com a localiza$%odessas zonas onde os apddemas se inserem assim A forma dos6doesternitos lembra um Y.

A esta invagineo
eles se chamam bracos anteriores, dorsais ou posteriores do tentbrio a - s e o nome de&a (Fig. 51).
(Fig. 49).

Fig. 51 Pormenor da rum do meta16rax de A. aegyptium (L.)(7.4 X).

Rg. 49 Pormenor do tent6rio da cabga de A. aegyprhm (L.) vlsta pelo lado

~nferior(6,6X). ,__-
~ o , ~ b d 6 m eap6demas
~os t&mvulgarmente a configura@o de
Em muitos insectos, sobretudo no estado imaturo, o corpo do d
a ou de &que acompanham,atC extenso vadvel, conforme
tentbrio bem como os seus bra~osapresenta-se pouco desenvolvido, os casos, o lado interno do resto do tegumento dos segmentos (Fig.
sendo por vezes indiitinto. 52). Estes ap6demas encontram-se mais desenvolvidos nos segmentos
No t6rax o endoesqueleto C constituido fundamentalmente por da extremidade do abdbmen onde geralmente servem de suporte B
in
d-o tergo, das pleuras e do esterno, formando ap6demas genithlia externa e aos mbculos que a accionam.
que, d e - a L 9 r d o r e f o , e I y % & a f n a m na geue- A extremidade dos mmisculos liga-se ao tegumento, principal-
- -
ralidade~ndotergitos,'~dopleuntos)ou
- endoesternitos Fig. 50). mente B cuticula das virias regi8es do corpo, quer se trate do tegu-
- -/ mento em geral, quer de dobras intersegmentais, invaginacdes referi-

Fig. 50 Ap6demas do msot6rax de A. aegyptium (L.) (59x1 Fig. 52 Apkleemas do abd6mm de Emea de A. aegyptium (L.)(4,8X).
das ou outras invaginacdes especiaiizadas e 6rglos interuos que
accionam.
Das caracteristicas do tegumento nas zonas de inserelo muscu-
lar relativas i sua rigidez, flexibilidade ou articula@o depende em
grande parte a efidcia dos pr6prios mbculos.
SISTEMA MUSCULAR
0 s mlisculos dos insectos s l o constituidos por fibras musculares
estriadas. Estas sLo formadas por elementos uni ou pluricelulares,
alongados e diferenciados em fibrilas longitudinais. Estas fibrilas
s l o constituidas por fluido citoplasmico designado sarcoplasma, con-
tido por uma membrana de plasma chamada sarcolema. Esta mem-
brana apresenta invaginapbes para o interior das fibrilas.
As fibrilas dispdem-se umas a seguir Bs outras constituindo
porpbes diferenciaveis entre si por discos (Z)*. Cada uma destas por-
qdes, entre dois discos (Z), compreendendo o sarcoplasma e o sarco-
lema respectivos, forma urna unidade muscular elementar, o sar-
c6mero.
Simplificadamente, os sarc6meros formam fibrilas. Cada sar-
c6mero contkm subst$ncias contnicteis e G o contracteis tendo uma
estrutura de que resulta os extremos apresentarem uma zona mais
clara (iotr6pica) e o meio uma zona mais escura (anisotr6pica). Estas
zonas s l o designadas, respectivamente, faixas (I) e (A). Por sua vez a
faixa A, anisotrbpica, com ilumina~loapropriada nLo se mostra uni-
forme diferenciandc-se na sua zona central uma faixa ligeiramente
mais clara, a faixa (H)*.
Cada fibra 6 composta, por conseguinte, por conjuntos de fibri-
las MO ramificadas dispostas lado a lado e de que resulta, ao longo
de toda a fibra, a diferencia@o entre zonas alternadamente clams e
escuras, correspondentes is faixas referidas, as quais, no conjunto,
d l o As fibras o aspect0 estriado. Dai dim-se que os ~ s . d o s .
i.ggoslo-estg9~.
Com as fibras musculares conectam, atravk das suas membra-
nas pkismicas, terminais do siste.m nervoso que transmitem impul-
sos nervosos h fibrilas.
Subsequentemente estas reagem, contraindo-se, acontecendo o
mesmo Bs fibras a que pertencem.
&@a .$arc6mero1;gi!-,~~m_te~inal de uma cClula nervosa,
facto que traduz a intima e complexa rela60 existente entre os sis-
temas muscular e nervoso.
* Fig. 53 Mtisculos do mesot6rax de A. aegyplium (L.)(5.2 X).
P a n representar as principais por@cs diferenekiveis nas fibrilas indicamae,
entre parhtesis, os respectivos simbolos.
Tome-se nota, porCm, que ao contrario do que se verifica com a
grande maioria dos musculos, existem m~sc.u~osvisrer~ais, associados
a 6rgPos internos, nomeadamente ao coraplo, nos quais as fibras
musculares se podem apresentar ramificadas sendo as suas contrac-
cdes comandadas .__~ nPo essencialmente em todos 0s casos $6.pel0 sis- ,
tema nervoso, mas sim pelo sistema neuro-end6crino.
Apresentada esta excep@o, interessa referir que os mdsculos se
ligam pelas extremidades ao tegumento de fonna complexa. Vulgar-
mente uma extremidade tem origem numa zona fixa do endoesque-
let0 e insere-se pela outra extremidade na zona m6vel. Na zona de
liga@o corn o endoesque1eto.a membrana plasmica das fibras muscu-
lares projects-se de forma irregular atravk das c6lulas epidkrmicas
combinando-se com a membrana destas.
Ao mesmo tempo as cilulas epidkrmicas segregam fdamentos
cuticulares, chamados tQnsfibr;las, que se e2pande.m para-a el&!&
.& onde se inserem estabelecendo assim durante o process0 de
esclerotiza@o uma forte ligafio corn a cuticula.
Na maioria dos mdsculos que se ligam ao tegumento e x @ q
0ds- ...*-- de nervosr~spon~veis
. -,
pelas c@ra@es m u s c u l & ~ s ~ e n t ~ >
<ripida> respectivamente. Emalguns m6sculos existe ainda umier-
... neW.0 cujos efeitos sZo ig.ibidores da conlra@o_muscular.
ceirg
A disposi@io dos mhsculos est5 relacionada com a segmenta@o
do corpo e com a situa@o de toda a estrutura m6vel dos insectos, de
modo a permitir As diferentes panes uma certa autonomia de movi-
mentos. MJ t ~ s d o s mfxsculos.?is, d_esen_vo!~dos.dispBem~ee aos
p~m..conformid~a~e..c.om a sjmetricJ&ger_al. doocorpo (Fig. 53).
Sfio~xcepq6esmdselos.dq 6rgaos internos-
n - longitudinais.
b - dorso-ventrais.

