uma aquisição muito epidérmica, conjunto de
valiosa da evolução. Com ela obteve-se maior sucesso na conquista do meio, tricomas – célula ou conjunto
visto que sua estrutura viabiliza diversos meios de polinização, possibilitando de células diferenciadas da
maior variabilidade genética e, portanto, mais chances de adaptação. epiderme que usualmente
projetam-se, como se
A flor começa o seu desenvolvimento da mesma forma que as folhas, fossem pelos – bolsa, partes
a partir de divisões de células meristemáticas situadas abaixo das camadas de órgãos transformados,
externas do ápice da gema. Ela se constitui de um eixo caulinar de crescimen- protuberâncias de diversas
formas. Normalmente, os
to limitado (receptáculo), que porta apêndices estéreis (sépalas e pétalas) e nectários estão relativamente
férteis (estames e pistilo), sendo sustentada pelo pedicelo, eixo caulinar que próximos das flores
nasce na axila de uma ou mais brácteas. (usualmente dentro delas),
mas nectários extraflorais são
também comuns.
2. Morfologia
Uma flor completa apresenta as seguintes partes gerais: brácteas, pedúnculo,
receptáculo e verticilos florais (Figura 6.1).
Figura 6.1. Flor completa. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
a) Brácteas: folhas modificadas, localizadas próximo aos verticilos florais.

b) Pedúnculo: eixo de sustentação da flor ou inflorescência.
c) Receptáculo: porção dilatada do extremo do pedúnculo, a qual pode ser
abaulada, plana ou escavada, onde se inserem os verticilos florais.
d) Verticilos florais: são quatro conjuntos de peças de origem foliácea colo-
cados mais ou menos em sequência e divididos em dois grupos, de acordo
com a função:
•• Externos ou protetores: constituem o perianto ou o perigônio. Cons-
ta do cálice (conjunto de sépalas) e corola (conjunto de pétalas). São
considerados acessórios, podendo estar ausentes, pois não tomam par-
te direta da reprodução. Perigônio somente é dito quando o verticilo pro-
tetor é formado por somente um círculo de peças, ou mais de um, todas
elas iguais, chamadas tépalas, como ocorre, por exemplo, no lírio (Lilium
sp., Liliaceae).
•• Internos ou reprodutores: constam do androceu (aparelho reprodutor
masculino, constituído pelo conjunto de estames) e do gineceu (aparelho
reprodutor feminino, constituído pelo conjunto de carpelos).
3. Nomenclatura floral
3.1. Pedúnculo
No tocante ao desenvolvimento do pedúnculo, a flor pode ser:
a) Pedunculada: quando tem pedúnculo, ex: quaresma (Tibouchina sellowia-
na, Melastomataceae) e lírio (Lilium sp., Liliaceae) (Figura 6.2a).
b) Séssil: quando não apresenta pedúnculo, ex: flores que integram os capí-
tulos das plantas da família Asteraceae (Figura 6.2b).
(a) (b)
Figura 6.2. Quanto ao pedúnculo: (a) Pedunculada; (b) Séssil. Fonte: Lucena; Lucena; Sam-
paio (2008).
3.2. Disposição das peças florais

Quanto à disposição das peças florais, a flor pode ser:
a) Cíclica: quando as peças florais estão dispostas em círculos concêntricos
no receptáculo, formando verticilos. Ex: lírio (Lilium sp., Liliaceae), quares-
ma (Tibouchina sellowiana, Melastomataceae), flor-de-couve (Brassica ole-
racea, Brassicaceae) (Figura 6.3a).
b) Acíclica ou espiralada: quando as peças florais estão dispostas em espi-
ral, em torno do receptáculo. Ex: magnólia (Michelia champaca, Magnolia-
ceae) (Figura 6.3b).
(a) (b)
Figura 6.3. Disposição das peças florais: (a) Cíclica; (b) Acíclica. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
3.3. Número de peças do perianto

Quanto ao número de peças do perianto, a flor pode ser:
a) Aperiantada, aclamídea ou nua: ausência dos dois verticilos protetores.
Ex: gramíneas (Poaceae) e pimenta-do-reino (Piper nigrum, Piperaceae)
(Figura 6.4a).
b) Monoperiantada, monoclamídea ou haploclamídea: ausência de um
dos dois verticilos protetores. Ex: mamona (Ricinus communis, Euphorbia-
ceae) (Figura 6.4b).
c) Diperiantada, diclamídea ou diploclamídea: diz-se da flor que possui cá-
lice e corola. Ex: lírio (Lilium sp., Liliaceae) e hibisco (Hibiscus rosa-sinensis,
Malvaceae) (Figura 6.4c).
Andróforo é o
prolongamento, usualmente,
tubular, do eixo floral, situado
dentro do perianto, e que
ergue e suporta os estames
que se situam acima deste.
Aplica-se comumente,
(a) (b) (c)
também, para definir a coluna
formada pela fusão dos filetes Figura 6.4. Número de peças do perianto: (a) Aclamídea; (b) Monoclamídea; (c) Dicla-
dos estames em Malvaceae. mídea. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.4. Homogeneidade do perianto

Quanto à homogeneidade do perianto, a flor pode ser:
a) Homoioclamídea ou homoclamídea: quando as sépalas e pétalas são
A mamona é uma espécie
invasora proveniente da iguais em número, cor e forma, sendo chamadas tépalas. Ex: lírio (Lilium
áfrica. As suas sementes sp., Liliaceae) (Figura 6.5a).
são fornecedoras de
b) Heteroclamídea: quando as sépalas e pétalas são diferentes entre si. Ex:
óleo lubrificante (óleo de
rícino) que, além de serem Hibisco (Hibiscus rosa-sinensis, Malvaceae) (Figura 6.5b).
empregadas na indústria
aeronáutica, estão sendo
muito utilizadas como fonte
de um polímero empregado
na confecção de próteses
humanas e na produção
de biodiesel. A ricina, uma
proteína presente nessa (a) (b)
semente, é uma toxina, Figura 6.5. Homogeneidade do perianto: (a) Homoclamídea; (b) Heteroclamídea. Fonte:
dentre as mais fortes, Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
capaz de interagir com os
ribossomos e inibir a síntese
protéica, promovendo a 3.5. Sexo
morte celular, sendo usada,
ultimamente, com o intuito Quanto ao sexo, a flor pode ser:
de matar células indesejadas a) Unissexual feminina: ausência do androceu e presença, somente, do gi-
(cancerígenas). Também
neceu. Ex: mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae) (Figura 6.6a).
vem sendo estudada para
possíveis aplicações no b) Unissexual masculina: ausência do gineceu e presença, somente, do
transplante de medula óssea. androceu. Ex: mamona (R. communis, Euphorbiaceae) (Figura 6.6b).
c) Hermafrodita: quando possui os dois sexos na mesma flor. Ex: lírio (Li-
lium sp., Liliaceae) e hibisco (H. rosa-sinensis, Malvaceae) (Figura 6.6c).
d) Estéril: ausência de androceu e gineceu. Ex: Arum maculatum, Araceae
(Figura 6.6d).
A inflorescência de A.
maculatum é uma espádice
com flores femininas na sua
base, masculinas na parte
intermediária e estéreis ou
neutras mais acima. Essas
últimas possuem espessas
cerdas orientadas para baixo.
A parte apical da espádice
forma o osmóforo, estrutura
que produz odor fétido e atrai
(a) (b)
insetos, os quais ao caírem
na urna formada pela bráctea
espata, não conseguem sair
logo, impedidos pelas cerdas.
(c) (d)
Figura 6.6. Sexo: (a) Unissexual feminina; (b) Unissexual masculina; (c) Hermafrodita;
(d) Estéril. Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.6. Número de estames em relação ao de pétalas

Quanto ao número de estames em relação ao de pétalas, a flor pode ser:
a) Oligostêmone: quando o número de estames é menor do que o de pétalas
(ou sépalas). Ex: cardeal (Salvia splendens, Lamiaceae) (Figura 6.7a).
b) Isostêmone: quando o número de estames é igual ao de pétalas. Ex: café
(Coffea arabica, Rubiaceae) e fumo (Nicotiana tabacum, Solanaceae)
(Figura 6.7b).
c) Diplostêmone: quando o número de estames é o dobro do de pétalas. Ex:
quaresma (Tibouchina sp., Melastomataceae), lírio (Lilium sp., Liliaceae) e
feijão (Vigna unguiculata, Fabaceae) (Figura 6.7c).
d) Polistêmone: quando o número de estames é superior ao de pétalas (ex-
ceto quando é duplo ou o dobro, pois aí tem nomenclatura própria). Ex:
goiaba (Psidium guajava, Myrtaceae) (Figura 6.7d).
Também, chama-se cúpula,

a porção que envolve a base
de certos frutos em maior ou
menor grau, formada pelo
eixo floral ou tubo do perianto. (a) (b) (c) (d)
Ex: sassafraz.
Figura 6.7. Número de estames em relação ao de pétalas: (a) Oligostêmone; (b) Isos-
têmone; (c) Diplostêmone; (d) Polistêmone. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.7. Posição relativa do gineceu

Quanto à posição relativa do gineceu, a flor pode ser:
a) Hipógina: quando o receptáculo é plano a convexo; os demais verticilos
situam-se abaixo do gineceu; o ovário é súpero. Ex: fumo (N. tabacum,
Solanaceae) (Figura 6.8a).
Glumela é o nome aplicado
b) Perígina: quando o receptáculo é escavado (côncavo) livre ou às vezes
coletivamente a cada
uma das duas bractéolas concrescente até a metade do ovário; os demais verticilos situam-se em tor-
(brácteas menores) que no do gineceu; o ovário é súpero ou semi-ínfero. Ex: quaresma (Tibouchi-
guarnecem (protegem) na sp., Melastomataceae) e rosa (Rosa sp., Rosaceae). Quando é súpero,
uma unidade floral das
estames e pétalas são adnatos ao cálice, formando uma estrutura em forma
gramíneas. A glumela
mais basal e externa é de cálice, chamado hipanto, originário do receptáculo, na base do ovário. Se
chamada de lema, enquanto o hipanto englobar completamente o ovário, a flor é epígina (Figura 6.8b).
a glumela mais apical e
c) Epígina: quando o receptáculo é escavado (côncavo) e concrescente com
interna é denominada pálea.
As glumelas guarnecem todo o ovário; os demais verticilos se posicionam acima do gineceu; o ová-
a unidade floral até a rio é ínfero. Ex: brinco-de-princesa (Fuchsia sp., Onagraceae) (Figura 6.8c).
polinização e depois, já que
tais flores não apresentam
perianto conspícuo (notável),
pois o máximo que elas
têm são peças muito
rudimentares do perianto,
folhas escamiformes,
(a) (b) (c)
chamadas lodículas.
Figura 6.8. Posição relativa do gineceu: (a) Hipógina; (b) Perígina; (c) Epígina. Fonte:
Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4. Brácteas
As brácteas podem assumir diferentes tipos ou feições, como os seguintes:
a) Férteis: são brácteas com flores nas axilas. Ex: três-marias (Bougainvillea
glabra, Nyctaginaceae) e lírio (Lilium sp., Liliaceae) (Figura 6.9a).
b) Vazias: sem flores nas axilas; são também chamadas estéreis ou não férteis.
c) Calículo: também chamado epicálice. É um conjunto de brácteas dispos-

tas em círculo, na base do cálice, dando a impressão de ser um cálice
suplementar. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis, Malvaceae) (Figura 6.9b).
d) Cúpula: brácteas endurecidas persistentes na base de alguns frutos. Ex:
carvalho (Quercus spp., Fagaceae) (Figura 6.9c).
e) Espata: bráctea desenvolvida, protegendo algumas inflorescências. Ex:
banana-de-macaco (Philodendron bipinnatifidum, Araceae) (Figura 6.9d).
f) Glumas: duas brácteas estéreis basais que protegem a espiguilha ou espi-
gueta, que é a inflorescência elementar das gramíneas (Poaceae). Ex: arroz
(Oryza sativa, Poaceae) (Figura 6.9e).
g) Invólucro: conjunto de brácteas próximo a flor ou inflorescência, que as
rodeiam em maior ou menor grau. Ex: salsa (Petroselinum crispum, Apiace-
ae) (Figura 6.9f).
h) Periclínio: conjunto de brácteas que circundam a inflorescência em capítulo.
Ex: margarida (Chrysanthemum leucanthemum, Asteraceae) (Figura 6.9g).
(a) (b) (c) (d)
(e) (f) (g)

Figura 6.9. Tipos de brácteas: (a) Fértil; (b) Calículo; (c) Cúpula; (d) Espata; (e) Gluma; ( f )
Invólucro; (g) Periclínio. Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5. Cálice
O cálice é o conjunto de sépalas de uma flor. Geralmente é verde e quando é
da mesma cor que a da corola, ele é chamado petaloide, ex: lírio (Lilium sp.,
Liliaceae). Na flor jovem que se encontra na fase de botão as sépalas envol-
vem as outras partes do botão floral. O cálice pode ser classificado quanto: à
soldadura e ao número de sépalas, à duração e à simetria.
5.1. Soldadura das sépalas

Quanto à soldadura das sépalas, o cálice pode ser:
a) Gamossépalo, sinsépalo ou monossépalo: quando as sépalas estão
soldadas entre si, em maior ou menor extensão. Ex: cardeal (Salvia splen-
dens, Lamiaceae) (Figura 6.10a).
b) Dialissépalo, corissépalo ou polissépalo: quando as sépalas são livres ou
isoladas. Ex: flor de couve (Brassica oleracea, Brassicaceae) (Figura 6.10b).
(a) (b)
Figura 6.10. Soldadura das sépalas: (a) Gamossépalo; (b) Dialissépalo. Fonte: Lucena;
5.2. Número de sépalas

Quanto ao número de sépalas, o cálice pode ser:
a) Trímero: quando as sépalas estão em número de 3 ou seus múltiplos. Ex:
Monocotyledoneae (Figura 6.11a).
b) Tetrâmero ou pentâmero: quando as sépalas ocorrem em número de 4 ou
5 ou seus múltiplos. Ex: Eudicotyledoneae (Figura 6.11b).
(a) (b)
Figura 6.11. Número de sépalas: (a) Trímero; (b) Pentâmero. Fonte: Lucena; Lucena; Sam-
paio (2008).
5.3. Duração
Quanto à duração, o cálice pode ser:
a) Caduco: quando cai antes da flor ser fecundada.
b) Persistente: quando persiste no fruto. Ex: laranja (Citrus aurantium, Ruta-
ceae) (Figura 6.12a).
c) Marcescente: quando é persistente, porém murcha. Ex: goiaba (Psidium
guajava, Myrtaceae) (Figura 6.12b).
d) Decíduo: quando cai logo após a corola.

e) Acrescente: quando além de persistente, desenvolve-se e cerca o fruto.
Ex: juá-de-sapo (Physalis sp., Solanaceae) (Figura 6.12c).
(a) (b) (c)

Figura 6.12. Duração: (a) Persistente; (b) Marcescente; (c) Acrescente. Fonte: Vidal e
Vidal (1995).
5.4. Simetria
Quanto à simetria, o cálice pode ser:
a) Actinomorfo ou radial: com vários planos de simetria (Figura 6.13a).
b) Zigomorfo ou bilateral: com um só plano de simetria (Figura 6.13b).
c) Assimétrico: sem plano de simetria.
(a) (b)
Figura 6.13. Simetria do cálice: (a) Actinomorfo; (b) Zigomorfo. Fonte: Lucena; Lucena; Sam-
paio (2008).
6. Corola
A corola situada internamente no cálice é o conjunto de pétalas de uma flor e
geralmente tem textura bem mais delicada que aquele. A sua coloração, branca
ou diversamente colorida, e forma, são muito variáveis. Quando possui colora-
ção verde se diz que a corola é sepaloide. A corola pode ser classificada quanto:
à soldadura, ao número, à duração, à simetria e à morfologia das pétalas.
6.1. Soldadura das pétalas

Quanto à soldadura das pétalas, a corola pode ser:
a) Gamopétala, simpétala ou monopétala: quando as pétalas estão solda-
das entre si, em maior ou menor extensão (Figura 6.14a).
b) Dialipétala, coripétala ou polipétala: quando as pétalas estão livres entre
si (Figura 6.14b).
(a) (b)
Figura 6.14. Soldadura das pétalas: (a) Gamopétala; (b) Dialipétala. Fonte: Lucena; Luce-
na; Sampaio (2008).
6.2. Número de pétalas

Quanto ao número de pétalas, a corola pode ser:
a) Trímera: quando as pétalas ocorrem em número de 3 ou seus múltiplos. Ex:
Monocotyledoneae (Figura 6.15a).
b) Tetrâmera ou pentâmera: quando as pétalas ocorrem em número de 4 ou
5 ou seus múltiplos. Ex: Eudicotyledoneae (Figura 6.15b).
(a) (b)
Figura 6.15. Soldadura das pétalas: (a) Trímera; (b) Pentâmera. Fonte: Lucena; Lucena;
Sampaio (2008).
6.3. Duração
Quanto à duração, a corola pode ser:
a) Caduca: quando cai após a flor ser fecundada.
b) Marcescente: quando é persistente, porém murcha. De rara ocorrência.
6.4. Simetria
Quanto à simetria, a corola pode ser:
a) Actinomorfa ou radial: com vários planos de simetria. Ex: rosa (Rosa sp.,
Rosaceae) (Figura 6.16a).
b) Zigomorfa ou bilateral: com um só plano de simetria. Ex: ervilha (Pisum
sativum, Fabaceae) (Figura 6.16b).
c) Assimétrica: sem plano de simetria. Ex: Canna indica, Cannaceae (Figura 6.16c).
(a) (b) (c)

Figura 6.16. Simetria: (a) Actinomorfa; (b) Zigomorfa; (c) Assimétrica. Fonte: Vidal e Vidal
(1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
6.5. Morfologia da pétala

Quanto à morfologia, a pétala possui duas porções principais: o limbo, que é a
sua parte dilatada, e a unha ou unguicula, que é a parte estreita (Figura 6.17).
Figura 6.17. Morfologia da pétala. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
6.6. Tipos
Existem diversas denominações para as flores, de acordo com os tipos de
corolas que apresentam como as seguintes:
a) Flores dialipétalas e actinomorfas
•• Crucífera ou cruciforme: com pétalas em cruz, opostas duas a duas,
como na couve. Ex: flor-de-couve (Brassica oleracea L., Brassicaceae)
(Figura 6.18a).
•• Rosácea: com 5 pétalas de unha curta e bordos do limbo arredondados.
Ex: rosa (Rosa sp., Rosaceae) (Figura 6.18b).
•• Cariofilácea ou cariofilada: com 5 pétalas de unha longa e bordos do lim-

bo laciniado ou lacinulado (quando é recortado irregularmente). Ex: cravina
(D. chinensis, Caryophyllaceae) (Figura 6.18c).
(a) (b) (c)

Figura 6.18. Flores dialipétalas e actinomorfas: (a) Crucífera; (b) Rosácea; (c) Cariofi-
lácea. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
b) Flores dialipétalas e zigomorfas

•• Orquidácea ou orquidiforme: com 3 pétalas, sendo 2 laterais, as asas, e uma
mediana, o labelo. Ex: orquídea (Cattleya sp., Orchidaceae) (Figura 6.19a).
•• Papilionada, papilionácea, mariposada ou amariposada: com 5 pétalas
desiguais: 1 maior e superior chamada estandarte ou vexilo; 2 menores e
laterais, chamadas asas; 2 inferiores mais internas, envolvidas pelas asas,
chamadas carena ou quilha, que, normalmente é quem porta os estames e
estilete. Ex: ervilha (P. sativum, Fabaceae) (Figura 6.19b).
(a) (b)
Figura 6.19. Flores dialipétalas e zigomorfas: (a) Orquidácea; (b) Papilionácea. Fonte:
Vidal e Vidal (1995).
c) Flores gamopétalas e actinomorfas

