SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Receptores sensoriais musculares...................... 7
3. Reflexos medulares.................................................13
4. Vias motoras descendentes.................................17
5. Tronco cerebral..........................................................18
6. Córtex motor...............................................................18
7. Cerebelo.......................................................................21
8. Gânglios da base .....................................................23
9. Movimentos oculares..............................................26
Referências bibliográficas .........................................31
FUNÇÃO MOTORA 3

1. INTRODUÇÃO ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA MOTOR

Função motora corres-
ponde à coordenação da
contração muscular, tan-
to da cabeça quanto do Córtex Cerebral Córtex Motor Córtex Cerebral
corpo, manutenção da
postura e realização de
um movimento. Quando
falamos dessas ações, es- Núcleos da Base Tálamo Cerebelo
tamos falando dos circui- Globo pálido Globo pálido Ventroanterior/
tos neuronais que envol- Caudado/Putamen Denteado
(externo) (interno) Ventrolateral
vem a medula, o tronco
encefálico, o córtex cere-
Núcleo Interposto Córtex
bral, o cerebelo e os gân- Substância negra
subtalâmico
glios da base.
Os elementos neurais do Fastigal
sistema motor são organi-
zados de modo que exis-
Mesencéfalo Tronco Encefálico
tem os geradores do mo-
vimento (medula espinal, Formação
Colículo Superior Núcleo Rubro Núcleos Pontinos
tronco cerebral e córtex Reticular
motor) e os controladores
do movimento (cerebelo e Oliva Interior
gânglios da base). Vias
descendentes
Antes de começarmos Vias ascendentes
Núcleos
a falar sobre a fisiologia Medula Vestibulares Labirinto
motora, é importante que
relembremos alguns con-
ceitos iniciais. Músculos Motoneurônios Coluna de Clarke
FUNÇÃO MOTORA 4

“TAMANHO X CONTROLE MOTOR”

NEURÔNIO TIPOS DE UNIDADES MOTORAS E SUA CORRELAÇÃO COM FIBRAS MOTORAS

Neurônios motores MOTOR

ANTERIOR Propriedades Tipo L Tipo RF Tipo RRF
anteriores
São neurônios de 50- Unidades musculares Lentas Rápidas Intermediárias
100% maiores do que os
demais neurônios existen- ↓ TAMANHO
Motoneurônios Pequenos Grandes Médios
tes; localizados nos cornos
anteriores da substância Axônios Finos Calibrosos Médios
cinzenta medular. ↓ QUANTIDADE DE
Limiar de excitabilidade Baixo Alto Médio
Eles dão origem às fibras FIBRAS PARA INERVAR
nervosas que deixam a Velocidade de condução Baixa Rápida Média
medula pelas raízes ven-
trais e inervam as fibras ↓ FORÇA DE CONTRAÇÃO
Frequência de disparo Baixa Alta Média
musculares esqueléticas.
Existe uma relação de ta- Tempo de contração Longo Curto Intermediário
manho do neurônio motor ↓ LIMIAR DE DISPARO DO
POTENCIAL DE AÇÃO
com o controle motor exer- Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida
cido por ele:
Força contrátil Pequena Grande Média
+ FÁCIL A FIBRA
SE CONTRAIR
Resistência a fadiga Alta Baixa Alta

As unidades motoras cujo

tamanho do motoneurônio é
menor são recrutadas primeiro
pois são mais excitáveis
FONTE: https://bit.ly/2CKeill
FUNÇÃO MOTORA 5

Os neurônios motores anteriores são Neurônios motores gama:

de dois tipos:
Neurônios motores alfa:
Dão origem às fibras nervosas moto-
ras grandes, que se ramificam várias
vezes após chegarem ao músculo e
inervam as grandes fibras muscula-
res esqueléticas, dando origem à uni-
dade motora (UM).
São neurônios de aproximadamente
metade do tamanho dos neurônios
motores alfa e se localizam nos cor-
nos anteriores da medula espinal. Os
neurônios motores gama constituem
o centro do fuso muscular, que auxilia
no controle do tônus muscular bási-
co, funcionando como um receptor de
estiramento.

NEURÔNIOS MOTORES ANTERIORES

AFERENTE
AFERENTE
MECANORRECEPTOR
MECANORRECEPTOR
Ia OU II FIBRAS
FIBRAS
Ia OU II
INTRAFUSAIS
INTRAFUSAIS

FIBRAS
FIBRAS
EXTRAFUSAIS
EXTRAFUSAIS

FUSO
FUSO MUSCULAR
MUSCULAR

UNIDADE MOTORA:
UNIDADE MOTORA:
CONJUNTO DE
CONJUNTO DE FIBRAS
NEURÔNIO NEURÔNIO FIBRAS MUSCULARES
MUSCULARES INERVADAS
NEURÔNIO NEURÔNIO
MOTOR ALFA MOTOR GAMA INERVADAS
POR POR UM
UM MOTONEURÔNIO
MOTOR ALFA MOTOR GAMA
MOTONEURÔNIO
ALFA ALFA

