Fisiologia do Músculo Esquelético

 O músculo esquelético é um dos efectores do sistema nervoso,

 Os miss músculos são comandados directamente pelo sistema nervoso,
gerando, através da contracão muscular, força que é necessaria para a
locomoção, manutenção da postura e movimentos respiratórios, entre
outras atividades.
 A função muscular requer caracteriscas morfológicas e metabólicas bem
definidas.

Estrutura Geral do Músculo Esquelético

 A estrutura de um músculo esquelético apresenta na região central um

ventre muscular, de cor avermelhada, e nas suas extremidades tendões
de cor branca que servem para a inserção do músculo, que ocorre em
geral no osso.
 Em alguns músculos, o ventre muscular pode ter origem diretamente no
osso, sem que seja possível identificar o tendão. Noutros músculos, a
inserção faz-se nas regiões profundas da pele, ligamentos e cápsulas
articulares e mesmo sobre tendões de outros músculos.

 O ventre muscular: porção carnuda do músculo e o local onde é

produzida a força muscular. É constituído maioritariamente pelas fibras
musculares esqueléticas que, através da contracção muscular,
desenvolvem força e trabalho mecânico

- Como regra geral, as fibras não se estendem desde a origem até à

inserção do músculo, estando, portanto, unidas em série.

- Na junção entre o músculo e o tendão, as fibras terminam em fibrilhas

de colagénio que contribuem para a formação da aponevrose ou do
tendão.

- é também constituído por tecido conjuntivo que forma uma cama

fibrosa e continua no seu interior. Esta rede fibrosa é formada por
membranas conjuntivas- misios. O epimisio, a membrana nas superficial
constituída por tecido conjuntivo denso modelado, reveste exteriomente
o ventre .
 No interior do Ventre muscular, as fibras musculares formam feixes que
são delimitados por membranas de tecido conjuntivo denso não
modelado - perimísio. Mais profundamente e a envolver
individualmente cada uma da fibras , existe o endomísio que é
constituído por tecido conjuntivo laxo.

 Nas extremidades do ventre muscular estas membranas conjuntivas

convergem progressivamente, vindo a unir-se ao tecido conjuntivo que
forma o tendão.
  mísios - constituem, um verdadeiro esqueleto fibroso de suporte das
fibras musculares esqueléticas, sendo provável que contribuam para a
transmissão da força entre fibras musculares e tendão.

 O tendão é formado por tecido coniuntivo denso modelado, com elevada

percentagem de fibras de colagénio, que estão dispostas de forma muito
regular no sentido da força gerada pelo músculo.

 O tendão, pela sua rigidez, transmite com grande eficácia a força que é
gerada nas fibras musculares.

 o ventre muscular possui também uma desenvolvida rede de capilares,

necessária para irrigação sanguínea e para o aporte adequado de
oxigénio ao músculo, essencial à manutenção da actividade contráctil.

 Músculo e tendão possuem, ainda, uma vasta inervação motora,

sensitiva e vegetativa.

Estrutura da Fibra Muscular Esquelética

 fibras musculares: células multinucleadas que tem origem na fusão de

células embrionárias, os miócitos.

- encontram-se morfologicamente adaptadas ao desenvolvimento de

força, apresentando uma orientação longitudinal bem acentuada, com
um comprimento muito variável.

- sarcolema: membrana celular que apresenta características próprias de

excitabilidade e de condutibilidade, à semelhança da membrana das
células do sistema nervoso .
- sarcoplasma: designa o citoplasma da célula muscular
 - miofibrilas: maquinaria contráctil, constituída por miofilamentos
proteicos dispostos em estruturas cilíndricas, num arranjo longitudinal
ao longo da matriz citoplasmática.
- retículo sarcoplasmático : sistema especializado
endomembranoso, que juntamente com estruturas
especializadas do sarcolema, os tubos-T, é
responsável pela associação entre a excitação da
fibra e o desencadear da actividade contractil no
seu interior.

- sarcossomas : numerosas
mitocôndrias, que em alguns casos
atingem dimensões muito
significativas e cuja função está
relacionada com a produção de
energia. O número de mitocôndrias é
maior nas fibras musculares que se
contraem .

