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FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO

SUMÁRIO
1. Introdução...................................................................... 3
2. Anatomia Do Aparelho Respiratório................... 4
3. Ventilação Pulmonar................................................12
4. Princípios Físicos Das Trocas Gasosas............21
5. Transporte De Oxigênio E Dióxido De Carbono
No Sangue E Nos Líquidos Teciduais....................29
6. Regulação Da Respiração.....................................38
Referências Bibliograficas..........................................45
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 3

1. INTRODUÇÃO inspiração e expiração. A troca gaso-


sa entre os alvéolos e o sangue en-
O sistema respiratório é um dos siste-
volve as diferenças de pressão dos
mas vitais do organismo, responsável
gases entre esses dois componentes,
pela oxigenação do sangue e elimi-
assim como o transporte desses ga-
nação do gás carbônico produzi-
ses pelo sangue e tecido do corpo, o
do durante o metabolismo celular.
qual também depende da ação das
Além disso, o aparelho respiratório
hemácias. Por fim, a regulação da
também está envolvido com a habili-
respiração está atrelada aos meca-
dade de fonação e fala.
nismos neurológicos que se adequam
Para realizar seus objetivos, a respira- às diferentes demandas de oxigena-
ção pode ser dividida em quatro fun- ção e expulsão do dióxido de carbono
ções principais: ventilação pulmonar, que o organismo é exposto ao desen-
difusão do oxigênio e dióxido de car- volver diversas atividades.
bono entre os alvéolos e o sangue,
Deficiências em qualquer parte des-
transporte de oxigênio e dióxido de
se sistema pode gerar o desenvolvi-
carbono no sangue e líquidos/tecidos
mento de diversas doenças respira-
corporais e regulação da respiração.
tórias e/ou metabólicas, que também
A ventilação pulmonar consiste no serão abordadas brevemente neste
influxo e efluxo de ar dos pulmões, material.
ou seja, refere-se aos processos de

MAPA MENTAL – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA

ELIMINAÇÃO DO CO2

OXIGENÇÃO DO
FONAÇÃO/FALA
SANGUE/TECIDOS
FISIOLOGIA
RESPIRATÓRIA
REGULAÇÃO DA
VENTILAÇÃO PULMONAR
RESPIRAÇÃO

TROCAS GASOSAS ENTRE TRANSPORTE DE GASES


ALVÉOLOS E SANGUE PELO SANGUE E TECIDOS
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 4

2. ANATOMIA DO inferiores, que é intratorácica. Assim,


APARELHO RESPIRATÓRIO as vias aéreas superiores são forma-
das fossas nasais, faringe e laringe,
Anatomicamente, o aparelho res-
e as vias inferiores inclui a traqueia,
piratório é dividido em vias aéreas
brônquios, bronquíolos e alvéolos,
superiores, que é extratorácica, e
que são estruturas do pulmão.

Figura 1. Divisão das vias aéreas em superior e inferior. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/


Trato_respirat%C3%B3rio_superior

As cavidades nasais são o início do por mucosa do epitélio respiratório e


aparelho respiratório, e vão das na- o vestíbulo nasal (“entrada das nari-
rinas, onde existem as vibrissas, pê- nas”) é revestido por pele e rico em
los que filtram o ar, até a faringe. Elas pelos e glândulas sebáceas. O na-
são separadas por uma cartilagem riz remove as partículas grandes por
chamada de septo nasal. Além disso, meio de precipitação turbulenta, pois
as cavidades nasais são revestidas ao se chocar com as conchas e septo
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nasais, o ar muda de direção, e como A faringe conduz o ar para a laringe,


as partículas não conseguem acom- participando da porção condutora do
panhar a velocidade dessa mudança sistema respiratório, sendo dividida
de movimento, elas ficam presas nas em nasofaringe, orofaringe e laringo-
paredes do nariz. Como as vibrissas faringe – a orofaringe faz parte do sis-
geralmente estão úmidas, elas tam- tema digestório. A parede da faringe
bém filtram partículas de poeira do ar é formada por uma camada externa
que entra na cavidade nasal. de musculatura circular, que consiste
Ao passar pelo nariz, o ar, além de ser nos constritores da faringe (superior,
parcialmente filtrado, também é aque- médio e inferior), e uma camada in-
cido e umidificado, daí a importância terna longitudinal, que são os mús-
da respiração via narinas. Quando a culos palatofaríngeo, estilofaríngeo
respiração é feita pela traqueia (boca e salpingofaringeo. Esses músculos
ou traqueostomia), ocorre resfriamen- encurtam a faringe durante a deglu-
to e ressecamento da porção inferior tição e fala.
do pulmão, podendo levar a formação A laringe é formada por 9 cartilagens
de crostas e infecção. unidas por membranas e ligamen-
tos, que contém as pregas vocais,
SE LIGA! O nariz é o sistema de ventila- responsáveis pela fonação. Ela une a
ção que atravessa a cabeça, permitindo parte inferior da faringe (parte larín-
o fluxo de ar entre o ambiente externo e gea da faringe) à traqueia. Embora
o sistema respiratório inferior (pulmões).
seja conhecida mais frequentemen-
À medida que atravessa o nariz, o ar tem
sua composição química analisada (po- te por seu papel como o mecanismo
tencialização do olfato e do paladar), é fonador para produção de voz, sua
aquecido, umidificado e filtrado para os função mais importante é proteger as
pulmões. Ao sair, o calor e a umidade
são liberados com ele. O nariz também
vias respiratórias, sobretudo durante
é uma via de drenagem para o muco e o a deglutição, quando serve como “es-
líquido lacrimal. fíncter” ou “válvula” do sistema res-
piratório inferior, mantendo, assim, a
perviedade das vias respiratórias.
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Figura 2. Vista anterior da laringe e pregas vocais. Fonte: https://www.todamateria.com.br/laringe/

no pescoço. As cartilagens traqueais


SE LIGA! A fonação é uma habilidade mantêm a traqueia pérvia; são defi-
diretamente ligada às vias respirató- cientes na parte posterior onde a tra-
rias, pois a formação do som depende
queia é adjacente ao esôfago.
da passagem de ar através da laringe,
fazendo vibrar as pregas respiratórias. Observe que, a partir da laringe, as
Com isso, o som é moldado pela cavi- paredes das vias respiratórias são
dade oral, através da articulação dos lá-
bios, palato e língua. sustentadas por anéis de cartilagem
hialina em formato de ferradura ou
em C. As vias respiratórias sublarín-
A traqueia se estende da laringe até geas formam a árvore traqueobron-
o tórax e termina inferiormente divi- quial. A traqueia é o tronco da árvore.
dindo-se em brônquios principais di- Ela se bifurca no nível do plano trans-
reito e esquerdo. Transporta o ar que verso do tórax (ou ângulo do ester-
entra e sai dos pulmões, e seu epité- no) em brônquios principais, um para
lio impulsiona o muco com resíduos cada pulmão, que seguem em senti-
em direção à faringe para expulsão do inferolateral e entram nos hilos dos
pela boca. A traqueia é um tubo fi- pulmões.
brocartilagíneo, sustentado por car-
Os brônquios principais são
tilagens (anéis) traqueais incomple-
as primeiras porções da árvore
tas, que ocupa uma posição mediana
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traqueobronquial que entra nos pul- inferiormente ao arco da aorta e an-


mões. O brônquio principal direito teriormente ao esôfago e à parte to-
é mais largo, mais curto e mais ver- rácica da aorta, para chegar ao hilo
tical do que o brônquio principal es- do pulmão. Devido a essas caracte-
querdo porque entra diretamente no rísticas anatômicas, a intubação se-
hilo do pulmão. O brônquio principal letiva comumente ocorre no brônquio
esquerdo segue inferolateralmente, direito.

NA PRÁTICA!
Como o brônquio principal direito é mais largo, mais curto e mais vertical do que o brô-
nquio principal esquerdo, é mais provável que corpos estranhos aspirados ou alimentos
entrem e se alojem nele ou em um de seus ramos.

Os brônquios principais também são os segmentos broncopulmonares. Os


chamados de primários, e eles se di- segmentos broncopulmonares são
videm em brônquios lobares secun- as maiores divisões de um lobo, se-
dários, dois à esquerda e três à direi- parados dos segmentos adjacentes
ta, que suprem os lobos pulmonares por septos de tecido conectivo e su-
– o pulmão esquerdo tem dois lobos e pridos por um brônquio segmentar e
o pulmão direito tem três, visto que o um ramo arterial pulmonar terciário
coração ocupa uma parte da cavida- independentes. Geralmente, são 18 a
de torácica esquerda. Cada brônquio 20 (10 no pulmão direito; 8 a 10 no
lobar divide-se em vários brônquios pulmão esquerdo, dependendo da
segmentares terciários, que suprem associação de segmentos).
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Figura 3. Traqueia e brônquios. Fonte: https://static.todamateria.com.br/upload/57/42/5742f5bd222f0-bronquios.jpg

Além dos brônquios segmentares O alvéolo pulmonar é a unidade es-


terciários, há cerca de 25 gerações trutural básica de troca gasosa no pul-
de bronquíolos condutores ramifica- mão. Graças à presença dos alvéolos,
dos, que terminam como bronquíolos os bronquíolos respiratórios partici-
terminais (menores bronquíolos con- pam tanto do transporte de ar quan-
dutores). A parede dos bronquíolos to da troca gasosa. Cada bronquíolo
não tem cartilagem. Essas ramifica- respiratório origina 2 a 11 ductos al-
ções são importantes para aumentar veolares, que por sua vez dão origem
a área de trocas gasosas. a 5 a 6 sacos alveolares. Os ductos
Os bronquíolos condutores transpor- alveolares são vias respiratórias alon-
tam ar, mas não tem glândulas nem gadas, revestidas por alvéolos, que
alvéolos. Cada bronquíolo terminal levam aos sacos alveolares, nos quais
origina diversas gerações de bronquí- se abrem os grupos de alvéolos.
olos respiratórios, caracterizados pela
presença dos alvéolos.
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Figura 4: Saco alveolar e rede capilar nos alvéolos.


