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br Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR

MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 2016

Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado.

HISTOLOGIA: TECIDO MUSCULAR

As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando
possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a
presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos.
A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP.
Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada
sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos.
Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares.
Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma.
Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos
esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático.

MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que
apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do
corpo.
No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se
fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam
os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis
pela contração do músculo.
A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo
músculo é função do numero e espessura das fibras.

ENVOLTÓRIOS
Os envoltórios do músculo esquelético são:
 Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado
 Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares.
 Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa
(lamina basal).

OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os
envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos.

MICROSCOPIA OPTICA
As fibras musculares são células
multinucleadas em que o núcleo situa-se
perifericamente. Pequenas células satélites
localizam-se em depressões rasas das fibras
musculares atuando como células
regeneradoras. As miofibrilas nas fibras
musculares dispõem-se paralelamente
apresentando estrias causadas pelas bandas
claras (presença de miosina ou actina) e
bandas escuras (presença de miosina e actina).
As bandas escuras são denominadas
Banda A. Seu centro é ocupado por uma área
clara, a Banda H que está dividida ao meio
pela Linha M. As bandas claras são as Bandas
I e estão divididas por uma linha escura, a
Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre
duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que
é a unidade morfofuncional do músculo. A
contração muscular se dá a partir do momento
que este sarcomero diminui de tamanho
(aproximação das Linhas Z).

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OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo
esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das
Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo
sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio
intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I.
Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade.
Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Tubulos T

O retículo sarcoplasmatico regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação
(que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de
despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causa a abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas
terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas.

CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS

As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a
bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos
finos (figura abaixo) são compostos por actina.

1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada
molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias
leves.
 Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de
bastão enrolado.
 Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por
cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra.

2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G,
representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a
tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas
por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande
afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula
estiver relaxada).

CONTRAÇÃO MUSCULAR
Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a
contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte
sequência:
1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é
transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático.

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2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos
T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação.
3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio
ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina.
4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP  ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça
da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma
vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o
encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular.

RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO

Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de
miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece
obedecendo a seguinte sequência:
1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina.
2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta
a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina.

FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR

As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia:
 Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatina dando contração máxima durante 9
segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina).
 Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo
contração máxima durante 90 a 100 segundos.
 Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração
máxima.

INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO

Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a
contração) e as sensitivas (vão para os fusos).
As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo.

JUNÇÕES MIONEURAIS
É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção
terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares
individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula
muscular.

Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun
interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte.
Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de
acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e
morte subsequente.
Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores
de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte.

OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com
a miosina.
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MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a
região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico
cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio.
Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células
cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem,
transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes.
Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula.

ORGANELAS
As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de
contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos
túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas
terminações que formam com os túbulos T as díades.
Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio.
Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e
penetram nas células musculares.
Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado,
causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses
íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo.
A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um
potencial de ação prolongado.

Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares
cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo
cardiovascular

MÚSCULO LISO
As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes
das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As
células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo.
As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma
dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina)
e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de
longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”.
Há dois tipos de músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário.
 Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada
célula possui suprimento nervoso próprio.
 Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em
algumas células musculares.

REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS

 Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as
células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia.
 Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o
tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização).
 Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa
regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados.

CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS

As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas
glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção.
Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de
contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas.

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FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS

 Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta
contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente.
 Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração
mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte.

REVISÃO

Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso

Sarcômeros Sim Sim Não
Núcleos Multinucleado; localização Um ou dois; localização Um; localização central
periférica. central.
Retículo Bem desenvolvido com Mal definido, alguns Pouco retículo endoplasmático (mas
Sarcoplasmatico cisternas terminais terminais pequenos não envolvido no armazenamento de
cálcio)
Túbulo T Sim, pequenos, participam Sim, grandes, participam Não
na formação das tríades na formação das díades
Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes)
Contração Voluntária (“Tudo ou Involuntária, rítmica e Involuntária, lenta e vigorosa; não é
Nada”) espontânea “Tudo ou Nada”
Controle de Cálcio Calsequestrina nas Cálcio de fontes Cavéolas
cisternas terminais extracelulares
Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina
Regeneração Sim, através das células Não Sim
satélites
Mitose Não Não Sim
Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas
Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e Bainhas de tecido Bainhas de tecido conjuntivo e
endomísio conjuntivo e endomísio endomísio
Características Longas; cilíndricas; com Células ramificadas; discos Células fusiformes sem estrias;
distintivas núcleos periféricos intercalares; uninucleadas uninucleadas