FONTE: https://bit.ly/2VxeQ4y
FONTE: https://bit.ly/2VxeQ4y

SAIBA MAIS!
A unidade motora (UM) é constituída por um conjunto de fibras musculares inervadas
por um motoneurônio. A UM é considerada a via motora final comum voluntária e invo-
luntária. As estruturas que estão envolvidas em uma unidade motora são compostas de dois
componentes: um muscular e um neural.
O muscular contém: o músculo, com o seu sarcômero, túbulos T e retículo sarcoplasmático. O
neural contém: o fuso muscular, a unidade motora propriamente dita, o órgão neurotendíneo
de Golgi, células de Renshaw, miótomos, o nervo periférico, a junção neuromuscular e a asa
anterior da medula espinhal.
FUNÇÃO MOTORA
Figura 1. Unidade motora. Fonte: https://bit.ly/3eL1Pw0
Interneurônios
Estão presentes em todas as áreas
da substância cinzenta medular (cor-
nos dorsais, cornos anteriores, áreas
intermediárias) e estão em aproxi-
madamente 30 vezes mais quanti-
dade do que os neurônios motores
anteriores.
São pequenos e altamente excitáveis,
fazem conexões com outros inter-
neurônios e com os neurônios motores
anteriores, sendo que essas últimas
ligações são responsáveis pela maio-
ria das funções integrativas da medu-
la, já que praticamente todos os sinais
transmitidos pelo trato corticoespinal
6
passam por interneurônios (para se-
rem processados) antes de seguirem.
Células de renshaw
São neurônios pequenos, localizados
nos cornos anteriores da medula es-
pinal, que ficam em íntima associação
com os neurônios motores.
Nas proximidades dos corpos celula-
res dos neurônios motores anteriores,
em seu axônio, saem ramos colate-
rais que se projetam para as células
de Renshaw. As células de Renshaw,
então, emitem sinais inibitórios para
os neurônios motores próximos, de
FUNÇÃO MOTORA
modo que a sinalização de um neurô-
nio motor gera sinais inibitórios para
os demais, em um processo chamado
de inibição lateral.
SE LIGA! A inibição lateral, feita pelas
células de Renshaw, é importante para
focalizar ou ressaltar os sinais do siste-
ma motor. De modo que quando uma
informação segue na direção desejada,
sem que se espalhe lateralmente.
2. RECEPTORES
SENSORIAIS
MUSCULARES
O controle adequado da função mus-
cular requer não apenas a excitação
Figura 2. Receptores sensoriais musculares. Fonte: https://bit.ly/2NSIUUl
7
do músculo, proporcionando a sua
contração, pelos neurônios motores
alfa, mas também o feedback contí-
nuo da informação sensorial de cada
músculo para a medula espinal, in-
dicando o estado de funcionamento
do músculo a cada instante, como o
comprimento do músculo, o nível de
tensão, a velocidade de variação de
comprimento ou tensão etc.
Para que essas informações sejam
fornecidas, dois receptores espe-
ciais, localizados no músculo e nos
tendões, existem: o fuso muscular e o
órgão tendíneo de Golgi.
FUNÇÃO MOTORA
Fuso muscular:
O fuso muscular é uma estrutura pe-
quena e alongada, com aproximada-
mente 100 µm diâmetro e 10 mm
de comprimento, em forma de fuso,
disposto em paralelo entre as fibras
musculares.
É formado por 3 a 12 fibras muscu-
lares modificadas, as fibras intrafu-
sais, circundadas por uma cápsula
de tecido conjuntivo. As fibras mus-
culares regulares fora fuso são muitas
vezes denominadas de extrafusais.
O fuso responde às variações no
comprimento das fibras muscula-
res, com isso, no alongamento mus-
cular, o neurônio sensitivo envia im-
pulsos à medula espinhal, fazendo
sinapse com um motoneurônio.
O motoneurônio, por sua vez, envia
impulsos para as fibras musculares
estiradas, encurtando o mesmo mús-
culo. Esta ação reflexa evita a ruptura
da fibra muscular, gerando uma res-
posta protetora.
Inervação das fibras intrafusais:
As fibras intrafusais apresentam iner-
vação tanto sensorial, quanto motora.
A inervação motora do fuso muscu-
lar é feia nas porções terminais, que se
contraem quando excitadas pelas pe-
quenas fibras motoras gama, que se
originam nos neurônios motores gama.
8
A inervação sensorial do fuso mus-
cular ocorre na sua porção central e,
nesse local, as fibras intrafusais não
apresentam os elementos contráteis
actina e miosina.
O receptor do fuso muscular pode
ser excitado de duas maneiras: com
o aumento do comprimento do
músculo (gerando um estiramento na
porção central do fuso) e com contra-
ções nas regiões terminais das fi-
bras intrafusais (que geram também
um estiramento na porção central do
fuso, ainda que o comprimento do
músculo não se altere).
Existem dois tipos de terminações
sensoriais na porção central do fuso
muscular: os receptores primários e
os secundários.
• RECEPTORES PRIMÁRIOS: Fibra
sensorial, do tipo Ia, que envolve
espiralmente a parte central de
cada fibra intrafusal.
• RECEPTORES SECUNDÁRIOS:
Pode ser uma ou duas fibras sen-
soriais, do tipo II, que inervam a
região receptora em um ou ambos
os lados da terminação primária.
Pode envolver as fibras intrafusais
igualmente às fibras do tipo Ia ou
se espalhando como um arbusto.
Cada fuso muscular apresenta dois
tipos de fibras intrafusais: as fibras
musculares com saco nuclear (têm
esse nome porque seus núcleos estão
FUNÇÃO MOTORA
reunidos na região central da fibra, for-
mando um saco) e fibras musculares
com cadeia nuclear (têm esse nome
porque seus núcleos estão alinhados
em cadeia pela área receptora).
As fibras sensoriais do tipo Ia são ex-
citadas pelas fibras com saco nuclear
e pelas fibras com cadeia nuclear. Já
as fibras sensoriais do tipo II são exci-
tadas apenas pelas fibras com cadeia
nuclear.
Resposta das terminações primárias
e secundárias ao comprimento do
receptor – resposta estática:
Quando a região receptora do fuso
muscular é estirada lentamente, o
número de impulso nas fibras Ia e II é
9
proporcional ao grau de estiramento
e as terminações transmitem esses
impulsos por vários minutos após o
estímulo, se o fuso muscular perma-
necer estirado.
Resposta da terminação primária
à velocidade de mudança de
comprimento do receptor –
resposta dinâmica:
Quando a região receptora do fuso
muscular é estirada rapidamente, as
fibras Ia são estimuladas, significan-
do que a terminação Ia resposta mui-
to ativamente à rápida velocidade de
alteração do comprimento do fuso.
FUNÇÃO MOTORA 10