Fonte: https://www.saudebemestar.pt/media/86824/enfisema-pulmonar.jpg

Os pulmões são os órgãos vitais A margem anterior do pulmão direi-


da respiração. Sua principal função to é relativamente reta. O pulmão es-
é oxigenar o sangue colocando o ar querdo tem uma única fissura oblíqua
inspirado bem próximo do sangue esquerda, que o divide em dois lobos
venoso nos capilares pulmonares. Os esquerdos, superior e inferior. A mar-
pulmões saudáveis em pessoas vi- gem anterior do pulmão esquerdo
vas são normalmente leves, macios e tem uma incisura cardíaca profunda,
esponjosos, e ocupam totalmente as uma impressão deixada pelo des-
cavidades pulmonares. Também são vio do ápice do coração para o lado
elásticos e retraem-se a aproximada- esquerdo. Essa impressão situa-se
mente um terço do tamanho original principalmente na face anteroinferior
quando a cavidade torácica é aber- do lobo superior. Essa endentação
ta. Os pulmões são separados um do molda, com frequência, a parte mais
outro pelo mediastino. inferior e anterior do lobo superior,
O pulmão direito apresenta fissuras transformando-a em um prolonga-
oblíqua e horizontal direitas, que o di- mento estreito e linguiforme, a língu-
videm em três lobos direitos: superior, la, que se estende abaixo da incisura
médio e inferior. O pulmão direito é cardíaca e desliza para dentro e para
maior e mais pesado do que o esquer- fora do recesso costomediastinal du-
do, porém é mais curto e mais largo, rante a inspiração e a expiração.
porque a cúpula direita do diafragma
é mais alta e o coração e o pericárdio
estão mais voltados para a esquerda.
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Figura 5. Vista anterior dos pulmões. Fonte: MOORE, Keith L. Dalley, Arthur F. Agur, Anne M R. Anatomia orientada
para a clínica. 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.

Cada cavidade pulmonar (direita e do balão são contínuas, assim como


esquerda) é revestida por uma mem- as pleuras visceral e parietal, que,
brana pleural (pleura) que também juntas, formam o saco pleural. Obser-
se reflete e cobre a face externa dos ve que o pulmão está situado fora da
pulmões que ocupam as cavidades. cavidade do saco pleural, mas é cir-
Para visualizar a relação entre pleuras cundado por ele, assim como o punho
e pulmões, empurre seu punho den- é envolvido pelo balão, mas está fora
tro de um balão de ar quase vazio. A da sua cavidade.
parte interna da parede do balão (ad- Portanto, cada pulmão é revestido e
jacente ao seu punho, que representa envolvido por um saco pleural seroso
o pulmão) é semelhante à pleura vis- formado por duas membranas con-
ceral; a parede externa do balão re- tínuas: a pleura visceral, que reveste
presenta a pleura parietal. A cavida- toda a superfície pulmonar, formando
de entre as paredes do balão, cheia sua face externa brilhante, e a pleu-
de ar, é análoga à cavidade pleural, ra parietal, que reveste as cavidades
embora a cavidade pleural contenha pulmonares.
apenas uma fina película de líquido.
No punho (que representa a raiz do
pulmão), as paredes interna e externa
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FLUXOGRAMA – ANATOMIA DAS VIAS AÉREAS

CAVIDADES
NASAIS

FARINGE

LARINGE

TRAQUEIA
ALVÉOLOS

BRÔNQUIO BRÔNQUIO
PRINCIPAL PRINCIPAL SACOS
ESQUERDO DIREITO ALVEOLARES

2 BRÔNQUIOS 3 BRÔNQUIOS
LOBARES LOBARES DUCTO
SECUNDÁRIOS SECUNDÁRIOS ALVEOLAR

SEGMENTOS BRONQUÍOLOS
BRÔNQUIOS BRONQUÍOLOS BRONQUÍOLOS
BRONCOPUL- CONDUTORES
TERCIÁRIOS TERMINAIS RESPIRATÓRIOS
MONARES RAMIFICADOS

CADA
BRÔNQUIO
PRINCIPAL
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 12

3. VENTILAÇÃO do diafragma. Na respiração vigoro-


PULMONAR sa, no entanto, as forças elásticas não
são suficientes para gerar a expiração
Mecânica da ventilação pulmonar
rápida necessária, e assim é preciso a
A ventilação pulmonar consiste nos contração dos músculos abdominais
processos de entrada e saída de ar para que o ar seja expelido, quando as
dos pulmões. Para isso, os pulmões vísceras abdominais são empurradas
são contraídos e expandidos a partir para cima, a partir da contração da
da ação dos músculos diafragma ou musculatura abdominal, comprimin-
intercostais. O movimento de desci- do o diafragma e consequentemente
da do diafragma, a partir de sua con- os pulmões.
tração, promove o aumento da cavi- Os músculos intercostais também
dade torácica, favorecendo a inalação participam da inspiração, quando se
do ar. Durante a expiração, o diafrag- contraem, gerando a elevação das
ma simplesmente relaxa, e a retra- costelas, e consequentemente ex-
ção elástica dos pulmões, da parede pansão da caixa torácica. Quando a
torácica e das estruturas abdominais caixa torácica é elevada, as costelas
comprime os pulmões, fazendo com o se projetam para frente, fazendo com
que o ar seja expelido. o que o esterno se desloque na mes-
A respiração normal é quase inteira- ma direção, gerando aumento ante-
mente realizada pelos movimentos roposterior do tórax.

Figura 6. Inspiração e expiração. Fonte: https://www.sobiologia.com.br/figuras/Fisiologiaanimal/respiracao11.jpg


FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 13

Em resumo, todos os músculos que pressão alveolar, que corresponde


elevam a caixa torácica são classifi- à pressão do ar dentro dos alvéolos.
cados como músculos inspiratórios, Quando a glote está aberta e não há
sendo os mais importantes deles os fluxo de ar para dentro ou fora dos
músculos intercostais externos, que pulmões, as pressões em toda a árvo-
são auxiliados pelo esternocleido- re traqueobronquial são iguais à pres-
mastóideos, que elevam o esterno, são atmosférica (0 cm de pressão de
serráteis anteriores e escalenos, que água nas vias aéreas). Com isso, para
também elevam as costelas. Ao con- que o ar entre nos pulmões, a pres-
trário, os músculos que abaixam a são alveolar deve cair, tornando-se
caixa torácica são chamados de mús- menor que a pressão atmosférica – a
culos expiratórios, sendo os princi- pressão alveolar durante a inspiração
pais deles o reto abdominal e os in- normal é -1 cm de água, que gera
tercostais internos, além de outros o influxo de 0,5 litro de ar nos 2 se-
músculos abdominais que também gundos necessários para a inspiração
puxam as costelas inferiores para bai- tranquila. Na expiração, as pressões
xo e comprime o conteúdo abdominal são contrárias (+1 cm de água força
para cima, empurrando o diafragma. a saída de 0,5 litro de ar dos pulmões
Vale ressaltar, no entanto, que os durantes os 2-3 segundos de expira-
músculos expiratórios são pouco usa- ção normal).
dos durante a respiração tranquila, na A pressão transpulmonar é a dife-
qual a expiração é quase totalmente rença de pressão entre os alvéolos e
passiva. as superfícies externas dos pulmões
Os pulmões são sacos elásticos, que (pressão pleural), sendo medida das
expelem todo o ar pela traqueia quan- forças elásticas nos pulmões que ten-
do não há nenhuma força que o man- dem a colapsá-los a cada instante da
tenha inflado. A pressão pleural, ge- respiração, a chamada pressão de
rada pela sucção contínua do líquido retração.
pleural, constitui uma pressão negati- O grau de extensão dos pulmões por
va, que no início da inspiração é cerca cada unidade de aumento da pressão
de -5 cm de água, que é a pressão transpulmonar (se tempo suficiente
necessária para manter os pulmões for permitido para atingir o equilíbrio)
abertos. Durante a inspiração, essa é chamado complacência pulmonar.
pressão se torna ainda mais negati- A complacência total de ambos os
va, chegando a -7,5 cm de água. Na pulmões no adulto normal é, em mé-
expiração, então, a pressão é positiva. dia, de 200 mililitros de ar por centí-
Além da pressão pleural, a ventilação metro de pressão de água transpul-
pulmonar também é comandada pela monar. Isto é, sempre que a pressão
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 14

transpulmonar aumentar 1 centíme- a inspiração e para a expiração. Cada


tro de água, o volume pulmonar, após curva é registrada pelas mudanças da
10 a 20 segundos, se expandirá 200 pressão pleural em pequenos passos,
mililitros. permitindo-se que o volume pulmo-
A Figura a seguir mostra o diagrama nar atinja nível estável entre passos
que relaciona as alterações do volu- sucessivos. As duas curvas são de-
me pulmonar com as mudanças da nominadas, respectivamente, curva
pressão pleural que, por sua vez, mo- de complacência inspiratória e cur-
difica a pressão transpulmonar. Ob- va de complacência expiratória, e
serve que a relação é diferente para todo o diagrama é chamado diagra-
ma da complacência pulmonar.
(litros)
pulmonar (litros)
volume pulmonar