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HISTOLOGIA: TECIDO CARTILAGINOSO

A cartilagem possui uma matriz firme flexível resistente as tensões mecânicas e secreta a matriz à qual se torna
presa. A cartilagem está envolvida na formação óssea endocondral (servindo de molde para os ossos) e formação óssea
intra-membranosa (formação de ossos chatos a partir de membranas pré-existentes).

CARACTERÍSTICAS GERAIS
 Tecido conjuntivo especializado, sendo um pouco mais rígido que o TCPD e mais flexível.
 Consistência rígida.
 Superfície ligeiramente elástica e muito lisa.
 Não possui vasos sanguíneos, linfáticos e nervos.
 Tem metabolismo baixo.

FUNÇÕES
 Suporte de tecidos moles;
 Reveste superfícies articulares;
 É essencial para formação e crescimento dos ossos longos;
 Facilita o deslizamento dos ossos nas articulações: reveste extremidades ósseas nas articulações protegendo-as
de maiores atritos;
 Forma o molde inicial de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário.

CONDROBLASTOS
São células situadas no pericôndrio semelhantes a fibroblastos, e estão próximas à cartilagem, podendo
facilmente multiplicar-se por mitose. Originam os condrócitos: os condroblastos criam lacunas e formam os condrócitos.

CONDRÓCITOS
Os condrócitos, in vivo, ocupam toda a lacuna; nos preparados histológicos aparecem retraídos. Suas principais
características são:
 Os periféricos são achatados e os centrais mais arredondados;
 Têm núcleo grande, nucléolo proeminente, citoplasma pouco corado, muitas mitocôndrias, RER e Complexo de
Golgi desenvolvido;
 Secretam colágeno, principalmente o tipo II, proteoglicanas e glicoproteínas;
 Vivem sob baixas tensões de oxigênio, degradando a glicose por mecanismo anaeróbio;
 Os nutrientes chegam do sangue por difusão, através da água de solvatação e pelo bombeamento promovido
pelas forças de compressão.

OBS: Os condrócitos são como condroblastos inativos. Porém, alguns raros, ainda têm capacidade de produzir
substâncias.
OBS: Na cartilagem, dentro de uma lacuna, pode haver vários (de 1 a 8) condrócitos (grupos isogênicos), que se
originam, por mitose, de um mesmo condroblasto.

COMPOSIÇÃO DA MATRIZ
É composta por proteoglicanas (condroitina 4 e 6
sulfatada e queratana sulfatada): até 200 moléculas de
proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com
01 molécula de ácido hialurônico.
Compostos de agrecana preenchem o interstício entre
os feixes de fibras colágenas.
As cadeias laterais de GAGs das PGs formam pontes
eletrostáticas com o colágeno. A glicoproteína de adesão
condronectina conecta os condrócitos à MEC.

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OBS: O ácido hialurônico liga-se as proteoglicanas, fixando as fibras colágenas, dando à cartilagem a sua resistência
característica. A condronectina vai fixar as fibras colágenas às células da cartilagem.
OBS: A consistência firme da cartilagem se deve às ligações eletrostáticas entre as GAGs sulfatadas e o colágeno, e à
grande quantidade de moléculas de água presas às GAGs (água de solvatação).

CARTILAGEM
A cartilagem não tem vasos sanguíneos, linfáticos ou nervos. Suas células recebem nutrientes do tecido
conjuntivo vascularizado que o envolve. A matriz extracelular é composta por glicosaminoglicanos, proteoglicanos, fibras
de colágeno e fibras elásticas, dando à cartilagem função amortecedora, além disso, cobre a superfície articular dos
ossos, possibilitando o deslizamento sem fricção.

PERICÔNDRIO
O pericôndrio é uma bainha de tecido conjuntivo que cobre a maior parte da cartilagem. É composta por uma
camada fibrosa externa e uma camada celular interna que secreta matriz extracelular. Ela é vascularizada,
fornecendo nutrientes para a cartilagem. Suas funções são de servir como fonte de novos condrócitos para o
crescimento, além da nutrição da cartilagem.
 Externa: fibrosa (colágeno tipo I), com fibroblastos e vasos sanguíneos;
 Interna: celular (células condrogênicas).

