SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Músculo Estriado Esquelético................................ 5
3. Músculo Estriado Cardíaco....................................27
4. Músculo Liso...............................................................33
Referências Bibliográficas .........................................42
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
1. INTRODUÇÃO
De origem mesodérmica, o tecido
muscular é caracterizado por células
alongadas e especializadas, dispostas
em arranjos paralelos, cuja principal
função é a contração. A capacidade
contrátil dessas células proporciona
a movimentação do corpo e de suas
partes, além de mudanças no tama-
nho e no formato dos órgãos internos.
As células musculares contêm gran-
de quantidade de filamentos cito-
plasmáticos de proteínas contráteis,
as quais, por sua vez, geram as for-
ças necessárias para a contração do
tecido, utilizando moléculas de ATP
como fonte de energia.
De acordo com suas características
morfológicas e funcionais, os tecidos
musculares são classificados em três
tipos:
• Músculo estriado esquelético –
Corresponde a maior parte da
musculatura voluntária corporal,
geralmente associado a estruturas
ósseas;
• Músculo estriado cardíaco – En-
contrado exclusivamente na mus-
culatura cardíaca;
• Músculo liso – Localizado nas pa-
redes dos vasos sanguíneos e das
vísceras, bem como na derme da
pele.
3
A diferenciação em musculatura es-
triada ou lisa se dá pela presença ou
ausência, respectivamente, de estria-
ções transversais quando as células
são observadas longitudinalmente
sob visualização de microscópio óp-
tico. Desse modo, nota-se que, em
tecidos estriados, as proteínas fila-
mentosas contráteis estão parcial-
mente sobrepostas, originando tais
estriações.
SE LIGA! Além dos tipos de tecidos
musculares citados, existe ainda o mús-
culo estriado visceral, que possui a mes-
ma organização do esquelético, mas não
está diretamente associado a estruturas
ósseas. Presente na língua, na faringe,
no porção superior do esôfago e na por-
ção lombar do diafragma.
Para descrever os componentes das
células musculares, utilizamos uma
terminologia específica. Deste modo,
a membrana plasmática é referida
com sarcolema; o citoplasma, como
sarcoplasma; o retículo endoplasmá-
tico liso, como retículo sarcoplasmá-
tico; e, ocasionalmente, as mitocôn-
drias são denominadas sarcossomas.
Além disso, por serem mais alonga-
das do que largas, as células muscu-
lares são frequentemente chamadas
de fibras musculares.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 4

INTRODUÇÃO

Retículo endoplasmático liso =

Retículo sarcoplasmático
Movimento de estruturas
Citoplasma = Sarcoplasma
FUNÇÕES TERMINOLOGIA
Movimento de substâncias e
Mitocôndrias = Sarcossoma
líquidos pelo corpo
TECIDO Membrana plasmática =
MUSCULAR Sarcolema

Lâmina basal Músculo estriado esquelético

Matriz extracelular TIPOS
Fibras reticulares
COMPOSIÇÃO
Músculo estriado cardíaco

Origem mesodérmica Células musculares

Músculo liso
Alongada  fibras musculares

Proteínas citoplasmáticas
contráteis

Miosina

Actina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
2. MÚSCULO ESTRIADO
ESQUELÉTICO
O tecido muscular esquelético é for-
mado por feixes de células muito
longas (até 30 cm), cilíndricas, mul-
tinucleadas e que contêm muitos
filamentos, as miofibrilas. Em cor-
te transversal, vemos que as fibras
musculares estriadas esqueléticas
apresentam formato poligonal e seu
diâmetro varia de 10 a 100 μm.
Figura 1. Músculo estriado esquelético em corte trans-
versal (acima) e em corte longitudinal (abaixo). Hemato-
xilina – eosina. Médio aumento. Fonte: L.C.JUNQUEIRA;
CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
5
No músculo esquelético, cada célu-
la muscular representa, na realida-
de, um sincício multinucleado. A fibra
muscular é formada durante o de-
senvolvimento pela fusão de peque-
nas células musculares, denomina-
das mioblastos. Esses mioblastos se
fundem uns aos outros para formar
longas células multinucleadas conhe-
cidas como miotubos, os quais, sinte-
tizam tanto constituintes citoplasmá-
ticos quanto elementos contráteis, as
miofibrilas. As miofibrilas são cons-
tituídas por arranjos específicos de
miofilamentos, estruturas proteicas
responsáveis pela capacidade con-
trátil da célula.
SE LIGA! Nas fibras musculares esque-
léticas, os numerosos núcleos se loca-
lizam na periferia das fibras, nas proxi-
midades do sarcolema. Essa localização
nuclear característica ajuda a distinguir o
músculo esquelético do músculo cardía-
co, ambos com estriações transversais,
uma vez que, no músculo cardíaco, os
núcleos são poucos e centrais.
O tecido muscular estriado esquelé-
tico tem uma coloração que varia do
rosa ao vermelho devido ao seu rico
suprimento vascular, assim como
pela presença de pigmento mioglobi-
na, proteínas transportadoras de oxi-
gênio semelhantes à hemoglobina,
porém menores.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 6

Figura 2. Corte longitudinal de músculo estriado esquelético. Coloração – Hematoxilina e Eosina; grande aumento.
Fonte: ANDRADE, Fábio Goulart de; FERRARI, Osny. Atlas Digital de Histologia Básica. Londrina: Uel, 2014.

Dependendo do diâmetro das fibras,

da quantidade de mioglobina, do nú-
mero de mitocôndrias, da extensão
do retículo sarcoplasmático, da con-
centração de enzimas e da variação
de sua concentração, as fibras mus-
culares são classificadas como fibras
vermelhas, brancas ou estriadas es-
queléticas intermediárias. Normal-
mente, um músculo anatômico clás-
sico contém todos os três tipos de
fibras musculares estriadas esque-
léticas em proporções relativamente
constantes, que são características
para esse músculo em particular.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 7

FIBRAS MUSCULARES VERMELHAS FIBRAS MUSCULARES BRANCAS

CARACTERÍSTICAS TIPO I TIPO II
FIBRAS LENTAS FIBRAS RÁPIDAS
VASCULARIZAÇÃO Suprimento vascular rico Suprimento vascular mais pobre
INERVAÇÃO Fibras nervosas menores Fibras nervosas maiores
DIÂMETRO DAS FIBRAS Menor Maior
Vagarosa, mas repetitiva; não se fatiga com Rápida, porém fatiga – se com
CONTRAÇÃO
facilidade; contração mais fraca facilidade; contração mais forte
RETÍCULO
Pouco extenso Extenso
SARCOPLASMÁTICO
MITOCÔNDRIAS Numerosas Poucas
MIOGLOBINA Em grande quantidade Pouca
Pobre em enzimas oxidativas;
Ricas em enzimas oxidativas; pobre em
ENZIMAS ricas em fosforilases e adenosina
adenosina trifosfatase
- trifosfatase