- mioglobina: encontrasse em
quantidade apreciável , proteina fixadora de oxigénio com estrutura
aparentada à hemoglobina.

A Miofibrilha e o Sarcómero

 As miofibrilhas: formadas pelas proteínas contrácteis, apresentam uma

estrutura muito organizada que se dispõe ao longo de todo o
comprimento da fibra, conferindo às miofibrilhas e às fibras musculares
uma estriação transversal característica, visível ao microscópio óptico, e
responsável pela designação de músculo estriado em contraste com o
músculo liso.

 A estriação transversal deve-se à sequencia dos sarcómeros e ao

alinhamento paralelo das miofibrilhas no interior da fibra muscular

 Os sarcómeros: a unidade contráctil são formados por dois tipos de

miloflamentos contrácteis:

1. filamentos proteicos de suporte

2. Filamentos proteicos não contrácteis - que tém um papel
importante na manutenção do alinhamento entre sarcómeros
adjacentes e entre miofibrilhas
- Os sarcómeros são delimitados nas duas extremidades por uma linha mais
escura - linha-Z ou disco-Z

 A estriação das miofibrilhas resulta da alternância de zonas mais escuras

e zonas mais claras, em resultado da disposição dos miofilamentos
contrácteis.

o banda-1: zona mais clara e menos

densa, esta banda é formada pelos
miofilamentos contrácteis finos e é
ocupada ao centro pela linha-Z.
o banda-A': zona mais escura e de
maior densidade, ocupada pelos
miofilamentos contrácteis espessos
em sobreposição com os
mioflamentos contrácteis finos.
o banda-H : no centro da banda-A é
uma zona mais clara, só contem
filamentos espessos, ao centro da
qual é observada a linha-M.

 As miofibrihas dispõem-se no interior da fibra muscular paralelamente e

com os sarcómeros alinhados, o que faz com que toda a fibra muscular se
apresente estriada.

 Os sarcómeros, enquanto unidades estruturais, são responsáveis pela

geração de tensão e pela produção de trabalho mecânico.

- Limitado pelas linhas-z cada sarcómero possui um comprimento

variável de acordo com o estado de contracção ou relaxamento da fibra
muscular

- apresentam duas porções laterais que fazem parte da banda-l e uma

porção central formada pela banda-A.

 O comprimento da banda-A mantem-se constante independentemente

do estado de contração ou relaxamento do músculo. A banda-I varia de
comprimento em função do estado do músculo.

 Em contracção acompanhada por

encurtamento máximo, a banda-l
pode desaparecer totalmente,
vindo os discos-Z a entrar em
contacto com as extremidades da
banda-A. O desaparecimento da
banda-I quando a fibra muscular
se encontra em encurtamento
 máximo é devido ao deslizamento dos miofilamentos finos para o
interior da banda-A

 As variações de comprimento da banda-1 resultam, assim, do

mecanismo do filamento deslizante explicativo da contração muscular

 As linhas-Z servem de local de inserção dos mioflamentos finos. De

acordo com o modelo estrutural - não existe real continuidade entre os
miolamenos finos de sarcómeros contiguos.

 As linhas-Z são também formadas por proteínas do esqueleto que unem

as linhas-Z das várias miofibrilhas, bem como estas a outros organe-
los sarcoplasmáticos ou à propria superfície celular. Deste modo, as linhas-Z
servem para a transmissão de força ao longo do eixo da miofibrtiha e para
manter o seu alinhamento no interior das fibras musculares durante a
realização dos ciclos de contracção-
relaxamento.

Miofilamentos do Sarcómero

 Os miofilamentos contrácteis, finos e espessos, são os principais

constituintes do sarcómero.

 O miofilamento fino : é composto por três proteínas diferentes,

1. uma proteína contráctil – actina - é a segunda proteína mais

abundante do sarcómero. O miolamenio de actina e formado por
actina-F ou actina-filamentosa, que se estrutura em duas cadeias
dispostas em dupla hélice ao longo das quais se encontra actina-G,
a proteína globular que possui forte afinidade pela ligação à
miosina razão porque estas zonas são também conhecidas por
pontos - activos da acina.