TIPOS DE CARTILAGEM

CARTILAGEM HIALINA
A cartilagem hialina é a mais abundante no corpo e é composta principalmente por fibras de colágeno tipo II.
Podem ser encontrados na superfície articular dos ossos, anéis dos brônquios e traqueia, nariz e laringe. Esta cartilagem
constitui o molde de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário (forma o primeiro esqueleto do embrião).

HISTOGÊNESE E CRESCIMENTO DA CARTILAGEM HIALINA

A cartilagem hialina é originada de células mesenquimatosas que se reúnem para formar massas densas
denominadas centro de formadoras de cartilagem. Essas células se diferenciam em condroblastos e estes passam a
secretar matriz extracelular em torno de si. Essa matriz envolve os condroblastos aprisionando-os em lacunas. Os
condroblastos aprisionados nas lacunas são chamados de condrócitos, que são capazes de se dividir, formando grupos
de duas a quatro células denominados grupos isógenos. As células de um grupo isógeno separam-se umas das outras
em lacunas individuais promovendo o crescimento intersticial.
As células mesenquimatosas presentes na periferia da cartilagem diferenciam-se em fibroblastos. Estes por sua
vez secretam um tecido conjuntivo denso não modelado dando origem ao pericôndrio (camada fibrosa externa formada
por fibras colágenas tipo I e a camada interna celular – células condrogênicas). As células condrogênicas do pericôndrio
dão origem aos condroblastos, e começam a sintetizar a matriz, caracterizando o crescimento por aposição.
 Crescimento Intersticial: o crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem
hialina e nas placas epifisárias dos ossos longos, com orientação paralela ao eixo maior do osso, tornando o
osso mais longo.

 Crescimento aposicional: o crescimento aposicional estabelece o crescimento de todo o resto da cartilagem do

corpo em um processo controlado que pode continuar durante toda a vida da cartilagem.

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CÉLULAS DA CARTILAGEM HIALINA

 Células Condrogênicas: são células fusiformes originadas de células mesenquimatosas e podem se diferenciar
em condroblastos e células osteoprogenitoras.
 Condroblastos: são originadas de duas fontes: as células condrogênicas da camada celular interna do
pericôndrio (crescimento aposicinal) e as células mesenquimatosas (crescimento intersticial).
 Condrócitos: são condroblastos envolvidos pela matriz extracelular. A matriz extracelular em torno dos
condrócitos é pobre em colágeno e rica em condroitino-sulfato, que contribui para a basofilia, metacromasia
(capacidade de mudar a cor do corante) e reação PAS+ (para determinar a presença de muco) dessa região
(Matriz Territorial); A Matriz Interterritorial é mais rica em colágeno II e pobre em proteoglicanas.

M ATRIZ DA CARTILAGEM HIALINA

É formada por fibras de colágeno tipo II, proteoglicanos e fluidos extracelular. A matriz extracelular é dividida em
duas regiões: matriz terterritorial (em torno de cada célula da lacuna, onde há presença de substâncias que se coram
mais densamente), rica em colágeno e pobre em proteoglicanos; e a matriz interterritorial (envolve a matriz territorial,
que se coram mais claras), pobre em colágeno tipo II e rica em proteoglicanos.

OBS: A calcificação é um processo normal e integral da formação endocondral do osso. Ocorre com a degeneração da
cartilagem hialina quando os condrócitos se hipertrofiam e morrem. Assim, a matriz começa a calcificar-se. Esse
processo está envolvido também no envelhecimento causando uma menor mobilidade e dor nas articulações. A
regeneração da cartilagem é pobre, exceto em crianças. Nelas, as células condrogenicas penetram na lesão e forma a
nova cartilagem. Quando a lesão é grande, as células formam um tecido conjuntivo denso, afim de reparar a lesão.