•• Tubulosa ou tubular: as pétalas formam um tubo cilíndrico ou quase, com-
prido, enquanto o limbo da corola é curto ou quase nulo. Ex: margarida (C.
leucanthemum, Asteraceae) (Figura 6.20a).
•• Rotácea, rotada ou rotata: apresenta um tubo curto, com limbo da corola
plano, circular, ordinariamente inteiro ou lobos arredondados (semelhante
a uma roda). Ex: tomate (Lycopersicum esculentum ou Solanum lycopersi-
cum, Solanaceae) (Figura 6.20b).
•• Infundibuliforme: apresenta tubo alargando-se gradualmente da base para
cima (afunilado). Ex: enrola-semana (Ipomoea cairica, Convolvulaceae)
(Figura 6.20c).
•• Campanulada: apresenta tubo alargando-se rapidamente na base, man-

tendo, depois, o diâmetro constante (em forma de sino ou campainha). Ex:
campainha (Campanula sp., Campanulaceae) (Figura 6.20d).
•• Urceolada: apresenta tubo alargando-se rapidamente na base e estreitan-
do-se para cima (em forma de jarro ou urna). Ex: Erica sp., Ericaceae) (Fi-
gura 6.20e).
•• Hipocrateriforme: apresenta tubo comprido, alargando-se rapidamente na
parte superior com o limbo plano (em forma de taça ou salva). Ex: vinca
(Catharanthus roseus, Apocynaceae) (Figura 6.20f). A flor anômala não se en-
quadra em nenhum dos ti-
pos de corola antes mencio-
nado, logo é assimétrica. Ex:
(a) (b) (c) (d) (e) (f) Cana-da-índia (Canna sp.,
Cannaceae).
Figura 6.20. Flores gamopétalas e actinomorfas: (a) Tubulosa; (b) Rotácea; (c) Infundibuli-
forme; (d) Campanulada; (e) Urceolada; ( f ) Hipocrateriforme. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
d) Flores gamopétalas e zigomorfas

•• Labiada: limbo da corola dividido em 1 ou 2 lábios. Ex: cardeal (Salvia
splendens, Lamiaceae) (Figura 6.21a).
•• Personada, mascarina ou mascarila: com 2 lábios justapostos em que o
lábio inferior tem uma dilatação que fecha a abertura da corola. Ex: boca-de
leão (Antirrhium majus, Plantaginaceae) (Figura 6.21b).
•• Ligulada: tem o limbo das pétalas em forma de língua, com o ápice dente-
ada. Ex: margarida (C. leucanthemum, Asteraceae) (Figura 6.21c).
•• Digitaliforme: a corola tem a forma de dedal ou dedo de luva. Ex: dedaleira
Digitalis sp., Plantaginaceae) (Figura 6.21d).
(a) (b) (c) (d)

Figura 6.21. Flores gamopétalas e zigomorfas: (a) Labiada; (b) Personada; (c) Ligula-
da; (d) Digitaliforme. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
7. Androceu
O androceu compreende o conjunto de estames da flor. Os estames estão
frequentemente diferenciados em anteras (porção dilatada, geralmente com
duas tecas, onde são formados os grãos de pólen) e filetes (haste geralmente
filamentosa encimada pela antera), embora alguns estames petaloides (seme-

lhante às pétalas: quando seu filete é achatado e apresenta uma coloração
similar aquela das pétalas) não se diferenciem nessas duas partes. Como já se
citou em parte, na maioria das angiospermas, uma antera típica possui sime-
tria bilateral, estabelecendo, assim, duas porções equivalentes, denominadas
tecas. Cada teca abriga duas urnas, lojas ou sacos polínicos, as quais corres-
pondem aos esporângios (estruturas onde os esporos são produzidos, no caso
os esporos masculinos que são os grãos de pólen), separados por um tecido
estéril, denominado septo. As tecas das anteras estão ligadas entre si e com o
filete através de um tecido estéril, denominado conectivo (pode ser pouco ou
Os estaminoides são muito desenvolvido), cuja forma é caráter diagnóstico importante para muitos
estames estéreis geralmente grupos de plantas, como as da família Melastomataceae (Figura 6.22).
de tamanho reduzido, sem
anteras ou com anteras
bastante rudimentares e/
ou sem pólen. Por vezes, se
assemelham às pétalas e são
vistosos (petaloides).
Figura 6.22. Partes constituintes do estame. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
Em geral, os estames têm como função principal, a produção de espo-

ros. Entretanto, em algumas espécies parte dos estames se modificam para
atrair insetos (estaminódios ou estaminoides).
O androceu possui algumas classificações, tais como:
a) Quanto ao tamanho relativo dos estames
•• Homodínamo: estames de mesmo tamanho.
•• Heterodínamo: estames de diferentes tamanhos. Ex: enrola-semana(I. cai-
rica, Convolvulaceae).
•• Didínamo: com 4 estames, 2 maiores e 2 menores. Ex: família Bignoniaceae.
•• Tetradínamo: com 6 estames, 4 maiores e 2 menores. Ex: Ex: flor-de-couve
(B. oleracea, Brassicaceae) (Figura 6.23).
Homodinamo Didinamo Ietradinamo Heterodinamo

Figura 6.23. Tamanho relativo dos estames. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
b) Quanto à soldadura dos estames

•• Dialistêmone: os estames são livres entre si (Figura 6.24a).
•• Gamostêmone: os estames estão soldados entre si, formando uma ou
mais colunas estaminais (adelfia) (Figura 6.24b).
•• Sinfisandro ou sinandro: os estames totalmente soldados entre si em um
só corpo. Em alguns casos, podem apresentar uma estrutura tão modifica-
da que torna difícil detectar um estame individual (Figura 6.24c).
(a) (b) (c)

Figura 6.24. Soldadura dos estames: (a) Dialistêmone; (b) Gamostêmone; (c) Sinfisan-
dro. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
c) Quanto à soldadura dos filetes (adelfia): filetes soldados entre si forman-

do feixes.
•• Monadelfo: filetes soldados em maior ou menor extensão em um único
feixe, formando um tubo. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis, Malvaceae) (Figura
6.25a)c.2) Diadelfo: filetes soldados em dois feixes ou um feixe e um es-
tame livre. Ex: ervilha (P. sativum) e glicínia (Wisteria chinensis), ambas da
família Fabaceae (Figura 6.25b).
•• Triadelfo: filetes soldados em 3 feixes.
•• Poliadelfo: filetes soldados formando mais de 3 feixes. Ex: laranja (C. au-
rantium, Rutaceae) (Figura 6.25c).
(a) (b) (c)

Figura 6.25. Soldadura dos filetes: (a) Monadelfo; (b) Diadelfo; (c) Poliadelfo. Fonte: Vidal
e Vidal (1995).
8. Estames
Os estames são os órgãos masculinos produtores de grãos de pólen, de onde
se originam os gametas masculinos (núcleos espermáticos). Os estames po-
dem ser classificados de algumas maneiras, como será descrito:
a) Quanto à ramificação do filete
•• Simples: quando o filete não é ramificado (Figura 6.26a).
•• Composto (meristêmone): filete ramificado, terminando cada ramo em
uma antera. Ex: mamona (R. communis, Euphorbiaceae) (Figura 6.26b).
(a) (b)
Figura 6.26. Ramificação do filete: (a) Simples; (b) Composto. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
b) Quanto à soldadura da antera

•• Livres: anteras livres entre si. Ex: pequi (Caryocar coriaceum, Caryocara-
•• Sinanteros ou singenéticos: quando os estames são soldados pelas an-
teras, sendo livres os filetes. Ex: margarida (C. leucanthemum, Asteraceae)
(Figura 6.27b).
•• Coniventes: filetes livres e as anteras somente encostam-se umas as outras.
Ex: tomate (L. esculentum ou S. lycopersicum, Solanaceae) (Figura 6.27c).
(a) (b) (c)

Figura 6.27. Soldadura da antera: (a) Livres; (b) Sinanteros; (c) Coniventes. Fonte: Vidal
e Vidal (1995).
c) Quanto à posição em relação à corola

•• Inclusos: estames que não aparecem na garganta da corola ou do cálice.
Ex: alamanda (Allamanda cathartica) e vinca (C. roseus), ambas da família
Apocynaceae (Figura 6.28a).
•• Exertos ou exsertos: estames que sobressaem na garganta da corola ou
do cálice (Figura 6.28b).
•• Epipétalos: são os estames que são adnatos (aderentes, concrescentes)
às pétalas (Figura 6.28c).
(a) (b) (c)

Figura 6.28. Posição em relação à corola: (a) Inclusos; (b) Exsertos; (c) Epipétalos.
Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
9. Antera
Como já foi dito, a antera é a porção dilatada do estame e geralmente com
duas tecas, cada uma com dois sacos polínicos. A antera pode ser classificada
quanto: à inserção no filete, tipo e posição da deiscência, e ao número de tecas.
a) Quanto à inserção da antera no filete
•• Apicefixa: inserção do filete no ápice da antera (Figura 6.29a).
•• Dorsifixa: quando a inserção do filete se dá na região dorsal da antera
(Figura 6.29b).
•• Basifixa: quando o filete insere-se na base da antera. Ex: fedegoso (Cassia
sp., Fabaceae) (Figura 6.29c).
(a) (b) (c)

Figura 6.29. Inserção da antera no filete: (a) Apicefixa; (b) Dorsifixa; (c) Basifixa. Fonte:
Vidal e Vidal (1995).
b) Quanto aos tipos de deiscência (abertura)

•• Longitudinal: por meio de uma fenda longitudinal em cada teca. É o tipo mais
comum e frequente. Ex: colza (Brassica napus, Brassicaceae) (Figura 6.30a).
•• Valvar: por meio de pequenas valvas. Caso a valva se articule na parte mais
alta a orientação da deiscência é introrsa; caso a valva se articule na parte
mais baixa a orientação da deiscência será extrorsa. Ex: abacate (Persea
americana, Lauraceae). Bem característico dessa família (Figura 6.30b).
•• Poricida: por meio de poros apicais. Ex: quaresma (T. sellowiana, Melasto-
mataceae) e fedegoso (Cassia sp., Fabaceae) (Figura 6.30c).
(a) (b) (c)

Figura 6.30. Tipos de deiscência: (a) Longitudinal; (b) Valvar; (c) Poricida. Fonte: Vidal e
Vidal (1995).
c) Quanto à posição de acordo com a deiscência (orientação

da deiscência)
•• Introrsa: abertura da antera voltada para o eixo da flor (para dentro) (Figu-
ra 6.31a).
•• Extrorsa: abertura voltada para fora (Figura 6.31b).
(a) (b)
Figura 6.31. Posição de acordo com a deiscência: (a) Introrsa; (b) Extrorsa. Fonte: Luce-
na; Lucena; Sampaio (2008).
d) Quanto ao número de tecas

•• Monoteca: com uma só teca. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis, Malvaceae) (Fi-
gura 6.32a).
•• Diteca: com duas tecas. Ex: flor-de-couve (B. oleracea, Brassicaceae) (Fi-
gura 6.32b).
•• Tetrateca: com quatro tecas. Ex: abacate (P. americana, Lauraceae) (Figu-
ra 6.32c).
(a) (b) (c)

Figura 6.32. Número de tecas: (a) Monoteca; (b) Diteca; (c) Tetrateca.
Fonte: Vidal e Vidal (1995).
10. Pólen
O grão de pólen é um corpúsculo de coloração, geralmente, amarelada que
apresenta número haploide de cromossomos. Ele dará origem aos gametas
masculinos. Seu tamanho pode variar consideravelmente, existindo grãos com
menos de 10 micrômetros e outros muito maiores, como os da abóbora que
chegam a 230 micrômetros. Da mesma maneira, a forma, mas esta, no geral,
é arredondada ou ovoide. Ele pode variar quanto à forma de agrupamento:
a) Isolado ou simples: é o mais comum (Figura 6.33a).
b) Em massas chamadas políneos ou políneas: políneas são massas de
grãos de pólen aglutinados, coesos, que é bem característico na família Or-
chidaceae e na subfamília Asclepiadoideae da família Apocynaceae sensu
latu. A polínea possui um pedículo, ou haste, chamada caudícula ou cau-

dículo que a prende a um disco granuloso e viscoso chamado retináculo,
o qual é a porção que adere ao corpo do polinizador (Figura 6.33b).
O grão de pólen difere mui- c) Composto: quando os grãos agrupam-se de 2 em 2, de 4 em 4, de 8 em 8
to quanto ao número e ao e assim por diante (Figura 6.33c).
arranjo de aberturas, através
dos quais o tubo polínico irá
crescer. Essas aberturas po-
dem ser alongadas (sulcos),
circulares (os já menciona-
(a) (b) (c)
dos poros) ou uma combina-
ção das duas. Praticamente Figura 6.33. Agrupamento do grão de pólen: (a) Isolado; (b) Em massa; (c) Composto.
todas as famílias, muitos gê- Fonte: Vidal e Vidal (1995).
neros e um razoável número
de espécies de plantas com
flor podem ser identificados O grão de pólen apresenta duas membranas: a externa chamada
apenas por seu grão de pó- exina (que tem como principal constituinte a esporopolenina), lisa ou possui
len, tendo como base carac- configurações variáveis e poros (os poros germinativos) e a interna chamada
terísticas como o tamanho, intina. No seu interior, o grão de pólen apresenta, em geral, 2 núcleos no seio
número e tipo de aberturas do citoplasma, um menor, reprodutivo, e outro maior, vegetativo e nutritivo;
e a ornamentação da exina.
admite-se que o macronúcleo envolvido de citoplasma constitui uma célula, a
Ao contrário das maiores
célula formadora do tubo polínico; o micronúcleo dará origem aos 2 microga-
partes das plantas – como
folhas, flores e frutos – os metas ou gametas masculinos (Figura 6.34a e b).
grãos de pólen, devido a sua
exina muito resistente, são
amplamente representados
no registro fóssil.
(a) (b)
Figura 6.34. (a) Estrutura do grão de pólen; (b) Biodiversidade. Fonte: Vidal e Vidal
(1995);http://www.topazio1950.blogs.sapo.pt
11. Gineceu
O gineceu é a parte feminina da flor constituída por um conjunto de carpelos,
órgãos femininos que formam um ou mais pistilos. Os carpelos são folhas
férteis modificadas, que possui óvulos na margem. Na formação do gineceu
as margens da folha carpelar dobraram-se pra dentro e uniram-se entre si ou
com as margens de outras folhas carpelares. Desse modo os óvulos ficaram
encerrados e protegidos no lóculo que é o espaço no interior do carpelo. Mor-
fologicamente o pistilo consta do ovário, que é a parte basilar dilatada, delimi-
tando um ou mais lóculos, onde se acham os óvulos; estilete, parte tubular,
mais ou menos alongada, em continuação ao ovário, por onde o tubo polínico

move-se para alcançar o ovário e a fecundação ocorrer; e estigma, parte
superior normalmente glandulosa, que serve para receber o pólen. O gineceu
pode ser classificado de algumas maneiras:
a) Quanto à soldadura dos carpelos
•• Dialicarpelar ou apocárpico: constituído de carpelos livres entre si, for-
mando outros tantos pistilos. Ex: rosa (Rosa spp., Rosaceae) e folha-da-
-fortuna (Kalanchoe pinnata, Crassulaceae) (Figura 6.35a).
•• Gamocarpelar ou sincárpico: gineceu constituído de carpelos concres-
centes entre si, formando um só pistilo. Pode ser de carpelos abertos, ou
seja, cada folha carpelar não se fecha sobre si mesma, mas sim, liga-se
pelos bordos as vizinhas constituindo um ovário unilocular. Como tam-
bém pode ser de carpelos fechados, ou seja, cada folha carpelar fecha-se
sobre si mesma para depois unir-se às vizinhas originando um ovário com
mais de um lóculo, como, por exemplo, a espatódea (Spathodea campa-
nulata, Bignoniaceae) (Figura 6.35b).
(a) (b)
Figura 6.35. Soldadura dos carpelos: (a) Dialicarpelar; (b) Gamocarpelar. Fonte: Vidal e
Vidal (1995).
b) Quanto ao número de carpelos

•• Unicarpelar: com um carpelo. Ex: guizo-de-cascavel (Crotalaria sp., Faba-
•• Bicarpelar: com 2 carpelos. Ex: espatódea (S. campanulata, Bignoniaceae)
(Figura 6.36b).
•• Tricarpelar: com 3 carpelos. Ex: Hemerocallis sp., Hemerocallidaceae
(Figura 6.36c).
•• Pluricarpelar:com mais de 3 carpelos. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis, Malva-
ceae) (Figura 6.36d).
(a) (b) (c) (d)

Figura 6.36. Número de carpelos: (a) Unicarpelar; (b) Bicarpelar; (c) Tricarpelar; (d)
Pluricarpelar. Número de lóculos: (a) Unilocular; (b) Bilocular; (c) Trilocular; Plurilocu-
lar. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
12. Estilete
Como já foi previamente dito, é a porção tubular do pistilo por onde passa
o tubo polínico. Quanto a sua forma, ele é variável, mas o que ocorre mais
Estigma capitado é um comumente é o cilíndrico. Pode ser classificado quanto à inserção no ovário,
estigma bem desenvolvido e como se segue:
intumescido, formando uma
a) Terminal: quando sai do ápice do ovário. É a configuração mais comum.
estrutura hemisférica, esférica
ou mesmo levemente Ex: alamanda (A. cathartica, Apocynaceae) (Figura 6.37a).
cilíndrica. Estigmas capitados b) Lateral: quando sai lateralmente ao ovário, usualmente na porção mediana
representam uma das formas deste. É muito raro. Ex: Zanthoxylum piperitum, Rutaceae (Figura 6.37b).
de aumentar a superfície de
captação de pólen (Figura c) Ginobásico: quando sai, aparentemente, da base do ovário, próxima a
6.38a). esta. A ocorrência de tal estrutura parece restrita a um pequeno número de
famílias botânicas como Lamiaceae. Ex: cardeal (S. splendens, Lamiaceae)
(Figura 6.37c).
(a) (b) (c)

Figura 6.37. Inserção: (a) Terminal; (b) Lateral; (c) Ginobásico. Fonte: Vidal e Vidal (1995);
6.13. Estigma
O estigma é a porção apical do pistilo. Ele possui papilas que recebem o pólen.
Pode ter uma forma variável, como, por exemplo: globosa, ovoide e foliácea.
Quanto à divisão, ele pode ser indiviso, com estigma único, ou ramificado,
com divisões (bífido e bigloboso). Podem-se citar os seguintes exemplos

da diversidade do estigma: na abóbora (Cucurbita sp., Cucurbitaceae), o esti-
lete muito curto e grosso é tripartido, terminando as três partes por estigmas
de superfície muito ampla; as gramíneas (Poaceae), em geral, têm estigmas
plumosos, isto é, muito divididos, de tal forma que a superfície receptiva de
pólen é extraordinariamente desenvolvida, o que é de grande conveniência
para essas plantas pois o vento é o principal agente disseminador de pólen; no
mamão (Carica papaya, Caricaceae), o estigma, amplamente lobado, é séssil,
repousando diretamente sobre o ovário, sem estilete (Figura 6.38a-e).
(a) (b) (c)
(d) (e)
Figura 6.38. Divisão: (a) Indiviso; (b) Bífido; (c) Bipartido; (d) Pentapartido; (e) Cabelei-
ra. Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
14. Ovário
O ovário é a parte basilar dilatada do pistilo que encerra os óvulos no interior
de cavidades, chamadas lóculos. O ovário pode ser classificado:
a) Quanto ao número de lóculos (cavidades)
•• Unilocular: com um só lóculo, vindo de um carpelo (Ex: guizo-de-casca-
vel: Crotalaria sp., Fabaceae) ou de mais de um (Ex: cravina: D. chinensis,
Caryophyllaceae) (Figura 6.36a).
•• Bilocular: com 2 lóculos. Ex: espatódea (S. campanulata, Bignoniaceae)
(Figura 6.36b).
•• Trilocular: com 3 lóculos. Ex: Hemerocallis sp., Hemerocallidaceae