Expiração
no volume

Inspiração
Mudança no
Mudança

Pressão pleural (cm H2O)

Figura 7. Diagrama da complacência. Fonte: https://bit.ly/353YBiW

As características do diagrama da As forças elásticas do tecido pulmo-


complacência são determinadas pe- nar são determinadas pelas fibras de
las forças elásticas dos pulmões, di- elastina e de colágeno, entrelaçadas
vididas em força elástica do tecido no parênquima pulmonar. Quando os
pulmonar propriamente dito e forças pulmões estão vazios, essas fibras se
elásticas causadas pela tensão su- encontram elasticamente contraídas
perficial do líquido que reveste as pa- e dobradas, enquanto nos pulmões
redes internas dos alvéolos e outros cheios, essas fibras são estiradas e
espaços aéreos pulmonares. desdobradas, e nesse momento se
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 15

alongam e até mesmo sua força elás- alveolares tipo II, que constituem cer-
tica é maior. ca de 10% da área de superfície al-
Já as forças elásticas causadas pela veolar. Essas células são granulares,
tensão superficial são muito mais contêm inclusões lipídicas que são
complexas. A superfície da água que secretadas no surfactante dentro dos
reveste os alvéolos tenta contrair-se à alvéolos.
medida que as moléculas de água se O surfactante é mistura complexa de
atraem. Essa força tenta mover o ar vários fosfolipídeos, proteínas e íons.
para fora dos alvéolos, fazendo com Seu componente mais importante é o
que eles tentem colapsar. O efeito fi- fosfolipídio dipalmitoilfosfatidilcolina.
nal é causar uma força contrátil elás- A presença de surfactante na super-
tica do pulmão inteiro, denominada fície alveolar reduz a tensão superfi-
força elástica de tensão superficial. cial para um doze avos a um meio da
tensão superficial de uma superfície
SE LIGA! Quando a água forma uma
de água pura.
superfície de contato com o ar, as mo- Até agora, discutimos apenas a ex-
léculas da água na superfície têm atra-
pansibilidade dos pulmões, sem con-
ção especialmente forte umas pelas
outras. Como resultado, a superfície da siderar a caixa torácica. A caixa torá-
água está sempre tentando se contrair. cica tem suas próprias características
Isto é o que mantém as gotas de chuva elásticas e viscosas, semelhantes às
unidas — isto é, existe firme membra-
na contrátil, constituí­
da por moléculas
dos pulmões; até mesmo se os pul-
de água, por toda a superfície da gota. mões não estivessem presentes no
Agora, vamos reverter esses princípios e tórax, esforço muscular seria neces-
ver o que acontece nas superfícies inter- sário para expandir a caixa torácica.
nas do alvéolo. Aí, a superfície da água
também está tentando se contrair, o que A complacência de todo o sistema
tende a forçar o ar para fora do alvéolo, pulmonar (dos pulmões e da caixa
pelo brônquio, e, ao fazer isso, induz o
colapso do alvéolo. O efeito global é o de torácica juntos) é medida durante a
causar força contrátil elástica de todo o expansão dos pulmões de pessoa to-
pulmão que é referida como força elásti- talmente relaxada ou paralisada. Para
ca da tensão superficial. medir a complacência, o ar é forçado
para o interior dos pulmões durante
O surfactante é um agente ativo da curto intervalo de tempo, enquanto
superfície da água, significando que se registram as pressões e volumes
ele reduz bastante a tensão superfi- pulmonares. Para insuflar esse siste-
cial da água. É secretado por células ma pulmonar total, é requerida qua-
epiteliais especiais secretoras de sur- se duas vezes a mesma quantidade
factante chamadas células epiteliais de pressão necessária para insuflar
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 16

os mesmos pulmões após sua re- • 2. O volume de reserva inspira-


moção da caixa torácica. Portanto, a tório (VRI) é o volume extra de ar
complacência do sistema combinado que pode ser inspirado, além do
pulmão-tórax é quase a metade da volume corrente normal, quando
do pulmão isolado — 110 mililitros a pessoa inspira com força total;
de volume por centímetro de pressão geralmente, é de cerca de 3.000
de água para o sistema combinado mililitros.
comparados a 200 mL/cm para os
• 3. O volume de reserva expira-
pulmões isola­dos. Além disso, quan-
tório (VRE) é o máximo volume
do os pulmões estão expandidos até
extra de ar que pode ser expirado
grandes volumes ou comprimidos até
na expiração forçada, após o final
pequenos ­volumes,­ as limitações do
de expiração corrente normal; nor-
tórax se tornam extremas. Quando
malmente, esse volume é de cerca
próxima desses limites, a complacên-
de 1.100 mililitros.
cia do sistema pulmão-tórax pode ser
menos de um quinto que a dos pul- • 4. O volume residual (VR) é o vo-
mões isolados. lume de ar que fica nos pulmões,
após a expiração mais forçada;
esse volume é de cerca de 1.200
Volumes e capacidades mililitros
pulmonares
A ventilação pulmonar pode ser estu-
As capacidades pulmonares são re-
dada pela espirometria, e para facili-
sultado das combinações dos vo-
tar a descrição dos eventos da venti-
lumes pulmonares, sendo as mais
lação, o ar nos pulmões é subdividido
importantes:
em quatro volumes e quatro capa-
cidades. Os volumes pulmonares, • 1. A capacidade inspiratória (CI)
quando somados, correspondem ao é igual ao volume corrente mais
volume máximo que os pulmões po- o volume de reserva inspiratório.
dem expandir. O significado de cada Essa capacidade é a quantidade
um desses volumes é o seguinte: de ar (cerca de 3.500 mililitros) que
a pessoa pode respirar, começan-
• 1. O volume corrente (Vt) é o vo-
do a partir do nível expiratório nor-
lume de ar inspirado ou expirado,
mal e distendendo os pulmões até
em cada respiração normal; é de
seu máximo.
cerca de 500 mililitros no homem
adulto médio. • 2. A capacidade residual fun-
cional (CRF) é igual ao volu-
me de reserva expiratório mais o
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volume residual. Essa capacida- • 4. A capacidade pulmonar total


de é a quantidade de ar que per- (CPT) é o volume máximo a que
manece nos pulmões, ao final de os pulmões podem ser expandi-
expiração normal (cerca de 2.300 dos com o maior esforço (cerca de
mililitros). 5.800 mililitros); é igual à capaci-
dade vital mais o volume residual.
• 3. A capacidade vital (CV) é igual
ao volume de reserva inspiratório
mais o volume corrente mais o vo- Em geral, todos os volumes e capa-
lume de reserva expiratório. Essa cidades pulmonares, nas mulheres,
capacidade é a quantidade máxi- são cerca de 20% a 25% menores do
ma de ar que a pessoa pode ex- que nos homens, e são maiores em
pelir dos pulmões, após primeiro pessoas atléticas e com massas cor-
enchê-los à sua extensão máxima porais maiores do que em pessoas
e, então, expirar, também à sua ex- menores e astênicas.
tensão máxima (em torno de 4.600
mililitros).

