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A relação entre cobras e alguns squamates escavadores sem membros
Evidência molecular para necessário. As especializações compartilhadas por cobras, anfisbenas
e dibamidas incluem a perda, redução e consolidação dos ossos do
uma origem terrestre de cobrascrânio; invólucro da caixa craniana; perda ou redução de membros e
cinturas; e maior uniformidade ao longo da coluna vertebral (Coates &
Nicolas Vidal e S. Blair Hedges*
Instituto de Astrobiologia da NASA e Departamento de Biologia,
208 Laboratório Mueller, Universidade Estadual da Pensilvânia,
University Park, PA 16802, EUA
* Autor para correspondência (sbh1@psu.edu).
Recd 22.09.03; Aceito 01.12.03; Publicado online 30.01.04
Os biólogos debatem a origem das cobras desde o século XIX. Uma
hipótese sugere que as cobras estão mais intimamente relacionadas
aos lagartos terrestres e reduziram seus membros em terra. Uma
hipótese alternativa propõe que as cobras estão mais intimamente
relacionadas com os lagartos marinhos do Cretáceo, como mosa
saurs, e reduziram seus membros na água. Uma suposta relação
próxima entre lagartos monitores vivos, que se acredita serem
parentes próximos dos extintos mosa saurs, e cobras reforçou a
hipótese de origem marinha. Aqui, mostramos que a evidência da
sequência de DNA não suporta uma relação próxima entre cobras e
lagartos-monitores e, portanto, suporta uma origem terrestre de
cobras.
Palavras-chave: evolução; filogenia; répteis; squamates; lagartos;
mosassauros
1. INTRODUÇÃO Cobras
vivas (ca. 3000 sp.) são agrupadas com lagartos (ca. 4700 sp.) e
anfisbenas (ca. 160 sp.) na ordem reptiliana Squamata, nomeada por
sua pele escamosa (Zug et al. 2001 ; Uetz 2003). As cobras são divididas
em dois grupos principais. Os escolecofídeos ('blindsnakes') são
espécies remadoras com bocas pequenas e se alimentam de pequenas
presas (principalmente formigas e cupins). Os aletinofídeos ('cobras
típicas') são ecologicamente mais diversos e a maioria das espécies se
alimenta de presas relativamente grandes, principalmente vertebrados
(Cundall & Greene 2000; Vidal & Hedges 2002b). Além das características
mais óbvias de alongamento do corpo e perda de membros, outras
características das cobras vivas incluem a ausência de pálpebras e
orelhas externas e a presença de línguas profundamente bifurcadas
(Coates & Ruta 2000).
Duas hipóteses principais foram propostas e debatidas sobre o modo
de vida ancestral das cobras: uma origem terrestre (escavadora ou
semi-escavadora) (Camp 1923; Mahendra 1938; Walls 1940) e uma
origem marinha (Cope 1869; Nopcsa 1923; Caldwell & Lee 1997; Lee
1997; Lee & Scanlon 2002). Esta controvérsia, que tem implicações para
a compreensão da evolução dos sistemas locomotores e alimentares
em répteis escamados (Gans 1961; Cundall & Greene 2000), foi
recentemente alimentada pela descoberta ou reanálise de fósseis de
três espécies de cobras marinhas ('pachyophiids') com membros
posteriores pequenos, mas bem desenvolvidos (gêneros Pachyrhachis,
Haasiophis e Eupodophis) (Caldwell & Lee 1997; Rage & Escuillie´ 2000;
Tchernov et al. 2000; Rieppel et al. 2003).
De acordo com a hipótese terrestre, as características que definem
as cobras foram adquiridas em ancestrais escavadores ou semi-
escavadores (Walls 1940). Perto
Proc. R. Soc. Lond. B (Supl.) 271, S226–S229 (2004)
DOI 10.1098/rsbl.2003.0151
ou com membros reduzidos, como anfisbenídeos e/ou dibamidas
(Rieppel & Zaher 2000b; Zaher & Rieppel 2000; Kearney 2003), foi
considerada como suporte para a hipótese terrestre, mas isso não é
Ruta 2000). A hipótese da origem terrestre concorda com os dados
derivados do sistema sensorial das cobras vivas e, em particular, com
as peculiaridades de seus olhos (Walls 1940). Sob esta hipótese, as
cobras marinhas fósseis (paquiofídeos) são consideradas cobras
aletinofídicas derivadas e, portanto, não têm nenhuma influência
particular nas origens das cobras.
Essa posição derivada dos paquiofídeos implica em uma nova evolução
dos membros ou várias perdas independentes de membros em linhagens
de cobras vivas (Greene & Cundall 2000; Rieppel et al. 2003). Este
último tem sido um tema comum entre os vertebrados em geral e os
escamados em particular (Greer 1991).
De acordo com a hipótese marinha, as cobras são varanoides
derivados, um grupo que inclui várias famílias de répteis marinhos
extintos (mosassauroides) como aigialosaurs, dol ichosaurs e
mosassauros e duas famílias vivas de lagartos terres trial, os
Helodermatidae (gênero Heloderma) e Varanidae ( gêneros Lanthanotus
e Varanus) (Lee 1997, 1998, 2000; Lee et al. 1999; Lee & Caldwell
2000). Sob a hipótese marinha, os lagartos varanídeos seriam os
parentes vivos mais próximos das cobras. Esse resultado também foi
sugerido em análises moleculares usando genes mitocondriais, embora
sempre com amostragem limitada de táxons e geralmente sem suporte
estatístico robusto (Forstner et al.
1995; Macey & Verma 1997; Descanse e outros. 2003). Quando os
mosassauroides são levados em consideração nas análises morfológicas,
eles formam um padrão de ramificação parafilética que leva às cobras
e, portanto, estão mais próximos das cobras do que dos varanídeos
(Lee & Caldwell 2000). O grupo que compreende cobras e
mosassauroides, com exclusão de outros varanoides, é chamado de
Pythonomorpha (Cope 1869; Lee 1997) e é baseado no compartilhamento
de caracteres presumivelmente derivados do crânio, da mandíbula e da
dentição. De acordo com este esquema, os paquiofídeos marinhos
extintos são considerados intermediários entre os squa mates marinhos
com membros (mosassauroides) e as cobras vivas (Lee & Caldwell
2000; Lee & Scanlon 2002). Esta posição basal de ambos os grupos
marinhos de squamatos implica uma transição marinha para terrestre
levando a cobras vivas, um evento de outra forma desconhecido para
ter ocorrido dentro de tetrápodes.
2. MÉTODOS
Usamos sequências de dois genes nucleares codificadores de proteínas, o
gene ativador da recombinação 1 (RAG1) e o fator de maturação do oócito (C
mos), obtidos de todas as 19 famílias de lagartos e anfisbênios vivos (Zug et al.
2001) e 17 fora das 25 famílias de cobras vivas (Vidal & Hedges 2002a,b). A
utilidade de C-mos para resolver relacionamentos escamatados interfamiliares é
bem conhecida (Saint et al. 1998; Vidal & Hedges 2002a,b), embora RAG1 até
agora nunca, até onde sabemos, tenha sido sequenciado em répteis escamatados,
apesar de seu potencial para resolver várias relações vertebradas de nível
superior (Venkatesh et al. 2001). Métodos de máxima verossimilhança (ML),
inferência bayesiana, evolução mínima (ME) e máxima parcimônia (MP) foram
usados para analisar as sequências RAG1 e C-mos de 64 espécies,
separadamente e combinadas. Detalhes das amostras usadas, métodos de
obtenção e sequenciamento do DNA e métodos de análise filogenética são
detalhados no Apêndice A eletrônico, disponível no site de Publicações da Royal
Society.
S226 ÿ 2004 A Sociedade Real
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Origem das cobras N. Vidal e SB Hedges S227