(Figura 6.36c).
•• Plurilocular: com mais de 3 lóculos. Ex: hibisco (H. rosa-sinensis, Malvaceae)
(Figura 6.36d).
b) Quanto à posição
•• Súpero: quando o ovário é livre; os demais verticilos se posicionam abai-
xo (flor hipógina, como o fumo: N. tabacum, Solanaceae) ou em torno (flor
perígina, como a cereja – Prunus sp. – e a rosa – Rosa spp. – ambas da
família Rosaceae) do gineceu. Nesse segundo caso, como já comentado,
é formado o hipanto, dando a falsa impressão de que o ovário é ínfero, mas
na verdade o hipanto origina-se no receptáculo, na base do ovário, logo isso
caracteriza esse ovário como sendo súpero (Figura 6.39a1 e a2).
•• Ínfero: quando o ovário é aderente ao receptáculo; os demais verticilos se
posicionam acima do gineceu (flor epígina, como Fuschia) (Figura 6.39b).
•• Semi-ínfero: quando ovário é semiaderente ao receptáculo; os demais ver-
ticilos se posicionam em torno do gineceu (flor perígina como a quaresma:
T. sellowiana, Melastomataceae) (Figura 6.39c).
(a1) (a2)
(b) (c)
Figura 6.39. Posição: (a1) Súpero e perígina; (a2) Súpero e hipógina; (b) Ínfero e epígi-
na; (c) Semi-infero e perígina. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
15. Óvulo
O óvulo é o corpúsculo onde se forma o gameta feminino que é a oosfera.
Após ocorrer a fecundação, ele cresce e forma a semente. A sua morfologia,
bem como os tipos que ocorrem, serão descritos a seguir:
a) Morfologia
•• Funículo: é o cordão que liga o óvulo à placenta.
•• Hilo: inserção do funículo ao óvulo.
•• Integumentos: geralmente dois tegumentos, primina (mais externo) e
secundina (mais interno), que envolvem a nucela, deixando entre si uma
abertura, a micrópila (orifício canalicular pelo qual o tubo polínico penetra
para efetuar a fecundação).
•• Nucela: tecido sem vasos, com função nutritiva, cuja base unida aos inte-
gumentos chama-se calaza (onde o feixe vascular do funículo termina). No
seu interior, está o saco embrionário com 7 células: 1 oosfera, 2 sinérgi-
des, 3 antípodas e 1 célula central com 2 núcleos, os núcleos polares,
que geralmente fundem-se em um só, chamado mesocisto ou núcleo se-
cundário do saco embrionário, que vai originar o albume. A oosfera é o
gameta feminino que após a fecundação vai formar o embrião da semente
(Figura 6.40).
Figura 6.40. Estrutura do óvulo. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
b) Tipos
•• Ortótropo: a micrópila, o saco embrionário, o hilo e a calaza acham-se no
prolongamento da mesma linha reta e tem a micrópila voltada para cima
(Figura 6.41a).
•• Campilótropo: neste tipo, o eixo da nucela e integumentos curvam-se em
ferradura; assim a micrópila aproxima-se do hilo e da calaza (Figura 6.41b).
•• Anátropo: neste tipo, a micrópila se aproxima da placenta, fican-
do no extremo oposto ao da calaza; o funículo, um pouco alongado,
tem grande curvatura e une-se aos integumentos, formando uma linha
de soldadura, a rafe; a micrópila é voltada para baixo (Figura 6.41c).
•• Anfítropo: neste tipo, o eixo é reto, mas paralelo a placenta; o funículo,
encurvado junto ao óvulo, parece inserido na sua parte média; a micrópila
fica voltada para o lado (Figura 6.41d).
(a) (b) (c) (d)

Figura 6.41. Tipos de óvulos: (a) Ortótropo; (b) Campilótropo; (c) Anátropo; (d) Anfítro-
po. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
16. Placentação
Placenta é a região interna de tecido do ovário onde se inserem os óvulos.
Usualmente, a placenta é diferenciada do revestimento regular do ovário,
apresentando tricomas. Placentação designa as várias formas pelas quais os
óvulos e suas respectivas placentas podem estar inseridas na parede interna
do ovário. Existem os seguintes tipos de placentação:
a) Central: óvulos presos em uma coluna central em ovário unilocular. Ex:
cravina (D. chinensis, Caryophyllaceae) (Figura 6.42a).
b) Apical: óvulos presos no ápice do ovário. Ex: abacate (P. americana, Lau-
raceae) (Figura 6.42b).
c) Basilar: óvulos presos na base do ovário. Ex: girassol (Helianthus annuus,
Asteraceae) (Figura 6.42c).
d) Axial: óvulos presos ao eixo central em ovário septado. Ex: lírio (Lilium sp,,
Liliaceae) (Figura 6.42d).
e) Parietal: óvulos presos na parede ovariana. Ex: guizo-de-cascavel (Crota-
laria sp., Fabaceae) (Figura 6.42e1,e2).
(a) (b) (c)

(d) (e1) (e2)

Figura 6.42. Placentação: (a) Central; (b) Apical; (c) Basilar; (d) Axial; (e1) Parietal uni-
carpelar; (e2) Parietal tricarpelar. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
17. Inflorescência
A ocorrência de uma única flor em cada ramo ou eixo, como, por exemplo, a
violeta, o cravo, a tulipa ou a hibisco, é um evento pouco comum na nature-
za. Na maioria dos vegetais, as flores encontram-se agrupadas, formando as
chamadas inflorescências. Elas, muitas vezes, podem ter caráter diagnóstico
importante para uso na taxonomia e sistemática, pois muitas famílias distin-
guem-se facilmente pelo seu tipo de inflorescência, como a espádice da famí-
lia Araceae, as umbelas da Apiaceae ou os capítulos da Asteraceae.
Inflorescência é a disposição dos ramos florais e das flores sobre eles.
Quanto à posição, podem ser axilares, quando as inflorescências estão na
axila de folhas, como podem ser terminais, quando as inflorescências estão
no fim do ramo. Quanto ao número podem ser unifloras (Figura 6.43a) ou
isoladas (ex: tulipa: Tulipa sp., Liliaceae), quando apresentam uma flor única
na extremidade do pedúnculo; ou plurifloras (Figura 6.43b) ou agregadas
(ex: uva: Vitis sp., Vitaceae), quando do eixo principal partem outros ramos
secundários, que terminam em uma flor, tendo assim, várias flores em um
mesmo pedúnculo. E as inflorescências plurifloras têm dois tipos: as simples
(Figura 6.43c), quando o pedúnculo principal produz pedicelos com uma flor, e
as compostas (Figura 6.43d), quando o pedúnculo principal produz pedicelos
que se ramificam.
(a) (b) (c) (d)

Figura 6.43. Inflorescência quanto ao número: (a) Uniflora; (b) Pluriflora. Inflorescência
pluriflora: (c) Simples; (d) Composta. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Pode-se dizer que a sua origem consiste de um prolongamento seme-

lhante ao caule, ou raque, que geralmente produz primórdios foliares que se
diferenciam em brácteas, e na axila de cada bráctea nasce uma flor ou gema
que formará um ramo lateral com flores. Pode ter os seguintes tipos principais
de inflorescências:
a) Indefinida, racimosa, racemosa, centrípeta ou monopodial: o eixo prin-
cipal termina num meristema apical que se alonga, em teoria, indefinida-
mente, emitindo lateralmente flores ou eixos secundários com mais flores.
As flores se abrem (antese) de baixo para cima ou da periferia para o centro
(Figura 6.44a).
b) Definida, cimosa, centrífuga ou simpodial: o eixo principal termina em
uma flor, o meristema que está formando a inflorescência cessa cedo a pro-
dução de brácteas e origina os primórdios dos apêndices de uma flor termi-
nal. Ainda que o extremo do eixo principal cesse logo o crescimento (eixo
terminal determinado), outras flores podem surgir na axila da bractéola e
este processo pode ser repetido indefinidamente. A iniciação da flor terminal
ocorre precocemente em relação a das flores laterais que ainda estão em
estágio inicial de desenvolvimento e, consequentemente a flor terminal é a
primeira a abrir-se, depois ocorrendo o mesmo com os eixos laterais secun-
dários que aparecem sucessivamente. A antese ocorre a partir da flor que
está no ápice em direção a base ou do centro para a periferia (Figura 6.44b).
(a) (b)
Figura 6.44. Tipos de inflorescências simples: (a) Indefinida; (b) Definida. Fonte: Vidal e
Vidal (1995).
17.1. Indefinidas ou Racemosas (simples)

a) Cacho, racimo ou racemo: flores situadas em pedicelos, saindo de diver-
sos níveis no pedúnculo principal e atingindo diferentes alturas. Ex: couve
(B. oleracea, Brassicaceae) e guizo-de-cascavel (Crotalaria sp., Fabaceae)
(Figura 6.45a).
b) Corimbo: flores situadas em pedicelos saindo de vários níveis do pedún-
culo principal e atingindo todas a mesma altura. Para alcançar a mesma
altura, os pedicelos das flores mais basais são maiores. Ex: espatódea (S.
campanulata, Bignoniaceae) (Figura 6.45b).
c) Espiga: flores sésseis ou subsésseis, situadas em diversas alturas sobre

um pedúnculo principal pouco ou nada intumescido. Ex.: milho (Z. mays, Po-
aceae) e língua-de-vaca (Plantago hirtella, Plantaginaceae) (Figura 6.45c).
d) Espádice: variação da espiga em que o eixo principal é carnoso, as flores
No capítulo as flores
são geralmente unissexuais, sésseis e pequenas, o conjunto é envolvido do disco são flores
por uma grande bráctea chamada espata, a qual pode ter aspecto mem- hermafroditas, de corola
branoso a lenhoso. Ex: banana-de-macaco (P. bipinnatifidum, Araceae) e tubulosa, geralmente, e
chamam-se flósculos. As
antúrio (Anthurium andraeanum, Araceae) (Figura 6.45d).
flores do raio, chamadas
e) Amento ou amentilho: variação da espiga em que o eixo principal geral- semiflósculos, são
mente é flexível e pendente e em geral apresenta flores unissexuais e acla- frequentemente, unissexuais
femininas, mas às vezes são
mídeas Ex: rabo-de-macaco (Acalypha sp., Euphorbiaceae) (Figura 6.45e)
completamente estéreis. No
f) Umbela: flores situadas em pedicelos que saem, aparentemente, do mesmo flósculo existe uma estrutura
ponto do ápice do pedúnculo principal, atingindo uma altura aproximada- chamada pappus que é um
cálice modificado (escamoso,
mente igual. A umbela pode ter todas as suas flores voltadas para cima ou
piloso, plumoso) que persiste
pode ter flores voltadas para todos os lados, formando uma esfera de flores. no fruto da asterácea e ajuda
Ex: falsa-erva-de-rato (Asclepias curassavica, Apocynaceae) (Figura 6.45f). na dispersão, seja pelo vento,
seja aderido a um animal
g) Capítulo: inflorescência densamente condensada, discoide ou arredonda-
(veja a ilustração abaixo).
da, com flores sésseis que se inserem num receptáculo côncavo, plano ou
convexo, o toro, formado a partir do pedúnculo que se alarga na extremida-
de superior, e é rodeado por um conjunto de brácteas chamado periclínio.
Ex: margarida (C. leucanthemum, Asteraceae) (Figura 6.45g).
(a) (b) (c)
(e) (f) (g)

Figura 6.45. Inflorescências indefinidas: (a) Cacho; (b) Corimbo; (c) Espiga; (d) Espá-
dice; (e) Amento; ( f ) Umbela; (g) Capítulo. Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio
(2008).
17.2. Definidas ou cimosas (simples)

a) Cima unípara ou monocásio: quando abaixo do eixo principal terminado
por flor, desenvolve-se uma gema lateral que se desenvolve em um eixo
secundário lateral também terminado por flor e assim sucessivamente.
Dentre os vários tipos de monocásio, pode-se destacar:
•• Monocásio escorpioide: os eixos secundários saem sempre do mesmo

lado fazendo com que a inflorescência se curve como a cauda de um es-
corpião. Ex: Myosotis scorpioides, Borraginaceae (Figura 6.46a).
•• Monocásio helicoide ou bóstrix: os eixos secundários saem de um lado
e do outro, alternadamente. Cada flor surge em um ângulo reto em relação
a flor anterior, mas levemente deslocada em um ângulo e em uma direção
determinada, gerando uma hélice. Ex: Hemerocallis sp., Hemerocallidace-
ae (Figura 6.46b).
b) Cima bípara ou dicásio: sob a flor terminal do eixo principal saem dois
eixos secundários opostos, também terminados por flor, os quais podem
igualmente originar dois outros, e assim sucessivamente; o dicásio pode ca-
recer de flor terminal, ex.: begônia: Begonia sp.Begoniaceae (Figura 6.46c).
c) Cimeira multípara ou pleiocásio: eixo principal termina por uma flor, do
qual partem vários secundários, também terminados por uma flor, que po-
dem, igualmente, originar vários outros, e assim sucessivamente. Ex: jardi-
neira (Figura 6.46d).
d) Glomérulo: flores subsésseis, muito próximas entre si, de inserção bem
congesta, aglomeradas, de configuração mais ou menos globosa. Ex: cor-
dão-de-frade (Figura 6.46e).
e) Ciátio: formado por uma flor feminina, nua, pedicelada, rodeada por várias
masculinas, cada uma delas constituída por 1 estame articulado com o pe-
dicelo, e todo o conjunto envolvido por um invólucro caliciforme de brácteas,
alternando-se com glândulas. Bem característico no gênero Euphorbia. Ex:
coroa-de-cristo (Euphorbia splendens ou Euphorbia milii, Euphorbiaceae)
(Figura 6.46f).
f) Sicônio: o receptáculo é escavado (côncavo) e carnoso, formando uma ca-
vidade quase fechada, onde se inserem flores diminutas e unissexuais. Na
maioria das vezes, o acesso a essas flores se faz somente por um pequeno
poro apical. Ex: figo (Ficus carica, Moraceae) (Figura 6.46g).
(a) (b) (c)
(d) (e)
(f) (g)
Figura 6.46. Inflorescências definidas: (a) Escorpioide; (b) Helicoide; (c) Dicásio; (d)
Pleiocásio; (e) Glomérulo; ( f ) Ciátio; (g) Sicônio. Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena;
Sampaio (2008).
17.3. Compostas
a) Homogêneas: ramificação da racimosa, porém, do mesmo tipo. Ex: umbe-
la de umbelas, cacho de cachos (panícula) (Figura 6.47a).
b) Heterogêneas: ramificação racimosa ou cimosa, porém, entre diferentes
tipos, ex.: dicásio de ciátios, como na coroa-de-cristo (E. splendens ou E.
milii, Euphorbiaceae) (Figura 6.47b).
c) Mistas: mistura entre racimosa e cimosa, ex.: dicásio de capítulos, como no
botão-de-ouro (Figura 6.47c).
(a) (b) (c)

Figura 6.47. Inflorescência composta: (a) Homogênea; (b) Heterogênea; (c) Mista.
Fonte: Vidal e Vidal (1995); Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Todas as ideias sobre evolução de inflorescência são muito especu-

lativas, mas de qualquer forma o significado adaptativo do aparecimento e
diversificação das inflorescências reside em um incremento para facilitar a
polinização seja pelo vento, cujas inflorescências contribuem para a maior
quantidade de pólen e para facilitar sua dispersão, ou por agentes polinizado-
res, cujas inflorescências facilitam e garantem a efetividade da visita uma vez
que um maior número de flores pode ser visitado em menos tempo.
Assim, a arquitetura da inflorescência e seu funcionamento afetam di-
retamente a polinização e a frutificação que representam um passo crucial
no ciclo vital das plantas e, portanto, na manutenção das espécies. A arqui-
tetura da inflorescência pode afetar profundamente os níveis de fecundação
cruzada, por exemplo, em monocásios e dicásios, podemos ter a maturação
de apenas uma ou duas flores num dia particular, aumentado a chance de
fecundação cruzada.
18. Prefloração ou estivação

É a disposição das peças florais no botão, antes da antese (abertura da flor),
que pode ser dos seguintes tipos:
a) Valvar: quando as peças florais (sépalas, pétalas) não se recobrem, mas
apenas se tocam pelos bordos. Pode haver os seguintes subtipos:
•• Simples: com margens não dobradas (Figura 6.48a).
•• Induplicada: com bordos dobrados para dentro (Figura 6.48b).
•• Reduplicada: com bordos dobrados para fora (Figura 6.48c).
b) Torcida, espiralada ou contorta: quando todas as peças florais são se-
mi-internas (Figura 6.48d).
c) Imbricada: com 1 peça externa, 1 interna e 3 semi-internas (Figura 6.48e).
d) Quincuncial: com 2 peças externas, 2 internas e 1 semi-interna (Figura 6.48f).
e) Coclear: quando é imbricada, mas a peça externa não é imediata à interna.
Pode haver os seguintes subtipos:
•• Vexilar: quando o vexilo é a peça externa (Figura 6.48g).
•• Carenal: quando uma das peças da carena é a externa (Figura 6.48h).
(a) (b) (c)
(d) (e) (f)
(g) (h)
Figura 6.48. Tipos de prefloração: (a) Valvar simples; (b) Valvar induplicada; (c) Valvar
reduplicada; (d) Espiralada; (e) Imbricada; (f) Quincuncial; (g) Coclear vexilar; (h) Co-
clear carenal. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
19. Diagrama e fórmula floral

Diagrama floral é a representação esquemática de um corte transversal do
botão floral, projetada num plano e representando o número, a disposição
das peças e a simetria floral. A representação é dada por cortes transversais
medianos de: ramo, brácteas, sépalas, pétalas, anteras e ovário; demonstram-
-se sépalas e pétalas por meio de arcos simples, podendo diferenciar-se as
primeiras por uma proeminência dorsal, ou pela cor ou tracejado; a ligação
entre peças dos verticilos pode ser feita por meio de traços radiais ou laterais;
peças abortadas total ou parcialmente podem ser representadas por simples
pontos ou círculos, respectivamente.
Fórmula floral é a representação floral por meio de letras, números e sím-
bolos. Os verticilos florais são representados por meio de suas iniciais maiúsculas:
K ou S = cálice ou sépalas.
C ou P = corola ou pétalas.
A ou E = androceu ou estames.
G ou C = gineceu ou carpelos.
P ou T = perigônio ou tépalas.
O número é escrito à esquerda ou à direita de cada um, usando o zero,
quando não existir um verticilo qualquer; quando o número de peças for muito
grande ou indefinido, usa-se o símbolo infinito (∞); quando há dois verticilos da
mesma natureza, interpõe-se o sinal + entre os números; a soldadura entre
elementos do mesmo verticilo, ou de verticilos diferentes, é representada por
parênteses para os números e, por colchetes, para as letras, respectivamente;
a posição do ovário leva um traço de fração acima ou abaixo da letra ou do nú-
mero conforme seja ínfero ou súpero, respectivamente; a simetria floral pode
ser representada por símbolos: * para flor actinomorfa ou de simetria radial, ↓
ou % para zigomorfa ou bilateral; para assimétrica e para acíclica ou
espiralada (Figura 6.49).
Figura 6.49. Exemplos de diagramas e fórmulas florais. Fonte: Vidal e Vidal (1995).
Capítulo 7
Morfologia da semente
1. Introdução
Uma noção sobre formação, estrutura e composição das sementes deve ser
pré-requisito para o estudo sobre a fisiologia das mesmas, pois permite a com-
preensão de como as sementes funcionam, isto é, de que modo capturam e
transformam a energia e como elas germinam e se desenvolvem originando
novas plantas e novas sementes, renovando o ciclo a cada geração.
Vale salientar também que, a variabilidade estrutural da semente das
angiospermas e a sua relativa constância em grupos menores permitem utili-
zar os seus caracteres na classificação das plantas.
2. Formação
Geralmente os produtos finais imediatos de meiose não são esporos plenamen-
te desenvolvidos. Comumente após a meiose segue-se um período de matura-
ção. Nas plantas, uma ou mais divisões mitóticas são necessárias para produzir
os esporos. O processo total de produção de esporos maduros, dos quais a
divisão meiótica é a parte mais importante, é denominada gametogênese.
2.1. Gametogênese nas plantas

A gametogênese, no reino vegetal, varia consideravelmente entre os princi-
pais grupos de plantas. O processo descrito a seguir é típico de muitas plantas
portadoras de flores (angiospermas).
2.1.1. Microsporogênese
A microsporogênese é o processo de gametogênese na parte masculina da
flor (antera, Figura 7.1) resultando em esporos reprodutivos denominados
grãos de pólen.
Figura 7.1. Diagrama de uma flor. Fonte: Stansfield (1985).
Uma célula-mãe de grão de pólen diploide (microsporócito) divide-se

na antera por meiose, formando, em sua primeira divisão, um par de células
haploides (Figura 7.2). Em seguida à meiose, cada micrósporo passa por uma
divisão mitótica dos cromossomos, sem divisão citoplásmica (cariocinese),
produzindo uma célula que contém dois núcleos haploides.
Geralmente, neste estágio os grãos de pólen são libertados. Com a ger-
minação do tubo polínico, um destes núcleos (ou grupos haploides de cro-
mossomos) transforma-se no núcleo reprodutivo e novamente se divide por
mitose, sem citocinese, para formar dois núcleos gaméticos. O outro núcleo,
o que não se divide, transforma-se no núcleo vegetativo.
Figura 7.2. Microsporogênese. Fonte: Stansfield (1985).