sop apnlqdme e a s o p q m soe op$!xa 05io~saoe epadepa w a s
e i d e as aluampol ~ e n be 'e~n3pm'epapep!apseIa e m o opWUoJ3
~ solmsqm sop 08508 o p y a .sol?ial somsam sop oluameanbie
-up epu3nbas m n u 'apepp!wla eudpid ens ep op!ued opUEl!l UaX
-qai as soilno maenuo:, as sun olumbua anb e emroJ ap as-wa?dS!p
s o l n q m sop soqnm 'm!ssv .soa!upaelue solmsqm ap epugu
-ia)p? ap @uo!3unj oue~drun e opnpiqos opuajepaqo smu leialel!q
e!itam!s P opueqadsa~'sa3!pu2de sou a)e a oh03 op w $ a i
wu sa~edsoe as-a~ds!p soIn3qm salsa sopol ap euo? V '!s anua
.somalu! so@ip soe sopeposw m g s 5 T E E SOP
map ,,Gsou a-iiiGGa E!IH~~~-Bu 'o~p@i~dsai~5q~a~~dI~iip~sB1
.-nlaqe sep o ~ ! l i S i pou aluaruepeamou 'so~uamyomsopsu!uuawp
m a m a o i d ered Soplm@wea
. . sa so1nsi)m sonno epup malqxg
.soluadas so auua m!dpasalal soluamyom
aluamepeamou 'uamppqe op soluam!Aom soSaA!p UI€?lFmZSop3
-spm sawp saosuals!p se m m SJQ%W$UO~ SEP 0@e8nFu~ea
~ ~ f s *mq;*uar\
% " oslo~;s!a
-ijpn~$uo~Solmi$tii so o g + % i s p p solmqm s!ed!3u"d SO
b -soluaqnom
ap sod!% sonan!p mapcoxa sese se anb sled ogbe ens ep W U l e
~
opumq!iluos 'piaurnq o@ar ep so)ual3sa soe sop8!1 .~ as-mei~uooul
-. ---
solmspm salsa '.oodop s o p a i j so1n3spm so w e d o i ~ e n b0%
.s!eiamnq soPaIsa sop og!sod?p ep meppuager@ !0t!p2 DwP
so3lupam sol!aJa s o .leramnq oln8ug ou wt?luasaide sese w anb
ie!lnmd o g q n ~ y emn
e ap 8pwls!xa qad a so~?ialsop apep!l!q!xaU
qad sop4r(!aej o p soluam!~om s a l q 'sese sep o q m ~a omam!leq
'eintraqe e eied inqyuoo anb o sol!%ia~sop n~ssaidapap a sol
~ a m e a n b i eap e u g u a p m n as-gp 'qeu!pn1!8uo1 a ~ e i ~ u a ~ - o s ~ o p
o a p s a l sopun8as sop ogoeiluo3 ep :sol$ialelam a osam sou
oessaidap emn elinsai so~!amud sop ogbwlucm e a .spu!pnl@uo[
a qvl)ua~-osrop:seuo%almsenp ap ogs O ~ op A sowai!pu! sop3spm
s o 'OQA op sooai!p soIn3spm a OQA op soPai!pu! s o l n q m 'sodm8
Top uxa as-roapv!p sese se aiqos m n m e anb so[n3sqm s o
qC[rw!vo sesran!p se qmouolne evaa mo3 me~uam>omsom!llp
S
salsa .se,sd SEP so~asu!i~u!S O [ ~ L I ~ I UOI ~ 'seied S? seuade mawallad
as 'wed w p soawpo, soltmqm sopeu%!sap ogs ~ 8 ~ou 9 1ma8u0 m g
as 'ssled se mquamyom anb s o p q m s o ' s m sep a sqed sep sol
-uatupom soe sope8g soin-m so 'sonno ailua 'epup malqxs
'(PS '81~)c w d a s!mlua~-osriip'?eu!pn~giuol soln3siqm :sepo%aleo
ma awedndle mapod sopm,~m qed!au!id so ON
Yeunue s? ma3uatrad anb gf a!p a~uameudoidrr5aqm e s a ~ o p
-a%xas o w m 09sopunaas sg ep soln3qIm aluamm!l3qa
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ol!adsai maz!p aluammi!p qom anb so~msqms o a
'meuocne anb s m ~ n i l s awo
'epu!e 'no o g 3 q m o l ie[ng.Ied ens e p 'odi& ou manaas anb o g i l
-ua!io ep 0@)83!pu! emn oep anb samou m31 s o I n q m so 'sac$= SEA
- v d s a i sup erun ept.a ma wamppqe op soposym a x e i q op solno
-sqm '85aqea ep soln3sqw aluammuauaa iemeya mapod as soln%qm
so m!sse '0di03 op sappal seu ogrmleao1 ens e alueosuo3
.saeprnm
mlqg ap olampu op!znpai rod sopplgsuo:, p a 8 ma 'ol!aja o eied
sopeqvpadsa solnjsgm sosoiawnu ap o w e e ep!Aap rzainp emn81e
I m03 aS-Jclua~ldeo d ~ mo a eu~atxaopsaid epa3 stun levodns
apod oiuamn%a~o 'salsa~'oinlm! opqsa ou sopasm ma aluam
-1edwuud 'ope~alaol!nm las e a a q o soln3qm ap o ~ a k ~0u
 movimentos, concomitantemente com a necessidade de se economi-
zar energia. Neste processo, desempenham papel de relevo os termi-
nais nervosos, lentos ou ripidos, pela influencia que os impulsos ner-
vosos deles imanados ttm nHo s6 na amplitude, como tambtm na
rapidez e pottncia dos movimentos imprimidos pelos m6sculos.
Tudo isto condicionado pel0 fluxo de energia e oxigenafio dos m6s-
lipidos. Alim disso os mirsculos ocupam no corpo posiq6es e apre-
sentam as suas fibras de tal modo dispostas que facilmente podem
receber o oxigtnio de que carecem atravis de uma rede de ramifica-
~ 6 e do
s sistema respirat6rio bem distribuidas e adaptadas As necessi-
dades (Fig. 55).