60/96 Elapsoidea
65/94 Laticauda
70/95
Bungarus Elapidae
88/100
Dendroaspis
Micrurus
86/100
57/68 Leioheterodon
70/100 Psammophylax
Lamprophiidae
Lamprophis
82/99
88/100 Mehelya
81/99 Alsophis
< 50/89
100/100 Diadophis Dipsadidae
74 leptodeira
Cenophidia
100 99 Hapsidophrys
83/100 Colubridae
100 Phyllorhynchus
50/66 Bothriechis Viperidae
Stoliczkaia Xenodermatidae
Acrocordus Acrochordidae
100/100 * Rhinophis
Uropeltidae
Uropeltis
casarea cobras
Boyeriidae
75/100 Charina
72/95 Lichanura
99/100 Boa
Gongylophis
74/100 Boidae
Erix
Alethinophidia candoia
65/100 62/64
(grande gape)
Ungaliophis
–/57 calabaria
100/100
Acrantophis
82/96 ligação
cobras 99/100 Apodora Pythonidae
91/100
Pitão
71
Loxocemo Loxocemidae
100/100 100
Xenopeltis Xenopeltidae
100/100 Tropidophis
60/99 Tropidophiidae
Trachyboa
* Anilio Aniliidae
59/50 Scolecophidia
(pequena 100/100 Typhlops
abertura) 85/96 Typhlopidae
Ramphotyphlops
Leptotyphlops Leptotyphlopidae
60/100 100/100 Agama Agamidae
64/99 Chamaeleo Chamaeleonidae
Sceloporus Iguanidae
98/100 anniela
69/100 Anguidae
Diploglossinae
Anguimorpha helodermia Helodermatidae
–/78
98/95/98/100 –/57 Varano Varanidae
Shinisauro Xenosauridae
89/100 Trogonophidae
100/100
anfisbena Anfisbenídeos
85/100
Bipes Bipedidae
< 50/80 Rhineura rhineuridae
77/100 80
89 Lacerta Lacertidae
100 Teiinae Teiidae
100 Ginoftalmo Gymnophthalmidae
69/68
100/100 Eumeces
Scincidae
Tiliqua
< 50/100 Xantusia
100/100 Xantusiidae
Cordylus Cordylidae
100/100 Lialis
Gekkonidae
Gekkoninae
Dibamus Dibamidae
Sphenodontidae Sphenodontida
Pelomedusidae Chelonia (tartaruga)