2.1.2. Megasporogênese
A megasporogênese (Figura 7.3) é o processo de gametogênese na parte
feminina da flor (ovário, Figura 7.1), resultando nas células reprodutivas deno-
minadas sacos embrionários.
Uma célula-mãe de megásporo, diploide (megasporócito), divide-se no
ovário por meiose, formando, na primeira divisão, um par de células haploides.
A segunda divisão meiótica produz um grupo linear de quatro megásporos
haploides. Após esta meiose, três dos megásporos degeneram-se. O megás-
poro restante passa por três divisões mitóticas dos cromossomos sem que
haja citocinese (cariocinese), produzindo uma célula grande com oito núcleos
haploides (saco embrionário imaturo).
O saco é circundado por tecido materno do ovário, denominado integu-
mento (invólucro) e pelo megasporângio (nucela). Em uma das extremidades
do saco, existe uma abertura nos integumentos (micrópila) através da qual
penetrará o tubo polínico.
Três núcleos do saco embrionário orientar-se-ão para a extremidade
micropilar e dois dos três (sinérgides) degeneram-se. O terceiro núcleo desen-
volve-se na oosfera. Outro grupo de três núcleos movimenta-se para a outra
extremidade do saco e degenera-se (antípodas). Os dois núcleos restantes
(núcleos polares) reúnem-se no centro do saco, formando, por fusão, um úni-
co núcleo diploide (núcleo secundário).
Finalmente, o saco embrionário atinge a sua maturação, tornando-se
adulto (megaprótalo), portanto, está preparado para a fecundação.
Figura 7.3. Megasporogênese. Fonte: Stansfield (1985).

2.1.3. Fecundação e desenvolvimento de uma semente

Os grãos de pólen das anteras são transportados por agentes polinizadores
(insetos, vento etc) para o estigma. Germinam, transformam-se em tubos po- Fecundação dupla ou
línicos que crescem dirigindo-se para baixo, no estilete, presumivelmente sob fertilização dupla ou dupla
a orientação do núcleo vegetativo. fecundação é a fusão da
oosfera com o gameta
O tubo polínico entra no ovário e através da micrópila do óvulo, atinge masculino e a fusão
o interior do saco embrionário (Figura 7.4). Ambos os núcleos gaméticos são simultânea do outro gameta
libertados dentro do saco embrionário. O tubo polínico e o núcleo vegetativo, masculino com os núcleos
polares.
tendo exercido suas funções, degeneram. Um núcleo gamético funde-se com
a oosfera para formar um zigoto diploide que, por sua vez, desenvolver-se-
-á em embrião. O outro núcleo gamético une-se ao núcleo secundário para
formar um núcleo triploide (3n), o qual, por subsequentes divisões mitóticas,
forma um tecido amiláceo nutritivo denominado endosperma.
Apesar de no saco
A camada mais externa das células do endosperma é denominada embrionário termos a
aleurona. O embrião, circundado pelo endosperma e em alguns casos como oosfera vizinho a micrópila,
no milho e em outros cereais, onde também está circundado por uma camada o primeiro núcleo gamético
que é liberado dentro do
exterior de material diploide, denominado pericarpo, transforma-se na semen-
saco embrionário, fecunda
te que estamos habituados a ver. os núcleos polares que
Desde que dois núcleos gaméticos estejam envolvidos, este processo é estão mais distantes,
ao invés de fecundar a
denominado processo de fecundação dupla.
oosfera. O segundo núcleo
gamético liberado no saco
embrionário é o responsável
pela fecundação da oosfera.
Portanto, inicialmente
assegura-se a reserva
alimentar (endosperma)
necessária ao crescimento
do embrião, para depois
formar o embrião, garantindo
assim a perpetuação da
espécie.
Figura7.4. Fecundação e desenvolvimento de uma semente. Fonte: Stansfield (1985).
Após a germinação da semente, a plântula (a próxima geração esporo-

fítica) utiliza os nutrientes armazenados no endosperma para seu crescimen-
to, até quando emerge do solo, ou seja, até a época em que já é capaz de
produzir seu próprio alimento, pelo processo de fotossíntese.
3. Estrutura e funções
As sementes das Angiospermas (Monocotiledôneas - milho, arroz, trigo etc;
Eudicotiledôneas - soja, feijão, café etc.) são formadas basicamente pelo
tegumento e embrião (cotilédones e eixo embrionário), além de um terceiro
componente denominado endosperma, algumas vezes ausente. Do ponto de
vista funcional, as sementes são compostas de uma cobertura protetora (te-
gumento), um tecido meristemático (eixo embrionário) e um tecido de reserva
(endospermático, cotiledonar ou perispermático), cada parte exercendo fun-
ções específicas.
3.1. Cobertura protetora

A fecundação dupla é uma
É a estrutura externa que delimita a semente. Segundo Popinigis (1985), pode
característica exclusiva de
todas as angiospermas. ser composta apenas pelo tegumento e, algumas vezes, também pelo peri-
carpo. O pericarpo, segundo o autor, origina-se da parede do ovário e, em
alguns casos, desenvolve-se intimamente ligado ao tegumento, sendo impos-
sível identificar qualquer ponto delimitante, como é o caso das sementes de
várias gramíneas.
A cobertura externa tem função protetora, reguladora e delimitante como:
a) manter unidas as partes internas;
b) proteger as partes internas contra choques e abrasões;
c) servir como barreira à entrada de microrganismos e insetos;
d) regular a velocidade de rehidratação;
e) regular a velocidade das trocas gasosas;
f) regular a germinação.
3.2. Tecido meristemático

O eixo embrionário é a parte vital da semente, pois apresenta a capacidade de
se desenvolver graças ao tecido meristemático presente em suas duas extre-
midades. Devido a este fato, apresenta condições de, por meio das divisões
celulares, desenvolver-se em dois sentidos, ou seja, o das raízes e o do caule
e originar uma plântula em condições de fixar-se no solo e fotossintetizar as
substâncias necessárias a seu desenvolvimento. Ao eixo embrionário encon-
tram-se unidos um ou dois cotilédones, que funcionam como tecido de reserva.
Nas eudicotiledôneas, o embrião maduro é constituído pelo eixo em-
brionário e por duas estruturas foliares, os cotilédones. A parte do eixo situada
abaixo da inserção dos cotilédones (nó cotiledonar) é denominada hipocótilo,
enquanto a porção terminal inferior dá origem ao primórdio da raiz ou radícula.
Este primórdio é representado pelo meristema apical da raiz e é revestido

pela coifa. A parte do eixo acima do nó cotiledonar é formada pelo epicótilo e
pela plúmula. A plúmula, por sua vez, é constituída pela gema apical e pelos
primórdios foliares (Figura 7.5).
Figura 7.5. Estruturas básicas de semente de uma eudicotiledônea (Feijão – Phaseo-

lus vulgaris L.), em seção longitudinal. Fonte: Lucena e Silva (1995).
Nas monocotiledôneas há certa dificuldade de interpretação da mor-

fologia do eixo embrionário. Quando observado no interior de uma cariópse
madura, o embrião apresenta-se justaposto ao endosperma por meio de um
cotilédone maciço denominado escutelo (Figura 7.6).
Figura 7.6. Diagrama da seção longitudinal da semente de uma monocotiledônea (Mi-

lho – Zea mays L.). Fonte: Lucena e Silva (1995).
3.3. Tecido de reserva

O tecido de reserva das sementes pode ser constituído por endosperma, co-
tilédones e, em alguns casos, pelo perisperma. É graças às substâncias acu-
muladas nestes tecidos de reserva que o eixo embrionário, por ocasião da
germinação, consegue energia e material metabolizado para se desenvolver
e originar uma plântula autotrófica, ou seja, aquela capaz de sintetizar suas
próprias substâncias orgânicas por meio da fotossíntese.
3.3.1. Localização das reservas

Como dito anteriormente, as substâncias de reserva da semente podem localizar-
se no endosperma, cotilédones ou, mesmo, no perisperma, definidos a seguir:
a) Endosperma: é encontrado em quantidade variável nas sementes e resulta
da fusão dos núcleos polares com um núcleo espermático do grão de pólen
(Figura 7.7); iniciando um processo contínuo de divisões celulares. Quando
completamente desenvolvido, sua estrutura varia consideravelmente. De-
vido ao fato de ter sido utilizado parcial ou completamente para o desen-
volvimento do embrião, o endosperma pode não apresentar substâncias
de reserva. Em muitas plantas, porém, o endosperma se diferencia como
tecido de reserva a ser consumido por ocasião da germinação. O material
mais comumente armazenado é o amido, mas o endosperma pode arma-
zenar outros carboidratos assim como óleos e proteínas. Nas sementes
dos cereais, a camada de aleurona encontrada na periferia do endosperma
é viva. Esta camada, além de outros componentes, é rica em proteínas que
se encontram sob duas formas principais, glúten e grãos de aleurona. Du-
rante a germinação estes servem como substância de reserva e auxiliam
a degradação do amido, ativando o processo germinativo das sementes.
Figura 7.7. Diagrama mostrando a fertilização dupla. Fonte: Lucena e Silva (1995).
b) Cotilédones: originam-se do próprio zigoto (Figura 7.4) e, juntamente

com o eixo embrionário, são partes do embrião. Os cotilédones podem
armazenar substâncias de reserva e/ou sintetizá-las. Algumas plantas
apresentam cotilédones bem delgados que não armazenam reservas,
mas tornam-se verdes e passam a realizar a fotossíntese após emergir
do solo. Outras plantas, como a maioria das leguminosas, apresentam
cotilédones volumosos e armazenam uma quantidade apreciável de re-
servas alimentares. Sendo parte do embrião, os cotilédones são tecidos
vivos, ou seja, dispõem de todo aparato enzimático necessário para pro-
mover a degradação e transporte de suas próprias substâncias de re-
serva, para nutrir o crescimento do eixo embrionário durante o processo
de germinação.
c) Perisperma: resulta de parte da nucela (Figura 7.7) que se conservou, ou
seja, não foi totalmente absorvida pelo embrião durante o seu desenvolvi-
mento. O perisperma é comumente encontrado como tecido de reserva em
sementes de café e beterraba (Figura 7.8).
Figura 7.8. Diagrama da seção longitudinal da semente de beterraba (Beta vulgaris

L.), mostrando o perisperma como o principal tecido de reserva. Fonte: Popinigis (1985).
3.3.2. Composição das sementes

As principais substâncias contidas nas sementes são carboidratos, lipídios e
proteínas. O amido, além de ser o mais importante, é o carboidrato encontra-
do em maior quantidade nas sementes. Quando o amido aparece em maior
proporção, a semente é denominada amilácea. Similarmente, são denomina-
das oleaginosas e proteicas aquelas cujas substâncias de reserva predomi-
nantes são os lipídios e as proteínas, respectivamente. As principais proteínas
de reserva encontradas nas sementes são glúten e grãos de aleurona. Po-
dem ainda ser encontradas em quantidades menores minerais, vitaminas e
outras substâncias. Em geral, as sementes de gramíneas possuem alto teor
de carboidratos e as de leguminosas, alto teor de proteínas. No Quadro 7.1

encontra-se a composição química aproximada das sementes mais importan-
tes para a economia brasileira.
Quadro 2
Composição química aproximada das sementes de algumas espécies de interesse econômico
Espécie Carboidratos (%) Lipídios (%) Proteínas (%)
Algodão 15 33 39
Amendoim 12 48 30
Arroz 65 2 7
A soja pode ser utilizada
economicamente tanto como Feijão 57 1 23
fonte lipídica como protéica. Milho 64 5 10
Soja 25 18 38
Trigo 70 2 11
Fonte: Lucena e Silva (1995).
4. Tipos de germinação
Dependendo se os cotilédones são postos acima ou não do solo durante o
processo germinativo, classificamos os seguintes tipos de germinação:
•• Epígea:
•• Eudicotiledôneas – cotilédones acima do solo, protegendo epicótilo-plúmula.
•• Hipógea
•• Monocotiledôneas – plúmula posta acima do solo envolvida pelo coleóptilo;
•• Eudicotiledôneas – plúmula posta acima do solo colada ao epicótilo (Fi-
gura 7.9 e Quadro 7.2).
(a) (b)
(c)
Figura 7.9. Germinação epigeal (a), hipogeal em monocotiledônea (b) e em eudicoti-
ledônea (c).
Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007)
Quadro 3
Exemplos de germinação epigeal e hipogeal de algumas espécies

Sementes Endospermáticas Sementes Cotiledonares
Germinação Germinação
Hipogeal Epigeal Hipogeal Epigeal
Triticum aestivum Ricinus communis Pisum sativum Phaseolus vulgaris
Zea mays Fagopyron esculentum Vicia faba Cucumis sativus
Hordeum vulgare Rumex spp. Phaseolus multiflorus Cucurbita pepo
Phoenix dactylifera Allium cepa Aponogeton spp. Sinapsis alba
Tradescantia spp. - Tropaeolum spp. Crambe abyssinica
Hevea spp. - - Arachis hypogaea
- - Lactuca sativa
Fonte: Bewley e Black (1994)
Capítulo 8
Morfologia do fruto
1. Generalidades
Atualmente existe uma área de estudo chamada de Fisiologia e Tecnologia
Pós-colheita de Frutas e Hortaliças, na qual os cursos de graduação das áre-
as de Ciências Biológicas e Ciências Agrárias têm abordado os seguintes te-
mas no conteúdo programático das disciplinas afins: aspecto fisiológico do
desenvolvimento de frutos; formação e crescimento, maturação, amadureci-
mento e senescência dos frutos; morfologia do fruto; padrões de atividade res-
piratória; quociente respiratório; fatores de influência na respiração; climatério
respiratório; critérios para colheita; métodos físicos e químicos utilizados para
determinar o ponto de colheita; ponto de colheita e colheita de frutas regionais,
tais como: abacate, abacaxi, banana, caju, coco, ata, goiaba, mamão, manga
e maracujá; e finalmente, pós-colheita propriamente dita.
A magnitude da importância da tecnologia pós-colheita nos últimos 10
anos tem aumentado em função do crescimento na produção dos alimentos,
do grande percentual de perda pós-colheita, da ordem de 40%, do baixo con-
sumo per capta de 1Kg/ano de frutas e hortaliças, da carência de dados de
pesquisa, carência de recursos humanos e carência de geração de tecnolo-
gia. Portanto, a tendência atual do ensino, da pesquisa e da extensão nesta
área é de minimizar as perdas e aumentar o consumo per capta.
A observação da classificação das partes da planta, tais como os frutos
ou do seu estádio de desenvolvimento, permite o entendimento da natureza
e a previsão do comportamento do produto colhido, além de sua importância
taxonômica na classificação das espécies vegetais.
Na realidade, a classificação é um sistema estabelecido pelos cientis-
tas, visando a agrupar produtos com características em comum, para facilitar
o desenvolvimento das pesquisas com um determinado objetivo. A classifica-
ção das partes do fruto e o conhecimento de suas características facilitam o
entendimento dos processos tecnológicos em uso ou potenciais, que podem
ser operantes durante o período pós-colheita, visando a manter a qualidade e
a prolongar a vida útil das frutas e hortaliças.
Estrutura exclusiva de angiospermas, o fruto é o ovário desenvolvido de

uma flor, servindo como estrutura de proteção e dispersão das sementes, as
quais se desenvolvem de óvulos fecundados.
2. Aspectos fisiológicos do desenvolvimento do fruto

2.1. Introdução
Durante o desenvolvimento e maturação dos frutos ocorrem transformações
físicas, químicas, fisiológicas e bioquímicas, as quais juntamente com os
fatores que interferem na vida pós-colheita dos frutos são importantes para
classificarmos e entendermos como prolongar a vida útil pós-colheita dos
frutos e hortaliças.
2.2. Definições de fruto

Em angiospermas o fruto corresponde ao ovário (ou grupo de ovários) de-
senvolvido, que contém as sementes, junto com quaisquer outras partes ad-
jacentes que possam estar fundidas a ele na maturidade. Também podemos
dizer que o fruto é o ovário amadurecido, produto do desenvolvimento de in-
florescências uniflora e pluriflora nas angiospermas. Alguns são classificados
como hortaliças, mas sob o aspecto botânico, são frutos, como por exemplo,
tomate, berinjela e pepino (Figura 8.1).
Figura 8.1. Partes das plantas utilizadas pelo homem para consumo.
Para alguns estudiosos, 2.3. Desenvolvimento fisiológico do fruto

os coqueiros começaram
a nascer nas costas O ciclo vital dos frutos inicia-se com a fertilização, que é seguida por etapas
americanas porque as distintas: formação, crescimento, maturação e senescência. Torna-se, porém,
sementes foram trazidas difícil fazer uma diferenciação precisa entre as mesmas.
por correntes marítimas.
A palavra coco também
designa um folguedo do 2.3.1. Formação e crescimento
folclore nordestino, cantado
de forma sincopada e Formação e crescimento é a primeira fase na vida do fruto, caracterizada por
dançado em dupla e em um rápido crescimento do ovário, que usualmente se segue à polinização e
círculos. O uso do leite de fertilização, que são acompanhadas por mudanças, tais como, murchamento
coco nos alimentos é uma
herança cultural deixada de pétalas e estames.
pelos escravos que vinham Considera-se que o crescimento do fruto começa no primórdio flo-
de Moçambique. No Timor, ral. O pericarpo se desenvolve a partir da parede do ovário e pode diferen-
a água de coco é um
líquido sagrado usado para ciar-se em três regiões distintas: o epicarpo, o mesocarpo e o endocarpo
abençoar os plantios de (Figura 8.2).
milho.
Figura 8.2. Estrutura morfológica do Coco-da-baía (Cocos nucifera L.).