Figura 8. Diagrama das excursões respiratórias durante respiração normal e durante inspiração e expiração máximas.
Fonte: HALL, Jhon E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 12ªed. Rio de Janeiro. Elsevier. 2011
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 18

O volume respiratório por minuto Existem 3 tipos de ar de espaço


é a quantidade total de ar novo que morto:
é movido para as vias respiratórias a
• Espaço morto anatômico é o ar nas
cada minuto. O volume respiratório
vias aéreas condutoras que não
por minuto é igual ao Vt multiplica-
realiza troca gasosa.
do pela frequência respiratória. O Vt
normal é de aproximadamente 500 • Espaço morto alveolar é o ar nas
mililitros e a frequência respiratória partes de troca gasosa do pulmão
normal é cerca de 12 respirações por que não consegue realizar troca
minuto; portanto, o volume respirató- gasosa; é quase zero em indivídu-
rio por minuto atinge em média 6 L/ os normais.
min. • Espaço morto fisiológico é a soma
A importância fundamental da venti- do espaço morto anatômico e o
lação pulmonar é a de renovar con- espaço morto alveolar (isto é, ar do
tinuamente o ar nas áreas de trocas espaço morto total).
gasosas dos pulmões, onde o ar está
próximo à circulação sanguínea pul-
monar. Essas áreas incluem os alvé- A ventilação alveolar é a taxa em
olos, sacos alveolares, ductos alve- que o ar novo atinge as áreas de troca
olares e bronquíolos respiratórios. A gasosa nos pulmões. Durante a ins-
velocidade/intensidade com que o ar piração, parte do ar jamais chega às
novo alcança essas áreas é chamada áreas de troca gasosa, mas sim en-
ventilação alveolar. che as vias respiratórias; esse ar é de-
nominado ar do espaço morto. Como
Parte do ar que a pessoa respira nun- a ventilação alveolar é o volume to-
ca alcança as áreas de trocas gaso- tal de ar novo que entra nos alvéolos,
sas, por simplesmente preencher as ela é igual à frequência respiratória
vias respiratórias onde essas trocas multiplicada pela quantidade de ar
nunca ocorrem, tais como o nariz, a novo que entra nos alvéolos a cada
faringe e a traqueia. Esse ar é chama- respiração:
do ar do espaço morto, por não ser
útil para as trocas gasosas.
Na expiração, o ar do espaço morto é VA = Freq x (VC – VD)
expirado primeiro, antes de qualquer
ar dos alvéolos alcançar a atmosfe- Onde VA é o volume de ventilação al-
ra. Portanto, o espaço morto é muito veolar por minuto, Freq é a frequên-
desvantajoso para remover os gases cia, VC é o volume corrente de respi-
expiratórios dos pulmões. ração por minuto e VD é o volume de
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 19

espaço morto. Assim, com um VC de usada, por exemplo, para avaliar a


500 mililitros e um espaço morto nor- evolução de doenças respiratórias
mal de 150 mililitros e uma frequên- como a doença pulmonar obstrutiva
cia respiratória de 12 respirações por crônica (DPOC), na qual a capacida-
minuto, a ventilação alveolar e igual a de pulmonar é comprometida e gera
12 × (500 − 150), ou 4.200 mL/min. alterações nos volumes e capacida-
A ventilação alveolar é um dos princi- des pulmonares. Todas essas medi-
pais fatores determinantes das con- das são cerca de 20 a 25% menores
centrações de oxigênio e dióxido de nas mulheres em comparação aos
carbono nos alvéolos. homens, e são maiores em atletas e
pessoas com maior massa corporal.
A espirometria é importante para
analisar a função pulmonar, sendo

SAIBA MAIS!
DPOC é gerada por um quadro persistente de bronquite ou enfisema pulmonar, normalmente
provocados pelo tabagismo crônico, causando fibrose nos pulmões, com consequente dis-
função pulmonar, principalmente por conta da deficiência da retração elástica desse tecido.
Assim, a DPOC é caracterizada pela obstrução do fluxo de ar para aos pulmões, com conse-
quente redução dos volumes e capacidades pulmonares.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 20

MAPA MENTAL - VENTILAÇÃO PULMONAR

VENTILAÇÃO
PULMONAR

INSPIRAÇÃO EXPIRAÇÃO

DIAFRAGMA
DIAFRAGMA RELAXA
CONTRAI

M. INTERCOSTAIS EXTERNOS M. INTERCOSTAIS INTERNOS

PRESSÃO TRANSPULMONAR PRESSÃO TRANSPULMONAR


NEGATIVA POSITIVA

COMPLACÊNCIA VENTILAÇÃO VOLUMES CAPACIDADES


PULMONAR ALVEOLAR PULMONARES PULMONARES

CAPACIDADE
TENSÃO VOLUME
ESPAÇO MORTO RESIDUAL
SUPERFICIAL CORRENTE
FUNCIONAL

VOLUME DE
TECIDO CAPACIDADE
RESERVA
PULMONAR INSPIRATÓRIA
EXPIRATÓRIO

VOLUME DE
FIBRAS DE CAPACIDADE
RESERVA
COLÁGENO VITAL
INSPIRATÓRIO

FIBRAS DE VOLUME CAPACIDADE


ELASTINA RESIDUAL PULMONAR TOTAL
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 21

4. PRINCÍPIOS FÍSICOS
DAS TROCAS GASOSAS SE LIGA! O ar possui uma composição
aproximada de 79% de nitrogênio e
Física da difusão gasosa e das cerca de 21% de oxigênio. Em média, a
pressões parciais dos gases pressão total ao nível do mar (pressão at-
mosférica) atinge 760 mmHg; portanto,
Com a ventilação pulmonar, a próxi- 79% dos 760 mmHg são causados pelo
ma etapa do processo respiratório é a nitrogênio (cerca de 600 mmHg) e 21%
pelo oxigênio (cerca de 160 mmHg). A
difusão do O2 e CO2, que ocorre em PN2 na mistura é de 600 mmHg, a PO2
direções opostas, ou seja, o O2 passa é de 160 mmHg; a pressão total é de
dos alvéolos para o sangue, enquan- 760 mmHg, a qual é a soma das pres-
to o CO2 para do sangue para os al- sões parciais individuais.

véolos, para ser expelido. A difusão


efetiva de um gás ocorre na direção A pressão parcial de um gás em
de menor concentração desse gás, uma solução é determinada não só
ou seja, o gás flui das regiões de alta pela sua concentração, mas também
concentração para as regiões de bai- pelo seu coeficiente de solubilidade.
xa concentração, ou seja, onde exis- Algumas moléculas, especialmente o
tem menos moléculas. dióxido de carbono, são física e quimi-
A taxa de difusão dos gases respira- camente atraídas pelas moléculas de
tórios (oxigênio, nitrogênio, dióxido de água, o que permite que muito mais
carbono) é proporcional à pressão delas se dissolvam sem gerar exces-
causada por cada gás individual- so de pressão na solução. A relação
mente, denominada pressão parcial entre a concentração do gás e a so-
do gás. As pressões parciais são uti- lubilidade do gás na determinação da
lizadas para expressar as concentra- pressão parcial de um gás é expressa
ções dos gases, pois são as pressões pela lei de Henry:
que fazem com que os gases se mo-
vimentem via difusão de uma parte
do corpo para outra. As pressões par- Pressão parcial = Concentração
ciais do oxigênio, do dióxido de car- de gás dissolvido / Coeficiente de
bono e do nitrogênio são designadas solubilidade
como PO2, PCO2 e PN2, respectiva-
mente. A pressão parcial de um gás O CO2 é 20 vezes mais solúvel que o
é calculada multiplicando-se sua con- oxigênio. Portanto, a pressão parcial
centração fracional pela pressão total do CO2 (em determinada concen-
exercida por todos os gases. tração) é menos de um vinte avos da
exercida pelo O2.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 22

A pressão parcial de cada gás na Mas em qual direção ocorrerá a di-


mistura dos gases respiratórios alve- fusão efetiva do gás? A resposta é
olares tende a forçar as moléculas do que a difusão efetiva é determinada
gás para a solução no sangue dos ca- pela diferença entre as duas pres-
pilares alveolares. Por outro lado, as sões parciais. Se a pressão parcial
moléculas do mesmo gás que já es- for maior na fase gasosa nos alvéolos,
tão dissolvidas no sangue se movem como normalmente é verdadeiro no
aleatoriamente no líquido do sangue, caso do oxigênio, então mais molé-
e algumas dessas moléculas em mo- culas se difundirão para o sangue do
vimento escapam de volta aos alvéo- que na outra direção. Por outro lado,
los. A intensidade em que elas esca- se a pressão parcial do gás for maior
pam é diretamente proporcional à sua no estado dissolvido no sangue, o
pressão parcial no sangue. que costuma ser no caso do CO2, en-
tão a difusão efetiva ocorrerá para a
fase gasosa nos alvéolos.

Figura 9. Difusão de oxigênio de extremidade de uma câmara para a outra. A diferença entre os comprimentos das
setas representa a difusão efetiva. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2017.