Figura 1. (Legenda no verso.)

Proc. R. Soc. Lond. B (Supl.)

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S228 N. Vidal e SB Hedges Origem das cobras

Figura 1. Relações filogenéticas de serpentes, lagartos e anfisbenas

inferidas a partir de sequências de DNA dos genes nucleares RAG1 e C-mos. cobras vivas

Para o nó crítico (Anguimorpha), os valores para todos os

quatro métodos de construção de árvore são mostrados na seguinte ordem:
paquiofídeos
valores de suporte bootstrap de ML, MP, ME e probabilidades Bayesianas
posteriores. Para os outros nós, são mostrados os valores de suporte marinho
bootstrap do MP, seguidos pelas probabilidades Bayesianas posteriores.
Valores de suporte acima de 50% são mostrados nos nós da árvore de lagartos anguidos
consenso bayesiana; um traço indica um nó que não aparece na árvore marinho
MP de consenso bootstrap. Um asterisco identifica uma linhagem com
espécies de pequenas lacunas, e a caixa indica o táxon (Varanidae; mosassauros

lagartos-monitores) que se acredita ser o parente mais próximo das

cobras sob a hipótese marinha. A árvore está enraizada com um
tuatara (Sphenodon) e tartaruga. Os resultados detalhados para todos os lagartos varanídeos
métodos estão no Apêndice A eletrônico.