O crescimento inicial ocorre principalmente por divisão celular. Os frutos

provêm da expansão das paredes do ovário. Entretanto, o desenvolvimento
do fruto não se restringe ao ovário e algumas vezes, envolve as partes não
carpelares da flor (Figura 8.3).
Figura 8.3. Secções dos frutos de diferentes espécies, mostrando a origem da polpa
a partir de tecidos diversos (Adaptado de COOMBE, 1976).
A polinização, a germinação do pólen e o crescimento do tubo polínico

na direção do óvulo, têm importante papel na formação do fruto. Em alguns
casos, a mera germinação do pólen ou o crescimento parcial do tubo polínico,
sem fertilização são suficientes para causar o crescimento das paredes do
ovário ou outras partes florais, que se transformarão em fruto, sendo a auxina
o principal hormônio responsável por este crescimento.
Neste mesmo sentido, o crescimento inicial dos frutos é dependente
dos hormônios produzidos pelas sementes, tais como, auxina, giberelina e
citocinina. Para os frutos partenocárpicos, os mesmos tipos de hormônios são
envolvidos na prevenção da abscisão e promoção do crescimento do fruto,
porém, eles são sintetizados no próprio fruto.
Outros hormônios como as abscissinas e etileno também são produzidos
em grandes quantidades nos frutos e numa sequência típica de cada espécie.
Uma vez estimulado, o ovário cresce, podendo apresentar curva de
crescimento sigmoidal simples ou dupla. Neste caso, há um crescimento rápi-
do após a fecundação e outro durante um curto período, antes da maturação,
com uma zona intermediária de detenção do crescimento (Figura 8.4)
Etileno é um hormônio
vegetal presente em todos
os órgãos vegetais e em
alguns fungos. Sintetizado
a partir da metionina, o
gás etileno (C2H4) atua
em concentrações baixas,
participando da regulação de
quase todos os processos de
desenvolvimento das plantas.
A produção de etileno, um
hormônio de maturação e
envelhecimento de vegetais,
ocorre naturalmente durante
a fase de amadurecimento
dos frutos, principalmente dos
climatéricos. O gás etileno
também é utilizado pelo
homem quando se deseja
Figura 8.4. Crescimento do fruto em curva sigmoidal dupla (volume x tempo), expres-
estimular o amadurecimento
sa em termos de base e cumulativa: (a) Método clássico; (b) Designação de uma
de frutos como a banana, o
fase preliminar; (c) Divisão de fase “lag” em duas etapas; e (d) Alocação das fases de
mamão, entre outros.
acordo com os picos e através do crescimento. Fonte: Coombe (1976).
Dentre os frutos que apresentam padrão de crescimento sigmoidal sim-

ples, encontram-se: maçã, pêra, tâmara, abacate, morango, laranja, tomate e
melão. Dentre os que possuem crescimento sigmoidal dupla estão: pêssego,
nectarina, ameixa, cereja, figo, framboesa, uva e azeitona.
2.3.2. Maturação
A maturação ocorre, na vida do fruto, quando ele atinge o seu completo desen-
volvimento, independentemente da planta mãe, sendo que, após essa fase,
não há mais aumento no seu tamanho. Os frutos são colhidos, normalmen-
te, neste estádio, sendo que, após o mesmo, passam a utilizar os substratos
acumulados. As principais mudanças que ocorrem durante a maturação são:
a) Desenvolvimento das sementes;
b) Mudanças na cor;
c) Mudanças na taxa respiratória;
d) Produção de etileno;
e) Mudanças na permeabilidade dos tecidos;
f) Mudanças na textura;
g) Mudanças químicas nos carboidratos, ácidos orgânicos, proteínas,

fenólicos, pigmentos e pectinas;
h) Produção de substâncias voláteis;
i) Formação de ceras na casca.
2.3.3. Amadurecimento
O amadurecimento corresponde à etapa na qual o fruto torna-se mais pa-
latável, pois sabores e odores específicos desenvolveram-se, em conjunto,
com o aumento da doçura e da acidez. Nessa fase, a clorofila decresce e os
pigmentos carotenoides e antocianinas, responsáveis pela coloração e pelo
amaciamento dos frutos, crescem. No amadurecimento ocorrem, ainda, ativi-
dades anabólicas e catabólicas, que conduzem ao envelhecimento.
2.3.4. Senescência
A senescência é definida como o conjunto dos processos que se seguem à
maturidade fisiológica ou horticultural e que conduzem à morte dos tecidos. A
separação entre a maturação e a senescência não é muito nítida.
Durante a senescência ocorrem mudanças, tais como: aumento na per-
meabilidade das membranas celulares, desidratação, amolecimento avança-
do e aumento da susceptibilidade à invasão de microrganismos, mudanças
essas que conduzem ao término da vida do fruto (Figura 8.5).
Figura 8.5. Maturidade hortícola (comercial e fisiológica) em relação aos estádios de

desenvolvimento dos vegetais. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
O principal fator de influência, 2.4. Padrões de atividade respiratória

intrínseco da planta, fruta
ou hortaliça, é a respiração. Durante a fase final do processo de maturação pode ocorrer, dependendo do
Além da espécie de produto
fruto, um aumento significativo da respiração, fenômeno denominado climatério.
e do tipo de tecido (jovem
ou velho), mencionados De acordo com a variação da respiração durante a maturação, os frutos
acima, existem outros fatores foram classificados em dois grupos: climatéricos e não climatéricos.
capazes de influenciar a
intensidade de respiração a) Frutos climatéricos: apresentam rápido e acentuado aumento na respira-
de uma fruta ou hortaliça. ção, durante a maturação, que pode coincidir (ou vir logo em seguida) com
Assim, produtos com maior um aumento brusco e intenso na produção de etileno. Os frutos climatéri-
conteúdo de água em sua
cos mais conhecidos são: maçã, pêra, abacate, banana, melão, pêssego,
composição respiram mais
e se conservam por menos goiaba, manga, caqui e tomate.
tempo. b) Frutos não climatéricos: são os que apresentam a maturação e o amadu-
recimento relativamente lentos, acompanhados de variação pouco signifi-
cativa da respiração. Dentre os mais conhecidos estão os cítricos, a uva, o
morango, caju, melancia, pepino e o cacau (Figura 8.6).
Produtos climatéricos
são aqueles que, logo após
o início da maturação,
apresentam rápido aumento
na intensidade respiratória, ou
seja, as reações relacionadas
com o amadurecimento e
envelhecimento ocorrem
rapidamente e com grande
demanda de energia,
responsável pela alta taxa
respiratória.
Figura 8.6. Relação entre o crescimento (-□-) e a respiração de frutos climatéricos (-Δ-)
e não-climatéricos (-o-). A = Pré-climatérico; B = Máximo climatérico; C = Pós-climaté-
rico. Fonte: Biale (1960).
3. Frutos
Os frutos verdadeiros são originados do desenvolvimento de um só ovário.
Eles podem ser classificados em:
•• Carnoso: com pericarpo suculento. Dentre estes, existem dois tipos:

•• Baga: com semente facilmente separável do fruto. Exemplos: uva, toma-
te, laranja, mamão e melancia (Figura 8.7a);
•• Drupa: com o tegumento da semente fundido ao endocarpo do fruto com
endocarpo endurecido, formando o caroço. Exemplos: ameixa, azeitona,
abacate e pêssego (Figura 8.7b).
(a) (b)
Figura 8.7. Frutos carnosos: (a) Baga; (b) Drupa. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
•• Seco: com pericarpo seco. Eles podem ser:

•• Deiscentes: abrem-se quando maduros. Exemplos: feijão e ervilha.
•• Indeiscentes: não se abrem quando maduros.
Entre os indeiscentes existem os seguintes tipos:
•• Sâmara: como parede do ovário formando expansões aladas. Exemplo:
cipó-de-asa (Figura 8.8a);
•• Aquênio: com uma só semente ligada à parede do fruto por um só ponto.
Exemplo: fruto do girassol (Figura 8.8b);
•• Cariopse ou grão: com uma só semente ligada à parede do fruto por toda a
sua extensão. Exemplos: grãos de trigo, milho e arroz (Figura 8.8c).
(a) (b) (c)

Figura 8.8. Frutos secos: (a) Sâmara; (b) Aquênio; (c) Cariopse.
4. Pseudofrutos
Pseudofrutos são estruturas carnosas, contendo reservas nutritivas de forma
semelhante aos frutos. Desenvolvem-se, no entanto, de outras partes da flor
que não o ovário. Os pseudofrutos podem ser:
•• Simples: provenientes do desenvolvimento do pedúnculo ou do receptácu-
lo de uma só flor. Exemplos: caju (pedicelo) (Figura 8.9a1) e maçã (receptá-
culo) (Figura 8.9a2).
•• Compostos: provenientes do desenvolvimento de receptáculos de uma
única flor, com muitos ovários. Exemplo: morango (Figura 8.9b).
•• Múltiplos ou infrutescências: resultam da concrescência dos ovários de
inflorescências plurifloras (várias flores no mesmo pedúnculo).Exemplos:
amora, abacaxi e figo (Figura 8.9c).
Figura 8.9. Pseudofrutos: (a) Simples; (b) Composto; (c) Múltiplo. Fonte: Lucena; Lucena;
Sampaio (2008).
5. Frutos sem sementes

Algumas angiospermas desenvolvem seus frutos a partir de ovários cujos
óvulos atrofiam e, portanto não são fecundados. Esses frutos não têm se-
mentes e são chamados partenocárpicos (parteno = virgem; carpo = fruto).
É o caso da banana (Figuras 8.10a), limão Taiti (Figuras 8.10b) e laranja baía.
Nessas espécies não há, portanto a reprodução sexuada.
No caso da bananeira, só existe a reprodução assexuada (vegetativa),

natural, através de brotos que surgem do grande rizoma (caule subterrâneo).
Já o limão Taiti e a laranja baía são espécies selecionadas pelo homem a
partir de mutações e mantidas em culturas através de enxertos, que são re-
produções assexuadas artificiais, isto é, feitas pelo homem.
O amendoim, Arachis
hypogaea, é uma leguminosa
de sementes muito nutritivas,
(a) (b) oleosas e de largo consumo
Figura 8.10. Frutos partenocárpicos: (a) Banana; (b) Limão Taiti. Fonte: Lucena; Lucena; mundial. Ela é uma planta
Sampaio (2008). herbácea, cujas flores, após
a polinização, crescem
enterrando-se no solo, de
6. Importância econômica modo que os frutos secos
(legumes), de parede
O Brasil possui uma posição de destaque na produção de frutos no mundo,
dura, desenvolvem-se
pois é o 3º colocado, enquanto o menor produtor é o Irã (Figura 8.11). subterraneamente, sendo a
colheita trabalhosa, havendo
perdas pós-colheita.
Figura 8.11. Fruticultura no mundo: produção dos principais países. Fonte: FAO, 2006.
Por outro lado, o fruto mais produzido no mundo é a banana e o menos

produzido é o pêssego (Figura 8.12).
Figura 8.12. Fruticultura no mundo: produção dos principais frutos. Fonte: FAO, 2006.
Já no tocante a preferência de frutos pelos consumidores no Brasil,

contatou-se que o mais preferido é a laranja (65%), enquanto, os menos pre-
feridos são: maracujá, pêssego, pêra e melancia (5%) (Figura 8.13).
Figura 8.13. Percentual de preferência de frutos pelos consumidores no Brasil.

Fonte: Instituto Paulista de Pesquisa de Mercado.
Através do calendáro de comercialização de produtos hortifrutigranjei-

ros no Ceará, podemos planejar a produção de frutos através da utilização
de tecnologias, tais como a indução floral, de tal forma que possamos suprir
a demanda nos períodos fracos e ausentes (janelas de comercialização) e
consequentemente obter maiores lucros. Também podemos distinguir nitida-
mente os frutos das hortaliças (Figura 8.14).
A palavra banana é originária

das línguas serra-leonesa
e liberiana (costa ocidental
da África), a qual foi
simplesmente incorporada
pelos portugueses à sua
língua. Não se pode indicar
com exatidão a origem da
bananeira, pois ela se perde
na mitologia grega e indiana.
Atualmente admite-se que
seja oriunda do Oriente,
do sul da China ou da
Indochina. Há referências da
sua presença na Índia, na
Malásia e nas Filipinas, onde
tem sido cultivada há mais de
4.000 anos. A história registra
a antiguidade da cultura. As
sementes das bananeiras
primitivas, que eram férteis,
teriam tido 2 cm. Atualmente,
em geral são estéreis e se
apresentam como pequenos
pontos escuros localizados
no eixo central da fruta.
Figura 8.14. Calendáro de comercialização de produtos hortifrutigranjeiros no Ceará.

Fonte: Divisão Técnica - CEASA/CE.
Apesar do Brasil se destacar na produção de frutos o uso da tecnologia

pós-colheita ainda é incipiente em muitos frutos, pois a média nacional varia
de 15 a 40%, quando o aceitável seria de 1 a 5% (Tabela 8.1).
Tabela 3
Percentuais de perdas pós-colheita

para vários produtos
Produtos Perdas (em %)
Abacaxi 30
Banana 40
Laranja 15
Limão 15
Melancia 20
Melão 20
Mamão 40
Manga 20
Tangerina 15
Uva 20
Fonte: CODESVAF
Síntese da Parte
As flores surgem das transformações das folhas, e possuem partes de susten-
tação: pedúnculo e receptáculos; os verticilos são quatro, dois protetores (cáli-
ce e corola) e dois reprodutores (androceu e gineceu). O cálice é formado de
sépalas, a corola de pétalas, o androceu por estames e o gineceu de carpelos.
Semente é o ovulo desenvolvido após a fecundação e que, germinando, dará
origem à planta. A semente é construída de tegumento, embrião e tecido de
reserva (endosperma, cotilédones e perisperma). As sementes de monocoti-
ledôneas possuem apenas um cotilédone, enquanto as de eudicotiledôneas
possuem dois cotilédones. Quanto à substância armazenada no albúmen as
sementes podem ser oleaginosas, amiláceas ou protéicas e quanto à germi-
nação hipógeas ou epígeas. O fruto é o ovário fecundado e desenvolvido; é
formado de pericarpo e semente. O pericarpo compreende epicarpo, meso-
carpo e endocarpo. Os frutos podem ser: simples, compostos ou múltiplos e
infrutescências, enquanto que os frutos simples são classificados em carno-
sos e secos, os quais podem ser indeiscentes ou deiscentes.
1. Denomine as estruturas apontadas.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
g.
h.
i.
2. O que são flores aclamídeas, e onde podem ser encontradas?

3. O que são verticilos?
4. Explique o processo de fecundação.
5. Desenhe as formas de receptáculos e descreva como elas implicam na
posição relativa do ovário.
6. Conceitue: perianto, perigônio, tépalas, cálice, corola, androceu, gineceu.
7. Conceitue: flor diclamídea homoclamídea, flor gamopétala zigomorfa, flor
dialipétala actinomorfa. Cite exemplos.
8. Identifique, no caça-palavras, as estruturas indicadas na figura abaixo:

F A I M B R I C A D A U
E D R U P A T E N B C Á
C A P U Ê S É P A L A C
U G É P R Õ Á Z S C R A
N T T V U L O C E A P R
D P A O R J D Õ D X E O
A D L A N D R O A I L Ç
Ç F A B R A C T E A O O
Ã G L C N I S A Ç Ã O A
O I M A C O C L E A R M
M E Ó R D Í E I Õ Ç P A
G C X E S T A M E S O R
N I K N T W T N H M L H
Á Á I A P L E O I L H O
T P S L U D O S R U T O
9. Classifique a prefloração acima e dê a fórmula floral.

10. Explique, com suas palavras, a diferença entre inflorescência definida e
indefinida.
11. A ocorrência de inflorescências unifloras na natureza é bastante restrita.
Explique o fenômeno com base na evolução.
12. Explique o porquê de haver dois mecanismos de germinação entre as
sementes.
13. Descreva os principais métodos de dispersão de sementes, e cite
exemplos.
14. Na formação da semente ocorre uma dupla fecundação, descreva-a indi-
cando qual ocorre num primeiro momento, e porque?
15. Encontre as palavras:

F A Z X M O L P I A P U
E D R U P A T E N B E Á
C A Q U Ê N I O P A P C
U G L U R Õ Á Z S C I A
N T Ó V U L O C E A C R
D P Ã O R J D O D X A O
A D E A N T E U A I R Ç
Ç F J B G Ã I C O U P O
Ã O L I N I S A Ç Ã O A
O V M E S O C A R P O M
M Á Ó K D Í E S Õ Ç P A
G R X U M B N A R P O R
N I K G T W T B H M L H
Á O I Õ P L E M I L H O
T P S E U D O F R U T O
a. Mecanismo a partir do qual ocorre desenvolvimento de semente e da

maioria dos frutos;
b. Órgão de cujo amadurecimento descende o fruto;
c. Tipo de fruto carnoso com endocarpo envolvendo a semente e formando
um caroço;
d. Parte mais externa do epicarpo;
e. Parte comestível da maioria dos frutos carnosos;
f. Tipo de fruto simples seco;
g. Denominação dada a frutos que se fragmentam durante a maturação;
h. Exemplo de cariópse;
i. Fruto cujo desenvolvimento não necessita de fecundação;
j. Exemplo de infrutescência.
16. Faça uma lista com exemplos de diferentes tipos de frutos e suas particu-
laridades, citando as vantagens e desvantagens de suas adaptações para
a dispersão de suas sementes.
17. Defina pseudofruto, dê três exemplos diferentes e indique como eles se

formam.
18. Nos frutos que têm sementes, quem é formado primeiro o fruto ou a se-
mente?
19. Se a semente é importante para a formação do fruto, como são formados
os frutos sem sementes (partenocárpicos)?
20. De quais partes da flor são provenientes o fruto e a semente?
Texto complementar
Ricina
A ricina é uma proteína encontrada exclusivamente no endosperma das sementes de
mamona, não sendo detectada em nenhuma outra parte da planta. A concentração
dessa proteína na semente pode variar entre diferentes genótipos, tendo sido detecta-
dos teores de 1,5 a 9,7 mg/g em 18 acessos de um banco de germoplasma dos Estados.
Ela é a principal responsável pela toxidez da torta de mamona e está entre as proteínas
de maior toxidez conhecida pelo homem. Trata-se de uma proteína com duas subuni-
dades de aproximadamente 34 kDa que biologicamente possuem diferentes funções.
A ricina se classifica como uma lectina, ou seja, uma proteína que tem um sítio receptor
específico para um açúcar ou uma unidade de oligossacarídeo; pertence à família das
lectinas A-B, isto é, composta por duas subunidades, uma delas com atividade enzimá-
tica e a outra com um sítio de ligação específica ao açúcar galactose, exercendo seu
mecanismo de toxidez através da inativação dos ribossomos.
A unidade A da ricina pertence a uma classe de enzimas conhecida como proteínas
inativadoras do ribossomo (RIC, em inglês). Normalmente essas proteínas não apresen-
tam toxidez, pela incapacidade de penetrarem na célula e atingir os ribossomos; estão
presentes em produtos largamente ingeridos na alimentação humana, como gérmen
de trigo e cevada. No caso da ricina, esta subunidade A se encontra ligada à subunidade
B, que se liga à parede celular e permite a entrada da subunidade A por endocitose para
o citossol e promove a morte da célula por inibição da síntese proteica.
Na área médica a ricina tem se destacado entre um grupo de proteínas tóxicas que vêm
sendo usadas com o objetivo de matar células indesejadas (células cancerígenas). Para
chegar ao alvo, a toxina é ligada a um anticorpo que reconhece especificamente a célula
que se deseja eliminar, possibilitando que a ricina penetre a célula e provoque a toxidez.
Esta toxina também chamou a atenção ao ser usada criminosamente para o assassinato
do jornalista búlgaro Georgi Markov, em 1978, na cidade de Londres.
O óleo de mamona não possui ricina, pois toda a proteína da semente permanece na
torta após o processo de extração, até mesmo porque essa proteína é insolúvel em óleo.
Em fevereiro deste ano, uma carta contendo ricina foi encontrada no Senado dos Esta-
dos Unidos. A ricina, um veneno mortal que causa problemas respiratórios, febre e náu-
sea, é uma proteína inativadora de ribossomos, ou RIP, sigla em inglês para ribosome-
inactivating protein. Da mesma forma que a abrina e a pulchellina, a ricina é estudada
como possível substância ativa de medicamentos, mas também pode ser usada como
arma química. Em 1978, durante a Guerra Fria, Georgi Markov, escritor e jornalista búl-
garo que vivia em Londres, morreu após ser atacado por um homem que injetou ricina
em seu organismo. Há relatos de que a substância também foi usada na Guerra Irã-
Iraque, durante os anos 80.
Fonte: http://www.biodieselbr.com/plantas/mamona/ricina.htm
O caráter apirenia na uva e o melhoramento genético