Quando ar não umidificado é inspi- estão continuamente escapando da


rado para as vias aéreas, água ime- superfície da água para a fase gaso-
diatamente se evapora das superfí- sa. A pressão parcial exercida pelas
cies dessas vias e umidifica o ar. Isso moléculas de água para escapar da
resulta do fato de que as moléculas superfície é denominada pressão de
de água, assim como as diferentes vapor da água. À temperatura cor-
moléculas dos gases dissolvidos, poral normal, 37°C, essa pressão
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 23

de vapor é de 47 mmHg. Portanto, na mistura de gases é de 47 mmHg.


quando a mistura de gases fica total- Essa pressão parcial, assim como as
mente umidificada — ou seja, quando outras pressões parciais, é denomi-
está em “equilíbrio” com a água — a nada PH2O.
pressão parcial do vapor de água

Figura 10. Troca gasosa nos capilares alveolares. Fonte: https://bit.ly/2KBMBfc

Os gases de importância respira- Composição do ar alveolar e a sua


tória são todos muito solúveis nos relação com o ar atmosférico
lipídeos e, em consequência, são al-
O ar alveolar não tem, de forma al-
tamente solúveis nas membranas ce-
guma, as mesmas concentrações
lulares. Por conseguinte, a principal
dos gases no ar atmosférico. Existem
limitação ao movimento dos gases
várias razões para essas diferenças.
nos tecidos é a intensidade com que
Primeira, o ar alveolar é substituído
os gases conseguem se difundir pela
apenas parcialmente pelo ar atmos-
água tecidual, em vez de através das
férico a cada respiração. Segunda,
membranas celulares. Portanto, a di-
o O2 é constantemente absorvido
fusão dos gases pelos tecidos, incluin-
pelo sangue pulmonar do ar alveo-
do a membrana respiratória, é quase
lar. Terceira, o CO2 se difunde cons-
igual à difusão dos gases na água.
tantemente do ar pulmonar para os
alvéolos. E quarta, o ar atmosférico
seco que entra nas vias respirató-
rias é umidificado até mesmo, antes
de atingir os alvéolos.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 24

AR ATMOSFÉRICO AR UMIDIFICADO AR ALVEOLAR AR EXPIRADO


N2 597 (78,62%) 563,4 (74,09%) 569 (74,9%) 566 (74,5%)
O2 159 (20,84%) 149,3 (19,67%) 104 (13,6%) 120 (15,7%)
CO2 0,3 (0,04%) 0,3 (0,04%) 40 (5,3%) 27 (3,6%)
H2O 3,7 (0,5%) 47 (6,2%) 47 (6,2%) 47 (6,2%)
Total 760 (100%) 760 (100%) 760 (100%) 760 (100%)
Tabela 1. Pressões parciais dos gases respiratórios (em mmhg) quando entram e saem dos pulmões (ao nível do mar).
Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

A Tabela 1 mostra que o ar atmosféri- e a PN2 diminui de 597 mmHg para


co é composto principalmente por ni- 563,4 mmHg,
trogênio e oxigênio; ele contém quase A quantidade de ar alveolar substi-
nenhum dióxido de carbono ou vapor tuída por novo ar atmosférico a cada
de água. O ar atmosférico se torna respiração é de apenas um sétimo do
totalmente umidificado à medida que total; portanto, muitas respirações são
passa através das vias respiratórias. O necessárias para substituir o ar alveo-
vapor de água à temperatura normal lar completamente. Essa substituição
do corpo (47 mmHg) dilui dos outros lenta do ar alveolar evita mudanças
gases no ar inspirado. A PO2 dimi- súbitas nas concentrações de gases
nui de 159 mmHg no ar atmosférico no sangue.
para 149,3 mmHg no ar umidificado

Figura 11. Expiração de gás de alvéolo, com sucessivas respirações. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de
Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 25

Figura 12. Intensidade de remoção do excesso de gás dos alvéolos. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de
Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

A concentração de oxigênio alveolar morto até que todo o ar do espaço


é controlada pela taxa de absorção de morto tenha sido eliminado e apenas
oxigênio no sangue e a taxa de en- o ar alveolar seja expirado no final da
trada de oxigênio novo nos pulmões. expiração. O ar normal expirado tem
Quanto mais rápido o oxigênio for ab- concentrações de gases aproximadas
sorvido pelos capilares pulmonares, e pressões parciais conforme descri-
menor a sua concentração nos alvéo- tas na Tabela 1.
los. Quando grandes quantidades de
oxigênio são respiradas nos alvéolos
provenientes da atmosfera, a con- Difusão de gases através da
centração de oxigênio nos alvéolos membrana respiratória
aumenta. A unidade respiratória (“lóbulo res-
O ar expirado é uma combinação piratório”) é formada pelo bronquíolo
de ar do espaço morto e ar alveolar. respiratório, ductos alveolares, átrios
Quando o ar é expirado dos pulmões, e alvéolos. Cerca de 300 milhões de
a primeira parte desse ar (ar do espa- unidades respiratórias estão presen-
ço morto) é constituída por ar umidi- tes nos dois pulmões. As paredes al-
ficado típico. Então, mais e mais ar al- veolares são extremamente finas, e
veolar se mistura com o ar do espaço entre os alvéolos há uma malha de
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 26

capilares interconectados. Devido à gasosa entre o ar alveolar e o sangue


extensão do plexo capilar, o fluxo de pulmonar ocorre através das mem-
sangue na parede alveolar é descri- branas de todas as porções terminais
to como “lâmina” de fluxo sanguíneo. dos pulmões, que são denominadas
Assim, os gases alveolares estão bas- coletivamente como membrana res-
tantes próximos do sangue dos capi- piratória ou membrana pulmonar.
lares pulmonares. Além disso, a troca

Figura 13. Unidade respiratória.


Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

A membrana respiratória é compos- o sangue e o ar alveolar exige difusão


ta por diversas camadas. A troca de através das seguintes camadas da
oxigênio e dióxido de carbono entre membrana respiratória:
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 27

• Uma camada de líquido reves- Vários fatores determinam a rapi-


tindo os alvéolos que contém dez com que um gás passa através
surfactante. da membrana respiratória, entre
eles:
• O epitélio alveolar, o qual é com-
posto por células epiteliais finas. • Espessura da membrana respira-
tória. A taxa de difusão através da
• Uma membrana basal epitelial.
membrana é inversamente propor-
• Um espaço intersticial fino entre o cional à espessura da membrana.
epitélio alveolar e a membrana ca- Ex: edema no espaço intersticial e
pilar endotelial. nos alvéolos diminui a difusão por-
• Uma membrana basal capilar que que os gases respiratórios devem
se funde em alguns locais com a mover-se não apenas através da
membrana basal epitelial. membrana, mas também através
dessas camadas extras de líquido.
• A membrana endotelial capilar. A fibrose pulmonar também pode
aumentar a espessura de algumas
partes da membrana respiratória.
A despeito do grande número de ca-
madas, a espessura total da mem- • Área da superfície da membra-
brana respiratória em algumas áreas na respiratória. Na presença de
é tão pequena quanto 0,2 micrômetro enfisema, muitos alvéolos coales-
e, em média, tem 0,6 micrômetro, ex- cem, com dissolução das paredes
ceto onde ocorrem núcleos celulares. alveolares; essa ação faz com que
muitas vezes a área de superfície
SE LIGA! A partir de estudos histo-
total diminua até cinco vezes.
lógicos, estima-se que a área super- • Coeficiente de difusão. O coe-
ficial total da membrana respiratória
seja aproxima­ damente de 70 metros ficiente de difusão para a trans-
quadrados no adulto saudável do sexo ferência de cada um dos gases
masculino, o que equivale à área de um através da membrana respiratória
cômodo de 7,6 por 9 metros. A quanti-
depende da sua solubilidade na
dade total de sangue nos capilares dos
pulmões a qualquer momento é de 60 a membrana e, inversamente, da raiz
140 milímetros. Agora imagine essa pe- quadrada do seu peso molecular.
quena quantidade de sangue espalhada
sobre toda a superfície de um cômodo • Diferença de pressão através da
de 7,6 por 9 metros, e fica fácil entender membrana respiratória. A dife-
a rapidez da troca respiratória do O2 e
rença entre a pressão parcial do gás
do CO2.
nos alvéolos e a do gás no sangue
é diretamente proporcional à taxa
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 28

de transferência do gás através da


membrana em qualquer direção. SE LIGA! O exercício melhora a rela-
ção entre a ventilação dos alvéolos e a
perfusão dos capilares alveolares pelo
A capacidade da membrana respira- sangue.
tória de trocar um gás entre os alvé-
olos e o sangue pulmonar pode ser
Efeito da proporção ventilação-
expressa em termos quantitativos
perfusão na concentração de gás
pela sua capacidade de difusão, que
alveolar
é definida como o volume de um gás
que se difunde através da membrana Normalmente e especialmente em
por minuto para uma diferença de 1 muitas doenças pulmonares, algumas
mmHg na pressão parcial. Todos os áreas dos pulmões são bem ventila-
fatores discutidos que afetam a di- das, mas quase não apresentam flu-
fusão através da membrana respira- xo sanguíneo, enquanto outras áreas
tória podem afetar a capacidade de mostram fluxo sanguíneo suficiente,
difusão. mas pouca ou nenhuma ventilação.
Durante o exercício, a oxigenação do Em qualquer uma dessas condições,
sangue aumenta não só em função as trocas gasosas através da mem-
do aumento da ventilação alveolar, brana respiratória ficam comprome-
mas também por causa do aumento tidas. Um conceito altamente quanti-
da capacidade de a membrana res- tativo foi desenvolvido para ajudar a
piratória transmitir oxigênio para o entender a troca de gás respiratório
sangue. Durante o exercício intenso, quando existe um desequilíbrio entre
a capacidade de difusão de oxigênio a ventilação alveolar e o fluxo sanguí-
pode aumentar para cerca de 65 mL/ neo alveolar. Esse conceito é deno-
min/mmHg, que é três vezes a capaci- minado razão ventilação-perfusão
dade de difusão durante as condições VA/Q. VA/Q é a razão entre a ven-
de repouso (21 mL/min/mmHg). Esse tilação alveolar e o fluxo sanguíneo
aumento é causado pelo seguinte: pulmonar.
Quando VA (ventilação alveolar) é
• Aumento da área de superfície. A
normal para determinado alvéolo e
abertura dos capilares pulmonares
Q (fluxo sanguíneo) é normal para o
fechados e a dilatação dos capila-
mesmo alvéolo, a razão VA/Q tam-
res abertos aumenta a área de su-
bém é considerada normal.
perfície para a difusão de oxigênio.
Quando a VA/Q é igual a zero, não há
• Melhoria da relação ventilação- ventilação alveolar, de modo que o ar
-perfusão (VA/Q). no alvéolo entra em equilíbrio com o
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 29