De modo geral, os&inais

~ ---
culos durante o exercicio das suas actividades motoras.
nervosos ripidosjmprimem movi-
mentos
-~ bruscos e pouco demorados enquantoque os terminais l&-
tosl como o nome indica, produzem movimentos lentos mas, em
compensaflo, com as suas vantagens de maior persist&ncia. 0 s
impulsos nervosos destes 6ltimos terminais, portm, quando actuam
ritmadamente, em intervalos de tempo curtos, permitem nHo s6 a
continuidade das contraqdes musculares como tambtm uma eco-
nomia de esfor~os,sobretudo quando conduzem a situacdes de con-
tra~@ ~
tetinica;
~ s h i i i i a c ~ d e ~ t ~ & ~ c ~ ~de
~ euma
s u lsucessHo
t a m de excitac6es
que manttm o kbsculo em contrac@o duradoura. A frequtncia dom
que os estimulos t&m de actuar para que a contrac@o tettinica se
verifique depende, pois, do tipo de nervo muscular excitado e do
respective estimulo nervoso transmitido ao m6sculo.
Nos insectos, os musculos podem conter um reduzido numero
de fibras, por vezes uma ou poucas mais, o que reforgt a importincia
da existtncia de um mecanismo que proporcione a gradua@o das
Fig. 55 Porrnenor da ligagio entn traqueias e mbculos dono-ventrais do t6rax de
contraqdes musculares e a sua persistencia. Dai a importincia de A. aegyprium (L.) (8,3 X).
que se revestem as contraq&s tetanicas.
Note-se, que, cmbora a gradua~Hodas contraq8es musculares No interior das fibras musculares a penetra@o do oxiginio 6
seja conseguida atravk da adequada excitaqio dos nervos lentos e facilitada pelas invaginaqbes tubulares transversais do sarcolema,
ripidos que se associam aos m6sculos, em alguns casos essa gradua- tendo acesso, por este meio e pela sua pr6pria capacidade de difusHo
flo obtim-se tambem devido ao facto de os m6sculos se subdividirem nas fibrilas e rapectivos sarc6meros.
em unidades motoras, cada uma delas com a sua pr6pria capacidade 0 ficil acesio do oxiginio ao seio dos mrisculos C.tanto mais
de graduaqzo e uma certa autonomia. importante quanto mais intensa e persistente for a actividade muscu-
Mais adiante sera referido o aparelho respiratorio e as implica- lar, situago em que o seu consumo i em geral elevado.
@es da sua estrutura e modo de funcionamento na actividade meta-
b61ica em geral. Entretanto, chama-se a atengo para o ficto de o iis-
tema muscular, apesar da efidcia mecinica dos diipositivos que se SISTEMA NERVOSO
lhes associa, traduzida geralmente por uma redu@o das amplitudes
das c o n t r a ~ d ae aumento da pottncia dos m k u l o s , n2o s6 consu- 0 sistema nervoso dos insectos C constituido basicamente por
mir energia em quantidade elevada como tambkm necessitar para a dlulas nervosas especializadas na formafio e condu@o de impulsos
combust50 das substhcias energtticas do oxiginio em quantidade nervosos electroqulmicos. Estas d l u h 60os neur6nios, os quais
suficiente em croncordbcia com os esforws a daenvolver. tDm formas muito variadas e, em geral, apresentam um corpo central
Na realidade, os mhculos dispdem normalmente de fontes de com expansdes protoplismicas muito finas, compridas e ramificadas.
energia compatfveis com os esfor~osque deles d o exigidos, repre- Tais expansaes d o fibrilas nervosas atravb das quais os impulsos
sentadas sobretudo por concentrados de hidratos de carbon0 e de nervosos prmenientes de 6rgZos sensoriais ou de centros nervosos
 .oiu?jrad a oe!f$ii~s' ~ ~ p a l s %vied! s qn~p se anb separ!p s p u s~e q l d p s sqxaum sep ru?p anb~odas-yp
op!nl!lsuoa opuas omm as-ieiap!suoo apod ala a1ua~frmo~3~anum o p t .oum ~m o s m i a d o sesouau selnlp sep ~ n e ~ anlas x e admas
'equadmasap emn epm anb s a ~ m r r u o p a ds ~ 5 u n seu
j iaaalaqmsa luau opu!uuavp op!iuas runu soslndm! sop o?ss!msutm v
apod as anb o@?auaiaj!p e a sopasu! sop odroo on m3l eruals!s .Souralu! so@ig soe md!l
alsap s!edpuud saved se!i?n se anb o g ~ s o d q pe 'w?iod %pea as anb so~@ug%
. . e 'oldmaxa iod 'saluaauapad somgmau so saqod!,