Tabela 1. Comparação dos Tipos de Fibras Musculares Estriadas Esqueléticas; disponível em Tratado de Histologia,
Gartner, 3º edição

Organização do músculo fibroso, derivado do epimísio, envolve

esquelético feixes (fascículos) de fibras muscula-
res. O endomísio, composto de fibras
O tecido conjuntivo que circunda tan-
reticulares e uma lâmina externa (lâ-
to as fibras musculares individuais
mina basal), envolve cada célula mus-
quanto os feixes de fibras muscula-
cular. Como estes elementos do teci-
res é essencial para a transdução de
do conjuntivo propriamente dito são
força. Na extremidade do músculo, o
interconectados, as forças contráteis
tecido conjuntivo continua na forma
exercidas por células musculares in-
de tendão ou algum outro arranjo de
dividuais são transferidas a eles, pos-
fibras colágenas que, em geral, fixa o
sibilitando que a força de contração
músculo ao osso. Um rico suprimen-
gerada por cada fibra individualmen-
to de vasos sanguíneos e linfáticos e
te atue sobre o músculo inteiro. Os
nervos acompanha o seu trajeto no
responsáveis pela produção do teci-
tecido conjuntivo.
do conjuntivo são os fibroblastos, cé-
Todo o músculo é envolvido pelo epi- lulas que possuem o núcleo mais for-
mísio, um tecido conjuntivo denso temente corado em comparação com
não-modelado. O perimísio, um te- as células musculares esqueléticas.
cido conjuntivo mais frouxo e menos
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 8

Fibra muscular Miofibrila

Epimísio
Fascículo muscular

Endomísio

Perimísio

Figura 3. Organização geral do músculo esquelético. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Figura 4. Corte transversal de músculo estriado esquelético. Coloração – Hematoxilina e Eosina; pequeno aumento.
Fonte: ANDRADE, Fábio Goulart de; FERRARI, Osny. Atlas Digital de Histologia Básica. Londrina: Uel, 2014.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 9

CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Núcleo periférico

Células Ricas em mioglobinas

alongadas e
multinucleadas Vermelho-escuras

Actina Estriações Tipo I: Fibras lentas

transversais
Miosina
Contração continuadas

CARACTERÍSTICAS DO Energia: ácidos graxos

Ligado
MÚSCULO ESTRIADO Fibras
esqueleto
ESQUELÉTICO musculares Tipo II: Fibras rápidas

Rápida Contrações rápidas e

descontínuas
Voluntária
Contração Tipo IIB: energia pela
Vigorosa glicólise
Descontínua Organização
Vermelho-claras

Pouca mioglobina
Envolve cada fibra muscular Endomísio

Lâmina basal + fibras reticulares

Feixes de fibras musculares Perimísio

Septos de tecido conjuntivo

Envolve o músculo todo Epimísio

HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 10

Organização das fibras As faixas escuras são conhecidas

musculares esqueléticas como bandas A (anisotrópicas quan-
do vistas à luz polarizada) e as faixas
A fibra muscular é preenchida com
claras são conhecidas como bandas I
subunidades estruturais dispostas
(isotrópicas quando vistas à luz pola-
longitudinalmente, denominadas
rizada). O centro da banda A é ocupa-
miofibrilas, que se estendem por todo
do por uma área pálida, a banda H, a
o comprimento da célula muscular.
qual é dividida por uma delgada linha
São bem visíveis em cortes transver-
M. Cada banda I é dividida em uma
sais, onde conferem à fibra um as-
delgada linha escura, o disco Z (ou li-
pecto pontilhado. Essas miofibrilas
nha Z). A região das miofibrilas entre
estão precisamente alinhadas para-
dois discos Z sucessivos correspon-
lelamente umas às outras, adjacentes
de a um sarcômero, unidade contrátil
ao sarcoplasma, em um arranjo res-
das fibras musculares esqueléticas.
ponsável pela estriações transversais
com faixas claras e escuras caracte-
rísticas em corte longitudinal.

Figura 5. Fotomicrografia de um corte longitudinal de

fibras musculares estriadas esqueléticas. N- Núcleos lo-
calizados na periferia; Z – disco Z; A – banda A. Fonte:
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de His-
tologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 11