oxigênio e o dióxido de carbono no alvéolos. O ar alveolar agora se torna


sangue. Como o sangue que perfun- igual ao ar inspirado umidificado, que
de os capilares é venoso, os gases tem a PO2 de 149 mmHg e a PCO2
nesse sangue entram em equilíbrio de 0 mmHg.
com os gases alveolares. Assim, a Quando VA/Q está normal, tanto a
PO2, alveolar é 40 mmHg e a PCO2 ventilação alveolar como o fluxo san-
é 45 mmHg quando VA/Q é igual a guíneo capilar alveolar estão normais;
zero. assim, a troca de oxigênio e dióxido de
Quando VA/Q é igual ao infinito, não carbono é quase ideal. Normalmente,
há fluxo de sangue capilar para trans- a PO2 alveolar é de aproximadamen-
portar o oxigênio para longe ou para te 104 mmHg e a PCO2 alveolar nor-
trazer o dióxido de carbono para os malmente atinge cerca de 40 mmHg.

MAPA MENTAL – PRINCÍPIOS FÍSICOS DAS TROCAS GASOSAS

O2

ALVÉOLO SANGUE

PO2 ↑ PCO2 ↓ CO2 PO2 ↓ PCO2 ↑

5. TRANSPORTE DE quantidades de dióxido de carbono


OXIGÊNIO E DIÓXIDO DE (CO2). Este entra então nos capilares
CARBONO NO SANGUE E teciduais e é transportado de volta
NOS LÍQUIDOS TECIDUAIS para os pulmões.
Quando o oxigênio (O2) se difunde
dos alvéolos para o sangue pulmo- Difusão do oxigênio dos alvéolos
nar, ele é transportado para os capi- para o sangue capilar pulmonar
lares dos tecidos, quase totalmente
A parte superior da Figura 14 mostra
em combinação com a hemoglobina.
alvéolo pulmonar adjacente a capilar
Nos capilares, ele é liberado para ser
pulmonar, demonstrando a difusão
utilizados pelas células. Nas células
de O2 entre o ar alveolar e o sangue
teciduais, o oxigênio reage com diver-
pulmonar. A PO2 do O2 gasoso no
sos nutrientes para formar grandes
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 30

alvéolo é em média, de 104 mmHg, capilares pulmonares é 104 − 40, ou


enquanto a PO2 do sangue venoso 64 mmHg. No gráfico, na parte infe-
que entra nos capilares pulmonares, rior da figura, a curva mostra o rápido
em sua porção arterial, está em torno aumento da Po2 sanguínea, enquan-
de apenas 40 mmHg porque grande to o sangue passa pelos capilares; a
quantidade de O2 foi removida desse Po2 do sangue aumenta até o nível
sangue enquanto ele passava atra- da Po2 do ar alveolar, quando o san-
vés dos tecidos periféricos. Portan- gue já percorreu um terço de seu per-
to, a diferença de pressão inicial que curso pelos capilares, passando a ser
faz com que o O2 se difunda para os quase 104 mmHg.

Figura 14. Captação de oxigênio pelo sangue capilar pulmonar. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisio-
logia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

Cerca de 2% do sangue, que entra representa um fluxo shunt (desvio)


no átrio esquerdo, passam direta- porque é desviado após as áreas de
mente da aorta através da circula- troca gasosa do pulmão; sua PO2 é
ção brônquica. Esse fluxo de sangue típica de sangue venoso, isto é, cerca
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 31

de 40 mmHg. Esse sangue então se capilares ainda é 95 mmHg. Contudo,


mistura com o sangue oxigenado dos a PO2 no líquido intersticial, que ba-
pulmões; essa mistura é denominada nha as células teciduais, é, em média,
mistura venosa de sangue. de apenas 40 mmHg. Assim, existe
enorme diferença da pressão inicial
SE LIGA! O fluxo do shunt (desvio) ve-
que faz com que o O2 se difunda, com
noso brônquico diminui a PO2 arterial rapidez, do sangue capilar para os te-
de um valor capilar pulmonar de 104 cidos — tão rapidamente que a PO2
mmhg para um valor arterial em torno capilar diminui, quase se igualando à
de 95 mmhg.
pressão de 40 mmHg, no interstício.
Portanto, a PO2 do sangue que deixa
Difusão de oxigênio dos capilares os capilares dos tecidos e entra nas
periféricos para o líquido tecidual veias sistêmicas é também de aproxi-
madamente, 40 mmHg.
Quando o sangue arterial chega aos
tecidos periféricos, sua PO2 nos

Figura 15. Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as células. (Po2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas células
dos tecidos = 23 mmHg.) Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2017.

Dois fatores principais podem afetar • Taxa do metabolismo tecidual.


a PO2 tecidual: Se as células usam mais oxigênio
para o metabolismo do que o nor-
• Taxa de fluxo sanguíneo. Se o
mal, a PO2 do líquido intersticial
fluxo sanguíneo atravessando um
tende a diminuir.
tecido em particular aumentar,
quantidades maiores de oxigênio
serão transportadas para esse te- Difusão de dióxido de carbono
cido durante determinado período, das células teciduais periféricas
o que causa o aumento da PO2 para os capilares e dos capilares
tecidual. pulmonares para os alvéolos
Quando o O2 é usado pelas células,
praticamente, todo ele se torna CO2,
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 32

o que aumenta a PCO2 intracelular. em direção exatamente oposta à


Devido a essa PCO2 elevada das cé- difusão do O2. Contudo, existe gran-
lulas teciduais, o CO2 se difunde das de diferença entre a difusão de CO2 e
células para os capilares e é, então, a do O2: o CO2 consegue se difundir
transportado pelo sangue para os cerca de 20 vezes mais rápido que o
pulmões. Nos pulmões, ele se difun- O2. Portanto, as diferenças de pres-
de dos capilares pulmonares para os são necessárias para causar a difu-
alvéolos, onde é expirado. são do CO2 são, em cada instância,
Assim, em cada ponto da cadeia de bem menores que as diferenças de
transporte gasoso o CO2 se difunde pressão necessárias para causar a di-
fusão de O2.

Figura 16. Captação de dióxido de carbono pelo sangue nos capilares teciduais. (Pco2 nas células teciduais = 46
mmHg e no líquido intersticial = 45 mmHg.) Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

Figura 17. Difusão do dióxido de carbono do sangue pulmonar para o alvéolo. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall:
Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 33

Transporte de oxigênio no sangue cai para cerca de 40 mmHg, grandes


arterial quantidades de oxigênio são libera-
das da hemoglobina. O oxigênio livre
Cerca de 97% do oxigênio são
então se difunde para as células dos
transportados para os tecidos em
tecidos.
combinação química com a hemo-
globina. Os 3% restantes de oxigê- A hemoglobina é uma molécu-
nio são transportados para os tecidos la presente nas hemácias, formada
dissolvidos na água do plasma e das por quatro subunidades, sendo cada
células. A hemoglobina se combina subunidade formada por um grupa-
com grandes quantidades de oxi- mento heme, composto por uma mo-
gênio quando a PO2 está alta e, em lécula de ferro associada à uma porfi-
seguida, libera o oxigênio quando a rina; mais uma cadeia alfa ou beta. Os
PO2 está baixa. A hemoglobina cap- adultos possuem a HbA (hemoglobi-
ta grandes quantidades de oxigênio na A), formada por duas cadeias al-
quando o sangue passa através dos fas e duas betas; já no feto, a principal
pulmões. Conforme o sangue passa hemoglobina é a fetal (HbF), formada
pelos capilares teciduais, onde a PO2 por duas cadeias alfa e duas gamas.

Figura 18. Estrutura da hemoglobina. Fonte: https://www.nanocell.org.br/wp-content/uploads/2019/01/word-image-6.png

A ligação do oxigênio à hemoglobina De forma reversa, nos capilares pul-


(Hb) é reversível, visto que esta mo- monares, o O2 se liga às moléculas
lécula deve levar o O2 aos tecidos, de Hb. A hemoglobina ligada ao O2
onde a ligação com a Hb é desfeita. é chamada de oxihemoglobina. Para
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 34

que o O2 se ligue à Hb, o ferro do gru- a Hb se desliga do O2, ou seja, quan-


pamento heme precisa estar na sua do este é transferido para o tecido,
forma ferrosa, ou seja, Fe2+. Quando chama-se desoxihemoglobina.