outros squamates
(lagartos,

3. RESULTADOS anfisbenas)

As árvores filogenéticas resultantes mostram notável consistência entre

diferentes métodos de análise (figura 1; Apêndice eletrônico A). As cobras Sphenodon

são monofiléticas e a divisão básica de Scolecophidia e Alethinophidia é

recuperada. As relações dentro das cobras são semelhantes àquelas
observadas em análises mais focadas da filogenia de cobras com genes
adicionais (Vidal & Hedges 2002a,b). Entre os lagartos, os Gekkonidae
(incluindo gekkonines e pygopodinines sem membros) são monofiléticos.
A grande infraordem Iguania (Agamidae, Chamaeleonidae, Iguanidae)
também forma um único clado em todas as análises, exceto ML. Outros
agrupamentos significativos são Anguimorpha (Varanidae, Heloder matidae,
Xenosauridae, Anguidae), um grupo contendo Teiidae, Gymnophthalmidae
e Lacertidae com as quatro famílias de anfisbenídeos (Amphisbaenidae,
Trogono phidae, Bipedidae e Rhineuridae), e outro grupo contendo
Cordylidae, Xantusiidae e Scincidae. Os Dibamidae ('blindskinks') são os
parentes mais próximos dos Scincidae nas árvores ME e ML, enquanto
aparecem como uma linhagem basal nas árvores MP e Bayesianas (ver
Apêndice eletrônico A).
Figura 2. Árvore resumida mostrando as relações filogenéticas,
inferidas neste estudo, de cobras com outros répteis escamatados vivos. As
posições dos dois grupos de escamas marinhos fósseis são mostradas
(barras ocas), com base em evidências morfológicas. As serpentes
marinhas fósseis (paquiofídeos) estão relacionadas com as
serpentes vivas, seja basalmente ou como membros de uma linhagem
derivada. Os mosassauros, no entanto, estão intimamente relacionados aos
lagartos varanóides. Acredita-se que os ancestrais comuns de
todas as linhagens mostradas sejam terrestres, com duas transições inferidas
(setas) para o ambiente marinho.
McDowell & Bogert 1954; Carroll & deBraga 1992; deBraga & Carroll 1993;
Lee 1997; Lee e outros. 1999; Lee & Caldwell 2000; Rieppel & Zaher
2000b; Tchernov et ai. 2000), implicando duas transições terrestres para
marinhas independentes sob este novo esquema filogenético (figura 2).

Por si só, uma conexão morfológica entre cobras e varanóides não era
robusta porque as cobras são tão altamente modificadas que não podem
Nossos resultados (figura 1) mostram que Varanus é aliado dos demais
ser codificadas para alguns caracteres diagnósticos de varanóides e
lagartos anguimorfos (Helodermatidae, Xenosauridae e Anguidae) com
carecem de um caráter único de varanóides (um surangular com uma ponta
exclusão de cobras (os valores de suporte para as análises ML, MP, ME e
anterior romba) (Lee 1997 ). Da mesma forma, uma relação próxima entre
bayesiana são 98, 95, 98 e 100 , respectivamente). Nossa filogenia
cobras e mosassauros também não foi bem suportada. Semelhanças na
também rejeita a associação de cobras e anfisbenas (valores de suporte
estrutura de suas mandíbulas, como a articulação intramandibular,
de 95, 85, 79 e 100). O agrupamento de cobras com lagartos iguanianos
mostraram ser convergentes (Rieppel & Zaher 2000b) e outros traços
(figura 1) não é fortemente suportado, mas é curioso por causa de sua
presumidos compartilhados foram questionados (Fraser 1997; Zaher &
ancestralidade Gondwana presumida e algumas semelhanças
Rieppel 1999; Rieppel & Zaher 2000a; Rieppel e outros 2003). Claro, sem
compartilhadas dos cromossomos, crânio, coluna vertebral, ouvido interno,
uma ligação mosasauroid-varanoid, a dissociação de cobras e varanídeos
bexiga urinária (ausência) e glândulas orais ( Bellairs & Underwood 1950;
não desafiaria a hipótese marinha.
Rieppel 1988).