Fibra muscular

Banda Linha Banda Banda

H Z A I

Miofibrila
Linha M Z – Sarcômero - Z
Molécula de actina G

Microfilamentos

Filamento de actina F

Filamento miosina

Cadeias leves da miosina

Cadeias pesadas da miosina

Figura 6. Organização geral do músculo esquelético. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica:
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
O microscópio eletrônico revela a
existência de filamentos finos de ac-
tina e filamentos espessos de miosi-
na II dispostos longitudinalmente nas
miofibrilas e organizados em uma
distribuição simétrica e paralela. Essa
organização dos filamentos miofibri-
lares é mantida por diversas prote-
ínas como, por exemplo, filamentos
intermediários de desmina, que ligam
as miofibrilas umas às outras. Além
disso, esses miofilamentos estão pre-
sos à membrana plasmática da célula
muscular por meio de diversas prote-
ínas, a exemplo da distrofina, que liga
os filamentos de actina a proteínas do
sarcolema.
Da linha Z partem os filamentos finos
(actina) que vão até a borda externa
da banda H. Os filamentos espessos
(miosina) ocupam a região central do
sarcômero. Como resultado dessa
disposição, a banda I é formada so-
mente por filamentos finos, a banda
A é formada por filamentos finos e
grossos, e a banda H, somente por
filamentos grossos. Uma corte trans-
versal na região lateral da banda A
mostra uma disposição simétrica, tal
que cada filamento espesso fica ro-
deado por seis filamentos finos, for-
mando um hexágono.
12
SE LIGA! O retículo endoplasmático liso
bem desenvolvido presente nas célu-
las musculares, é também denominado
retículo sarcoplasmático. Esse retículo
forma uma rede tubular altamente or-
ganizada ao redor dos elementos con-
tráteis em todas células musculares es-
triadas. As mitocôndrias e os depósitos
de glicogênio estão localizados entre
as miofibrilas em associação ao retículo
sarcoplasmático.
Filamentos finos - actina
Os filamentos finos consistem polí-
meros longos (actina F) formados por
duas cadeias de monômeros globu-
lares (actina G) torcidas uma sobre a
outra, em hélice dupla, acoplada com
duas proteínas reguladoras importan-
tes, a tropomiosina e a troponina. Es-
ses filamentos de actina são polares:
a extremidade positiva está conectada
à linha Z pela α-actinina com o auxí-
lio da nebulina; a extremidade negati-
va estende-se para a linha M. Outras
proteínas associadas ao filamento fino
incluem a tropomodulina e a nebulina.
A tropomiosina é uma molécula longa
e fina, constituída por duas cadeias
polipeptídicas uma enrolada na outra.
As moléculas de tropomiosina unem-
-se umas às outras pelas extremida-
des, para formar filamentos que se
localizam ao longo do sulco existente
entre os dois filamentos de actina F.
A troponina é um complexo de três
subunidades: TnT, que se liga forte-
mente à tropomiosina, TnC, que tem
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
grande afinidade pelos íons cálcio, e
TnI, que cobre o sítio ativo da actina,
no qual ocorre a interação da actina
com a miosina. Cada molécula de tro-
pomiosina tem um local específico
que se prende um complexo (três su-
bunidades) de troponina.
A tropomodulina é uma pequena pro-
teína ligante da actina que se fixa à ex-
tremidade livre (negativa) do filamen-
to fino. Essa proteína de revestimento
Complexo de troponina
TnI
TnC TnT
(Extremidade +)
A. Filamento fino
Actina
Figura 7. Filamento fino de actina. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016
SE LIGA! A extremidade positiva do
miofilamento fino é mantida no lugar
por uma proteína conhecida como Cap
Z, que também impede a adição ou reti-
rada de moléculas de actina G, atuando,
portanto, na manutenção do compri-
mento correto do miofilamento.
13
de actina mantém e regula o compri-
mento do filamento de actina no sar-
cômero. Já a nebulina é uma proteína
alongada não elástica, associada às
linhas Z que se estende ao longo da
maior parte do comprimento do fila-
mento fino, exceto em sua extremi-
dade negativa. A nebulina atua como
“régua molecular” para o comprimen-
to do filamento fino e contribui para a
sua estabilidade.
Moléculas de
tropomiosina Tropomodulina
(Extremidade -)
Braço IT
da troponina
Filamentos espessos - miosina
Cada um dos filamentos espessos é
composto por 200 a 300 moléculas
de miosina II. A miosina II, uma pro-
teína motora em formato de basto-
nete, é um dímero composto de duas
cadeias polipeptídicas pesadas e de
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 14

quatro cadeias leves. As cadeias pe-
sadas se assemelham a dois tacos
de golfe, cujas cadeias polipeptídicas
estão enoveladas umas às outras de
modo a constituir uma α – hélice. Cada
cabeça globular representa um domí-
nio motor de cadeia pesada e contêm
dois sítios de ligação específicos, uma
para o ATP, com atividade de ATPa-
se, e outro para a actina.
Cada monômero de miosina contém
uma cadeia leve essencial e uma pro-
teína leve reguladora que envolvem
a região do braço de alavanca, logo
abaixo da cabeça da miosina.

Sítio de ligação da actina

Sítio de ligação do ATP
Cabeça
Cadeia leve essencial (ELC) (região S1)

Cadeia leve reguladora (RLC)

Cadeia pesada

Cauda Braço de alavanca

(região S2)

Meromiosina leve Meromiosina pesada

(LMM) (HMM)

Figura 8. Diagrama esquemático de uma molécula de miosina II. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Nos músculos estriados, as molécu-

SE LIGA! Durante a digestão enzimática
da miosina, a tripsina cliva suas cadeias
pesadas em: meromiosina leve – forma-
da com a maior parte das duas cadeias
polipeptídicas – e a meromiosina pesada
– formada por duas cabeças globulares
com as porções proximais curtas das
cadeias polipeptídicas.
las de miosina agregam-se pode meio
de suas caudas para formar filamen-
tos espessos de miosina bipolares; os
segmentos das caudas se sobrepõem,
de modo que as cabeças globulares
se projetam a partir do filamento es-
pesso. Os filamentos espessos estão
conectados entre si na zona desnuda,
ausente de projeções globulares, por
uma família de proteínas da linha M.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 15

A. Nucleação da montagem do filamento espesso

Zona desnuda

B. Montagem da miosina em um filamento espesso bipolar

C. Filamento espesso de miosina

Figura 9. Nucleação, montagem e estrutura do filamento de miosina bipolar espesso. Fonte: PAWLINA, Wojciech.
Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

SE LIGA! A tinina é uma grande proteí-

na linear e elástica que atua no posicio-
namento de forma precisa dos miofila-
mentos espessos dentro do sarcômero.
Duas moléculas de tinina se estendem a
partir de cada metade de um filamento
espesso até o disco Z adjacente; assim,
quatro moléculas de tinina ancoram um
miofilamento espesso entre dois discos
Z de cada sarcômero.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 16

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

A banda I é formada
A banda H, somente
somente por A banda A é formada
por filamentos grossos
filamentos finos por filamentos finos e
grossos
Ocupam a região
Vão até a borda Filamentos
central do sarcômero
externa da banda H finos

Partem da linha Z Filamentos

espessos
ORGANIZAÇÃO DAS
ACTINA FIBRAS MUSCULARES MIOSINA
ESQUELÉTICAS
Dímero

Possui duas
Tem local específico
proteínas Quatro cadeias leves
que se prende um
reguladoras
complexo de troponina

Molécula longa e fina Cadeia leve essencial

Tropomiosina

Cadeia leve reguladora

Se localizam ao
longo do sulco
existente entre os dois Duas cadeias
filamentos de actina F polipeptídicas pesadas
Troponina

Cabeça globular
Liga fortemente à
TnT
tropomiosina Sitio de ligação para a actina

Tem grande afinidade Sitio de ligação para o ATP

TnC
pelos íons cálcio
Domínio motor
Cobre o sítio ativo da
actina no qual ocorre a
TnI
interação da actina com a
miosina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 17