“FUSO MUSCULAR”

FUSO
MUSCULAR

ESTRUTURA LOCALIZAÇÃO FUNÇÃO INERVAÇÃO

3-12 FIBRAS PARALELO ÀS CAPTA VARIAÇÕES

MUSCULARES FIBRAS MUSCULARES NO COMPRIMENTO MOTORA SENSORIAL
DO MÚSCULO
MODIFICADAS

PORÇÕES
ALONGAMENTO PORÇÃO CENTRAL
APRESENTA TERMINAIS
MUSCULAR
CÁPSULA DE TECIDO
CONJUNTIVO FIBRAS
NEURÔNIO RECEPTORES RECEPTORES
MOTORAS GAMA
SENSITIVO PRIMÁRIOS SECUNDÁRIOS

DOIS TIPOS
IMPULSOS À FIBRA SENSORIAL Ia FIBRA SENSORIAL II
MEDULA ESPINAL

FIBRAS FIBRAS
MUSCULARES COM MUSCULARES COM MOTONEURÔNIO
CADEIA NUCLEAR SACO NUCLEAR
SINAPSE COM
AS FIBRAS
MUSCULARES

RESPOSTA
PROTETORA
FUNÇÃO MOTORA
Órgão tendinoso de Golgi:
Os órgãos tendinosos de Golgi (OTG)
são receptores sensoriais encapsula-
dos e delgados, com 1 mm de com-
primento e 0,1 mm de diâmetro.
Estão localizados na junção mioten-
dínea, onde fibras colágenas (ori-
ginadas no tendão) se prendem às
extremidades de grupos de fibras
extrafusais.
No interior da cápsula do OTG, os fei-
xes colágenos se dividem em fascícu-
los finos que formam uma estrutura
trançada.
O OTG está conectado em série com
as fibras musculares paralelas ao ten-
dão e é inervado por axônio aferente
(af) Ib, que perde sua mielinização
11
após entrar na cápsula, ramificando-
-se em muitas terminações delgadas,
que se enroscam por entre os fascí-
culos trançados do colágeno.
O estiramento do OTG causa o esti-
ramento dos feixes de colágeno, que
resulta na compressão das termina-
ções sensoriais, fazendo com que fi-
quem ativadas. Estiramentos muito
pequenos do OTG podem deformar
as terminações nervosas que cursam
por entre as fibras de colágeno. Isso
faz com que as fibras Ib disparem
sempre que há tensão no músculo,
seja por uma contração ou por um
alongamento.
O OTG possui uma resposta dinâmi-
ca e uma resposta estática. A respos-
ta dinâmica surge quando a tensão
muscular aumenta subitamente e o
OTG tem que responder de forma in-
tensa. A resposta estática ocorre em
uma fração de segundo após a res-
posta do OTG, sendo que este volta
a um nível inferior de des-
carga no estado estável,
que é quase diretamen-
te proporcional à tensão
muscular.
Assim, o OTG proporciona
ao sistema nervoso infor-
mações sobre o grau de
tensão em cada pequeno
segmento do músculo.
FUNÇÃO MOTORA 12

“ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI”

ÓRGÃO
TENDINOSO
DE GOLGI

ESTRUTURA LOCALIZAÇÃO FUNÇÃO INERVAÇÃO

CAPTA VARIAÇÕES
FEIXES DE JUNÇÃO
NA TENSÃO SENSORIAL
COLÁGENO MIOTENDÍNEA
DO MÚSCULO

ESTIRAMENTO
EM SÉRIE COM AS
FIBRAS SENSORIAIS DOS FEIXES DE FIBRA SENSORIAL Ib
FIBRAS MUSCULARES
COLÁGENO

COMPRESSÃO
DAS TERMINAÇÕES
DINÂMICA ESTÁTICA
SENSORIAIS

TENSÃO MUSCULAR TENSÃO

AUMENTA MUSCULAR AUMENTA
SUBITAMENTE LENTAMENTE
FUNÇÃO MOTORA 13

3. REFLEXOS MEDULARES interneurônios, na maioria das vezes

Como sabemos, os sinais sensoriais
entram na medula, exclusivamente
via raízes dorsais, onde fazem sinap-
ses com neurônios motores anterio-
res ou com interneurônios. Os neurô-
nios motores anteriores deixam a
medula via raízes ventrais e inervam
diretamente as fibras musculares es-
queléticas. Por outro lado, os inter-
neurônios ficam confinados ao siste-
ma nervoso central e fazem conexões
tanto com neurônios sensoriais quan-
to com neurônios motores. Como dito
anteriormente quando falamos de
os sinais sensoriais são transmitidos
primeiramente para os interneurô-
nios, onde são adequadamente pro-
cessados, antes de convergirem so-
bre os neurônios motores anteriores
para o controle da função muscular.
O reflexo é uma resposta involuntária
e estereotipada do sistema nervoso a
um determinado estímulo. Têm como
base o arco reflexo, que é constituído
pelo receptor, neurônio aferente ou
sensitivo, sinapse, neurônio eferente
ou motor e pelo efetor.