2. duas proteínas reguladoras - tropomiosina - é uma proteína de

forma alongada, formada por duas subunidades enroladas em
hélice, dispõe-se sobre o filamento de actina recobrindo os locais
de ligação à miosina.
 3. complexo de troponinas- é formado
por um conjunto de três proteínas
de pequenas dimensões unidas
entre si e em parte à tropomiosina e
à actina. Os três componentes deste
complexo são a troponina-I, com
papel "inibidor" do processo
contráctil, a troponina-C,
subunidade que se une ao Ca+, e a
troponina-T, a subunidade maior e
que serve para unir o conjunto à tropomiosina.

 O miofilamento espesso : é formado essencialmente pela miosina,

proteína contráctil que constitui cerca de 50% da proteína total da
miofibrilha.

- A miosina é uma molécula estruturalmente complexa entre outras

subunidades, possui duas cadeias polipeptídicas de grande peso
molecular, designadas por cadeias pesadas de miosina. Estas cadeias
estão unidas numa dupla hélice em cerca de metade do seu
comprimento, e formam, juntamente com outras moléculas de miosina, o
eixo do miofilamento espesso.

- A restante porção das cadeias pesadas tem um arranjo globular,

proeminente na extremidade da molécula, que inclui a porção S ou
cabeça da miosina ,a mais importante da molécula porque possui o local
activo para ligação à actina, e o local de ligação ao ATP e que catalisa a
sua hidrólise e a libertação de energia necessária à contração.

- A região de continuidade entre a porção S, e a dupla hélice formada

pela restante porção das cadeias pesadas é mais alongada e designada
por colo ou pescoço de S. Esta região parece servir de fulcro à rotação de
S, durante a contracção muscular, razão porque é designada por
dobradiça.

- A porção S, da miosina é um motor molecular que converte a energia

química do ATP em força e trabalho mecânico através da formação das
chamadas pontes cruzadas, isto é, da ligação entre miosina e actina.

- Esse trabalho mecânico é responsável pelo deslizamento dos filamentos

finos. De um e do outro lado da linha-M, a miosina e as pontes cruzadas
invertem a orientação, de modo que a força gerada pelas proteínas
contrácteis é sempre no sentido do centro do sarcómero.

Sarcolema, Tubos-T e Retículo Sarcoplasmático

  O sarcolema é a membrana celular da fibra muscular. É uma membrana
excitável e que possui estruturas moleculares necessárias à transmissão
da força para fora das fibras musculares.
- A excitabilidade do sarcolema deve-se à sua capacidade de gerar e propagar
potenciais de acção, neste caso o potencial de acção muscular. Os potenciais de
acção gerados no sarcolema são consequência da excitação nervosa por parte
dos motoneurónios que é transmitida à fibra muscular ao nível das placas
motoras.

 Tubos T são resultado de invaginações do sarcolema até às porções

centrais da fibra muscular que formam um sistema de tubos transversais,
que contém fluido extracelular e propagam a excitação às regiões mais
interiores da fibra muscular, estão estruturalmente associados ao retículo
sarcoplasmático.

 Reticulo sarcoplasmático é formado por uma extensa rede de membranas

disposta ao longo do sarcoplasma e em torno das miofibrilhas, possui
uma organização muito regular, composta por tubos anastomosados
paralelos às miofibrilhas.

- Na região das linhas-Z, o retículo sarcoplasmático abre-se em regiões

mais dilatadas, as cisternas terminais, que armazenam no interior a
maior parte do Ca+ existente no interior da fibra muscular.

 Entre duas cisternas terminais

encontra-se interposto um tubo-T,
formando um conjunto - tríade -
são um ponto de contacto entre o
sarcolema e o retículo
sarcoplasmático, e são importantes
para o processo de acoplamento
excitação/contracção

Contração do Músculo Esquelético

 A contracção muscular é o processo pelo qual o músculo gera força e é

correntemente explicada pelo chamado deslizamento dos miofilamentos
e pela interacção estabelecida entre as cabeças da miosina e as moléculas
de actina formando pontes cruzadas.