.osonrau emals!s o !nl!lsum 'og5eluam!le ens e e n d manquluoo -[nut a sop!Iuas sop soe8~gsoe sopevsse s o a u ? ~ a dso!uginau so ssl
anb sop!oal so1ad a o q u p a m auodns ap mn~nrlsaens elad opequed .-qodtq ~.
. . .o . -g .iqoctouoKij . so!ui)inau
. . so@euo!eme sovasiiiiok
-moan 'sosonrau soixua a seiqg 'seplp ap 'olun[uo3 alsa o p o ~ .sesohlau
-uqg msap senp anb op s!mu as-apuedxa esonrau trl'n~pep odim op
o m o i p i a ON .aPpuap e a o p g m o 'aluame~!padsar 'uxanl!lsum
sap5mgpvi senp se oseo opunlas ON 'm!qipuap o g e ~ u a pmun
a w d anb o @ m g p e ~e ml~suooanb oyu9xe oudgid op o m oi!am
-ud ON .qn~p e p o h m op s + m ~ ~qeur ~ no
i ssnp 'emn seuad8
,..
'arnamen!mdsai. 'mpmasaid8 axueosuoa isalti[od!i@S~~ ~~~.~a p ~ e l o~.dfi
\pi~odouomJma sepmg!sqo ias mapod sesonrau se[n[y s v
'SOSONaU
soslndm! so sop!x!msuwl rue[as 'alupuap e eied OF xe op '@uuou
o s ~ n u a dop q n w l e anb a@m! o p anb sew p3sepeuZ!sap 'oz5
-medas m!aisa, erun satupnap se a sopgxe so,aJlua alqxa .enupurn
emioj ap !s ailua s e p d ! ~ruquasaide as o p sesonrau sqn[?o.sepauqod
sv
ogs sesonrau s e [ n ~ pse anb ZIP as lenb elad oazm ' P p a j 3 J no
se~osspsueilse a Eo~mpJ sepeul!sap maqruei 'smoxdaaa~seiqg se
ailua oo!ila?Ia [e!3ualoa ap duaiaj!p emn ap qouys!xa e a s - m y ~ i a ~
so!uosnau sop s a ~ e i l esospdru! ap og5npuoo ap ossaooid ON
.s~$us~iI:*~-
iod a~uameopaua%ope@!sap sorual 'iepasnm emals!s a soo!i?j!~ad
s!qiosuas s o g i g so moo 01oe)uoo ma 'saghg!mei serno e ' ( S O ! U ~ X ~
a saluiuap) sesohlau s q u q g seppajai sep sax!aj iod aluam~e!ouassa
sep!nl!lsuoo oes seiqg s a s s msohlau seiqy ap apal exaldmm amn
~SeloIom ap s a ~ a x saiolaaja
e so@ig a i e p s n m erualsp oa a !s ailua as-ru&
sqsodsai se a ogsIaAuoo ens e 'SOSON~U sos~ndm! ap oedaaai .
salsa a sosonrau soi~uaa~s~oe as-md!l seso~iauseln~?os v G![%ul;B
e ailua iope!pam .~ laded &n m e q u a d m a s ~ ~ a ~ ~ i 1 u a 5 ~ ' o s o ~ a u s o p m ~ ~ qmaj q m q s o s o ~ a usoilua3
. . .---- ma arnam~uia)~!
-- s!mu sepei1-
emals!s ou apas ma, o@e!5Osj:E5p sesonrau selnlp s y .osonrau ewal -uaoiiao no ' & f i $ ~ e ! i o s i i s ~ m n ~ n iw~ ~puequedmoae' S p ~
-s!s ou manFias soslndm! so anb osm3iad ou seqam!id senp se aitua -kZtaShe no s q . a s - i e l u a s a i d e ulapod sesohlau seInp3 s v
as-mml!s ogeposse ap sesonrau s q n [ p se 'oss! iod .sesonrau s ~ ? p . ~ p .3p as esohlau apep!A!pe e anb vied
ap sodg soi!aruud sotad sepequadmasap sap5unj se ailua 'oexauoa seuiaaxa SaQ5!pUoa se_a_+eluapr!p I? maluwB say[ anb mainleu
ap 'eldnp o g u n j own maaiaxa sem!qp se a s o g i g soilno a selnpugfl eilno ap sep1?3 iod a oo!upm apodns apa~6g55afoidap alnanlohua
--~
' s o l n o ~ mvied soslndm! ap oess!msuei$ eu sapun8as se 'soslndm! mnl~~llca emn iod sepquedruoae ogs sesohlau selnlp sv -r.-.-
tua o@emiojsum~ens eu a s?@el!oxa ap og5daaai eu sepagepadsa .so!ugxe
O?s sei!amud s v "b@??ssej ap no,seio~o@!'s!e!iosua$ ogs seson so ogs salu!n8as selnlp sep sal!ipuap se eied -- seso~iause[nlao
-1au q n l p SE m!ssB saiueu!tuopaid s&5unj sens se ameosuo3 sep odioa op soqndm! so max!msuwl anb s y .salupuap se OF seInla3
'(95'8g) sesohlau se[n[p s w n o moo od!] omsaw op sapxauoo m a p sep odroa o wed ma:!rusueil so a sosoAiau soqndm! so ruaqasai anb
-lad anb s!eialeloa sao3eoy!mei magruel rualqxa !'s aIlua memasaide sepqg sv .alu!tiilas e e ~ e dm h l a u q n 1 p erun ap sop!znpuo3 OF
 Cads um destes sistemas,que,~m as suas &rgcterkticas morfo-
l6gicas e-$n+t6micas, desempenhiTfunq&s diferenciadas e tem uma
certa autonomia. Todavia, todos actuam na dependencia uns dos
outros, em interligafio e estreita coordenaeo de fun~des.
$Po essencialmente nervosa tOm t&ml$m .agtijdade glandular,. .
fazendo parte integrante do sjstsmaaaneuro-end6crino. A sua activi-
dade secretora manifesta-se em determinadas zonas, como por
exemplo na regilo mtdia frontal do cbrebro, conhecida por "pars
intercerebralis" *.