“REFLEXOS MEDULARES”

ESTÍMULO

CAPTAÇÃO POR RECEPTORES

RAMO AFERENTE
TRANSMITE SINALIZAÇÃO

IMPULSO CHEGA
NA MEDULA

SINAPSE COM O
MOTONEURÔNIO
RAMO EFERENTE

FIBRA MUSCULAR

MOVIMENTO

FONTE: https://bit.ly/3eJ7By4
FUNÇÃO MOTORA
Os reflexos são divididos em reflexos
fásicos e reflexos tônicos:
Reflexos fásicos
Originam o movimento do corpo ou
de uma das suas partes. Correspon-
dem aos movimentos de defesa por
exemplo.
Reflexos tônicos
Mantêm a postura e o equilíbrio. É o
caso do reflexo miotático, em que há
uma contração de um músculo, em
resposta ao estiramento das suas fi-
bras. Se a força for excessiva, o mús-
culo relaxa-se bruscamente, havendo
então o reflexo miotático inverso.
Estes reflexos são reflexos segmen-
tares, pois têm o seu arco dentro de
um mesmo segmento do neuroeixo
Figura 3. Circuito neuronal do reflexo de estiramento.
Fonte: Guyton e Hall, 2006
14
(medula ou tronco). No entanto, exis-
tem reflexos em que o arco ocupa vá-
rios segmentos, que são os reflexos
intersegmentares ou longos.
Existem reflexos monossinápticos,
em que o neurónio aferente se conec-
ta diretamente ao eferente e existem
reflexos polissinápticos em os neurô-
nios aferente e eferente estão ligados
por um interneurônio.
Reflexo de estiramento
Esse reflexo é a manifestação mais
simples da função do fuso muscular.
Sempre que o músculo é rapidamente
estendido, a excitação dos fusos cau-
sa a contração das fibras musculares
extrafusais do próprio músculo estira-
do e também dos músculos sinérgi-
cos estreitamente relacionados.
FUNÇÃO MOTORA
A imagem acima mostra a fibra Ia, de
origem no fuso muscular, entrando
pela raiz dorsal da medula espinal, se
ramificando e seguindo para o corno
anterior da substância cinzenta da
medula. Após isso ela faz sinapse di-
retamente com os neurônios motores
anteriores, que enviam fibras motoras
alfa para o mesmo músculo que origi-
nou o estímulo.
Entretanto, é sempre importante lem-
brar que para cada movimento, existe
uma musculatura que efetua o movi-
mento (contrai) e outra que relaxa.
Por exemplo, para realizar uma exten-
são (chute), vamos utilizar essas duas
musculaturas: músculo reto femoral
(extensor) e o músculo semitendí-
neo (flexor).
Com isso, teremos duas vias, uma ex-
citatória, que efetua o movimento de
extensão; uma inibitória, que efetua a
flexão.
Via excitatória
A fibra Ia chega na medula e faz si-
napse direta com o neurônio motor.
Via inibitória
A fibra Ia realiza também uma sinap-
se com um interneurônio e este, ini-
bitório, faz sinapse com um neurô-
nio motor que segue até o músculo
semitendíneo.
15
Reflexo de estiramento inverso
É um reflexo importante para modular
a força muscular. Esse reflexo envol-
ve o órgão tendinoso de Golgi.
Seguindo com o exemplo dado acima:
Órgão tendinoso estimula, via Ib vai até
a medula, faz sinapse com um inter-
neurônio e o interneurônio faz sinapse
inibitória com o reto femoral e excita-
tória com o músculo semitendíneo.
Reflexo flexor ou de retirada
Este reflexo é caracterizado pela reti-
rada de um membro do corpo frente
a estímulos como dor, picada e calor.
Isso ocorre graças à integração, na
medula, da ativação dos neurônios
sensitivos com os neurônios motores
e, consequente excitação dos múscu-
los flexores e recíproco relaxamento
ou inibição dos músculos extensores.
A flexão de um membro acompanha-
da da reação contralateral do membro
oposto é denominada reflexo extensor
cruzado. No entanto, para que este re-
flexo seja observado o estímulo tem que
ser suficientemente forte para atingir os
interneurônios, com limiar de ativação
mais alto, que fazem parte do circuito
neuronal do reflexo extensor cruzado.
A necessidade do envolvimento dos
músculos contralaterais neste tipo de
reflexo tem a função de dar suporte
postural durante a retirada do mem-
bro afetado frente ao estímulo da dor.
FUNÇÃO MOTORA 16

“TIPOS DE REFLEXOS MEDULARES”

REFLEXOS
MEDULARES

ESTIRAMENTO
FORÇA
REFLEXO DE REFLEXO DE
trocar REFLEXO
trocar
FLEXOR
ESTIRAMENTO FÁSICO ESTIRAMENTO INVERSO

NOCICEPTORES
VIA EXCITATÓRIA VIA INIBITÓRIA VIA INIBITÓRIA VIA EXCITATÓRIA

POLISSINÁPTICO
MONOSSINAPTICA DISSINÁPTICA DISSINÁPTICA ANTAGONISTA

VIA AFERENTE Ia VIA AFERENTE Ia VIA AFERENTE Ib VIA INIBITÓRIA VIA EXCITATÓRIA

VIA EFERENTE: MUSCULATURA MUSCULATURA

NEURÔNIO INTERNEURÔNIO INTERNEURÔNIO
EXTENSORA FLEXORA
MOTOR ALFA

VIA EFERENTE: VIA EFERENTE:

SINÉRGICO NEURÔNIO NEURÔNIO
MOTOR ALFA MOTOR ALFA

ANTAGONISTA SINÉRGICO
FUNÇÃO MOTORA 17

4. VIAS MOTORAS Sistema medial

DESCENDENTES
As vias de projeção descenden-
tes são extremamente organizadas
e têm origem no córtex cerebral e
tronco encefálico. Estão relacionadas
com controle dos movimentos, tônus
muscular, reflexos espinais, funções
autonômicas espinais e modulação
da transmissão sensitiva a centros
mais altos.
Faz referência aos neurônios motores
dos músculos e membros e ao gru-
po medial de interneurônios. É res-
ponsável pela postura, construindo a
base motora.
Vias principais: reticuloespinal ponti-
no, vestíbulo espinal lateral, reticulo-
espinal bulbar.

Sistema lateral
Faz referência aos neurô-
nios motores dos músculos
e membros e ao grupo la-
teral de interneurônios. É
responsável pelos neurô-
nios motores contralate-
rais dos membros, parte
interior da face e língua. As
fibras do sistema lateral cru-
zam na decussação
das pirâmides.
São os trato cortico-
espinal lateral e trato
rubroespinal.

Figura 4. Vias motoras descendentes. Fonte: https://bit.ly/3dRwczL

FUNÇÃO MOTORA
5. TRONCO CEREBRAL
O tronco cerebral é formado pelo bul-
bo, pela ponte e pelo mesencéfalo e
ele é diretamente responsável pelo
controle da respiração, controle do
sistema cardiovascular, controle par-
cial da função gastrointestinal, con-
trole de muitos movimentos estereoti-
pados do corpo, controle do equilíbrio
e controle dos movimentos oculares.
Mas além de todas essas funções, o
tronco cerebral é praticamente uma
extensão da medula espinal, tendo
em vista que ele contém os núcle-
os motores e sensoriais da face e da
cabeça.
Para os reflexos vestibulares, o recep-
tor é o aparelho vestibular. Ele manda
sinalização para os núcleos vestibula-
res. O trato vestibuloespinal lateral é
responsável pela extensão e o medial
pela contração.
18
Para os reflexos tônicos do pescoço, o
receptor é o fuso muscular. Já para os
reflexos de endireitamento, os recep-
tores são o aparelho vestibular, os fu-
sos musculares e mecanorreceptores
da parede do corpo.
SE LIGA! O centro locomotor está loca-
lizado no mesencéfalo. A organização
de comandos se inicia no córtex, segue
para o tronco cerebral, medula e, por fim,
motoneurônio.
6. CÓRTEX MOTOR
O córtex motor é dividido em três
áreas: o córtex motor primário, a área
pré-motora e a área motora suple-
mentar (áreas suplementares e as
áreas motoras do cingulado).
O córtex motor é o responsável pelo
plano motor, que corresponde a ‘colo-
car em prática uma ação’.
FUNÇÃO MOTORA 19

“CÓRTEX MOTOR”

ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR ÁREA MOTORA DO CINGULADO

ÁREA PRÉ-MOTORA CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO

VIAS MOTORAS DESCENDENTES

AMS Sulco central

Áreas motoras
Córtex motor primário
do cingulado
dentro do sulco

AMS

Pré-AMS Sulco central

Margem superior
do sulco cingulado

Margem inferior
do sulco cingulado
Giro cingulado

Vista medial
FUNÇÃO MOTORA 20

Organização musculotópica do Entretanto, atualmente existe a visão

córtex cerebral moderna, onde tem uma divisão em
áreas, que mesmo em áreas de uma
Penfield e Rasmussen formularam um
parte determinada do corpo, existem
desenho esquemático da representa-
outras partes. Ou seja, existem al-
ção de qual parte do córtex motor pri-
gumas áreas no cérebro com predo-
mário é responsável por determinada
minância de localização de estímulo
parte de motricidade do corpo. O de-
para um determinado local no corpo,
senho do Homúnculo Motor contém
mas não é exatamente aquela parte
“erros”, que só foram percebidos após
do corpo apenas.
algum tempo, mesmo ela continuando
a ser a representação mais utilizada.

Figura 5. Homúnculo de Penfield. Fonte: https://bit.ly/3dJHJRm

FUNÇÃO MOTORA 21

7. CEREBELO para o tônus muscular, postura e

O cerebelo, também chamado de
área silenciosa, porque a sua excita-
ção elétrica não causa nenhuma sen-
sação consciente e, raramente, causa
qualquer movimento motor, contribui
para a modulação da velocidade, al-
cance, força e direção dos movimen-
tos. Além disso, o cerebelo contribui
equilíbrio e os movimentos oculares.
Anatomicamente, o cerebelo é dividi-
do em lobo anterior, lobo posterior e
lobo floculonodular (mais antiga área
cerebelar, se desenvolveu juntamen-
te com o sistema vestibular e funcio-
na com ele). Além disso, existem os
hemisférios e o vérmis cerebelar.