O mercado de uvas in natura apresenta tendência de aumento do consumo de uvas
sem sementes, substituindo as tradicionais uvas com sementes. Nos Estados Unidos
as uvas apirênicas já dominaram o mercado e na Europa é crescente a demanda por
uvas sem sementes. Certamente em outros mercados, como o brasileiro, os consu-
midores estão susceptíveis a mudanças de hábito de consumo, dando preferência às
uvas apirênicas, consideradas de melhor qualidade. Consonante com as demandas
do mercado, atualmente a criação de cultivares de uvas de mesa sem sementes é
uma das grandes prioridades dos programas de melhoramento da videira em todo o
mundo. Existem dois sistemas com determinação genética para apirenia, a parteno-
carpia e a estenoespermocarpia. A partenocarpia se caracteriza pela ausência total de
sementes. Neste caso não ocorre fecundação. O fruto é desenvolvido exclusivamente
a partir de tecidos maternos. Na estenoespermocarpia ocorre a fecundação para a
formação do fruto, seguida de aborto do embrião ainda imaturo devido à ausência
ou má formação do endosperma. Desse processo, originam-se frutos maduros com
sementes-traço pouco desenvolvidas e macias, imperceptíveis ao consumidor. Na
maioria dos casos, o aborto do embrião ocorre depois de 8 semanas da fecundação
mas, também pode se dar de 2 a 10 semanas após a polinização. A herança do caráter
estenoespermocarpia ainda não está claramente definida e muitos são os modelos de
herança sugeridos. A necessidade de ampliação da variabilidade genética, através de
cruzamentos para a seleção de indivíduos apirênicos superiores, determinou o aban-
dono da partenocarpia e a adoção da estenoespermocarpia por todos os programas
de melhoramento empenhados na obtenção de cultivares de uvas apirênicas.
Fonte: http://www.biotecnologia.com.br/revista/bio10/uvas.pdf
Leituras
FREITAS NETO, F. R. A floricultura no Ceará. Fortaleza: Serviço de Apoio às
Micro e Pequenas Empresas do Estado do Ceará, 2006. 36 p. Disponível em:
<http:// www.biblioteca.sebrae.com.br/>
MARTINEZ, C. M. T. Introdução de novas cultivares de rosas no Brasil. Revis-
ta Brasileira de Horticultura Ornamental, v. 12, n. 2, p. 71-74, 2007.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Polinose ou febre do feno. In: Bio-
logia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. cap. 19, p. 465.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. A evolução da flor. In: Biologia
vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. cap. 20, p. 474-484.
Sites
Flor
http://www.ibraflor.org
http:// www.flortec.com.br
Sociedade Brasileira de Floricultura e Plantas Ornamentais
http:// www.sbfpo.com.br/ revista
Pós-colheita
http://www.planetaorganico.com.br/poscolh1.htm
Sistemática vegetal
http://www.plantsystematics.org/index.html
Semente
http://www.biodieselbr.com/plantas/mamona/ricina.htm
Morfologia vegetal
http://www.hiperbotanica.net/print/Tema23.pdf
Referências
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germi-
nation. 2. ed. New York: Plenum Press, 1994. 445 p.
BIALE, J. B. The postharvest biochemistry of tropical and subtropical
fruits. Advances in Food Research, New York, v. 10, p. 293-354, 1960.
CARVALHO, N. M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e pro-
dução. 3. ed. Campinas: Fundação Cargill, 1988. 424 p.
CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós-colheita de frutas e hortaliças:
fisiologia e manuseio. 2. ed. rev. e ampl. Lavras: UFLA, 2005. 785 p.
COOMBE, B. G. The development of fleshy fruits. Annual Review of Plant
Physiology, Palo Alto, v. 27, p. 507-528, 1976.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blücher,
1974. 293 p.
Nobel, 1983. 149 p.
FERRI, M. G.; MENEZES, N. L.; MONTEIRO, W. R. Glossário ilustrado de
botânica. São Paulo: Nobel, 1981. 196 p.
GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: Organografia e Di-

cionário Ilustrado de Morfologia das Plantas Vasculares. São Paulo: Insti-
tuto Plantarum, 2007. 448 p.
LUCENA, E. M. P.; SILVA JÚNIOR, A.; CAMPELO, I. K. M.; SOUSA, J. S. Co-
lheita e pós-colheita de frutas tropicais. Fortaleza: Instituto CENTEC, 2003.
42 p. (Cadernos Tecnológicos)
LUCENA, E. M. P.; SILVA, J. S. Estrutura, composição e propriedades das
sementes. In: SILVA, J. S. (Ed.). Pré-Processamento de produtos agrícolas. 1.
ed. Juiz de Fora: Instituto Maria, 1995. 500 p. cap. 2, p. 22-31.
MENEZES, B. S.; CHAVES, B. E.; MENDES, R. M. S. Manual Teórico-Práti-
co de Sistemática Vegetal. Fortaleza: UECE, 2009. 130 p.
PAIXÃO, G. C. (Org); LUCENA, E. M. P.; MEDEIROS, J. B. L. P.; BONILLA,
O. H. Práticas de biologia: da origem da vida à biotecnologia. Fortaleza:
Secretaria da Educação, 2009. 152 p.
POPINIGIS, F. Fisiologia da semente. 2. ed. Brasília: AGIPLAN, 1985. 289 p.
SANTOS, J. H. R.; BONILLA, O. H. Organografia das fanerógamas. Forta-
leza: UECE, 2003. 147 p.
SILVA, J. S. (Ed.). Pré-Processamento de produtos agrícolas. 1. ed. Juiz
de Fora: Instituto Maria, 1995. 500 p.
STANSFIELD, W. D. Genética. Tradução Temis R. Saiz Jabardo. 2. ed. São
Paulo: McGraw-Hill do Brasil, 1985. 515 p.
VIDAL, W. N.; VIDAL, M. R. R. Botânica-organografia: quadros sinóticos
ilustrados de fanerógamos. 3. ed. Viçosa: UFV, Imprensa Universitária,
1995. 114 p.
Parte 4
Ciclo de Vida e Reprodução
das Fanerógamas
Capítulo 9
Ciclo de vida das
fanerógamas
Objetivos
l Caracterizar os ciclos de vida das fanerógamas.
l Estudar os métodos de reprodução sexuados e assexuados.
l Aprender técnicas de reprodução assexuada. Estróbilos ou cone é a
estrutura reprodutiva das
gimnospermas, tal como
pinheiro do Paraná, sendo
1. Generalidades composta por brácteas ou
escamas e óvulos, ambos
Quanto à duração do ciclo de vida as fanerógamas podem ser anuais, bianu- inseridos em torno de um
ais ou perenes. eixo central.
As anuais são chamadas de plantas monocárpicas, pois uma vez atin-
gida à fase adulta reproduzem-se sexuadamente e morrem logo em seguida.
Já as perenes são conhecidas por plantas policárpicas, pois se repro-
duzem por inúmeras vezes, alternando períodos de crescimento vegetativo
com os de reprodução sexual por vários anos. Portanto, possuem uma vida
mais duradoura.
Por outro lado, algumas espécies iniciam sua vida num ciclo de es-
tações, passam pelo inverno e só vão florescer, frutificar e morrer no verão
seguinte, caracterizando-as como plantas bianuais.
2. Gimnospermas
2.1. Estróbilos
As gimnospermas, na maturidade, formam ramos especializados para a repro-
dução, os estróbilos. Um estróbilo pode ser considerado uma flor, que, por defini-
ção, é um ramo modificado, que contém folhas férteis, formadoras de gametas.
Os gametófitos masculinos desenvolvem-se como grãos de pólen
(Figuras 9.1a e 9.1b). Os anterídios estão ausentes em todas as plantas com
sementes. Nas gimnospermas, os gametas masculinos aparecem direta-
mente das células espermatógenas. Exceto nas cicadáceas e Ginkgo, que

apresentam gametas flagelados (anterozoides), os gametas das plantas com
sementes são imóveis.
(a) (b)
Figura 9.1. Estróbilo masculino: (a) Externamente; (b) Corte longitudinal.

O grão de pólen das
gimnospermas é derivado
do micrósporo. Possui Os óvulos (megasporângio mais tegumento) são expostos sobre a su-
externamente duas
expansões laterais em forma
perfície de megasporófilos ou estruturas análogas (Figuras 9.2a e 9.2b). Na
de asa, desenvolvidas a partir maturidade, o gametófito feminino da maioria das gimnospermas é uma estru-
da parede do micrósporo. Em tura multicelular com vários arquegônios.
seu interior está o gametófito
masculino, imaturo, formado
por duas células haploides: a
célula do tubo ou vegetativa e
a célula geradora.
(a) (b)
Figura 9.2. Estróbilo feminino: (a) Externamente; (b) Corte longitudinal. Fonte: Raven;
Evert; Eichhorn (2007).
2.2. Fecundação e formação da semente

Nas plantas com sementes, a água não é mais necessária para fornecer con-
dições aos gametas de alcançarem a oosfera; ao invés disso, os gametas são
conduzidos para as oosferas por uma combinação de polinização e formação
de tubo polínico. A polinização nas plantas com sementes é a transferência
do pólen do microsporângio para o megasporângio. Subsequentemente, um
gameta do gametófito masculino (grão de pólen germinado) se une com a
oosfera, que na maioria das gimnospermas é localizada no arquegônio. O
segundo gameta aparentemente não é funcional (exceto talvez em Ephedra)
e se desintegra (Figura 9.3). Após a fecundação nas plantas com sementes,
cada óvulo se desenvolve numa semente (Figura 9.4).
Figura 9.3. Pinus. Fecundação: união de um núcleo do gameta masculino com o

núcleo da oosfera. O segundo núcleo do gameta masculino (abaixo) não é funcional:
acabará por desintegrar-se. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
O óvulo das gimnospermas é

um megasporângio revestido
por tegumentos. Portanto,
testa da semente não é o gameta feminino.
cotilédone
meristema apical
eixo hipocótilo-radicular
meristema apical
gametófito feminino
coifa
Figura 9.4. Pinus. Seção longitudinal de uma semente. O envoltório rígido que pro-
tege a semente (aqui removido) e o embrião representam sucessivas gerações es-
porofíticas (2n), com uma geração gametofítica entre elas. Um resíduo de nucelo
(megasporângio) forma um envoltório papiráceo em torno do gametófito. Fonte: Raven;
2.3. Ciclo de vida

Os ciclos de vida das gimnospermas viventes (Cycadophyta, Ginkgophyta,
Coniferophyta e Gnetophyta) são bem similares, pois possuem uma alternân-
cia de gerações heteromórficas com esporófitos grandes e independentes e
gametófitos muito reduzidos (Figura 9.5).
Figura 9.5. Ciclo de vida de Pinus. Fonte: Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
O fruto é o ovário
desenvolvido.
3. Angiospermas
Os gametófitos das angiospermas são de tamanho muito reduzido, muito
mais do que em qualquer uma das plantas heterosporadas, incluindo as gim-
nospermas. O microgametófito maduro, que fica retido durante toda sua exis-
tência nos tecidos do esporófito, consiste em apenas sete células na maioria
das espécies. Anterídios e arquegônios estão ausentes. A polinização é direta:
o pólen é depositado no estigma. Depois disso, o tubo polínico conduz dois Os óvulos das
núcleos espermáticos não móveis ao gametófito feminino. Após a dupla fe- angiospermas, assim como
os das gimnospermas,
cundação (fusão da oosfera com o gameta masculino e a fusão simultânea
correspondem ao
do outro gameta masculino com os núcleos polares), que é uma exclusividade megasporângio delimitado
das angiospermas, o óvulo desenvolve-se em semente, a qual está inclusa no por tegumentos. Portanto,
ovário. Ao mesmo tempo, o ovário (e algumas vezes estruturas associadas) nas fanerógamas, eles não
são os gametas femininos.
se desenvolve no fruto (Figura 9.6). Maiores detalhes sobre fecundação, for-
mação da semente ou do fruto podem ser vistos na Unidade 3.
Figura 9.6 Ciclo de vida da soja. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Capítulo 10
Reprodução das
fanerógamas
1. Generalidades
O conhecimento dos diferentes modos de reprodução das plantas é de extre-
ma importância para seu cultivo. Foi a partir desse conhecimento que o homem
pré-histórico conseguiu se fixar a uma terra, deixando de ser nômade. Além da
importância científica, que possibilita a melhor caracterização do vegetal.
A reprodução é o meio pelo qual há a perpetuação das espécies. Nas
fanerógamas, a reprodução envolve processos assexuados e sexuados. O
processo sexuado envolve fusão de gametas, gerando variabilidade genética,
o que propicia adaptação das espécies aos diversos ambientes. O processo
assexuado, por outro lado, geram clones, indivíduos geneticamente iguais aos
parentais, o que pode ser vantajoso em ambientes estáveis, onde as espécies
já estiverem bem adaptadas.
2. Reprodução sexuada
A reprodução sexuada, nas angiospermas é composta pelos seguintes fenômenos:
a) Esporogênese;
b) Gametogênese;
c) Polinização;
d) Fertilização;
e) Embriogênese;
f) Desenvolvimento da semente e do fruto;
g) Formas de dispersão.
Veremos a seguir, polinização e formas de dispersão, uma vez que es-
porogênese, gametogênese, fertilização, embriogênese e desenvolvimento
da semente e do fruto, foram estudados na Unidade 3, onde podem ser vistos
com detalhes.
Polinização é o transporte do grão pólen da antera até ao estigma. O Em algumas espécies a

assunto polinização pode ser dividido em duas partes: tipos de polinização e polinização pode ser direta,
ou seja, a transferência de
formas de transporte de pólen.
pólen faz-se para o estigma
da mesma flor. Entretanto,
2.1. Polinização a maior parte das espécies
vegetais necessita de
2.1.1. Tipos de polinização polinização indireta, isto é,
da transferência de pólen
A polinização pode ser artificial quando executada pelo homem e natural quan- de uma flor para outra, na
do executada por qualquer elemento da natureza, sem intervenção do homem. mesma planta. Para que
a polinização ocorra, nas
Por sua vez, a polinização natural pode ser: direta ou autógama (Figura espécies que necessitam
10.1a); indireta ou alógama; e cruzada (Figura 10.1b). de polinização indireta ou
cruzada, é necessário que
o pólen seja transportado
geralmente ou pelo vento
(polinização anemófila) ou
pelos insetos (polinização
entomófila).
(a) (b)
Figura 10.1. Polinização: (a) Direta; (b) Cruzada. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Dizemos que a polinização é direta ou autógama, quando o grão de

pólen cai no estigma da mesma flor, ou seja, a flor é hermafrodita.
Por outro lado, chamamos de polinização indireta ou alógama quando o
grão de pólen de uma flor cai no estigma de outra flor, porém na mesma planta.
A polinização que ocorre com maior frequência é a indireta (alogamia) e
acontece devido às seguintes causas:
•• Dicogamia: Ocorre em flores hermafroditas.
•• Protandria: amadurecimento da parte masculina antes da feminina;
•• Protoginia: amadurecimento da parte feminina antes da masculina.
•• Monoicia: Flores unissexuadas masculinas e femininas no mesmo indiví-
duo (espécies monoicas);
•• Hercogamia: Separação espacial entre anteras e estigmas (Figura 10.2a);
•• Heterostilia:
•• Brevistilia: estilete curto e filete longo (Figura 10.2b);
•• Longistilia: estilete longo e filete curto (Figura 10.2c).
•• Autoesterilidade: As flores não são fecundadas se polinizadas pelo pró-
prio pólen.
(a) (b) (c)

Figura 10.2. Mecanismos que causam a alogamia: (a) Hercogamia; (b) Brevistilia; (c)
Longistilia. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
A polinização cruzada ocorre quando os grãos de pólen pertencem a

flores e plantas diferentes. Um dos mecanismos que causam a polinização
cruzada é a Dioicia, onde a polinização ocorre entre flores unissexuadas mas-
culinas e femininas em indivíduos diferentes (espécies dioicas).
2.1.2. Formas de transporte de pólen

A polinização pode ser abiótica, realizada pelo vento, anemofilia; ou pela água,
hidrofilia; ou biótica, sendo realizada por seres vivos, e os principais agentes
polinizantes são: insetos, entomofilia (Figura 10.3a); morcegos, quiropterofilia (Fi-
gura 10.3b); aves, ornitofilia (Figura 10.3c); moluscos, malacofilia (Figura 10.3d).
(a) (b)
(c) (d)
Figura 10.3. Formas de transporte de pólen: (a) Entomofilia; (b) Quiropterofilia; (c) Or-
nitofilia; (d) Malacofilia. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
2.2. Formas de dispersão

A dispersão é um mecanismo pelo qual uma planta ou grupos de plantas,
afasta-se do seu local de origem indo povoar áreas mais ou menos distantes.
A dispersão pode realizar-se de duas formas: direta e indireta. Na indi-
reta existe um elemento transportador ou veículo, vivo ou não. A forma mais
simples de dispersão direta é aquela que se realiza em plantas que apresen-
tam frutos com um tipo de deiscência que poderia ser chamada de explosiva.
Uma segunda forma de dispersão direta, que também pode ser consi-
derada, é a queda das unidades de dispersão ao solo.
Na forma indireta existe na verdade um transporte das unidades de dis-
persão através de um veículo, que pode ser físico ou biológico.
Entre os veículos físicos destacam-se os ventos (anemocórica) e as
correntes hídricas (hidrocórica).
Os veículos biológicos são os animais (zoocórica) e o próprio homem,
que pode fazer de forma voluntária ou involuntariamente (antropocórica) (Fi-
gura 10.4).
Figura 10.4. Esquema das formas de dispersão. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3. Reprodução assexuada
Em certas espécies a reprodução sexuada é impossibilitada devido ao bai-
xo poder germinativo das sementes ou sua atrofia, como ocorre em banana
(Musa paradisiaca) e caqui (Diospyrus kaki).
Esse tipo de reprodução é bastante vantajoso do ponto vista econômico
por não exigir muito tempo para o desenvolvimento dos indivíduos, além de man-
ter as potencialidades genéticas das plantas parentais. A hortifruticultura e a flori-
cultura têm desenvolvido algumas técnicas especiais de propagação vegetativa.
Processos naturais de propagação vegetativa (Figura 10.5):
•• Segmentação;
•• Caules e gemas;
•• Raízes;
•• Folhas;
•• Flores.
(a) (b)
Figura 10.5. Reprodução assexuada: (a) Segmentação; (b) Diversos tipos. Fonte: Santos;
Bonilla (2003).
4. Técnicas de reprodução assexuada