SAIBA MAIS!
O Ferro, na sua forma férrica (Fe3+) é incapaz de se ligar ao oxigênio, devido à sua confor-
mação geométrica na qual a 6ª posição de ligação é ocupada por H2O. Assim, hemoglobinas
com Fe3+ não carreiam o O2, e são chamadas de metahemoglobinas. Esta condição con-
figura a metaglobinemia (metHb), quando há um aumento da concentração de metHb nas
hemácias, e os indivíduos com essa condição são geralmente cianóticos, devido à falta de
oxigenação do sangue arterial.

A curva de dissociação oxigênio- que está ligada ao oxigênio, à medida


-hemoglobina, mostrada na Figura que a PO2 do sangue aumenta, o que
19, demonstra um aumento progres- é denominado saturação percentual
sivo da porcentagem de hemoglobina de hemoglobina. Observe os seguin-
tes aspectos da curva.

Figura 19. Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina. Fonte: HALL, John E. Guyton, Arthur C. Guyton & Hall: Fun-
damentos da Fisiologia. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 35

Cada molécula de hemoglobina pode hemoglobina reduzindo a sua afini-


se ligar a quatro moléculas de oxi- dade pelo oxigênio.
gênio. Depois que uma molécula de O monóxido de carbono combina-se
oxigênio realizar essa ligação, a afini- com a hemoglobina no mesmo ponto
dade da hemoglobina com a segunda na molécula de hemoglobina que o
molécula aumenta e assim por diante. oxigênio e consegue, assim, deslocar
Observe que a afinidade pelo oxigê- o oxigênio da hemoglobina. Como
nio é alta nos pulmões, onde o valor o monóxido de carbono se liga com
de PO2 é de aproximadamente 95 cerca de 250 vezes mais tenacidade
mmHg (porção plana da curva), e bai- do que o oxigênio, quantidades rela-
xa nos tecidos periféricos, onde o va- tivamente pequenas de monóxido de
lor de PO2 é de aproximadamente 40 carbono podem ocupar uma grande
mmHg (na parte íngreme da curva). parte dos locais de ligação da hemo-
Portanto, o formato sigmoide da cur- globina, tornando-as indisponíveis
va de dissociação oxigênio-hemoglo- para o transporte de oxigênio. Um
bina resulta da ligação mais forte do paciente com intoxicação grave por
oxigênio com a hemoglobina à me- monóxido de carbono pode benefi-
dida que mais moléculas de oxigênio ciar-se da administração de oxigênio
tornam-se ligadas. puro porque o oxigênio em pressões
A curva de dissociação oxigênio-he- alveolares elevadas desloca o monó-
moglobina mostrada na Figura 19 xido de carbono da sua combinação
refere-se ao sangue em condições com a hemoglobina de maneira mais
normais (médio). Um desvio na cur- eficiente do que o oxigênio em pres-
va para a direita ocorre quando a sões alveolares baixas.
afinidade com o oxigênio está baixa,
o que facilita a descarga de oxigênio SE LIGA! A hemoglobina opera para
da hemoglobina. Observe que, para manter uma PO2 constante nos tecidos.
qualquer valor dado de PO2, a satu- A curva de dissociação oxigênio-hemo-
ração percentual com oxigênio é bai- globina é desviada para a direita em te-
xa quando a curva está desviada para cidos metabolicamente ativos, nos quais
a temperatura, a PCO2 e a concentração
a direita. A curva de dissociação oxi-
do íon hidrogênio estejam elevadas.
gênio-hemoglobina também se des-
O monóxido de carbono interfere no
via para a direita como adaptação à transporte de oxigênio porque tem cer-
hipoxemia crônica relacionada à vida ca de 250 vezes mais afinidade com a
em altitudes elevadas. A hipoxemia hemoglobina.
crônica aumenta a síntese de 2,3-di-
fosfoglicerato, um fator que se liga à
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 36

Transporte de dióxido de carbono hemácias do sangue para o plasma


no sangue e os íons cloreto se difundem nas
hemácias do sangue para manter
O transporte de CO2 pelo sangue não
a neutralidade eléctrica. Esse fe-
é tão problemático quanto o transpor-
nômeno é chamado de desvio do
te de O2, pois mesmo nas condições
cloreto.
mais anormais o CO2 usualmente
pode ser transportado em quan- • Transporte em combinação com
tidades bem maiores do que o O2. a hemoglobina e proteínas plas-
Entretanto, a quantidade de CO2 no máticas (23%). O dióxido de car-
sangue tem muito a ver com o balan- bono reage diretamente com os
ço ácido-base dos líquidos corporais. radicais amina das moléculas de
Aproximadamente 70% do dióxido hemoglobina e proteínas plasmá-
de carbono é transportado na forma ticas para formar o composto car-
de íons bicarbonato, 23% em combi- boxi-hemoglobina (HbCO2). Essa
nação com as proteínas do plasma e combinação de dióxido de carbo-
da hemoglobina e 7% no estado dis- no com hemoglobina é facilmente
solvido no líquido do sangue. reversível, de modo que o dióxido
de carbono é facilmente libera-
• Transporte na forma de íons bi- do para os alvéolos, onde a pres-
carbonato (70%). O dióxido de são parcial de dióxido de carbono
carbono dissolvido reage com a (PCO2) é menor do que nos teci-
água no interior das hemácias do dos capilares.
sangue para formar ácido carbô-
nico. Essa reação é catalisada nas • Transporte no estado dissolvido
hemácias do sangue pela enzima (7%). Apenas cerca de 0,3 mililitro
anidrase carbônica. A maior par- de dióxido de carbono é transpor-
te do ácido carbônico se dissocia tado na sua forma dissolvida para
imediatamente em íons bicarbo- cada 100 mililitros de sangue, o
nato e íons de hidrogênio; os íons que representa aproximadamente
hidrogênio, por sua vez, se combi- 7% de todo o dióxido de carbono
nam com a hemoglobina. Muitos transportado no sangue.
íons bicarbonato se difundem das
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 37

Figura 20. Transporte de dióxido de carbono no sangue. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia
Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

MAPA MENTAL - TRANSPORTE DE GASES NO SANGUE E NOS LÍQUIDOS TECIDUAIS

DIFUNDE DO ALVÉOLO
PARA O SANGUE

PRESENTE NO SANGUE
OXIGÊNIO QUASE TOTALMENTE
LIGADO À HB (97%)

É LIBERADO NOS CAPILARES


TECIDUAIS PARA SER
TRANSPORTE DE UTILIZADOS PELAS CÉLULAS
GASES NO SANGUE
E NOS LÍQUIDOS
TECIDUAIS É PRODUZIDO PELAS
CÉLULAS E ENTRA NOS
CAPILARES TECIDUAIS

70% É TRANSPORTADO
NO SANGUE NA FORMA
DIÓXIDO DE CARBONO
DE HCO3-, 23% LIGADO À
PROTEÍNAS E 7% DISSOLVIDO

DIFUNDE DO SANGUE
PARA O ALVÉOLO
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 38

6. REGULAÇÃO DA durante o exercício, em regiões de


RESPIRAÇÃO altitude elevada ou em qualquer cir-
cunstância de estresse respiratório.
Apesar de existir um controle volun-
tário da respiração, a partir do córtex O centro respiratório se divide em
cerebral, a respiração é um proces- três agrupamentos de neurônios
so involuntário, controlada principal- localizados bilateralmente no bulbo
mente por um centro nervoso locali- e na ponte do tronco cerebral: gru-
zado no bulbo, de onde saem nervos po respiratório dorsal, responsável
responsáveis pela contração dos principalmente pela inspiração, gru-
músculos respiratórios, sendo o mais po respiratório ventral, responsável
importante deles o nervo frênico, que basicamente pela expiração, e cen-
controla o diafragma. A regulação da tro pneumotáxico, que fica na pon-
respiração tem por objetivo manter te e está envolvido com o controle da
a oxigenação e a perfusão adequa- frequência e amplitude respirató-
das de acordo com a demanda re- ria. Além disso, o centro respiratório
querida pelo organismo, garantindo conta com mecanorreceptores, qui-
uma faixa normal de PO2 e PCO2 miorreceptores e barorreceptores do
sistema aferente.