Sisterna nervoso central

0 sistema nervoso central 6 compost0 por uma s&ie de pares d e

,g&nglios,dispostos num
-. ~ cordlo
~ .~duplo longitudinal. Transvenalmente
cada par de ganglios encontra-se ligado entre srpor fibras nervosas
chamadas comissuras~Longitudinalmente /-... ...cada
. ~.&nglio liga-se ao
seguinte por fibras nirvosaschamadas conectlVo$ Porque as comis-
suras slo geralmente muito curtas, cada par de ganglios pode parecer
ser constituido por uma massa unica.
Consoante o grupo a que determinado insecto pertence, a regilo
do corpo e a extensfio dos conectivos (relacionada com a pr6pria
segmentafio do corpo), assim cada par de ganglios se pode situar
mais ou menos pr6ximo do par que o antecede ou que se lhe segue.
lnclusivamente, virrios pares de ggnglios podem agrupar-se em cen-
tros nervosos ganglionares na cabew, t6rax e abd6men. Na cabeqa
Fig. 58 Pormenor de Hnglio protorAcico e de conectivos.
encontra-se sempre dois destes centros. No t6rax e no abd6men a
existencia, aglomerapfio e disposiflo destes centros ganglionares
varia consoante os insectos. Quanto b suas funq8es, poder-se-ii dizer que o sistema nervoso
0 s ~ntros_ganglionaresda k i ~ , s l constituidos
o pelos gfm- central comanda os movimentos gerais do corpo e a actividade dps
g1i.o.s cerebrais ou. c t r e b ~ oe pelo p a r d e ganglios subesofiigicos. divenos apkndices e 6rgZos, permitindo uma estreita liga@o entre o
A estes ultimos segue-se no t6rax e abd6men a c a a i a _ e ~ + v s - insecto e o ambiente e o desenvolvimento harm6nico da sua activi-
constituida por pares de ganglios do sistema nervoso central dade interna.
mais ou menos aglomerados, particularmente o ultimo par de gan- 0 sistema nervoso central pode desenvolver actividades espontC
glios do abd6men (Figs. 57, 58). O& s&
b,gl para slim da sua fun- neas, ritmicas e automiticas.
A excitaclo & -
. aue cheea a uma ctlula nervosa nao 6 simplesmente
transmitida mas provoca no seu interior uma reac@o que pode
transformar a qualidade ou o ritmo dos impulsos. As pr6prias dlulas
nervosas s8o capazes de espontaneamente originar excita@es. Ora, a
I
estrutura do sistema nervoso central encontra-se diferenciada em cen-
tros ganglionares e nestes concentram-se as ctlulas nervosas de asso-
ciafio. Estas, no seu papel de mediadores entre as dlulas sensoriais e
motoras, s i o capazes de dinamizar todo um complexo de actividades
automirticas n i o s6 devido t i sua a q i o coordenadora dos impulsos
que lhes chegam como tambtm da comparticipaqfio que tOm no
desenvolvimento de novos impulsos.
Fig.57 Corte longitudinal do t6rax de A. negyprium (L.) para mostrar o aspect0 e
* Cf.p. 136 e Fig. 106.
 0 s varios centros ganglionares relacionam-se entre si atravk das
suas fibras nervosas. Mas, ao nivel de cada segmento, atravk das
dlulas nervosas e dos m~sculosque se lhes associam, a estrutura
ganglionar tem uma certa autonomia funcional. Deste modo, a
cadeia nervosa ventral, ao memo tempo que pode desenvolver
a q & s autbnomas parciais relativamente a cada segmento, permite
que ao nivel do corpo, considerado como um todo, se exerw uma
ac@o global integradora das a q k parciais. Assim, de acordo corn a
estrutura do organism0 e as suas necessidades vitais, o sistema ner-
voso central possibilita que os impulsos provenientes das estruturas
sensoriais ou desenvolvidas por si sejam transmitidos i s estruturas
motoras e condicionem os movimentos dos virios dispositivos orgfi-
nicos que o corpo possui. Neste contexto, o drehro pode contribuir
para activar, inibir ou, de modo geral, regular a velocidade com que
esses dispositivos 60accionados.
A actividade dos dispositivos internos C comandada principal-
mente pelo sistema nervoso simpatico. Mas este nxo deixa de estar
conectado com o sistema nervoso central e tambCm com o sistema
nervoso perifCrico.
Sistema nervoso simpatico
0 sistema nervoso simpatico, ou visceral, C composto por
pequenos gfingllos tamhtm ligados por fibras nervosas e que awm-
panham na sua proximidade o sistema nervoso central com o qual
estabelecem coneq6es ao nivel dos v&os centros ganglionares.
As fun~desdo sistema nervoso simpitico relacionam-se sobre-
tudo com a actividade vegetativa do corpo, tendo por isso uma certa
autonomia em rela@o ao sistema nervoso central.
0 sistema nervoso simpitiw, consoante a sua 1ocalizafio.e rela-
~ 6 e que
s estabelece com o sistema nervoso central, assim 6 designado
por simpitico esofigico, simpAtiw ventral e simpatico posterior.
0 sistema nervoso simpitico esofigico exibe uma ampla gama
de variq8es consoante os insectos. Este sistema encontra-se ligado
ao drebro e aos &nglios subesofigicos e comanda, entre outras, as
actividades da por@o anterior do aparelho digestivo e de pane do
aparelho circulat6ri0, incluindo movimentos perisaticos. Comanda
tamb6m a actividade endbcrina dos corpora alkzta, a que nos
- . * dos insectos, o qual se caracteriza pelo desempenho de actividades
* Cf. p. 136.