Retículo sarcoplasmático e fibra e facilitam a condução de on-

sistema de túbulos transversais das de despolarização ao longo do
sarcolema.
O retículo sarcoplasmático arma-
zena os íons de , íon fundamental
para o processo de contração e re-
laxamento do músculo. Esse retículo
é uma rede de cisternas do retícu-
lo endoplasmático liso, que envolve
grupos de miofilamentos, separan-
do-os em feixes cilíndricos.
Quando a membrana do retículo
sarcoplasmático é despolarizada
pelo estímulo nervoso, os canais de
se abrem, e esses íons, depositados
nas cisternas, difundem-se passi-
vamente, atuando na troponina para
permitir a interação entre a actina e
a miosina. Quando cessa a despola-
rização, a membrana do retículo, por
um processo ativo, transfere para o
interior das cisternas, interrompen-
do a atividade contrátil.
Os túbulos T são numerosos túbu-
los transversais formados por inva-
ginações do sarcolema para o inte-
rior da fibra muscular esquelética.
Eles passam transversalmente pela
fibra e se dispõem exatamente no
plano de junção entre as bandas
A e I. Estes túbulos se ramificam e
se anastomosam, mas normalmen-
te permanecem em um plano úni-
co; por isso, cada sarcômero pos-
sui dois conjuntos de túbulos T, um
em cada interface das bandas A e I.
Deste modo, os túbulos T se esten-
dem profundamente pelo interior da
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 18

Figura 10. Eletromicrografia de corte transversal de músculo de peixe. Mostra as invaginações do sarcolema forman-
do os túbulos do sistema T. Vemos grânulos de glicogênio na parte inferior esquerda da figura. Fonte: L.C.JUNQUEI-
RA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013

Em cada lado de cada túbulo T existe
uma expansão ou cisterna terminal do
retículo sarcoplasmático. Este com-
plexo formado por um túbulo T e duas
expansões do retículo sarcoplasmáti-
co, é conhecido como tríade. Na trí-
ade, a despolarização dos túbulos T,
derivados do sarcolema, é transmiti-
da ao retículo sarcoplasmático.
Desse modo, concluímos que a des-
polarização que promove a liberação
dos íons de cálcio inicia na placa mo-
tora (junção do músculo com o ner-
vo) e é transmitida à membrana do
retículo sarcoplasmático por meio dos
túbulos T. Nesse sentido, o sistema
de túbulos T é responsável pela con-
tração uniforme de cada fibra muscu-
lar esquelética.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 19

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS

RETÍCULO
SARCOPLASMÁTICO E
SISTEMA DE TÚBULOS
TRANSVERSAIS

Quando a membrana
do retículo Armazena e libera Quando cessa a
Tríade
sarcoplasmático é fluxo de Ca2+ despolarização
despolarizada

Quando a membrana A membrana do retículo

do retículo Armazena e libera
Um túbulo T transfere Ca2+ para o
sarcoplasmático é fluxo de Ca2+
despolarizada interior das cisternas

Os canais de Ca2+ se Formados por

Íon fundamental para o Processo ativo
abrem invaginações do
processo de contração e
sarcolema para o
relaxamento do músculo
interior da fibra
muscular esquelética Interrompe a atividade
contrátil

Responsável pela
contração uniforme de
cada fibra muscular
esquelética.

Duas expansões do
retículo sarcoplasmático
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 20

Mecanismo de contração
muscular no músculo estriado
esquelético

Banda A

α- actinina Banda H

Linha Z Linha M Linha Z

Tropomiosina Tropomodulina Nebulina Titina
(Extremidade +) (Extremidade -)

Desmina
Actina
Proteína C Proteínas da linha M
Distrofina (MyBp C) (miomesina, proteína M,
obscurina

Sarcolema

Anquirina Sarcoglicanos

Distroglicanos

Figura 11. Eletromicrografia de músculo esquelético e estrutura molecular de um sarcômero. Fonte: PAWLINA, Woj-
ciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
Em repouso, o sarcômero consiste
em filamentos finos e espessos que
se sobrepõem parcialmente. Durante
o ciclo de contração, os dois tipos de
filamento mantêm seus comprimen-
tos originais. A contração baseia-se
no deslizamento dos filamentos uns
sobre os outros, o que aumenta o ta-
manho da zona de sobreposição en-
tre os filamentos e diminui o tamanho
do sarcômero.
O processo de contração, normal-
mente iniciado por impulsos nervo-
sos, obedece à lei de tudo – ou – nada,
na qual uma única fibra muscular ou
se contrai em resposta a um estímu-
lo, ou não responde de forma alguma.
A força de contração de um músculo
ocorre em função do número de fibras
musculares que se contraem.
No músculo em repouso, as cabeças
de miosina são impedidas de ligar-se
às moléculas de actina pela tropomio-
sina, que recobre os sítios de ligação
da miosina nas moléculas de actina.
A contração das fibras musculares
esqueléticas ocorre com base nos se-
guintes eventos:
• Um impulso gerado ao longo do
sarcolema é transmitido ao interior
das fibras através dos túbulos T e,
em seguida, alcança as cisternas
do retículo sarcoplasmático.
• Liberação de cálcio para o sar-
coplasma pelos canais voltagem
21
– dependentes localizados nas
cisternas.
• Os íons de cálcio se ligam à subu-
nidade TnC da troponina, alteran-
do sua conformação
• Essa mudança conformacional al-
tera a posição da tropomiosina
para um local mais profundo no
sulco da actina F, revelando o sítio
ativo de ligação da miosina na mo-
lécula de actina.
• A molécula de ATP ligada à cabeça
da miosina é hidrolisada, mas tanto
o ADP quanto o fosfato inorgânico
resultantes permanecem ligados a
essa molécula.
• Este complexo (ADP + Pi) se liga
ao sítio ativo da actina
• O fosfato inorgânico é liberado,
resultando em uma forte ligação
entre a actina e a miosina. Ocorre
uma deformação da cabeça e de
parte do bastão da miosina, au-
mentando a curvatura da cabeça.
• A molécula de ADP também é li-
berada e o filamento delgado é ar-
rastado em direção ao centro da
sarcômero
• Uma nova molécula de ATP se une
à cabeça globular da miosina, cau-
sando a desconexão entre a actina
e a miosina II.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 22

Cabeça da miosina

Actina
(filamento fino)

Extremidade + Extremidade -
Miosina ATP
(filamento espesso)