 A ligação entre as proteínas miosina e actina é um processo espontâneo

que ocorre sempre que estas proteínas contactam, no interior da fibra
muscular existe forma de regular esta ligação, sendo possível controlar o
relaxamento e a contracção do músculo.
  A contracção muscular pode ser dividida nas seguintes etapas:

1. Excitação: iniciar do potencial de acção muscular e a sua propagação ao

longo do sarcolema;
- Cada fibra muscular é inervada por um motoneurónio-alfa. Na proximidade
da superfície da fibra muscular cada ramo do motoneurónio perde a sua bainha
de mielina e entra em contacto com uma depressão do sarcolema. A ligação
entre o motoneurónio-a e a fibra muscular é feita vulgarmente na região média
da fibra e constitui a junção neuromuscular ou placa motora

- a placa motora é semelhante a uma sinapse, embora apresente caracteristicas

estruturais e funcionais próprias.

o Os motoneurónios-a libertam acetilcolina na junção neuromuscular, pelo

que se observam numerosas vesiculas de secreção contendo este
neurotransmissor na porção terminal dos motoneurónios. Por outro lado,
a placa motora é pregueada por invaginações que aumentam a sua area
de superfície estas e as regiões próximas do sarcolema possuem
numerosos receptores da aceticolina e a enzima acetilcolinesterase,
responsável pela degradação da acetilcolina e sua remoção da placa
motora.

o A excitação da fibra muscular inicia-se após a libertação de acetilicolina

pela chegada do impulso nervoso ao terminal sináptico do
motoneurónio-a. Os receptores de aceticolina são canais de Na+ que se
abrem quando unidos àquele neurotransmissor, provocando
despolarização da membrana e dos chamados canais do Na que são
sensíveis à voltagem através da membrana.

o O potencial de ação muscular que é então iniciado possui as

características típicas do potencial de ação nervoso, distinguindo-se
apenas por ter uma duração um pouco superior. Uma vez desencadeado,
o potencial de ação muscular propaga-se a partir da placa motora ao
longo de todo o restante sarcolema desde o meio da fibra até às duas
extremidades, o que faz com que todos os sarcómeros se contraiam ao
mesmo tempo.

o O sucesso da transmissão neuromuscular depende da inativação rápida

do neurotransmissor e da libertação dos receptores colinérgicos. A
hidrólise da acetilcolina é catalisada rapidamente pela aceticolinesterase.
Esta enzima decompõe a acetilcolina
após a libertação desta. Uma vez
destruída a acetilcolina, o sarcolema
recupera a sua permeabilidade de
repouso, e os processos de transporte
ativo voltam a entrar em acção,
 contribuindo para a reposição da concentracão dos diferentes iões –
processo de repolarização

o A acetilcolina que não é hidrolisada por acção desta enzima difunde-se

para fora da fenda sináptica ou é recaptada para o interior do
motoneurónio.

2. acoplamento excitação/ contração : os processos que levam à libertação

do Ca+ do retículo sarcoplasmático;

o conjunto de mecanismos interpostos entre a excitação e a actividade das

proteínas contrácteis. Os elementos essenciais deste processo são:

- o sistema de tubos-T, que conduz o potencial de acção até às regiões

mais interiores da fibra muscular;

- o retículo sarcoplasmático, que armazena no seu interior o ião Ca+ e

que o liberta para o sarcoplasma em resposta à excitação;

- o mecanismo molecular de regulação do ciclo das pontes cruzadas que

é sensível ao Ca+.

o Em relaxamento, a maior parte do Ca2+ encontra-se sequestrado no

interior do retículo sarcoplasmático, pelo que a concentração de Ca2+
livre no sarcoplasma é baixa. A despolarização do sarcolema, propagada
ao longo dos tubos-T até à tríade, desencadeia a abertura de canais do
Ca2+ da membrana das cisternas terminais e o aumento da sua
concentração nas miofibrilhas e junto das proteínas contrácteis.