0 sistema nervoso simpatico ventral 6 constituido por estruturas
sensoriais e motoras relacionadas principalmente com a actividade
ritmica dos dispositivos pertencentes i s aberturas do aparelho respi-
ratbrio. Este sistema tambtm se encontra figado ao sistema nervoso
central, embora ao nivel da cadeia nervosa ventral.
0 sistema nervoso simpitico posterior situa-se nos segmentos da
extremidade do abddmen, de modo frequentemente pouco distinto
dos gfinglios da por@o posterior da cadeia nervosa ventral. Trata-se
de gfinglios que, embora estejam intimamente ligados ao sistema ner-
voso central, exercem fun- vegetativas tipicas do sistema simpa-
tico, w m o por exemplo sobre a actividade da porfio posterior do
intestino e dos br@os de reprodufio.
S i e m a nervoso perifClico
0 sistema nervoso perifkrico C composto pelas dlulas nervosas
sensoriais e pela rede das suas fibras nervosas que se dirigem para os
ghnglios do sistema nervoso central e simpatico.
Aquele sistema estabelece atravk do sistema nervoso central a
liga~8odas estruturas sensoriais associadas ao tegument0 com os
m6sculos e 6rgSos efectores.
0 sistema nervoso dos insectos, wnsiderado globalmente, con-
trola a actividade geral do wrpo s e ~ n d de o ligafio entre os 6rgZos
dos sentidos e os 6rg5os internos. 0 s 6r@os dos sentidos captam
numerosos e variados estimulos provenientes do ambiente. 0 s 6rg8os
internos reagem a esses estimulos de uma forma coordenada. Para
isso, todos t8m que funcionar de forma harmbnica de acordo com as
necessidades vitais do corpo e sincronizadamente entre si, quer se
trate de mhculos, glfindulas ou outros brg8os. Obviamente, para que
este funcionamento hann6nico se processe, C preciso que haja um
comando unificado, embora exercido a varios niveis, comando que
de facto existe e se localiza no sistema nervoso, sensu latu.
A autonomia de fun~dese o comando descentralizador que de
certo modo tambkm se verifica nos sistemas nervosos central, simp&
tic0 e perifkrico, estgo relacionados com a disposi@o dates sistemas
nas trts regides do corpo e com a pr6pria segmentafio.
0 sistema nervoso esti intimamente ligado ao comportamento
basicamente insthtivas, por vezes kmplexas,-resultantes de actos
reflexos e automatismos. ~a origem de &is actividades encontra-se a
estrutura e as caracteristicas funcionais do sistema nervoso e o tipo de
ligaqfio que entre as suas dlulas nervosas se estabelece (sensoriais, de
associa+o e motoras), possibilitando a condu@o de impulsos atravis
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's!anpdwsns ogs sopguas sop sop8ip so s g b soe aluamea!iqai a ogs zan ens iod anb sopmpsa ma epeuriojsuerl a sp!qaoai e!kaua
maZiuo ogp anb e sopurpsa so a e p ~ a u ap a m o j se alueosuo3 e anb ' o m a d a t ou opeBaw! 'o~ysods!p alsap q n e ~ l e3 .(6 .a!&
~ s o p p q u mspul so elsap sap5mypei qeur no emn omsam no aaupuap ens e seuade no
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apep!Fq!suas ap saioldami, no ,,sa~oldwaoudpid,,) ows!ue8io -mu$ wmo a eau?%ouuolepeuS!sap emn 'saqmi?p!da s q n l p senp
oudpid nas op ovrammouunj ap ope~saop og5dwiad e sowsu! ap oluam!hIonuasap op aluellnsai on!l!sods!p urn iod aluaure:,!seq
soe ogp a ' ~ e l n m mm a ? s op o w e e p y:,upbas eu ie[na!wd ma sop!nl!lsuoo ogs sop!)uas sop s o g i p- so 'saldm!s slam soseo SON
'soulam! sog%ig ap apep!i\!loe ep m a p s a i sopun%as s o .o:,?plo3a
oms![euo~:,~puo:,o alus~adsowso! sop oluamerrodmm ou as-waln3
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soqamud s o ,erualu! no mialxa &asPo ial mapod solnmysa s o
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'sexaldmoo s!euosuas ss5UnJ
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,o[nmpsa ap od!) mn anb op s!em e aluaiajlp =!anem ap iapnod
-sai maqmea mapod so~!l!sods~psalsap souyn 'e!nepoL 'e!lraua ap
emJoJ epeu!mialap emn ap seuade apep!sualu! ap sao5euen q [enp
-el% emioj ap iapuodsai opuapod 'sopenbape so[nm!lsa iod seuade
s!ah?pxa OF s!e!Iosuas SOA!~!SO~S!~ SO 1eia8 ma 'a o l s ~'e!%iaua ap
SetUJOJ sesiaA!p se alue~adapeppg!oadsa e p w euIn asaJ!uem 'olun[
-uoa omsaw mn ap sqsuas ap o d d no 'q!suas epe:, sosw Sop
euo!euI eN .s!euosuas sesohlau se[n[p sep sal!ipuap s? sap5elpxa ap
oess!msuwl a sopmpsa ap og5daaai e wed epez!le!:,adsa og5eldepe
emn apuodsauo3 sepuas m s a p m n epeo e ' p a 3 opom a a
.m!idga no iqn:,ip oruo~uo:,ap sesoiod s a i w
-!In3 m e [ d a s!alpqp qeuosuas selnlnilsa e sepe!oosse seuwqmam '(19 '8!d) [aA?UKA apep!punjoid e
a sapep!Aeo 'eppn:, ap samio~![ndn:, no sepelnuedmm sapep!xaA srrpugiluaa~ma selln:,o no oluamn%alop a!:,padns salualed souaur
-UO:, '(sewy[ndme a m!uo3o[w s e p ~ ~- a sowxml8a1 op sepun~old no s!em s ~ 5 e m l osellno
j ap a sapas ap owadse o mamnsse sop!mas
souaur no s!em sapepyw ma sep!nl:,u! sazah iod) sw!up:, sepua![es sop s o e i p so'aluametualx~-o@!nl!lsuo:, e!idpld e a ein~tulsaens e
 MEMBRANA DO T I M P A N O
Receptores de energia mechica . . ,,