No entanto, com raras exceções (Caldwell et al. 1995; Caldwell 1999), as

4. DISCUSSÃO
A exclusão aqui de cobras de varanóides sob
explora a hipótese marinha das origens das cobras porque quebra a
transição proposta de répteis marinhos escamados (mosassauroides)
para cobras marinhas primitivas (paquiofídeos)
(Caldwell & Lee 1997; Lee 1997; Lee & Caldwell 2000).
Com base na morfologia, os mosassauroides estão intimamente
associados aos varanoides, enquanto os paquiofídeos estão intimamente
associados às cobras vivas (basais ou derivadas de Alethinophidia) (Baur
1890; Camp 1923;
análises morfológicas apoiaram inequivocamente uma estreita relação
entre mosassauros e varanóides (Baur 1890; Camp 1923; Nopcsa 1923;
McDowell & Bogert 1954; Russell 1967; Carroll & deBraga 1992; deBraga
& Carroll 1993; Lee 1997; Lee e outros 1999; Lee & Caldwell 2000; Rieppel
& Zaher 2000b).
A evidência molecular atual (figura 1) é incapaz de esclarecer todos os
ramos da árvore filogenética escamata ou identificar de forma robusta a
linhagem mais próxima das cobras, exceto para excluir varanoides,
anfisbenas e provavelmente dibamidas (assumindo a associação destas
últimas com

Proc. R. Soc. Lond. B (Supl.)

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escrotos). No entanto, a exclusão significativa de cobras de
varanóides é em si suficiente para apoiar uma origem
terrestre de cobras, porque nenhuma outra conexão marinha
foi sugerida ou é provável. Isso é verdade independentemente
das afinidades das cobras entre as linhagens remanescentes
de squamates. Dentro do ambiente terrestre, a origem das
cobras tem sido mais frequentemente associada ao nicho
subterrâneo, traçando paralelos com características de
lagartos escavadores (fossoriais). No entanto, tem sido
debatido se os ancestrais das cobras eram totalmente
fossoriais e construíam suas próprias tocas ou eram semi-
fossoriais e ocupavam tocas construídas por outros animais
(Camp 1923; Walls 1940; Bellairs & Underwood 1950; Rieppel
1988). Uma compreensão mais aprofundada dessa questão
e da evolução dos sistemas locomotores e alimentares das
cobras em geral pode vir com uma filogenia mais robusta de
escamados e fósseis mesozóicos adicionais.
Agradecimentos
Agradecemos às pessoas e instituições que contribuíram com amostras de tecidos
utilizadas neste estudo: R. Bezy, M. Boulay, B. Branch, RM
Burger, S. Busack, BN Campbell, L. Chirio, C. Cicero, K. Daoues, I. Das, Miss AS
Delmas, M. Delorme, JC de Massary, B.
Demeter, H. Dessauer, C. Dougherty, H. Dowling, C. Gans (apoiado pela Leo Lesser
Foundation), A. Halimi, C. Hass, R.
Highton, S. Imbott, I. Ineich, U. Kuch, P. Lacour, S. Lavoue´, O.
Le Duc, Louisiana State University Museum of Zoology, A. Marty, L. Maxson, P.
Moler, T. Moncuit, P. Moret, T. Pappenfus, O.
Pauwels, J. Reynes, A. Ross, J. Sites, C. Skliris, S. Sweet, A. Teynie, Museu de
Zoologia de Vertebrados da Universidade da Califórnia (Berkeley) e A. Wynn; e J.
Hines pela arte. Este trabalho foi financiado pelo Service de Syste´matique mole
´culaire do Muse´um National d'Histoire Naturelle, Institut de Syste´matique (CNRS
FR 1541) para NV, e por doações do NASA Astrobiology Institute e NSF para SBH
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