o A geração de força marca o início do estado de contracção muscular e

depende de um mecanismo tipo gatilho, implementado pelas proteínas
troponina e tropo-miosina. Este mecanismo assenta na alteração
configuracional do complexo de tropo-ninas em resposta à união do
Ca2+, que faz deslocar a tropomiosina e assim permite a formação dos
complexos de actomiosina e das pontes cruzadas.
3. ciclo das pontes cruzadas : a formação e rutura cíclicas da ligação entre a
actina e miosina e a geração de força e de trabalho mecânico;

o A contração muscular, aqui entendida

como a geração de tensão e trabalho
mecânico pelas proteínas contrácteis,
resulta da interação cíclica entre a
actina e a porção S, da miosina, que
juntas formam o complexo de
actomiosina.

o A formação e ruptura cíclicas deste

complexo são responsáveis pela força
da contração muscular, pelo
deslizamento dos miofilamentos finos
e pela consequente produção de
trabalho mecânico.

o Este esta na base do modelo da contração do músculo esquelético do

miofilamento deslizante, que pressupõe ainda que a quantidade de força
gerada pela contração muscular é função do número de pontes cruzadas
que se formam e, portanto, diretamente proporcional à quantidade de
sobreposição dos filamentos finos e grossos.

o o mecanismo contráctil é um fenómeno ciclico de formação e ruptura das

ligações actina-miosina, alimentado pela hidrólise do ATP, a hidrólise do
ATP, por acção da própria ATPase miofibrilhar, coloca a cabeça da
miosina numa orientação perpendicular ao filamento de actina e a união
entre estas duas proteínas numa posição adequada à produção de força e
deslocamento. Os passos posteriores incluem a rotação de S, e o
consequente deslizamento do miofilamento de actina

o Após o final de ciclo, a ligação de uma nova molécula de ATP permite

separar a miosina da actina e o retorno de S, à sua posição inicial e
repetição do ciclo com nova união da porção S, a uma outra molécula de
actina.

o Durante a contraccão muscular as pontes cruzadas encontram-se

repartidas pelas várias fases do

4. relaxamento muscular- O relaxamento muscular depende da remoção do

Ca2+ de novo para o interior do retículo sarcoplasmático, através da
acção da bomba de cálcio. Este processo é prontamente activado pelo
próprio aumento da concentração de Ca2+ no sarcoplasma.

o A bomba do cálcio é um processo de transporte activo, obtido

directamente do ATP, tornando assim o relaxamento muscular num
processo activo e dependente de energia. As actividades das bombas do
 Ca2+ da membrana do retículo sarcoplasmático e do Na+ e K+ do
sarcolema utilizam cerca de um terço do total de ATP usado durante a
contraccão muscular.

Tipos de ação muscular

 Apesar de a força produzida pela contração do músculo esquelético ser

desenvolvida sempre no sentido do encurtamento do músculo, quando
consideramos o complexo músculo-tendinoso, a contração muscular não
é necessariamente acompanhada de redução do comprimento do
músculo. Isso explica-se pela relação que se estabelece entre a força
desenvolvida pelo músculo e as forças que se lhe opõe

 devemos distinguir três tipos de ação muscular:

1. ação muscular estática - produzida pela contração do músculo braquial

anterior supera a resistência, e o total de peso do antebraço, da mão e do
copo. Em consequência o músculo encurta, a sua inserção aproxima-se
da origem e o cotovelo flete. Este é o tipo de ação muscular utilizado
para gerar movimento nas articulações corporais.

2. Ação muscular estática - A força de contração do

músculo braquial anterior iguala a resistência. O
músculo não sofre alteração significativa do seu
comprimento e a articulação mantém a sua
posição. Este tipo de ação estática (também
designada por isométrica) é utilizado com função
estabilizadora quando é necessário manter
posições e posturas ou fixar segmentos ósseos
contra forças externas.

3. Ação muscular dinâmica excêntrica - A força de

contração do músculo braquial anterior é menor
que força externa, que é a responsável pelo
movimento articular. O músculo alonga pela ação
da força externa e ocorre extensão do cotovelo.
Este tipo de ação é utilizada para contrariar forças
externas, travando movimentos.
Fontes Energéticas da Contração Muscular

 O processo de contração muscular, com especial ênfase para a sua

componente mecânica, é muito exigente em termos energéticos.