•• Mergulhia: consiste em encostar e fixar no solo um ramo flexível e cobrí-
-lo com terra úmida até a formação de raízes, originando assim uma muda
que pode ser destacada da planta parental. Caso o ramo não seja flexível o
suficiente para envergá-lo, pode-se envolvê-lo parcialmente com terra ume-
decida protegida por um pedaço de plástico. Após o enraizamento, o ramo
pode ser seccionado e a muda está pronta para ser plantada (Figura 10.6a).
Esse processo aéreo é conhecido também como alporquia (Figura 10.6b).
(a) (b)
Figura 10.6. Técnica de reprodução assexuada: (a) Mergulhia; (b) Alporquia. Fonte: Lu-
cena; Lucena; Sampaio (2008).
•• Estaquia: um pedaço de caule, portador de gema, é plantado na terra ou

posto na água, formando raízes e dando origem a uma muda. É um proces-
so comum em floricultura (Figura 10.7);
Figura 10.7. Técnica de reprodução assexuada: Estaquia. Fonte: Santos; Bonilla (2003) e
•• Enxertia: técnica elaborada por hortifruticultores que consiste no transporte

da muda, cavaleiro, para outro vegetal provido de raízes, o cavalo, da mes-
ma espécie, de modo que a nutrição da muda seja assegurada. Normal-
mente o cavalo é uma planta vigorosa e resistente, e o cavaleiro é a planta
que se deseja reproduzir, que possui bons frutos, mas que não tem boa
resistência. O cavaleiro deve possuir gemas que lhe possibilitem o desen-
volvimento (Figuras 10.8);
(a)
Porta-enxerto ou cavalo é a
parte da enxertia que fornece
as raízes.
Enxerto ou cavaleiro é a
parte superior da enxertia que (b)
fornece a copa. Figura 10.8. Enxertia: (a) Junção cavalo-cavaleiro; (b) Diferentes técnicas de enxertia.
•• Cultura de tecidos: as partes removidas da planta são colocadas em um

meio livre de bactérias, onde se desenvolvem normalmente até chegar a
constituir um indivíduo adulto (Figura 10.9).
Figura 10.9. Cultura de tecidos. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Síntese da Parte
Todas as gimnospermas possuem o mesmo ciclo de vida básico. Os estróbi-
los são unissexuados, por isto o vento é indispensável à polinização. O óvulo
fecundado se transformará na semente, que não será envolvida por um fruto,
pois nesta não há ovário. Por outro lado, em angiospermas, a polinização é
seguida pela dupla fecundação. O óvulo se desenvolve na semente e o ová-
rio, no fruto. Polinização é o percurso do grão de pólen da antera ate encontrar
o ovulo, que se processa artificial ou naturalmente. A polinização natural pode
ser direta, indireta ou cruzada e recebe influência dos agentes polinizadores:
vento, água, inseto, aves, morcego e moluscos. Fecundação é a fusão do
grão de pólen com o ovulo resultando um ovo ou zigoto. Os vegetais, para se

multiplicarem, usam, além da gametogênese e reprodução assexuada, outros
processos, que utilizam raízes, caules, folhas e flores.
1. Qual a diferença entre os ciclos reprodutivos das gimnospermas e angios-
permas? Desenhe as estruturas reprodutivas de cada ciclo.
2. Diferencie reprodução sexuada e assexuada, e cite vantagens e desvanta-
gens de cada uma.
3. Conceitue planta monoica e planta dioica.
4. Cite exemplos de plantas que utilizam: a dicogamia, a monoicia, a dioicia e
a autoesterilidade como métodos de impedir a autofecundação.
5. Descreva processos naturais de propagação vegetativa nas fanerógamas.
6. Explique a utilidade econômica dos métodos de propagação vegetativa arti-
ficial, e cite exemplos de culturas que utilizam esses processos.
7. Explique os procedimentos básicos de uma Alporquia.
8. Em que consiste o processo de Mergulhia?
Texto complementar
Cultivo in vitro de vegetais
Profa. Lilia Willadino e Profa. Terezinha Câmara
A cultura de tecidos vegetais tem várias aplicações práticas utilizadas amplamente na
agricultura. Dentre elas podem ser destacadas a clonagem de vegetais, o melhora-
mento genético e a produção de mudas sadias.
A cultura de tecidos in vitro consiste, basicamente, em cultivar segmentos de plantas,
em tubos de ensaio contendo meio de cultura adequado. A partir desses segmentos
que podem ser gemas, fragmentos de folhas ou raízes, ápices caulinares entre outros,
podem ser obtidas centenas a milhares de plantas idênticas. Essas plantas são, poste-
riormente, retiradas dos tubos de ensaio, aclimatadas, e levadas ao campo, onde se
desenvolvem normalmente.
A clonagem vegetal refere-se à produção de indivíduos idênticos a partir de células ou
segmentos de vegetais. A palavra clone deriva etmologicamente do grego klón, que
significa ‘broto’, o que pressupõe, portanto, a existência de um indivíduo gerador e a
ocorrência de reprodução assexuada.
A técnica da clonagem in vitro de plantas é conhecida também como micropropaga-

ção. A micropropagação é, portanto, uma forma rápida de multiplicar uma determi-
nada planta, ou genótipo, que apresente características agronômicas desejáveis. Es-
sas características podem ser, por exemplo, elevada produtividade, elevada qualidade
de grãos ou frutos, tolerância a pragas ou doenças, entre outras.
Dentre as vantagens da micropropagação podem ser citadas a rapidez na produção
de um grande número de mudas. A partir de uma planta de bananeira, por exemplo,
podem ser obtidas através da micropropagação aproximadamente 100 mudas, no
prazo de 8 meses. Em condições de campo são obtidas até 12 mudas em um período
similar. Quanto às orquídeas, leva-se cerca de dois anos para a obtenção de uma boa
muda utizando-se os métodos convencionais enquanto que, através do cultivo in vitro
de meristemas, é possível a produção de centenas de mudas nesse mesmo período
de tempo.
A micropropagação tem demonstrado grande importância prática e potencial nas
áreas agrícolas, florestal, na horticultura, floricultura, bem como na pesquisa básica.
A multiplicação in vitro de plantas de importância econômica, em larga escala, tem
resultado na instalação de verdadeiras ¨fábricas de plantas¨, as chamadas biofábricas
comerciais, baseadas no princípio de linha de produção.
Fonte: http://www.dq.ufrpe.br/culttec.htm
Sites
http:// www.ceplac.gov.br/ radar/ semfaz/ producaodemudas.htm.
http:// www.coladaweb.com/ biologia/ botanica/ reproducao-nas-plantas
http:// www2.uol.com.br/ aprendiz/ n_simulado/ revisao/ revisao03/ er010003.pdf
http:// www.colegioweb.com.br/ biologia/ reproducao-nas-plantas
http:// www.portalsaofrancisco.com.br/ alfa/ reino-plantae/ reproducao-das-plan-
tas-3.php
http:// www.dq.ufrpe.br/ culttec.htm
http://www.cefetbambui.edu.br/str/artigos_aprovados/Ci%C3%AAncias%20
Agrarias/14-PT-12.pdf
Referências
Nobel, 1983. 149 p.
O. H. Práticas de biologia: da origem da vida à biotecnologia. Fortaleza:
Secretaria da Educação, 2009. 152 p.
SANTOS, J. H. R.; BONILLA, O. H. Organografia das fanerógamas. Forta-
leza: UECE, 2003. 147 p.
Parte 5
Fundamentos de Anatomia
Capítulo 11
Meristemas e tecidos
Objetivos
l Identificar os meristemas e os tecidos vegetais.
l Compreender a organização interna da folha, do caule e da raiz dos vegetais.
l Caracterizar anatomicamente gimnospermas e angiospermas, bem como,

diferenciar monocotiledôneas e eudicotiledôneas.
l Correlacionar as diferenças anatômicas entre os órgãos e espécies com as
adaptações das plantas ao seu habitat.
1. Meristemas
O crescimento dos tecidos e órgãos dos vegetais é concentrado em regiões
de divisão celular conhecidas como meristemas. Estes meristemas podem
ser classificados em:
1.1. Meristemas primários

Desenvolvem-se de células embrionárias (meristemas apicais e intercalares).
Estes meristemas são responsáveis pelo crescimento em extensão e eles
produzem o corpo primário da planta (epiderme, tecido fundamental e tecido
vascular primário) (Figuras 11.1a e 11.1b).
(a)
(b)
Figura 11.1. Meristemas primários: (a) Seção longitudinal do ápice caulinar de lilás
(Syringa vulgaris), mostrando o meristema apical, primórdios foliares e gemas axi-
lares; (b) Ápice de raiz de rabanete (Raphanus sativus), em seção longitudinal,
mostrando o meristema apical revestido pela coifa. Note as fileiras ou linhagens de
células situadas atrás do meristema apical do rabanete. A protoderme, o procâmbio e
o meristema fundamental são tecidos parcialmente diferenciados, conhecidos como
meristemas primários. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
1.2. Meristemas secundários

Desenvolvem-se de células maduras diferenciadas (meristemas laterais: câm-
bio vascular e felogênio). Estes meristemas permitem o crescimento secundá-
rio ou em diâmetro de caule e raízes, e são encontrados em eudicotiledôneas
e gimnospermas. No corpo secundário destes órgãos encontramos, de fora
para dentro, periderme, floema secundário e xilema secundário.
Em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar,
no centro, uma medula.
2. Tecidos Súber é a parte da periderme

constituída por camadas
Os tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a partir dos meris- de células suberificadas,
temas podem ser assim classificados: originadas por divisão das
células do felogênio em
direção à parte externa da
2.1. Tecido dérmico planta.
A origem do parênquima,
A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento ou seja, de grupos de
primário, correspondendo à “pele” da planta. Deve-se destacar que sua fun- células ligadas por meio de
ção depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da parte aérea é plasmodesmas, parece ter
surgido pela primeira vez nas
coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água, além de pelos algas Charophyceae. Os
e tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de fósseis de plantas terrestres
raízes as células são adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. primitivas mostram que estes
Extensões destas células epidérmicas, os pelos radiculares, aumentam a su- vegetais já apresentavam
o corpo formado por
perfície de absorção. Como se vê, as adaptações aparentemente semelhantes parênquima e que este
nas folhas e raízes produzem funções que atendem a necessidade do vegetal. tecido já apresentava
Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é as características do
parênquima encontrado
destruída e a periderme (composta pelo súber, felogênio e feloderma) passa nos musgos e nas hepáticas
a funcionar como tecido de proteção. Isso ocorre principalmente em caules e atuais. Acredita-se que
raízes de eudicotiledôneas e de gimnospermas. durante a evolução o
parênquima foi sofrendo
modificações, dando origem
2.2. Tecido fundamental aos diferentes tecidos que
constituem o corpo do
Em uma linguagem coloquial podemos dizer que o tecido fundamental com- vegetal, se especializando
põe ou preenche o corpo da planta. Desta forma, os tecidos fundamentais para atender funções
apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções. diversas.
O parênquima é constituído de células metabolicamente ativas com

parede celular fina (parede primária). Este tecido está presente em todos os
órgãos da planta.
Já o colênquima possui células alongadas com parede primária es-
pessa. Esta peculiaridade o credencia para contribuir como suporte estrutural
para plantas em crescimento, particularmente a parte aérea. Periderme é o tecido protetor
secundário derivado do
Finalmente o esclerênquima, o qual é constituído de células com pare- felogênio (câmbio da casca)
de celular secundária e são frequentemente mortas na maturidade. A principal e que substitui a epiderme
função é dá suporte mecânico, principalmente, nas partes maduras da planta. em caules e raízes. Consiste
de súber e feloderme.
Os principais tipos são as fibras e os esclereídeos.
2.3. Tecido vascular

Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condu-
ção: o xilema e o floema. O xilema transporta água e minerais das raízes par
o resto da planta. O floema distribui os produtos da fotossíntese e uma varie-

dade de outros solutos por toda a planta.
Placa crivada é a parte da
parede de um elemento Os traqueídeos (Figura 11.2a) e os elementos de vaso (Figuras 11.2b,
crivado, portanto uma 11.2c e 11.2d) são as células condutoras do xilema. Estes dois tipos de células
ou mais áreas crivadas
possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na maturi-
altamente diferenciadas.
Típica das angiospermas. dade, isto é, elas são mortas quando funcionais.
(a) (b)
(c) (d)
Figura 11.2. Elementos traqueais e suas interconexões: (a) Traqueídes; (b) Seção lon-
gitudinal dos elementos de vaso; (c) Morfologia do elemento de vaso; (d) Demonstra-
ção do fluxo no xilema através da pontoação areolada. Fonte: Taiz; Zeiger (2004).
Os elementos crivados (Figura 11.3), nas angiospermas, e as células

crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação de açú-
cares e outras substâncias no floema. Diferente das células condutoras do
xilema, as células condutoras do floema são vivas quando funcionais. No en-
tanto, elas não possuem núcleo e vacúolos centrais, e possuem relativamente
poucas organelas citoplasmáticas.
Figura 11.3. Desenho esquemático de elementos crivados maduros (elementos de

tubo crivado): (a) Vista externa, mostrando as placas crivadas e áreas laterais criva-
das; (b) Seção longitudinal, mostrando dois elementos de tubo crivado unidos, for-
mando um tubo crivado. Fonte: Taiz; Zeiger (2009).
Capítulo 12
Anatomia dos órgãos
vegetais
No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha (Figu-
ra 12.1a), caule (Figura 12.1b) e raiz (Figura 12.1c).
Figura 12.1. Representação esquemática de seções transversais do corpo de uma

eudicotiledônea típica: (a) Folha; (b) Caule; (c) Raiz. Fonte: Taiz; Zeiger (2009).
O estudo da anatomia desses órgãos, em cortes transversais permite

as seguintes observações:
1. Folha
As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do
pecíolo, sendo o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de
folhas no caule são conhecidos como nó e a região entre dois nós é conhe- As folhas não apresentam
cida como entrenó. A lâmina foliar, também conhecida como limbo, possui crescimento secundário.
uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme inferior (abaxial). Entre Assim, não encontramos
nelas tecidos meristemáticos
as duas epidermes é que se localiza o tecido fotossintético, conhecido como
como os câmbios e felogênio.
mesofilo, que significa meio da folha (Figura 12.1a). Uma cutícula cerosa
cobrindo as duas epidermes, principalmente adaxial, também é observada.
O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser dis-
tinguido, na maioria das eudicotiledôneas, o parênquima paliçádico, uma a
três camadas de células alongadas localizadas abaixo da epiderme adaxial,
e o parênquima esponjoso, células com formatos irregulares e que permitem
A forma e a anatomia das
a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 12.1a). Nas folhas de
folhas estão relacionadas
monocotiledôneas, não se observa essa distinção. às duas funções básicas
As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares (Figura que exercem: fotossíntese e
12.1a), contendo xilema e floema, que são contínuos, através do pecíolo, com transpiração.
o tecido vascular do caule. Em folhas de eudicotiledôneas, observa-se um sis-

tema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de tamanho de-
crescente, que asseguram o transporte de água e minerais (Figura 12.2) para
cada célula fotossintética e remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas
de monocotiledôneas, as nervuras são distribuídas paralelamente ao longo do
limbo foliar. O conjunto de folhas e caules é conhecido como parte aérea.
Figura 12.2. Trajetória da água pela folha. A água é puxada do xilema para as paredes
celulares do mesofilo, de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da fo-
lha. O vapor d’água difunde-se, então, pelos espaços intercelulares da folha, através
do poro estomático e da camada limítrofe de ar parado situada junto à superfície foliar.
O CO2 difunde-se na direção oposta, ao longo de seu gradiente de concentração
(baixa no interior, mais alta no exterior). Fonte: Taiz; Zeiger (2009).
2. Caule
O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossíntese
em muitas espécies.
Em caules jovens de eudicotiledôneas, os feixes vasculares são bem
organizados, formando um anel concêntrico em torno de uma medula paren-
quimática (Figuras 12.1b e 12.3). Na maioria das eudicotiledôneas, o xilema
fica para dentro e o floema para fora. O córtex, também constituído de células
parenquimáticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a epider-
me é a camada mais externa.
(a) (b)
Na maioria dos caules, não Figura 12.3. Diagrama mostrando uma seção transversal de um caule de monocotile-
existe endoderme e periciclo, dônea (a) e de caule jovem de uma eudicotiledônea (b) Fonte: Hopkins (2000).
e não se forma um cilindro
vascular, como ocorre nas
raízes. No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravel-
mente, dependendo da idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou
eudicotiledônea. Diferente do caule de eudicotiledôneas, caules da maioria
das monocotiledôneas apresentam os tecidos vasculares arranjados em fei-
xes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento (Figura 12.3).
Nestas plantas, torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex,
os cilindros vasculares e a medula. Os feixes usualmente contêm fibras (es-
clerênquima), as quais contribuem para a resistência mecânica destes caules.
Por outro lado, em caules mais velhos de eudicotiledôneas, que apresentam
crescimento secundário, ocorre formação de floema secundário para fora e
xilema secundário para dentro (Figura 12.4d), a partir do câmbio vascular. Nes-
tes caules, a epiderme é substituída pela periderme (Figura 12.4e).
Figura 12.4. Desenvolvimento do caule de uma angiosperma lenhosa: (a) Crescimento

primário, em estágio inicial, mostrando os três meristemas primários; (b) Crescimento
primário completo; (c) Origem do câmbio vascular; (d) Após a formação de algum xile- Periciclo corresponde à
ma secundário e floema secundário; (e) Ao final do primeiro ano de desenvolvimento, camada mais externa do
sistema vascular. É formado
mostrando o efeito do crescimento secundário – que inclui a formação de periderme
por células de parede
– sobre o corpo primário da planta. Em (d) e (e) as linhas radiais representam os raios
primária ou secundária.
(Compare com o desenvolvimento da raiz apresentado na Figura 12.5). Fonte: Raven;
3. Raiz
As raízes ancoram a planta no solo e absorvem água e minerais do solo. Nas
raízes de eudicotiledôneas podemos distinguir a raiz principal e inúmeras ra-
ízes laterais.
Um diagrama de uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que
apresenta crescimento primário) mostra uma disposição bem diferente da-
quela observada em caules (Figuras 12.1c, 12.5, 12.6 e 12.7). Neste diagrama
podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de células:
epiderme, córtex, endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central é
que são encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza
mais internamente e o floema mais externamente. Também se observa uma
camada de células abaixo da endoderme, conhecida com periciclo, a parir da
qual se desenvolvem as raízes laterais.
Figura 12.5. Desenvolvimento da raiz de