(Re)fixação

Ciclo da Liberação
Geração de força III
ligação
cruzada

ADP
P

Geração de força II Inclinação

Geração de força I

Figura 12. Ciclo de ligação cruzada da actina com a miosina. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Os ciclos de ligação e desconexão a conversão de energia química em

devem ser repetidos inúmeras ve- movimento. Enquanto a concentração
zes para que a contração seja com- de cálcio citosólico estiver elevada o
pletada. Cada ciclo requer ATP para suficiente, os miofilamentos de actina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 23

permanecem em estado ativo e os ci- Inervação motora

clos de contração contínua. Com o fim
As fibras musculares esqueléticas
do impulso, a concentração de cálcio
são ricamente inervadas por neurô-
no citosol diminui, causando o relaxa-
nios motores que se originam na me-
mento muscular por meio da inversão
dula espinal ou no tronco encefálico.
das etapas que levaram à contração –
Os axônios dos neurônios ramificam-
os íons são removidos do citoplasma
-se quando estão próximos ao mús-
e o complexo de troponina – tropo-
culo, no tecido conjuntivo do perimí-
miosina cubra novamente o sítio de
sio, dando origem a ramos terminais
combinação da actina com a miosina.
que perdem suas bainhas de mielina
Embora o filamento espesso tenha e se destinam a fibras musculares
um elevado número de cabeças de individuais.
miosina, em cada momento da con-
O terminal de cada ramificação se tor-
tração apenas um pequeno número
na dilatado e se transforma em uma
de cabeças alinha-se com os locais de
placa motora (ou junção neuromus-
combinação da actina. À medida que
cular), onde o nervo entra em conta-
as cabeças de miosina movimentam
to com a fibra muscular por meio de
a actina, novos locais para formação
uma sinapse. Nesse local, o axônio é
das pontes actina – miosina apare-
recoberto por uma delgada camada
cem. As pontes antigas de actina –
de citoplasma das células de Schwa-
miosina somente se desfazem depois
nn. O terminal axônico apresenta
que a miosina se une à nova molécula
numerosas mitocôndrias e vesículas
de ATP; esta ação determina também
sinápticas com o neurotransmissor
a volta da cabeça de miosina para
acetilcolina. Na junção, o sarcolema
sua posição primitiva, preparando-se
forma dobras juncionais e, abaixo de-
para novo ciclo.
las, encontram-se os núcleos da fibra
Durante a contração, a banda I dimi- muscular, numerosas mitocôndrias,
nui de tamanho, porque os filamentos ribossomos e grânulos de glicogênio.
de actina penetram a banda A. Ao
mesmo tempo, a banda H – parte da
banda A contendo somente filamen-
tos espessos – também se reduz, à
medida que os filamentos finos se so-
brepõem completamente aos espes-
sos. Como resultado, cada sarcômero
e, em consequência, a fibra muscular
inteira sofrem encurtamento.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 24

Figura 13. Junção neuromuscular. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016

Mediante um impulso nervoso, as despolarização na membrana que,

vesículas sinápticas da terminação
axônica libera acetilcolina na fenda
que, em seguida, liga-se a receptores
nicotínicos de acetilcolina no sarco-
lema do músculo estriado. A ligação
desse neurotransmissor abre os ca-
nais de sódio, causando um influxo
de para o interior da célula muscular
estriada. Esse influxo resulta em uma
por sua vez, leva aos eventos descri-
tos para a contração muscular. Uma
enzima denominada acetilcolineste-
rase degrada rapidamente a acetil-
colina, a fim de impedir estimulação
continuada.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 25

SE LIGA! Uma fibra nervosa pode iner-

var uma única fibra muscular ou então
ramificar-se e inervar 160 ou mais fi-
bras. A fibra nervosa e as fibras mus-
culares por ela inervadas formam uma
unidade motora. Uma vez que os mús-
culos podem ser divididos em unidades
motoras, o disparo de uma única célula
nervosa determina uma contração cuja
força é proporcional ao número de fibras
musculares inervadas pela unidade mo-
tora. Desse modo, o número de unida-
des motoras acionadas e o tamanho de
cada unidade controlam a intensidade
da contração do músculo.

SAIBA MAIS: CORRELAÇÕES CLÍNICAS!

• Botulismo – Normalmente causado pela ingestão de comidas enlatadas que não foram
preservadas adequadamente, a toxina botulínica causa paralisia muscular. Para tal, atua
especificamente inativando uma proteína fundamental (SNAP 25) para a fusão da vesícu-
la contendo neurotransmissores com a membrana plasmática do terminal axônico.
• Miastenia grave – Doença que promove a paralisia muscular a partir da produção de an-
ticorpos contra receptores de acetilcolina da membrana plasmática pós – sináptica; com
isso, não há transmissão do impulso.
• Botox (tratamentos estéticos) – Essa substância atua inativando placas motoras para re-
duzir a tensão muscular e evitar a formação das rugas em determinadas regiões de ex-
pressão facial.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 26

MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Bem desenvolvido

Responsável pelo
armazenamento dos
íons de cálcio

Retículo Múltiplos e
sarcoplasmático Núcleos localizados na
periferia da célula
“Tudo ou nada”

Deslizamento dos Contração

filamentos de actina
e miosina Tipo de
Voluntária
inervação

Células
longas e MÚSCULO
cilíndricas ESTRIADO
Presentes na
ESQUELÉTICO junção entre as
Túbulos T bandas A e I

Tríades

Associado a estruturas
Localização
ósseas
Presença de Organização dos
estriações sarcômeros
Componentes
do tecido
conjuntivo

Endomísio

Epimísio

Perimísio
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 27

3. MÚSCULO ESTRIADO encontrados na interface de células

CARDÍACO
O músculo estriado cardíaco é um
tecido muscular involuntário limitado
ao coração e às porções proximais
das veias pulmonares e das veias ca-
vas superior e inferior, onde estas se
unem ao coração. É constituído por
células alongadas e estriadas com
ramificações e anastomoses irregu-
lares, unidas por junções intercelula-
res complexas, além de um grande
núcleo localizado no centro da célula
(algumas células podem apresentar
dois núcleos). Seu citoplasma é pre-
enchido em aproximadamente 40%
por mitocôndrias, fator que contribui
para a acidofilia dessas células, bem
como as miofibrilas.
SE LIGA! Ao redor do núcleo das cé-
lulas musculares cardíacas, percebe-se
uma região esbranquiçada devido à me-
nor quantia de miofibrilas contráteis e ao
acúmulo de glicogênio nesse local.
musculares adjacentes que apare-
cem como linhas retas ou exibem um
aspectos em escada. Nas partes em
escada, distinguem-se duas regiões:
a parte transversal, que cruza a fibra
em ângulo reto, e a parte lateral, que
caminha paralelamente aos miofila-
mento. Nos discos intercalares, en-
contram-se principalmente três es-
pecializações juncionais:
• Zônulas de adesão – servem para
ancorar os filamentos de actina
nos sarcômeros terminais
• Desmossomos – impedem que
as células musculares cardíacas
se separem durante a atividade
contrátil
• Junções comunicantes – respon-
sáveis pela continuidade iônica
entre células musculares adjacen-
tes, permitindo que as cadeias de
células se comportem como um
sincício.