cAutas de l i ~ a c i oe n t r a r
manbran.
Estes receptores funcionam pela ac@o de forqas, resultantes da firnoan0 e 0 o r g i o C o r d o l ~ l

energia meclnica, que se exercem sobre os seus dispositivos moveis.

Em consequtncia das deformaqbes mecPnicas ou das deslocaqdes
C E L U L ~ SENVOLVENTES
provocadas por forws em tais dispositivos, geram-se estimulos de
wntacto que ao excitarem as cklulas nervosas que se lhes associam
provocam sensapbes a que podemos genericamente designar de ori-
gem mednica.
As forpas actuantes sobre os dispositivos mdveis destes recepto-
res que estgo na origem destas sensa~dess8o pressbes, traqdes ou
torpbes, correntes de fluidos, vibrapdes de baixa e alta frequtncia e ,CELULAS EWVOLVENT

gravidade.
0 s dispositivos susceptiveis de provocar excitapbes na sequtncia
da aqHo de tais forpas apresentam-se externamente sob a forma de
sedas, espordes e determinados relevos da superficie do tegumento,
estes dltimos em geral com forma campanulada ou, ainda, zonas
membranosas de cuticula, neste caso associadas a elementos ou feixes Fl BRA NERVOSA
de estruturas vibrhteis de desenvolvimento varihvel, por vezes agru-
pados de forma complexa e com localiza@o tipica (Fig. 62).
0 s receptores de energia mechnica sgo constituidos por sensilas
tricdides, campanuladas ou cordotonais. Nos dois primeiros casos a
por@o externa cuticular C mdvel grapas a existCncia de uma articula-
g o que apresentam na base, ou, no caso das sensilas carnpanula-
das, graqas P diferente espessura e flexibilidade da sua superficie.
Fig. 62 6r@o do timpano de
A articulaQo C wnstituida por uma por@o de cuticula fina e nexivel A. aegyptium (I-).
adjacente P zona onde a estrutura se insere no tegumento. Ao cimo, r e p m t a -
NO case das sensilas cordotonais (tamMm cbamadas &colopi- G o esquedtica sim-
deas), os feixes de estruturas vibrhteis sensoriais que as caracterizam plificada dos br@os
eordotonuis e do 61-
estendem-se entre duas h e a s da s u p d c i e intema do tegumento e @o do tlmpano visto
associam-se a mhsc6Ios, fibras musculares especializadas e membra- pclo lado intuno. Em
nas vibdteis dispostas por forma a transmitirem atravk dos seus baixo, o mesmo 61-
movimentos for* capazes de excitarem por efeito m e c b i w as den- gHo visto pelo la-
drites de uma ou mais cB las nervosas sensoriais que se inserem nes- do extcrno (S.E.M.
tes 6rGos.
d"
Nas sensilas tric ides e campanuladas o contact0 da parte
move1 com as dlulas sensoriais tanto se pode estabelecer na base da
estrutura mdvel como na membrana articular. Em geral, nas sensi-
23.63.