 Quanto mais intensa e/ou duradoura for a contracção, mais energia o

músculo consome.

 O ATP, ou trifostato de adenosina, é a molécula que directamente

fornece essa energia.

 As fibras musculares possuem ATP em quantidade relativamente baixa e

suficiente apenas para manter a contracção muscular durante cerca de
dois segundos, durante a contração muscular a quantidade de ATP no
interior da fibra muscular sofre apenas uma ligeira redução, mesmo
quando as contracções são intensas e ocorre fadiga muscular. Isto é
possivel porque o músculo esquelético contém formas de aumentar
rapidamente a sintese de ATP e ajustá-la ao consumo de ATP durante a
atividade muscular.

 A actividade muscular caracteriza-se por grande variação na intensidade

e duracão das contracções. Os musculos podem contrair-se durante
poucos segundos e de forma intensa, como podem manter uma
actividade de intensidade menor por periodos de tempo prolongados. O
metabolismo muscular mostra-se bem adaptado a esta variação de
actividade, possuindo várias vias de ressintese de ATP, caracierizadas
por diferenças na velocidade de resposta, na potência e na capacidade
para síntese de ATP.

 distinguem-se as vias de ressíntese de ATP no músculo esquelético em

anaeróbias e aeróbias

 As vias de ressíntese de ATP também têm locais específicos da célula

onde ocorrem. A via aeróbia ocorre no interior das mitocôndrias estando,
dependente do número e funcionamento destes organelos celulares. Nas
vias anaeróbias distinguem-se duas:

- a via do fosfato de creatina, vulgarmente designada por fonte anaeróbia

aláctica,

- a via da glucose (glicólise), conhecida como via anaeróbia láctica.

 As vias aeróbias incluem a B-oxidação, o ciclo de Krebs e a cadeia

respiratória.
  A glicose é um substrato fundamental para a via aeróbia e para a via
anaeróbia láctica. A concentração de glicose no interior das fibra

musculares é reduzida e a sua utilização como fonte de energia depende

das reservas intracelulares de glicogénio.

- O glicogénio é um carboidrato polímero da glicose que se encontra sob

a forma de partículas esféricas e que constitui armazenamento de energia
utilizável para ressintese de ATP. Encontra-se essencialmente no
músculo e no figado.

- No músculo localiza-se predominantemente entre as miofibrilhas,

próximo das mitocôndrias e do reticulo sarcoplasmático. Uma fracção
menor encontra-se também perto dos núcleos e nas bandas-/ do
sarcómero, junto aos miofilamentos contrácteis. Os níveis de glicogénio
influenciam o rendimento muscular e podem ser aumentados quer pelo
treino de endurance quer pelo treino de alta intensidade

- A glicogenolise é o processo de degradação do glicogénio para a sua

utilização como substrato energetico. De referir que o rendimento
energético do glicogênio é superior ao da glicose.

Via da Creatina Fosfato

 A forma mais rápida de ressintese de ATP baseia-se num outro

composto de fosfato, o fosfato de creatina ou fosfocreatina (CP), que
fornece a energia necessária para a ressintese de ATP em esforços de
grande intensidade .

 A sintese imediata de ATP depende da degradação do fosfato de creatina

e da transferência do grupo fosforil desta molécula para a molécula de
ADP, segundo e seguinte reacção:

CP + ADP  creatina + ATP

 Esta reacção é catalisada pela enzima creatina cinase e é uma forma

imediata de ressintese de ATP - que mantém estável a concentração desta
molécula durante

 Os primeiros segundos de contracção - e de suportar do ponto de vista

energético contracções de grande intensidade - a quantidade de fosfato
de creatina no interior das fibras musculares está esgotada ao fim de sete
a oito segundos de contração isométrica.

 No entanto, a depleção de fosfato de creatina requer, em geral, que se

realizem várias repetições de exercício intenso dado o funcionamento
 integrado das várias vias metabólicas e o contributo das outras fontes de
síntese de ATP logo desde o início da contracção muscular.

 A taxa de degradação do fosfato de creatina é superior nos primeiros

segundos de contração, sofrendo forte redução quando o exercício se
prolonga para além dos dez segundos.