Vérmis Hemisfério
Língula

Lobo Anterior Lóbulo Central

Cúlmen

Declive
Folium
Túber
Lobo Anterior
Pirâmide

Úvula

Tonsila
Lobo
Flóculo-nodular Nódulo

Figura 6. Anatomia do cerebelo.

Histologicamente, o cerebelo tem uma camada mais externa, a camada

uma substância branca, com fibras
(axônios) musgosas, trepadeiras e os
axônios das células de Purkinje.
Mais externamente, existe a camada
de células granulares, uma camada
intermediária (células de purkinje) e
molecular.
Sistema aferente cerebelar
As fibras musgosas são a maio-
ria das vias de entrada do cerebelo.
Elas fazem sinapses com as células
FUNÇÃO MOTORA
granulares e fazem disparos simples
de potencial de ação.
As células granulares tem um axônio
com uma conformação paralela (por
isso também são chamadas de fibras
paralelas), que fazem sinapse com
os dendritos das células de Purkinje.
Uma célula de Purkinje recebe sinap-
ses de aproximadamente 250 mil fi-
bras paralelas, justamente por essa
conformação.
As fibras trepadeiras são a mino-
ria das vias de entrada do cerebelo.
Aumentando a ampliação do cere-
belo, conseguimos enxergar todas as
camadas do cerebelo.
22
Elas têm disparos mais complexos de
potencial de ação e se originam da
oliva inferior do núcleo olivar inferior
e fazem sinapse com as células de
Purkinje.
Os interneurônios modulam esses
estímulos, sendo a maioria deles ini-
bitórios, com exceção da célula gra-
nular, que é excitatória.
Figura 7. Histologia do cerebelo
Sistema eferente cerebelar
São as células de Purkinje, que apre-
sentam como neurotransmissor o
GABA, ou seja, têm estímulo inibitó-
rio, confirmando o caráter modulador
do cerebelo.
FUNÇÃO MOTORA
Pacientes com lesões cerebelares são
aqueles pacientes que têm sintomas
semelhantes aos das pessoas bêbadas.
As lesões cerebelares provocam sin-
tomas ipsilaterais, provocam geral-
mente ataxia, fala escandida e tremor
de intenção.
A ataxia da lesão cerebelar é do tipo
dismetria e disdiadococinesia.
8. GÂNGLIOS DA BASE
Os núcleos da base constituem, as-
sim como o cerebelo, um sistema mo-
tor acessório, que funciona em estrei-
ta associação com o córtex cerebral
e com o sistema de controle motor
corticoespinal. De fato, os núcleos da
base recebe a maior parte das suas
23
Figura 8. Sistema cerebelar
aferências do córtex e enviam suas
eferências para o córtex.
Os núcleos da base constituem núcleo
caudado, o putâmen, o globo pálido, a
substância negra e o núcleo subtalâmi-
co. A substância negra é assim chama-
da porque apresenta uma parte com
melanina (negra), a parte compacta,
onde o neurotransmissor mais impor-
tante é a dopamina; além disso, ela tem
outra parte, chamada reticulada, onde
o neurotransmissor principal é o GABA.
Quase todas as fibras nervosas mo-
toras e sensoriais que ligam o córtex
a medula atravessam o espaço situ-
ado entre as principais massas dos
gânglios da base: o núcleo caudado e
o putâmen, espaço chamado de cáp-
sula interna.
FUNÇÃO MOTORA 24

Figura 9. Núcleos da base. VA: Ventral Anterior /

VL: Ventro-lateral. Fonte: www.sanarflix.com.br

Circuito neuronal dos gânglios da base

As conexões anatômicas entre os gânglios da base
e os outros elementos do sistema nervoso central,
envolvidas no controle motor, são complexas.

“CIRCUITOS DOS GÂNGLIOS DA BASE”

VIA DIRETA VIA INDIRETA

CÓRTEX +

Globo pálido
(externo) - Estriado + -

- + - Substância negra
(parte compacta)

Núcleos subtalâmicos + Globo pálido

(interno)
Substância negra
(parte reticulada)

-
TÁLAMO
FONTE: www.sanarflix.com.br
FUNÇÃO MOTORA
Os dois circuitos principais dos gân-
glios da base são o circuito do putâ-
men e o circuito do caudado.
Circuitos do putâmen – execução
de padrões de atividade motora
Os gânglios da base, em associação
com o sistema corticoespinal contro-
la padrões complexos de atividade
motora, como por exemplo, escrever
letras do alfabeto, cortar papel com
tesoura, arremessar uma bola de bas-
quete pelo aro etc.
Essas vias começam principalmente
nas áreas pré-motora e suplementar
do córtex motor e nas áreas soma-
tossensoriais do córtex sensorial. A
seguir, elas passam para o putâmen,
seguindo para a parte interna do glo-
bo pálido, depois para os núcleos de
retransmissão ventral anterior (V/A)
e ventrolateral (V/L) do tálamo, retor-
nando, por fim, ao córtex motor pri-
mário e para as partes das áreas pré-
-motora e suplementares.
Circuito do caudado – controle
cognitivo de sequências de
padrões motores
O núcleo caudado desempenha um
papel importante no controle cog-
nitivo da atividade motora, ou seja,
nos processos cerebrais envolvidos
no pensamento, processamento e
25
armazenamento da memória. O con-
trole cognitivo da atividade motora
determina, subconscientemente (e
em segundos) quais padrões de mo-
vimentos serão usados para atingir
um objetivo complexo.
As conexões neurais entre o caudado
e o sistema de controle motor corti-
coespinal diferem das conexões do
putâmen. Parte disso ocorre pela lo-
calização do caudado, que começa
nos lobos frontais, atravessa na dire-
ção posterior, os lobos parietal e oc-
cipital e se curva, em formato de “C”
nos lobos temporais.
O núcleo caudado recebe grandes
aferências das áreas de associação
do córtex cerebral, especialmente
das áreas que integram os diferen-
tes tipos de informações sensoriais
e motoras, em padrões utilizáveis de
pensamento.
Depois que saem do núcleo caudado,
os sinais são transmitidos para o glo-
bo pálido interno e para as áreas V/A
e V/L do tálamo. Após isso, eles retor-
nam para as áreas motoras pré-fron-
tais, pré-motoras e suplementares do
córtex. Quase nenhum desses sinais
passam pelo córtex motor primário,
em vez disso, eles vão para as regi-
ões motoras acessórias pré-motoras
e suplementares (responsáveis pela
organização de padrões sequenciais
de movimento).
FUNÇÃO MOTORA 26