dos impulsos do sistema nervoso perifkrico para um glnglio do sis-

las campanuladas, esse contacto faz-se pelo lado intemo ria po*o
move1 da exocuticula.
Em qualquer dos tipos de sensilas que formam os receptores de
energia mecanica, os ax6nios das dlulas nervosas sensoriais conec-
tam com fibras nervosas que, por sua vez, continuam a transmisdo
tema nervoso central.
Todos estes receptores t&m analogias no que respeita P sua
estrutura morfoldgica, mod0 de funcionamento e fontes de energia
captada. Apesar disso, podem originar sensaqbes ~o diferentes como
sZo o tado, a a u d i ~ i o ,a orientapgo, o equilibrio da actividade
interna e o equilibrio em relaflo h gravidade.
 i'
superficie. Em alguns casos esta me brana C facilmente visivel B
superficie do tegumento e cobre amp1 cZmaras de ressonlncia.
0 s 6rglos de audi~tiocom mem ana do timpano classificam-se
consoante a sua localiza@o. Existem gestes 6rgZos nas proximidades
do Pngulo humeral das asas de alguns insectos, na zona fkmur-tibia1 e
no mesot6rax, metat6rax ou abd6men de muitos outros. Estes
6rglos funcionam essencialmente como receptores de pressgo e de
gradientes de presslo. Neste filtimo caso encontram-se vulgarmente
adaptados para a percep@o de vibracdes sonoras.
I Um dos exemplos mais nothveis de 6rgZos de audi~gosem
I membrana do timpano caracteristica 6, pelo seu desenvolvimento e
complexidade, o chamado 6rgZo de Johnston, existente no pedicel0 e
3." articulo das antenas de muitos insectos. Este 6r@o desempenha
papel importante na percepgio de sons e na determinaGo da direc-
! $20 donde eles sZo provenientes. Estes sons podem ser produzidos
pelos pr6prios insectos, de diversas formas. De facto, numerosos
insectos produzem sons mediante o batimento de uma parte do
corpo contra outra, a vibraeo das asas ou de membranas especiais
ou, ainda, atraves de efeitos conjugados de vibrac8es de diversas
origens.
0 s sons produzidos provocam reac~Cesnos insectos que os
ouvem, facilitando, entre outros comportamentos, a aproximagio
entre machos e ftmeas.

k
Fig 64 Cerci de Gryllrrr campesfrir L. co sedas sensoriais que se assonam a
receptores de energia mednica (9,2 .
Receptores de energia quimica

Estes receptores apresentam cxternamente,como caracteristica

wmum,forma!$es cuticulares de origem epidtrmica pouco espessas e
porosas, assumindo a superficie do tegumento o aspecto de sedas, de
salitncias cdnicas, de pequenas placas ou de depressbes. Estas forma-
$ 6 correspondem
~ tt porcZo mais externa de sensilas tric6ides, basi-
c6nicas e placbides (Wg.66,67).
As sedas gustativas das sensilas tric61des apresentam a extre-
midade perfurada. As correspondentes formacdes das sensilas basi-
c6nicas ttm geralmente forma c6nica um tanto romba e tambtm
perfurada, mas podem ter perfuracdes nas paredes. Nas sensilas
plac6ides as perfurac8es situam-se na superficie cuticular aplanada e
1 kuito fina. -
De mod0 geral, as forma@es cuticulares destas vttrias sensilas,

i
I
I
altm de possuirem paredes muito finas com microperfuracdes, limi-
tam espacos ampliados pelo desenvolvimento das cClulas tormo-
gCneas onde terminam livremente filamentos visiveis com o auxi-
lio d o microsc6pio electronico. Tais filamentos d o dendrites de
dlulas nervosas sensoriais geralmente dispostas em grupo. Estas
dendrites, em contact0 corn as substlncias quimicas que penetram
ReF'are-se no 6rglo de audi@o txistente na tibia da pata anterior de atravk da superficie porosa deste tipo de receptores, reagem dando
+.
GryUur blntoeulonrr De Oeer (8.1 origem a- impulsos que se convertem em sensacbe$ quer da aqBo

Fig. 66 Receptors de energia
qulrnica situados entre a
Fig. 67 Sensilas tric6ides da regiHo basal do scapo da antena de A. aegyptiurn (L.)
(S.E.M. 924 X).
quimica propriamente dita (sentido quimico geral), quer do gosto ou
do olfacto.
As diferenw entre as sensaqks resultam fundamentalmente da
intensidade w m que as ctlulas nervosas dos receptores reagem aos
estimulos resultantes da a@o das substincias quimicas, o que em
parte tambCm depende da concentrafio destas. De modo geral, a
sensafio do olfacto 6 produzida por substincias sob a forma gasosa
@as moktculas sgo transmitidas A diitancia e penetram, por vezes
mesmo em concentragaes extremamente baixas, atravk da superficie
cuticular porosa destes receptores. A sensago do gosto 6 produzida
por moltculas ou i6es de substancias diisolvidas em concentrafio
mais elevada e que pelvetram nos receptors.
0 s receptores de energia quimica distribuem-se pela superficie
do tegument0 mas concentram-se predominantemente em determi-
nadas zonas. Por vaes, prolongam-se a uma certa profundidade,
como acontece nas sensilas basicbnicas, celoc6nicas e ampuUceas.
0 s receptores do sentido quimico geral distribuem-se pela superficie
do corpo. 0 s receptores do olfacto situam-se predominantemente nas
antenas e com frequencia t a m s m nos palpos da armadura bucal
(Fig. 61, 68). 0 s receptores do gosto vulgarmente tern mais ampla
Fig. 68 Extremidade do palpo laalal de 1. numrlis (Mayr). R e p a m no dsenvol-
vimento das sedas sensoriais (S.E.M. 1260 X).
distribuiggo do que os do olfacto, predominando junto e na arma-
dura bucal, especialmente nos palpos, labro, epifaringe e hipofaringe
(Fig. 71). Mas estes receptores tambCm podem ser encontrados com
relativa vulgaridade nas antenas, oviscapto, armadura genital e pre-
tarso (Figs. 72, 73).
Em consequ5ncia desta distribui@o podem existir numa
pequena superficie diversos tipos de sensilas com capacidade para