Uma característica exclusiva do mús-

culo cardíaco são as linhas transver-
sais fortemente coradas que apa-
recem em intervalos irregulares ao
longo da célula, os discos intercala-
res. Esses são complexos juncionais
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 28

Zônula de adesão
Desmossomo

Junção comunicante
Figura 14. Junções que constituem os discos intercalares. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Bási-
ca: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013

Figura 15. Fotomicrografia de músculo cardíaco em
corte longitudinal. As setas apontam para os discos
intercalares. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histo-
logia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan Ltda, 2016
Figura 16. Fotomicrografia de músculo cardíaco em corte
longitudinal. As setas apontam para as ramificações de
algumas fibras. DI – Discos intercalares; TC – Tecido conjun-
tivo. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
A parede do coração é dividida em
três partes: epicárdio (tecido conjun-
tivo fibroelástico, vasos, nervos, adi-
pócitos e mesotélio), miocárdio (onde
se concentram – se as fibras muscu-
lares) e endocárdio (endotélio e tecido
conjuntivo). A espessura do miocár-
dio varia de acordo com as câmaras
cardíacas – os ventrículos, sobretudo
o esquerdo, apresentam parede mais
espessas do que os átrios.
No miocárdio, encontramos uma rede
anastomosada de células musculares
cardíacas ramificadas, organizadas
em lâminas. As lâminas são separa-
das umas das outras por delicadas
29
Figura 17. Fotomicrografia do tecido
muscular estriado cardíaco em corte
transversal. O núcleo (N) localizado
no centro da célula e em cada polo do
núcleo os depósitos de glicogênio (GI),
extraídos durante o processamento
histológico. Fonte: GARTNER, Leslie P.;
HIATT, James. L.. Tratado de Histologia
em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2007
bainhas de tecido conjuntivo que
veiculam vasos sanguíneos, nervos
e o sistema autogerador do impulso
cardíaco. Nesse contexto, o tecido
muscular estriado cardíaco difere dos
tecidos musculares estriado esquelé-
tico e liso por possuir um ritmo pró-
prio, assim como a habilidade contrair
espontaneamente.
Organização das fibras
musculares cardíacas
As estriações das fibras musculares
estriadas cardíacas são organizadas
da mesma forma que as das fibras
musculares estriadas esqueléticas,
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 30

incluindo a alternância entre as ban- sarcoplasmático. Por isso, uma das

das I e A. Cada sarcômero possui a
mesma estrutura básica, de modo
que o mecanismo de contração mus-
cular ocorra da mesma forma. Toda-
via, no músculo cardíaco o sistema de
túbulos T e o retículo sarcoplasmático
não são tão bem organizados como
no músculo esquelético.
Os túbulos T cardíacos se localizam
na altura da banda Z e não na junção
das bandas A e I, como no músculo
esquelético. As tríades não são fre-
quentes nas células cardíacas, pois
os túbulos T geralmente se associam
apenas a uma expansão do retículo
características do músculo cardíaco
é a presença de díades, constituídas
por um túbulo T e uma cisterna do
retículo sarcoplasmático. Os túbulos
T são maiores e mais numerosos no
músculo ventricular cardíaco do que
no músculo esquelético. No entanto,
são menos numerosos no músculo
atrial cardíaco.
O músculo cardíaco possui intenso
metabolismo aeróbico, por esse mo-
tivo, possui numerosas mitocôndrias,
que ocupam aproximadamente 40%
do volume citoplasmático.

Figura 18. Micrografia eletrônica de corte longitudinal de músculo cardíaco. Observar estriação e a alternância entre
feixes de miofilamentos e mitocôndrias ricas em cristas e muito elétron-densas. Note também o retículo sarcoplas-
mático. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 31

As células musculares cardíacas po- Existe pequena quantidade de glico-

dem apresentar grânulos de lipofus- gênio, que fornece glicose quando há
cina, localizados principalmente pró- necessidade.
ximo às extremidades dos núcleos
celulares.

SE LIGA! A lipofuscina é um pigmento

que aparece nas células que não se mul-
tiplicam e têm vida longa.

As fibras cardíacas apresentam grâ-

nulos secretores, recobertos por
membrana, localizados próximos aos
núcleos celulares, na região do apa-
relho de Golgi. Esses grânulos são
mais abundantes nas células muscu-
lares do átrio esquerdo, mas também
são encontrados no átrio direito e nos
ventrículos e apresentam a molécula
precursora do hormônio ou peptídeo
atrial natriurético. Este hormônio atua
nos rins, aumentando a eliminação de
sódio e água pela urina para a redu- Figura 19. Fotomicrografia de músculo cardíaco em
corte longitudinal. Os asteriscos indicam as áreas
ção da pressão arterial. citoplasmáticas perinucleares. DI – Discos intercalares.
Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda,
2016
SE LIGA! O hormônio natriurético tem
ação oposta à da aldosterona, um hor-
mônio antidiurético que atua nos rins
promovendo a retenção de sódio e SE LIGA! No coração existe uma rede
água. Enquanto a aldosterona aumenta de células musculares cardíacas modi-
a pressão arterial, o hormônio natriuréti- ficadas, que têm papel importante na
co tem efeito contrário, fazendo baixar a geração e condução do estímulo car-
pressão arterial. díaco. Assim, as contrações dos átrios
e ventrículos ocorrem em determinada
sequência, tornando possível que o co-
ração exerça com eficiência sua função
O músculo cardíaco armazena áci- de bombeamento do sangue.
dos graxos sob a forma de triglicerí-
deos encontrados nas gotículas lipí-
dicas do citoplasma de suas células.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 32

MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

Não possui estriações

Não há sarcômeros

Ausência de túbulos T

Células fusiformes, curtas e alongadas Presença de junções comunicantes

Sarcolema com cavéolas

Ausência de troponina

Contém íons de Ca2+

Vísceras ocas, vasos sanguíneos, pele, olhos

CARACTERÍSTICAS Regulado pelo SNA

DO MÚSCULO
Contração involuntária, lenta e econômica LISO
Involuntário

Núcleo único, central e alongado

Revestidas por lâmina basal
e fibras reticulares

Numerosas mitocôndrias
Corpos densos

Ponto de ancoragem dos filamentos

finos e intermediários

Formados pela α- actina

Contração da célula
como um todo
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 33