Via Anaeróbia Láctica

 A glicólise diz respeito a uma sequência de reacções que tem início com a
utilização da glicose como substrato e tem como produtos finais ATP e
ácido pirúvico. Em certas condições o ácido pirúvico é reduzido a ácido
láctico, por acção da enzima lactato desidrogenase. A produção de ATP
com formação de ácido láctico é referida como a via anaeróbia láctica,
dado não necessitar do consumo de oxigénio

 Constitui uma via alternativa à cadeia transportadora de electrões para a

reoxidação dos equivalentes redutores (NADH à NAD+) fundamental
aquando da insuficiência de oxigénio no interior das fibras musculares
ou da incapacidade das mitocôndrias de manter uma taxa metabólica
equilibrada com a da glicólise.

 existe acumulação de ácido láctico no interior do músculo, seja porque a

taxa de glicólise é superior à capacidade dos sistemas energéticos
oxidativos que tem lugar no interior das mitocôndrias (ciclo de Krebs),
ou porque o a ponte de oxigénio é inferior à sua demanda.

 é essencial para a ressintese de ATP durante a realização de exercícios de

elevada intensidade e num período que vai desde o início da Contracção
ate passado cerca de um minuto. No entanto, exercícios com duração
superior a 30 s requerem um contributo significativo da via oxidativa.

Via oxidativa

 Actualmente reconhece-se que a via oxidativa ou aeróbia contribui para

a sintese de ATP durante a realização de esforços intensos e de curta
duração. No entanto, esta via é particularmente necessária para a síntese
de ATP em esforços com duração superior a um minuto e para a
recuperação após esforços máximos.

 Os processos oxidativos de síntese de ATP incluem o ciclo de Krebs. Este,

quando associado à glicólise e à cadeia respiratória, permite a sintese de
quantidades muito superiores de ATP por cada molécula de glicose
consumida. A reacção seguinte resume o processo oxidativo tendo como
substrato a glicose:
 Glicose (C.H,20.) + 602  36 ATP + 6 CO, + 6 H,0

 A maior quantidade de energia obtida pela via oxidativa é naturalmente

o resultado da oxidação completa da glucose

 O Ciclo de Krebs não esta associado apenas à glicólise e como tal não
depende exclusivamente da glicose como substralo, ulizando também
lipidos e aminoãodos como precursores energéticos. Os lipidos em
particular são uma fonte de elevado potencia energética mas a sua
uilização pelo músculo durante exercicio intenso é inibida, de modo que
o glicogénio e a glicose são fundamentais para assegurar uma boa
capacidade para esforços intensos.

Potência e Capacidade das Vias Musculares de Ressintese de ATP

Propriedades Contrácteis da Fibra Muscular

 A resposta mecânica de uma fibra muscular a um impulso nervoso é

designada por contracção espasmódica ou impulso muscular (twitch
contraction).

 Do registo de uma contracção espasmódica isométrica retiram-se

parâmetros que caracterizam as propriedades contrácteis da fibra
muscular ou do músculo completo. De entre estes destacam-se:

1. período de latência é o atraso registado entre a chegada do

potencial de acção à placa motora e o momento em que tem início
o registo de tensão. Este intervalo dura poucos milissegundos e
corresponde ao tempo necessário para que ocorram os processos
de acoplamento excitação/contração e para que a tensão seja
transmitida desde os elementos contrácteis até ao exterior da fibra
muscular.

2. tempo de contracção é o tempo que medeia entre o final do

periodo de latência e o instante em que é alcançado o valor de
tensão máxima. Este parâmetro varia acentuadamente consoante o
 tipo de fibra muscular ou tipo de músculo.Algumas fibras de
contracção rápida apresentam tempos de contração de 10 ms
enquanto fibras de contracção lenta podem atingir valores de 100
ms ou superiores.

3. pico de tensão é o valor máximo de tensão gerado pela fibra

muscular e está directamente associado à área de secção cruzada
da fibra muscular, o que significa que o pico de tensão será tanto
mais elevado quanto maior for o numero de pontes cruzadas
estabelecidas nesse instante.