SAIBA MAIS!
Quando parte do circuito do putâmen é lesada ou bloqueada, certos padrões de movimentos
ficam intensamente anormais. Por exemplo:
• Lesões do globo pálido frequentemente levam a movimentos de contorção espontâneos
e, muitas vezes, contínuos de uma das mãos, de um braço, do pescoço ou da face, cha-
mado de atetose.
• Uma lesão no subtálamo pode causar movimentos súbitos ou em bloco de toda uma ex-
tremidade, chamado hemibalismo.
• Múltiplas pequenas lesões no putâmen levam a movimentos rápidos e abruptos de curta
extensão na mão, face e outras partes do corpo, chamado coreia. Na coreia de Hungtin-
ton, existe uma lesão na parte reticulada da substância negra, onde existem neurônios
gabaérgicos. Quando esses neurônios têm as suas conexões prejudicadas, a inibição cau-
sada por eles é prejudicada.
• Lesões na parte compacta da substância negra, onde o neurotransmissor mais importan-
te é a dopamina, causa a Doença de Parkinson, onde os pacientes apresentam movimen-
tos bradicinésicos, andar em bloco, rigidez e tremores.

9. MOVIMENTOS Assim, quando um deles é acionado

OCULARES
Normalmente os músculos se distri-
buem pelo olho em pares: o dos retos
horizontais (medial e lateral), que se
contraem para movimentar os olhos
lado a lado; o dos retos verticais (su-
perior e inferior), que se contraem para
movimentar os olhos para cima ou para
baixo; e o dos oblíquos (superior e in-
ferior), que funcionam principalmente
para girar os globos oculares e manter
os campos visuais na posição vertical.
Eles têm um posicionamento em situa-
ções de simetria especular e possuindo
ações equivalentes, geralmente (mas
não obrigatoriamente) opostas.
para contração, o músculo oponente de
cada par é simultaneamente estimula-
do para se relaxar. Esse mecanismo de
cada par muscular, em que um se con-
trai e o outro se relaxa, é governado pela
lei da inervação recíproca, ou lei de Sher-
rington. A inervação recíproca é uma
condição normalmente requerida para
os movimentos oculares rotacionais.
Isso ocorre porque se os dois múscu-
los desse par fossem simultaneamen-
te estimulados para contração, essa
contração se daria de modo isométri-
co e, sendo assim, a força desenvol-
vida por um deles seria neutralizada
pela do outro, de modo que não resul-
tasse uma rotação do olho.

SAIBA MAIS!
A Síndrome de Duane é uma forma congênita de estrabismo, caracterizada pela limitação ho-
rizontal do movimento ocular e retração do globo, com diminuição da fenda palpebral, quando
a adução é tentada. Esta patologia é o resultado da desobediência à lei de Sherrington.
FUNÇÃO MOTORA 27

“MOVIMENTOS OCULARES”

MOVIMENTOS
OCULARES

MÚSCULOS SE
DISTRIBUEM EM PARES

MEDIAL
LEI DA INERVAÇÃO GOVERNADOS PELA MOVIMENTO
RETOS HORIZONTAIS
RECÍPROCA LEI DE SHERRINGTON LADO A LADO
LATERAL
NERVO
OCULOMOTOR
SUPERIOR
INERVADOS PELOS MOVIMENTO CIMA
NERVO TROCLEAR RETOS VERTICAIS
NERVOS CRANIANOS PARA BAIXO
INFERIOR