4. MÚSCULO LISO células estão localizados no centro da

célula e, com frequência, exibem apa-
O tecido muscular liso é caracterizado
rência de saca – rolhas em corte lon-
por feixes ou folhetos de células fu-
gitudinal por conta da contração da
siformes alongadas com extremida-
célula durante o processo de fixação
des afiladas. Também denominadas
(etapa do processamento histológico).
fibras musculares lisas, essas células
não apresentam o padrão estriado Na célula não contraída, o núcleo é
encontrado nos músculos esquelético visto como uma estrutura alongada
e cardíaco, bem como não possuem com extremidade afiladas, localizado
um sistema de túbulos T. no eixo central da célula. A maioria
das organelas citoplasmáticas está
O tecido muscular liso é encontrado
concentrada em cada extremidade
na parede de vísceras ocas, nas pare-
do núcleo. Incluem numerosas mito-
des dos vasos sanguíneos, nos duc-
côndrias, algumas cisternas do retí-
tos maiores de glândulas compostas,
culo endoplasmático rugoso, ribosso-
nas vias respiratórias, e em pequenos
mos livres, grânulos de glicogênio e
feixes no interior da derme da pele. O
um pequeno complexo de Golgi.
músculo liso é regulado pelo sistema
nervoso autônomo, por meio de hor-
mônios e de condições fisiológicas
locais, sendo também referido como
músculo involuntário.
As células musculares lisas são reves-
tidas por lâmina basal e mantidas uni-
das por uma rede muito delicada de fi-
bras reticulares. Essas fibras amarram
as células musculares lisas umas às
outras, de tal maneira que a contração
simultânea de apenas algumas ou de
muitas células se transforma na con-
tração do músculo inteiro. Além disso,
as células musculares lisas estão inter-
conectadas por junções comunicantes.
O citoplasma das células musculares
lisas cora-se de modo bastante uni- Figura 20 . Fotomicrografia do músculo liso de cólon hu-
forme e acidófilo, devido às concen- mano. À esquerda, as células musculares estão em corte
longitudinal; à direita, são vistas em corte transversal. Fon-
trações de actina e miosina que essas te: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7.
células contêm. Os núcleos dessas ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
Figura 21. Micrografia de pequeno aumento do intesti-
no delgado humano; TCDNM – Tecido conjuntivo denso
não modelado; CT – Feixes em corte transversal; CL –
Feixes em corte longitudinal. Fonte: PAWLINA, Wojcie-
ch. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016
O sarcolema dessas células apresen-
ta grande quantidade de depressões
com o aspecto e as dimensões das
vesículas de pinocitose, denomina-
das cavéolas. As cavéolas contêm
íons Ca2+ que serão utilizados para
iniciar o processo de contração.
As células musculares lisa apresen-
tam os corpos densos, estruturas
densas aos elétrons que aparecem
escuras nas micrografias eletrôni-
cas. Os corpos densos se localizam
principalmente na membrana des-
sas células, porém existem também
34
no citoplasma, e apresentam papel
importante na contração das células
musculares lisas.
Organização das fibras
musculares lisas
O sarcoplasma das células muscula-
res lisas é preenchido por filamentos
de actina estabilizados pela combina-
ção com tropomiosina, caldesmona e
calponina, porém não existem sarcô-
meros nem troponina. Os filamentos
de miosina só se formam no momento
da contração e apresentam estrutura
diferente da encontrada no músculo
esquelético. As moléculas de miosina
II estão orientadas em uma direção
em um dos lados do filamento espes-
so e na direção oposta no outro lado
e não há uma zona central sem ca-
beças globulares. Isso possibilita que
os filamentos finos sejam tracionados
por toda a extensão dos filamentos
espessos.
SE LIGA! A caldesmona e a calponina
são proteínas que bloqueiam o local de
ligação da actina com a miosina; sua
ação é dependente de Ca2+ e é con-
trolada pela fosforilação das cabeças da
miosina.
A disposição dos feixes de filamentos
contráteis em diferentes planos faz
com que as células não apresentem
estriações e, por isso, a denominação
de músculo liso.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 35

indiretamente) ao sarcolema tanto os

SE LIGA! A lei do tudo – ou – nada para
a contração da musculatura estriada não
se aplica ao tecido muscular liso.
Os corpos densos contêm uma va-
riedade de proteínas, incluindo a
α- actinina, que ancora (direta ou
filamentos finos quanto os filamen-
tos intermediários. São fundamentais
na transmissão das forças contráteis
geradas no interior da célula para a
superfície celular, alterando o formato
da célula.

Célula muscular lisa

não contraída

Corpos densos Núcleo

Célula muscular lisa

contraída

Corpos densos Núcleo

Figura 22. Desenhos que mostram a célula muscular lisa distendida e contraída. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO,
José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 36

CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO LISO

Rápida e vigorosa Retículo Pouco

Contração sarcoplasmático desenvolvido
Involuntária e rítmica
Células
alongadas e
Porção proximal das veias ramificadas Zônulas Ancoram o
pulmonares, cava superior e de adesão filamento de actina
cava inferior Localização
Discos Unem as fibras
Coração Desmossomos
intercalares cardíacas

Passagem de íons
Junções
entre as fibras
comunicantes
Molécula precursora do Grânulos musculares
peptídeo atrial natriurético secretores
MÚSCULO
ESTRIADO Presentes nas
CARDÍACO linhas Z
Intenso
Túbulos T Um túbulo T
Numerosas
metabolismo
mitocôndrias Díades Uma cisterna
aeróbio
do retículo
sarcoplasmático