4. tempo de relaxamento corresponde ao intervalo de tempo que

decorre entre o instante em que é alcancado o pico de tensão e o
instante em que a força regressa ao valor de relaxamento da fibra.
No entanto, por facilidade de medida, é normalmente quanticado
como intervalo de tempo entre o instante em que é alcançado o
pico de tensão e instante em que a força produzida sofre um
declinio ate 50% do seu valor máximo (time to hal-relacation). O
tempo de relaxamento é superior nas fibras de contracção lenta em
comparação com as fibras de contracção rápida e aumenta em
estados de fadiga muscular.

 A contracção espasmódica é um evento que ocorre apenas em condições

experimentais. Enquanto o potencial de acção muscular dura cerca de 2-3
ms, a con.fracção da fibra pode durar 10 a 100 ms. Isso permite que o
sistema contrácil possa Ser reactivado antes de o relaxamento se iniciar.
E assim possível tetanizar a fibra quando o motoneurónio a estimula com
frequências apropriadas.

 A contracção dos músculos esqueléticos dá-se em consequência da

chegada à junção neuromuscular de uma salva* de impulsos, que origina
um tétano muscular ou contracção tetânica . Este tipo de contracções
distingue-se das contrações espasmódicas em vários aspectos. Por um
lado, o valor de força nas contracções tetânicas é cerca de três vezes
superior ao obtido numa contração espasmódica. Por outro lado, as
contracções tetânicas não possuem uma duração definida, mantendo-se
de acordo com a duração do comando nervoso ou até ao ponto em que
os processos de fadiga impossibilitam o músculo de produzir força.

*designa-se uma sequência de impulsos com uma certa frequência.

- A contracção tetânica dá-se porque os eventos elétricos e contracteis têm
durações muito diferentes. O evento eléctrico de membrana evolui durante um
intervalo entre 10 e 15 ms, findo o qual a membrana está novamente preparada
para um novo ciclo de despolarização. Em contraste com a rapidez dos
fenómenos elétricos, o fenómeno contráctil tem uma duração muito superior,
que pode ultrapassar os 100 ms, e um tempo de contracção entre 30 e 40 ms.
Significa isto que, ainda a fibra não está totalmente relaxada, já a membrana
tem possibilidade de se excitar novamente e restabelecer o processo de
contracção, sem que entretanto tenha ocorrido o relaxamento completo.

- Distinguem-se duas formas de tetania: o tétano

imperfeito, ou fusão incompleta do tétano, e o tétano
perfeito, ou fusão completa do tétano.

o No primeiro caso, a frequência dos potenciais

de acção é baixa e o potencial de acção seguinte
ocorre na fase de relaxamento da fibra
muscular, vindo a provocar uma contração que
apresenta oscilações da força.

o No tétano perfeito, a frequência de activação é

superior e os potenciais de acção chegam às fibras quando estas ainda se
encontram na fase de incremento da tensão. Nesta situação, a contracção
é mantida sem oscilações da força e esta atinge um valor máximo, três a
cinco vezes superior à tensão produzida pela contracção espasmódica. A
principal explicação para a maior força das contracções tetánicas é a
maior quantidade de cálcio libertada do retículo sarcoplasmático. Na
contração espasmódica, aquela quantidade é normalmente insuficiente
para saturaros locais de união ao cálcio da troponina C. Dessa forma,
uma maior frequência de estímulos permite aumentar a concentração de
cálcio no sarcoplasma, o número de pontes cruzadas estabelecidas e, em
consequência, a tensão muscular. Outro factor que explica o ganho de
força em contracções tetânicas está relacionado com a elasticidade que
caracteriza o músculo, nomeadamente o comportamento dos elementos
elásticos em série. A força gerada em resposta aos primeiros potenciais
de acção que afibra recebe é em grande parte utilizada para alongar os
elementos elásticos em série do músculo como os tendões. São
necessários alguns potenciais de acção (entre cinco e dez) para produzir
o alongamento completo daqueles elementos. Só a partir dai a força
contráctil do músculo é totalmente transmitida para a alavanca óssea
onde acilua.