NERVO ABDUCENTE
ROTAÇÃO DOS
INFERIOR
GLOBOS OCULARES
OBLÍQUOS
MANUTENÇÃO DOS
SUPERIOR CAMPOS VISUAIS NA
VERTICAL
FUNÇÃO MOTORA
Circuitos de musculatura
extraocular
Um quarto dos doze pares de nervos
cranianos é exclusivamente destina-
do a levar estímulos aos músculos
oculares.
Nervo oculomotor comum (III):
Aciona o reto medial (RM), o reto su-
perior (RS), o reto inferior (RI) e o oblí-
quo inferior (OI), além do músculo le-
vantador da pálpebra superior, o ciliar
e o do esfíncter da íris. No caso dos
músculos oculares externos (MOE) a
inervação do núcleo aos respectivos
músculos é ipsilateral, embora ainda
persista alguma controvérsia sobre o
assunto.
Nervo troclear (IV):
Inerva exclusivamente o oblíquo su-
perior (OS), contralateralmente.
Nervo abducente (VI):
Inerva exclusivamente o reto lateral
(RL), ipsilateralmente.
Para se manter um grande campo de
visão sobre o objeto de interesse, ou
seja, potencializar a visão foveal, é
necessária a capacidade de alinhar
a fóvea rapidamente para os obje-
tos desejados e manter esse alinha-
mento por um período suficiente para
28
possibilitar ao sistema visual a análi-
se detalhada da imagem. Durante a
movimentação natural de cabeça, são
necessários movimentos compensa-
tórios dos olhos, mantendo a visão
nítida. Essa movimentação ocular é
reflexa e conhecida como reflexo ves-
tíbulo ocular (RVO), que garante a
imagem estável.
Para o controle desses movimentos,
existem os sistemas de fixação, que
conservam a imagem do objeto esta-
cionário na fóvea. São eles os reflexos
vestíbulo ocular e reflexo optocinéti-
co, que atuam em conjunto para esta-
bilizar o mundo visual; e os movimen-
tos sacádicos e movimentos lentos
de rastreio, que são responsáveis por
colocar a imagem na fóvea.
Circuito do reflexo vestíbulo-
ocular – RVO
Ocasiona a rotação dos olhos na di-
reção oposta. Tem a participação das
células ciliadas, presentes no utrículo,
sáculo e canais semicirculares.
O estímulo começa com a movimenta-
ção da cabeça, segue pelas vias vesti-
bulares aferentes, faz sinapse com os
núcleos oculomotores e eles coman-
dam a musculatura extrínseca ocular.
CONCEITO! Quando falamos em núcle-
os oculomotores, não estamos dizendo
apenas sobre o núcleo oculomotor, mas
sim de todos os núcleos, como o troclear
e abducente.
FUNÇÃO MOTORA
Circuito optocinético
Ocasiona o deslizamento retiniano.
O estímulo se inicia com o desliza-
mento da imagem na retina. Os fo-
torreceptores percebem e passam a
informação para as células ganglio-
nares e elas transmitem para o núcleo
do trato óptico e os núcleos ópticos
acessórios.
A eferência é complexa e parcialmen-
te desconhecida, mas sabe-se que no
final a informação chega aos núcleos
oculomotores e ocorre a ativação da
musculatura extrínseca ocular para
gerar a contrarrotação dos olhos.
Circuito sacádico
O circuito sacádico, juntamente com
o dos movimentos lentos de rastreio,
como dito anteriormente, vão colocar
a imagem na fóvea.
A partir da imagem no campo visu-
al frontal, este fará sinapse com o
29
colículo superior, que transmite o estí-
mulo para os centros de mirada hori-
zontal ou vertical (a depender do mo-
vimento), seguindo para os núcleos
oculomotores.
SE LIGA! Centro de mirada horizontal:
formação reticular paramediana ponti-
nha. Centro de mirada vertical: formação
reticular do mesencéfalo.
Circuito lento de rastreio
Esse circuito começa na retina, se-
gue para o núcleo geniculado lateral
e posteriormente para áreas corticais
envolvidas no processamento do mo-
vimento do objeto, seguido para áreas
do tronco cerebral e do cerebelo en-
volvidas na transformação dos sinais
sensoriais em comandos motores. O
último local para onde os estímulos
seguem são para os núcleos oculo-
motores, que realizam o movimento
da musculatura extraocular.
FUNÇÃO MOTORA 30

“CIRCUITOS DE MUSCULATURA EXTRAOCULAR

CIRCUITOS DE
MUSCULATURA
EXTRAOCULAR

CIRCUITO CIRCUITO CIRCUITO LENTO

CIRCUITO RVO
OPTOCINÉTICO SACÁDICO DE RASTREIO

MOVIMENTAÇÃO DESLIZAMENTO DA IMAGEM NO CAMPO

IMAGEM NA RETINA
DA CABEÇA IMAGEM NA RETINA VISUAL FRONTAL

VIAS VESTIBULARES CÉLULAS NÚCLEO

COLÍCULO SUPERIOR
AFERENTES GANGLIONARES GENICULADO ATERAL

NÚCLEO DO CENTROS DE
MIRADA VERTICAL ÁREA CORTICAIS
TRATO OPTICO OU HORIZONTAL

NÚCLEOS OPTICOS ÁREAS DO TRONCO

CEREBRAL E
ACESSÓRIOS CEREBELO

TRANSFORMAÇÃO
MOVIMENTO DA RETOS MEDIAL,
NÚCLEOS DE SINAIS
MUSCULATURA SUPERIOR E
OCULOMOTORES SENSORIAIS
ESTRÍNSECA INFERIOR
OCULAR EM COMANDOS
MOTORES
NERVO OBLÍQUO
OCULOMOTOR INFERIOR
PROCESSAMENTO
DO MOVIMENTO
NERVO
RETO LATERAL
ABDUCENTE

NERVO OBLÍQUO IPSILATE-

TROCLEAR SUPERIOR RALMENTE

CONTRALA-
TERALMENTE
FUNÇÃO MOTORA 31

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13.
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
BICAS, Harley EA. Oculomotricidade e seus fundamentos. Arq. Bras. Oftalmol. São Paulo,
v. 66, n. 5, p. 687-700, outubro de 2003. Disponível em <http://www.scielo.br/scielo.php?s-
cript=sci_arttext&pid=S0004-27492003000500026&lng=en&nrm=iso>. acesso em 10
de abril de 2020. https://doi.org/10.1590/S0004-27492003000500026 .JUNQUEIRA, L.
C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2013, 556 p.
FUNÇÃO MOTORA 32