Geração e condução do
estímulo cardíaco Central

Nodo sinoatrial
Células Núcleo Um ou dois
cardíacas Presença de
Nodo atrioventricular modificadas estriações
Envolto pelo Região
Feixe atrioventricular alo de glicogênio esbranquiçada
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
Mecanismo de contração
muscular no músculo liso
Para contração das fibras muscula-
res lisas, a elevação dos níveis intra-
celulares de íons cálcio é obtida pela
despolarização da membrana celu-
lar, com ativação subsequente dos
canais de Ca2+ voltagem – depen-
dentes, ou pela ativação direta dos
canais de liberação de Ca2+ no retí-
culo endoplasmático liso. Em seguida,
os íons Ca2+ combinam-se com as
moléculas de calmodulina, alterando
sua conformação. O complexo Ca2+
- calmodulina une-se à caldesmona,
resultando na liberação do sítio ativo
Estado inativo
(cadeias leves não-fosforiladas)
Cadeias leves da miosina
Cadeias pesadas
da miosina
Quinase de cadeia
leve da miosina
Estado ativo
(cadeias leves fosforiladas)
Sítio de ligação
com a actina
37
para a actina F e na ativação da qui-
nase de cadeia leve da miosina.
A fosforilação realizada pela quinase
provoca uma mudança na conforma-
ção da miosina e permite que ela se
ligue à actina. Essa combinação libera
energia do ATP, que promove a defor-
mação da cabeça da molécula de mio-
sina II e o deslizamento dos filamen-
tos de actina e de miosina uns sobre
os outros. Estas proteínas motoras (
actina e miosina II) estão ligadas a fi-
lamentos intermediários de desmina e
de vimentina que, por sua vez, pren-
dem-se aos corpos densos da mem-
brana da célula. Assim, é realizada a
contração do músculo como um todo.
Figura 23. Ativação
de uma molécula de
miosina da célula
muscular lisa. Fonte:
GARTNER, Leslie
P.; HIATT, James. L..
Tratado de Histologia
em Cores. 3. ed. Rio
Cauda da de Janeiro: Elsevier,
miosina livre 2007
 HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR
Canais de Ca2+
sensíveis à voltagem
Canais de liberação de
Ca2+ com comporta
Hormônio
Receptor
Regulação da atividade da
miosina do musculo liso
Fosforilação
Desfosforilação
Figura 24. Diagrama esquemático ilustrando as etapas que levam ao início da contração do músculo liso. Fonte:
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
Devido ao fato de que tanto a fosfori-
lação como os processos de formação
e dissociação das pontes cruzadas de
miosina ocorrerem lentamente, o pro-
cesso de contração das células mus-
cular lisas leva mais tempo do que a
contração das musculaturas esquelé-
tica e cardíaca. Com isso, as cabeças
da miosina permanecem unidas ao
filamento fino por mais tempo, o que
exige menos energia.
A redução nos níveis de cálcio no sar-
coplasma resulta na dissociação do
complexo Ca2+ - calmodulina, cau-
sando a inativação da quinase de
cadeia leve da miosina. A desfosfori-
lação da cadeia leve da miosina ca-
talisada pela enzima miosina fosfata-
se, faz com que o sítio de ligação da
38
Ca2+
Calmodulina Miosina do músculo
liso inativa (dobrada)
Fosfatase da cadeia
leve de miosina
Complexo Ca2+ -
calmodulina
ATP
P
+
ADP P Sítios de ligação da
MLCK P actina
ativa
Cadeias leve de miosina
MLCK Miosina do músculo liso ativa
(quinase da cadeia leve de miosina) (não dobrada)
miosina com a actina volte a estar es-
condido. Consequentemente, ocorre
o relaxamento da fibra muscular.
SE LIGA! Outros fatores além dos íons
cálcio ativam a quinase da cadeia leve
da miosina II e assim estimulam a con-
tração das células musculares lisas. A
contração pode ser promovida pelo au-
mento sarcoplasmático de AMP-cíclico
(cAMP), que ativa a quinase da cadeia
leve da miosina II e a fosforilação des-
sa miosina. Alguns hormônios sexuais
atuam dessa maneira sobre o múscu-
lo liso do útero. Os estrógenos, combi-
nando-se com receptores específicos,
aumentam o teor de cAMP nas células
musculares lisas do útero, estimulando
a contração, enquanto a progesterona
tem efeito oposto: ativa receptores que
diminuem o teor de cAMP e relaxa o
músculo liso do útero.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 39

SAIBA MAIS!
No músculo liso, não há placas motoras. No tecido conjuntivo entre as células musculares li-
sas, as terminações axônicas formam dilatações e liberam os neurotransmissores acetilcolina
e norepinefrina, que podem estimulam ou reduzir a atividade contrátil do músculo. As junções
comunicantes permitem a transmissão da despolarização da membrana entre as células.

SAIBA MAIS!
A célula muscular lisa, além da sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno
do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Quando estão em intensa ati-
vidade sintética estas células apresentam o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 40

MECANISMOS DE CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO

Íons Ca2+ migram do

meio extracelular para
Estimulo do sistema
o sarcoplasma (citosol)
nervoso autônomo.
através de canais
voltagem-dependentes da
membrana plasmática.
Os íons Ca2+ se O complexo calmodulina-
Ca2+ une-se à caldesmona,
combinam com as
resultando na liberação do
moléculas de
calmodulina. sítio ativo para a actina F e na
ativação da quinase de cadeia
leve da miosina.

A enzima ativada
fosforila a molécula de
miosina II.

Corpos densos Núcleo

Estas proteínas motoras Uma vez fosforiladas,

Essa combinação libera energia do
Contração da célula (actina e miosina II) estão essas moléculas se
ATP, que promove a deformação da
como um todo. ligadas a filamentos distendem, tomando a
cabeça da molécula de miosina II e
intermediários, por sua vez, forma filamentosa, deixam
o deslizamento dos filamentos de
prendem-se aos corpos descobertos os sítios que
actina e de miosina II uns sobre os
densos da membrana da têm atividade de ATPAse e
outros, como ocorre nos dois outros
célula. se combinam com a actina.
tipos de tecido muscular.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 41

MAPA GERAL

Lâmina basal
Matriz
extracelular
Fibras reticulares Actina
Proteínas citoplasmáticas
contráteis
Miosina
Células
Múltiplos e localizados Alongada  fibras musculares
Núcleos musculares
na periferia da célula
Origem mesodérmica

Responsável pelo COMPOSIÇÃO

armazenamento dos Células fusiformes, curtas e alongadas
íons de cálcio Retículo
sarcoplasmático
Bem desenvolvido Núcleo único, central e alongado

Células longas e Contração involuntária, lenta e econômica

cilíndricas
HISTOLOGIA
ESTRIADO Não possui estriações
DO TECIDO LISO
ESQUELÉTICO
Organização dos Presença de MUSCULAR
Origem mesodérmica
sarcômeros estriações

Sarcolema com cavéolas

Voluntária
Contém íons de Ca2+
Descontínua
ESTRIADO
Contração CARDÍACO
Vigorosa Corpos densos

Rápida
Formados pela α - actina
Células Rápida e vigorosa
alongadas e Contração
ramificadas Involuntária e rítmica
Um ou dois
Retículo
Núcleo Pouco desenvolvido
sarcoplasmático
Central

Molécula precursora
Grânulos
do peptídeo atrial
secretores
natriurético
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 42

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
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