uma eudicotiledônea lenhosa: (a) Estágio
inicial do desenvolvimento primário, mos-
trando os meristemas primários; (b) Ao
completar o crescimento primário, os teci-
dos primários e o procâmbio entre o xilema
primário e o floema primário são visualiza-
dos; (c) Origem do câmbio vascular. Na
raiz triarca, aqui representada, a atividade
cambial se iniciou em três regiões inde-
pendentes a partir do procâmbio, entre os
três cordões de floema primário e de xile-
ma primário. As células do periciclo opos-
tas aos três pólos de protoxilema também
irão contribuir para formar o cambio vas-
cular. Um pouco de xilema secundário já
foi produzido pelo câmbio vascular recém-
-formado e de origem procambial; (d) Após
a formação de um pouco de floema secun-
dário e de xilema secundário adicional, o
floema primário acaba por se separar do
xilema primário. A periderme ainda não foi
formada; (e) Após a formação de mais xile-
ma e floema secundários, e da periderme;
(f) Ao final do primeiro ano de crescimento,
mostrando o efeito do crescimento secun-
dário – incluindo a formação da periderme
– sobre o corpo primário da planta. Nas Fi-
guras d-f, as linhas radiais representam os
raios. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Figura 12.6. Diagrama de um corte transversal de uma raiz típica. Fonte: Hopkins (2000).
A condução extrafascicular
da água por vezes também
é chamada parenquimatosa,
horizontal, direta ou ainda de
pequena distância (Figura
12.8).
Via apoplástica: realiza-se
através do apoplasto que
representa a ligação de
todas as paredes celulares e
espaços intercelulares.
Via simplástica: realiza-se
através do simplasto que
representa a ligação de todas
as células do corpo através
dos plasmodesmos (Figura
12.9). Estes atravessam as
paredes celulares de células
contíguas, permitindo que
exista uma continuidade
citoplásmica entre as células
Figura 12.7. Diagrama simplificado de uma raiz primária, mostrando a coifa, a zona adjacentes.
meristemática, a zona de alongamento e a zona de maturação. As células na zona Via transcelular: passagem
meristemática têm vacúolos pequenos, expandem-se e dividem-se rapidamente, ge- de célula para célula. A água
rando muitas fileiras de células. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008). ao movimentar-se através do
apoplasto ou do simplasto
não tem de atravessar
nenhuma membrana. Mas
na via transcelular tem de
atravessar duas membranas
plasmáticas por camada de
células. A via transcelular é
usada especialmente pela
água, uma vez que graças às
aquaporinas as membranas
são muito permeáveis à
água. No entanto, esta via é
negligível para solutos.
Figura 12.8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Através do córtex, a água
pode movimentar-se pelas rotas apoplástica, transmembrana e simplástica. Na rota
simplástica, a água flui entre células pelos plasmodesmas, sem atravessar a mem-
brana plasmática. Na rota transmembrana, a água move-se através das membranas
plasmáticas, com uma curta permanência no espaço da parede celular. Na endoder-
me, a rota apoplástica é bloqueada pela estria de Caspary. Fonte: Taiz; Zeiger (2004).
Figura 12.9. Representação esquemática das paredes celulares primárias e secundá-

rias e sua relação com o restante da célula. Fonte: Taiz; Zeiger (2009).
Síntese da Parte
O precursor de todos os tecidos vegetais é o meristema primário, responsável
pelo crescimento longitudinal da planta; enquanto o meristema secundário,
pelo crescimento em espessura. As células meristemáticas vão se diferen-
ciando e adquirindo características específicas de cada tecido. Este tecido é
constituído por um grupo de células idênticas e encarregadas de desempe-
nhar a mesma função. Folhas, Caules e raízes são constituídos de tecidos
dérmico, fundamental e vascular. De uma maneira geral, anatomicamente o
corpo vegetativo primário de uma folha pode ser composto de cutículas adaxial
e abaxial, epidermes superior e inferior, parênquimas paliçádico, esponjoso e
da bainha do feixe, xilema e floema primários; já o caule pode ser constituído
de epiderme, córtex, medula, câmbio vascular e xilema e floema primários;
finalmente a raiz pode conter epiderme, córtex, endoderme, periciclo, câmbio
vascular, xilema e floema primários. Quanto ao corpo vegetativo secundário,
ele não é observado em folhas, no entanto, em caules e raízes ocorre através
da substituição da epiderme pela periderme e da formação de xilema e floema
secundários. As variações nas estruturas dos órgãos vegetativos, em especial
na folha, são em grande parte relacionadas com o habitat.
1. Qual a função dos estômatos?
2. Descreva e desenhe os variados tipos de estômatos e diga em que orga-
nismos eles ocorrem.
3. Represente com um desenho esquemático a anatomia de uma folha

adaptada a ambiente úmido.
4. Descreva os apêndices epidérmicos que podem ser encontrados na folha.
5. A endoderme e o periciclo não são facilmente identificados na maioria dos
caules em crescimento primário. Explique.
6. Descreva os apêndices epidérmicos que podem ser encontrados no caule.
7. Descreva a origem do câmbio fascicular e interfascicular.
8. Discorra acerca das possíveis origens do felogênio.
9. Qual a função das raízes de bromeliáceas?
10. Discorra sobre as diferenciações anatômicas nas raízes pneumatófitas.
11. O que é velame, e onde podemos encontrá-lo?
12. Represente com um desenho esquemático a anatomia de uma raiz e indi-
que as possíveis vias de absorção.
13. Discorra sobre a origem das raízes adventícias.
Texto complementar
Linhas prioritárias de pesquisa: morfologia vegetal
Beatriz Appezzato-da-Glória
Depto. Ciências Biológicas, ESALQ/USP
Como disciplina científica, a Morfologia Vegetal tem 211 anos, originada por Goe-
the em 1790 quando publicou o livro “Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu
erklären” - “Uma tentativa de explicar a Metamorfose de Plantas”. Não está claro
para muitos estudiosos que a Morfologia Vegetal ela própria representa uma discipli-
na científica válida com seus próprios princípios a partir dos quais previsões podem
ser feitas sobre o desconhecido. Isto talvez ocorra pela interface que a Morfologia
Vegetal apresenta com outras áreas do conhecimento como a Sistemática, Ecologia,
Genética, Fisiologia de Plantas e Evolução, porém os seus princípios transcendem os
limites com as disciplinas relacionadas. Além disso, tem havido uma tendência em
confundir Morfologia Vegetal com Fitografia. A Fitografia refere-se à denominação de
nomes de plantas e/ou partes das plantas, ou seja, “botânica descritiva”. Por exem-
plo, a aplicação dos termos descritivos a cada folha ou tipo de lâmina é que compre-
ende a Fitografia. Ao contrário, a Morfologia Vegetal procura compreender o denomi-
nador comum ou o fator que liga estas formas não relacionadas. Desta forma, na sua
essência a Morfologia Vegetal é uma disciplina comparativa voltada para a conexão
ou ligação entre características e não na expressão isolada das mesmas. A disciplina
da Morfologia Vegetal engloba a planta toda, desde o nível de órgão de organização.
Ocasionalmente o nível anatômico de organização é utilizado como marcador mor-
fológico e isto somente é feito de forma legítima com as características histológicas
que estão correlacionadas com a morfologia ou geração da forma sob o ponto de

vista do desenvolvimento. Tem sido demonstrado que a Morfologia Vegetal é uma
propriedade emergente relativa à sua anatomia, isto é, os dois níveis de organização
podem ser relativamente independentes e o nível anatômico não determina o nível
morfológico. De maneira similar, o nível seguinte superior de organização do organis-
mo, o hábito de crescimento, é uma propriedade emergente relativa à morfologia da
planta. Por exemplo, membros da família dos cactos (Cactaceae) são caracterizados
pela peculiaridade da morfologia da parte aérea. Porém, esta forma distinta da parte
aérea não limita a variedade de hábitos de crescimento que os cactos exibem; pode-
se encontrar cactos crescendo como árvores, arbustos, herbáceas, lianas, e mesmo
formas rizomatosas plagiotrópicas.
Pode-se concluir que a Ciência da Morfologia Vegetal pode ser circunscrita tanto na
sua ênfase no arcabouço teórico comparativo como no seu nível distintivo na hierar-
quia da organização biológica.
Porque a Ciência da Morfologia Vegetal não teve impacto maior na Biologia Vegetal
contemporânea? Isto se deve em parte à barreira lingüística e ao fato de que apre-
sentações históricas e/ou filosóficas são mais difíceis de ler e envolvem nuances in-
terpretativas e gramaticais que podem ir além da capacidade de ler em alemão da
média dos pesquisadores Anglo-Americanos. Outro aspecto se deve à sua origem ale-
mã, a partir de estudos da história natural das plantas e os Estados Unidos, por ser
principalmente uma sociedade tecnológica, não praticam amplamente a disciplina da
Morfologia Vegetal na sua forma pura O que tem sido rotulado “Morfologia Vegetal”
nos Estados Unidos tem servido amplamente como algo indispensável aos taxonomis-
tas, usando características morfológicas para ‘garimpar’ diversidade nas subunidades
taxonômicas. A “Morfologia Vegetal” nos Estados Unidos foi definida como o estudo
das características anatômicas e citológicas da história de vida das plantas expressa
no arcabouço teórico taxonômico.
No Brasil, especialmente em São Paulo, houve uma forte influência alemã na área de
Morfologia Vegetal. O Departamento de Botânica da então Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, grande centro formador de Botâni-
cos no Brasil, foi fundado em 1934 pelo renomado botânico alemão Prof. Felix Kurt
Rawitscher. Entre os colaboradores do Prof. Rawitscher figuravam Mercedes Rachid
e Berta Lange de Morretes. Destacam-se os estudos realizados por Mercedes Rachid
nas décadas de quarenta e cinqüenta, sobre a Morfologia de Sistemas Subterrâneos,
a capacidade de exploração da água do solo pelas plantas e a sobrevivência das mes-
mas em áreas de Cerrado. A Dra. Berta Lange de Morretes até os dias de hoje vem
contribuindo significativamente na área de Anatomia Vegetal, em especial na área de
Anatomia Ecológica da Folha.
Atualmente no Brasil, foi possível identificar vinte e oito Grupos de Pesquisa que pos-
suem linhas de pesquisa na área de Morfologia Vegetal (Fonte: Diretório dos Grupos
de Pesquisa do CNPq – 2000, versão 4.1). Provavelmente, esse número deva aumen-
tar no Censo que está sendo realizado em 2002.
A fim de traçar um panorama sobre a situação atual da Morfologia Vegetal no Brasil,
no anexo, estão relacionados os Grupos de Pesquisa e as respectivas Linhas de Pes-
quisa de acordo com as regiões do Brasil.
A análise dos Grupos e das Linhas de Pesquisa na área de Morfologia Vegetal (Fonte
CNPq, Currículo Lattes e Diretório Grupos de Pesquisa) confirma que muitos pesqui-
sadores atuam na interface da Morfologia Vegetal com outras áreas do conhecimento
como a Sistemática, Ecologia, Genética, Fisiologia de Plantas e Evolução.
As principais linhas detectadas foram: Anatomia Ecológica; Anatomia e ontogenia de
galhas entomógenas; Anatomia e ultra-estrutura das vias de regeneração de plantas
in vitro; Embriologia vegetal; Estruturas Secretoras em Angiospermas; Morfoanato-

mia de Sistemas Subterrâneos; Morfoanatomia de Órgãos Vegetativos e Reprodutivos
(plantas nativas e de interesse econômico); Morfoanatomia e Desenvolvimento de
Frutos, Sementes e Plântulas; Morfologia e Anatomia aplicada à Taxonomia. Os proje-
tos de pesquisa (cinco auxílios individuais e dois temáticos) financiados pela FAPESP
nos últimos cinco anos na subárea de Morfologia Vegetal refletem a preocupação
com aspectos morfológicos adaptativos das plantas, a compreensão da morfogêne-
se e das relações forma-função. Projeto Temático: 1997/00493-2 (IBUSP)-“Estudos
das adaptações anatômicas dos órgãos vegetativos e reprodutivos ao ambiente ru-
pestre”; Auxílio à pesquisa: 1998/06213-4 (IBUSP)-“A atividade cambial de espécies
árboreas tropicais”; Auxílio à pesquisa: 1999/07945 (IBUSP)-“Influência da anatomia
foliar, peso específico foliar e conteúdo de nitrogênio sobre a capacidade fotossin-
tética de espécies de Cerrado, Restinga e Campos Rupestres; Auxílio à pesquisa:
2000/00108-6 (ESALQ-USP)-“Armazenamento refrigerado de pêssegos: efeito nas
características anatômicas e físico-químicas”; Auxílio à pesquisa: 2001/00345-0 (IB-
UNESP-Botucatu)- “Anatomia e aspectos ultra-estruturais das estruturas secretoras
em Hymenaea cf. stigonocarpa Mart. Ex. Hayne (FABACEAE, CAESALPINIOIDEAE)”;
Projeto Temático: 2000/12469-3 (IB-UNESP-Botucatu)-“Estudos morfológicos, anatô-
micos, histoquímicos e ultra-estruturais em plantas do Cerrado (senso lato) do Estado
de São Paulo”; Auxílio à pesquisa: 2001/10986-3 (ESALQ-USP)-“Estudos histológicos e
ultra-estruturas da diferenciação de meristemoides na organogênese in vitro”. Com o
avanço da Biologia Molecular tem sido dada ênfase aos aspectos causais da morfogê-
nese. Estudos anatômicos utilizando técnicas de hibridação in situ vêm sendo realiza-
dos há alguns anos no exterior permitindo identificar a expressão de genes relaciona-
dos com etapas da embriogênese e organogênese. No Brasil, essa linha começa a ser
desenvolvida. Um dos projetos em andamento “Controle Molecular do Florescimento
Precoce em Espécies Arbóreas” aborda desenvolvimento floral. Portanto, são várias
as linhas prioritárias na área de Morfologia Vegetal no Brasil e a formação/valorização
de recursos humanos nessa área do conhecimento deveria ser considerada.
Fonte: http://www.rc.unesp.br/xivsbsp/Mesa05MBAG.PDF
Livros
Sites
http://atlasveg.ib.usp.br/Caule/index.html>.
http:// mundodasplantas.blogs.sapo.pt/
http:// www.fitoterapica.com.br/ plantaservas/ especies/ NC.htm
http://www.joinville.udesc.br/sbs/professores/arlindo/materiais/anatomiavege-
talaulapr_tica.pdf
Referências
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blücher,
1974. 293 p.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas. 9. ed. São Paulo: No-
bel, 1999. 113 p.
HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. 2. ed. New York: John
Wiley & Sons, Inc., 2000. 512 p.
MENEZES
O. H. Práticas de biologia: da origem da vida à biotecnologia. Fortaleza: Se-
cretaria da Educação, 2009. 152 p.
SANTOS, J. H. R.; BONILLA, O. H. Aspectos da anatomia das faneróga-
mas. Fortaleza: UECE, 2003. 147 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Tradução Eliane Romanato Santa-
rém et al. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719 p. .
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Tradução Eliane Romanato Santa-
rém et al. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 848 p.
Dados dos autores

Eliseu Marlônio Pereira de Lucena: Engenheiro Agrônomo pela Univer-
sidade Federal do Ceará, Mestre em Fitotecnia pela Universidade Federal
de Viçosa e Doutor em Agronomia (Fitotecnia) pela Universidade Federal do
Ceará. Desde 2004 é Professor Adjunto do Curso de Ciências Biológicas da
Universidade Estadual do Ceará, onde ministra aulas de Botânica. Desenvol-
ve pesquisas sobre Fisiologia Vegetal, Ecofisiologia, Fisiologia de Sementes e
Fisiologia Pós-Colheita, tendo escrito livro e publicado regularmente estudos
em periódicos de circulação nacional e internacional. Atualmente coordena o
Curso de Ciências Biológicas da UECE.
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros: Licenciada e Bacharel em

Ciências Biológicas, Especialista em Botânica Criptogâmica e Mestre em
Desenvolvimento e Meio Ambiente, pela Universidade Federal do Ceará. É
Professora Assistente da Universidade Estadual do Ceará desde 1995, tendo
desenvolvido suas atividades nas áreas de Botânica e Ensino de Biologia.
Coordena os Estágios Supervisionados em Biologia e o Herbário da UECE.
Realiza pesquisas voltadas ao conhecimento da diversidade da flora do Par-
que Botânico do Ceará. É coordenadora de tutoria do Curso de Ciências Bio-
lógicas a distância UECE/UAB-MEC.
Roselita Maria de Souza Mendes: Graduada em Agronomia pela Uni-

versidade Federal do Ceará, tem Mestrado e Doutorado em Agronomia pela
mesma instituição. É professora adjunta da Universidade Estadual do Ceará
desde 2003 e coordenadora do Laboratório de Botânica – LABOTAN. Atua na
área de Botânica, especificamente na Sistemática e Fisiologia Vegetal, nos
seguintes temas: ecofisiologia, fisiologia de sementes e sistemática vegetal.
Atualmente é Vice-Coordenadora do Curso de Ciências Biológicas da UECE.
A não ser que indicado ao contrário a obra Morfologia e Anatomia de Espermatófitas, disponível em: http://edu-
capes.capes.gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0 In-
ternacional (CC BY-SA 4.0). Mais informações em: <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.pt_BR.
Qualquer parte ou a totalidade do conteúdo desta publicação pode ser reproduzida ou compartilhada. Obra sem fins
lucrativos e com distribuição gratuita. O conteúdo do livro publicado é de inteira responsabilidade de seus autores, não
representando a posição oficial da EdUECE.
Morfologia e Anatomia de Espermatófitas

F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado,
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará.
de Espermatófitas
Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil

Ciências Artes

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Morfologia e Anatomia de Espermatófitas

Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil

Presidenta da República Conselho Editorial

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação

Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE

Parte 2 – Morfologia Vegetativa......................................................................35

MESOZOICO (248) Gimnospermas, especial-

Florestas, gimnospermas Continentes montanhosos, ligados

Era* Período* Época Formas de vida Clima e maiores Eventos Físicos

Figura 1.2. Pteridospermales do carbonífero, Medullosa noei.

2. Dependência da água na fecundação

Figura 1.4. Desenvolvimento do gametófito de Ginkgo biloba. (a) No início de seu

Figura 1.5. Fecundação em Pinus. Fonte: Silva Júnior e Sasson (1995).

Principais características dos filos das gimnospermas

Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).

2.1. Filo Cycadophyta

Figura 1.6. Crescimento secundário em Cycadaceae feminina.

As estruturas reprodutivas aqui são folhas reduzidas com esporângios, os

2.2. Filo Ginkgophyta

Figura 1.8. Ginkgo biloba. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).

Essa espécie tem óvulos e microsporângios em diferentes indivíduos.

2.3. Filo Coniferophyta

das plantas vasculares, a Sequoia sempervirens, a Araucaria angustifolia, o

(a) (b) (c)

Os pinheiros, representantes mais conhecidos desse filo, se caracte-

(a) (b) (c)

2.4. Filo Gnetophyta

(a) (b) (c)

Figura 1.12. Inflorescências megasporangiadas (a), microsporangiadas (b), sementes

O gênero Ephedra, com cerca de 35 espécies, é representado por ar-

Figura 1.13. Ephedra. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).

O gênero Welwitschia é constituído por plantas que se conservam en-

2. Diversidade das angiospermas

e simples, a Wolffia que medem até 1 mm de comprimento (Figura 2.2).

(a) (b) (c)

3. Classes das angiospermas

(a) (b) (c)

Figura 2.5 Cajueiro (Anacardium occidentale L.).

(a) (b) (c)

4. Diferenciação das angiospermas

Principais diferenças entre monocotiledôneas

Fonte: Lopes (1994).

5. Evolução das plantas

Figura 2.7. Evolução das plantas. Fonte: Lopes (1994).

Grupo Monofilético refere-

Figura 2.8. Relações filogenéticas entre os principais grupos de embriófitas (organis-

Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).

7. O que explica o grande sucesso adaptativo das angiospermas durante a evolução?

quase sempre causam a doença. Os exemplos de plantas geralmente responsáveis

de transição entre raiz e caule (Figura 3.1).

Figura 3.1. Morfologia da raiz (Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio, 2008).

A raiz principal tem origem a partir da radícula do embrião (Figura

Esse órgão apresenta uma ampla diversidade de adaptações relaciona-

4. Habitat As raízes sugadoras

Figura 3.6. Raiz sugadora com

Figura 3.7. Raiz suporte. Figura 3.8. Raiz tabular.

Figura 3.9. Raiz aquática. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).

Tabular é a raiz que tem

Figura 3.10. Raiz fasciculada. Figura 3.11. Raiz pivotante.

de espaço a espaço, forma gemas com raízes e folhas rosuladas, assegu-

Figura 4.2. Tronco. Fonte: Lucena; Figura 4.3. Haste.Fonte:

Figura 4.6. Escapo (Amaryllidaceae). Figura 4.7. Rastejante. Fonte: Lucena;

Figura 4.8. Estolão. Fonte: Lucena;