Figura 21. Organização do centro respiratório. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 39

• O grupo respiratório dorsal gera os pulmões tornam-se excessiva-


potenciais de ação inspiratórios em mente insuflados, os receptores en-
um estado constantemente cres- viam sinais através dos nervos vagos
cente e é responsável pelo ritmo para o grupo respiratório dorsal que
básico da respiração. Esse grupo “desliga” a rampa respiratória e, as-
está localizado na parte distal da sim, impede que haja mais inspiração.
medula e recebe a entrada de qui- O objetivo fundamental da respiração
miorreceptores periféricos e outros é manter concentrações apropriadas
tipos de receptores pelas vias dos de O2, de CO2 e de íons hidrogênio
nervos vago e glossofaríngeo. nos tecidos. Dessa forma, é extre-
• O centro pneumotáxico, localiza- mamente adequado que a ativida-
do dorsalmente na parte superior de respiratória seja muito responsi-
da ponte, ajuda a controlar a taxa e va às alterações de cada um desses
o padrão respiratório, transmitindo elementos.
sinais inibidores para o grupo res- O excesso de CO2 ou de íons hidro-
piratório dorsal e, assim, controla a gênio no sangue atua basicamente
fase de expansão do ciclo respira- de forma direta sobre o centro res-
tório. Como ele limita a inspiração, piratório, gerando grande aumento
tem um efeito secundário no au- da intensidade dos sinais motores
mento da frequência respiratória. inspiratórios e expiratórios para os
• O grupo respiratório ventral, lo- músculos respiratórios.
calizado na parte ventrolateral da O O2, por sua vez, não apresenta
medula, pode causar expiração ou efeito direto significativo sobre o
inspiração, dependendo de quais centro respiratório no controle da
neurônios do grupo sejam estimu- respiração. Ao contrário, esse ele-
lados. O grupo respiratório ven- mento atua quase exclusivamente
tral fica inativo durante respiração sobre os quimiorreceptores perifé-
tranquila normal, mas estimula os ricos situados nos corpos carotídeos
músculos expiratórios abdominais e aórticos, e esses quimiorreceptores,
quando são necessários níveis por sua vez, transmitem sinais neu-
mais elevados de respiração. rais adequados ao centro respiratório,
para o controle da respiração.
O reflexo de Hering-Breuer impede Discutimos principalmente três áreas
a hiperinsuflação dos pulmões. Este do centro respiratório: o grupo respi-
reflexo é iniciado pelos receptores ratório dorsal de neurônios, o grupo
nervosos localizados nas paredes dos respiratório ventral e o centro pneu-
brônquios e dos bronquíolos. Quando motáxico. Acredita-se que nenhuma
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 40

dessas áreas seja diretamente in- superfície ventral do bulbo. Essa área
fluenciada pelas variações da con- é muito sensível às alterações san-
centração sanguínea de CO2 ou de guíneas da PCO2 ou da concentra-
íons hidrogênio. Em vez disso, existe ção dos íons hidrogênio. Tal área, por
outra área neural, a área quimiossen- sua vez, estimula outras porções do
sível, situada bilateralmente, que se centro respiratório.
encontra a apenas 0,2 milímetro da

Figura 22. Estimulação da área inspiratória do tronco cerebral por sinais provenientes da área quimiossensível loca-
lizada bilateralmente no bulbo, que se encontra a, apenas, fração de milímetro da superfície bulbar ventral. Observe
também que os íons hidrogênio estimulam a área quimiossensível, mas o dióxido de carbono, no líquido, dá origem
à grande parte dos íons hidrogênio. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2017.

SE LIGA! Os neurônios sensoriais na área quimiossensível são especialmente excitados por


íons hidrogênio; entretanto, os íons hidrogênio não atravessam facilmente a barreira hema-
toencefálica. Por essa razão, mudanças na concentração sanguínea de íons hidrogênio têm
pouco efeito agudo na estimulação dos neurônios quimiossensíveis em comparação com o
dióxido de carbono. Entretanto, acredita-se que o dióxido de carbono estimule esses neurô-
nios secundariamente através do aumento da concentração de íons hidrogênio. O dióxido de
carbono se difunde para o cérebro e reage com a água para formar ácido carbônico, que, por
sua vez, dissocia-se em íons de hidrogênio e íons bicarbonato. Os íons hidrogênio tem, então,
um efeito estimulante direto e potente.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 41

A excitação do centro respiratório pelo mecanismo é o sistema quimiorre-


dióxido de carbono é maior durante as ceptor periférico. Em diversas áreas
primeiras horas de aumento da ten- externas do cérebro, existem recep-
são de dióxido de carbono no sangue, tores químicos neurais específicos
com o grau de excitação diminuindo que recebem o nome de quimiorre-
gradualmente durante os próximos 1 ceptores. Tais receptores são espe-
a 2 dias. Esse declínio é causado pe- cialmente relevantes para a detecção
los seguintes mecanismos: de variações sanguíneas do O2,
embora também respondam em me-
• Os rins facilitam o retorno da con-
nor grau às alterações das concentra-
centração dos íons hidrogênio
ções do CO2 e dos íons hidrogênio.
para um nível normal após o dióxi-
Os quimiorreceptores transmitem si-
do de carbono aumentar primeiro
nais neurais para o centro respiratório
a concentração do íon hidrogênio.
encefálico, para ajudar a regular a ati-
Os rins aumentam o bicarbonato
vidade respiratória.
sanguíneo, o qual se liga aos íons
hidrogênio no sangue e no líquido Grande parte dos quimiorreceptores
cefalorraquidiano, reduzindo a sua está situada nos corpos carotíde-
concentração. os. Entretanto, alguns deles também
se encontram nos corpos aórticos e
• Mais importante: os íons bicar- pouquíssimos deles estão presentes
bonato se difundem através da em qualquer outro local, associados
barreira hematoencefálica e do lí- a outras artérias das regiões torácica
quido cefalorraquidiano e se com- e abdominal. Os corpos carotídeos
binam diretamente com os íons estão localizados nas bifurcações das
hidrogênio perto dos neurônios artérias carótidas comuns e as suas
respiratórios. fibras nervosas aferentes inervam a
área respiratória dorsal da medula.
Além do controle da atividade respi- Os corpos aórticos estão localizados
ratória pelo centro respiratório, ainda ao longo do arco da aorta e as suas
existe outro mecanismo disponível fibras nervosas aferentes também
para o controle da respiração. Esse inervam a área respiratória dorsal.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 42

Figura 23. Controle respiratório promovido pelos quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeo e aórtico. Fonte:
HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.

Quando a concentração de O2 no O aumento da concentração de CO2


sangue arterial baixa até menos que ou de íons hidrogênio também esti-
a normal, os quimiorreceptores são mula os quimiorreceptores e, dessa
intensamente estimulados. A frequ- forma, intensifica indiretamente a ati-
ência dos impulsos é particularmen- vidade respiratória. Contudo, os efei-
te sensível às alterações da Po2 ar- tos diretos de ambos os fatores sobre
terial situa­das entre 60 e 30 mmHg, o centro respiratório são mais poten-
faixa de variação onde a saturação tes que seus efeitos mediados pelos
de hemoglobina com o O2 diminui quimiorreceptores (cerca de sete ve-
rapidamente. zes mais intensos). Todavia, existe
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 43

diferença entre os efeitos periféricos


e centrais do CO2: a estimulação, por SE LIGA! Hipóxia se refere à diminuição
meio dos quimiorreceptores periféri- na oferta ou menor utilização de O2 nos
tecidos, enquanto o termo hipoxemia
cos ocorre com rapidez cinco vezes
consiste em uma das causas da hipóxia,
maior que a estimulação central, as- definida como diminuição da PO2 arte-
sim esses quimiorreceptores podem rial. A hipóxia também pode ser gerada
ser particularmente importantes no por diminuição do débito cardíaco, ane-
mia e envenenamento por monóxido de
aumento da velocidade da resposta carbono.
ao CO2, no início da atividade física.

MAPA MENTAL – REGULAÇÃO DE RESPIRAÇÃO

O2 H+

QUIMIORRECEPTORES QUIMIORRECEPTORES
PERIFÉRICOS CENTRAIS

MECANORRECEPTORES MECANORRECEPTORES
DOS PULMÕES DOS MÚSCULOS E
(ESTIRAMENTO) ARTICULAÇÕES

CENTRO CENTRO
CENTRO APNÊUSTICO
INSPIRATÓRIO PNEUMOTÁXICO

DIAFRAGMA
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 44

MAPA MENTAL - RESUMO

VOLUMES PULMONARES

CENTRO RESPIRATÓRIO
INSPIRAÇÃO DORSAL
• DIFUNDE DO ALVÉOLO
PARA O SANGUE
CENTRO RESPIRATÓRIO
• 97% É LIGADO EXPIRAÇÃO VENTRAL
HB NO SANGUE
• LIBERADO NOS
CAPILARES CAPACIDADES CENTRO PNEUMOTÁXICO
PARAS CÉLULAS PULMONARES

VENTILAÇÃO PULMONAR QUIMIRRECEPTORES

O2
BARORRECEPTORES

FISIOLOGIA REGULAÇÃO
TRANSPORTE DE GASES
RESPIRATÓRIA DA RESPIRAÇÃO

CO2

TROCAS GASOSAS

• PRODUZIDO NAS
CÉLULAS E LIBERADO ALTA BAIXA
PARA OS CAPILARES PRESSÃO PRESSÃO
• MAIORIA É
TRANSPORTADO
NO SANGUE NA
FORMA HCO3-
• DIFUNDE DO SANGUE
PARA O ALVÉOLO
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 45

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRAFICAS
HALL, Jhon E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Rio de Janeiro. Elsevier.
2011.
HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
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HALL, John E. Guyton, Arthur C. Guyton & Hall: Fundamentos da Fisiologia. 13. ed. Rio de
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MOORE, L. Keith, et al. Anatomia orientada para Clínica. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara
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MOORE, Keith L. Dalley, Arthur F. Agur, Anne M R. Anatomia orientada para a clínica. 8ª ed.
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SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
TORTORA, Gerard J. Corpo Humano. Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 6.ed.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 46

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