SUPERFÍCIE ARTICULAR
 Membrana Sinovial:
 Macrófagos (Células A)
 Fibroblastos (Células B)

 Líquido Sinovial:
 Ácido hialurônico
 Glicoproteínas (lubricina)
 Exsudato plasmático

CARTILAGEM ELÁSTICA
A cartilagem elástica assemelha-se a cartilagem hialina exceto por possuir fibras elásticas na matriz e no
pericôndrio. Está presente no pavilhão da orelha, tuba auditiva interna e externa, epiglote e laringe.
A camada fibrosa externa do pericôndrio é formada por fibras elásticas. As fibras elásticas estão interpostas por
fibras de colágeno tipo II, o que lhe dá uma maior flexibilidade.

FIBROCARTILAGEM
Ao contrário da cartilagem hialina e elástica, ela não possui pericôndrio e sua matriz possui fibras de colágeno tipo
I. Ela está presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares e ligadas ao osso.
A fibrocartilagem está associada à cartilagem hialina e ao tecido conjuntivo denso que se assemelha. Ela não
possui grandes quantidades de matriz, mas poucas fibras de colágeno tipo I.
Um exemplo clássico da incidência de fibrocartilagem são discos intervertebrais. Neles, a fibrocartilagem está
interposta entre as coberturas da cartilagem hialina, da superfície articular das vértebras sucessivas. Cada disco contém
um centro gelatinoso chamado núcleo pulposo (composto por células da notocorda emersas em uma matriz rica em
acido hialurônico). Grande parte do núcleo pulposo está envolvida pelo anel fibroso, o qual dá resistência contra forças
de tração enquanto o núcleo resiste a forças de compressão.

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OBS: O disco intervertebral rompido significa o rompimento do anel fibroso através do qual o núcleo pulposo faz
extrusão. Esta condição ocorre principalmente na região lombar das costas, quadro conhecido como hérnia de disco,
causando dor grave e intensa na região dorsal e inferior devido ao deslocamento do núcleo, o qual passa a comprimir os
nervos espinhais inferiores.

HISTOGÊNESE DAS CÉLULAS CARTILAGINOSAS EM GERAL

 Origem Mesenquimatosa (células-tronco): As
cartilagens são inicialmente formadas no embrião a
partir de células do mesênquima, que sofrem ação de
hormônios diferenciantes. Com isso, essas células
mesenquimáticas retraem seus prolongamentos e
tornam-se arredondadas.
 Maturação: As células multiplicam-se e formam
aglomerados de células com citoplasma basófilo,
semelhantes aos condroblastos, mas ainda com
pouca matriz.
 Formação de Condroblastos e da Matriz: inicia-se
a síntese de matriz, afastando os condroblastos uns
dos outros e aprisionando-os em lacunas dentro da
matriz.
 Diferenciação: As células aprisionadas passam a se chamar condrócitos que ainda se dividem, formando
grupos de 2 ou mais células (grupos isógenos).

MECANISMOS DE REGULAÇÃO

OBS:
 Mulher: na puberdade, a mulher produz muito estradiol, inibindo praticamente a produção de matriz
extracelular.
 Homem: produz testosterona, que estimula mais a síntese de matriz.
 Bebês e Infantes: diz-se que é saudável tomar banhos de Sol para que haja uma maior absorção de
vitamina D no tecido cartilaginoso e ósseo.

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HISTOLOGIA: TECIDO ÓSSEO

Os ossos formam o esqueleto, estrutura essencial de sustentação do corpo humano. Ele também protege órgãos
vitais como o encéfalo, medula espinhal, coração e pulmão além de servir de local para inserção de músculos,
participando do sistema locomotor e participar do armazenamento de minerais, principalmente o cálcio. Os ossos contêm
uma cavidade interna que abriga a medula óssea, órgão hematopoiético responsável pela produção das células do
sangue.
Todos os ossos são recobertos, tanto na superfície interna como na externa, por camadas de tecido contendo
células osteogênicas. Internamente, tem-se o endósteo (tecido conjuntivo frouxo), que contém uma camada de células
osteogênicas e osteoblastos. Externamente, o osso é revestido pelo periósteo (tecido conjuntivo denso), que nele é
composto por fibras externas de colágeno tipo I e substância fundamental rica em proteoglicanos e glicoproteínas.

MATRIZ ÓSSEA
A matriz óssea, considerada como material extracelular calcificado, é constituída por componentes orgânicos e
inorgânicos. Como não existe a difusão de substancias através da matriz calcificada do osso, a nutrição dos osteócitos
depende de canalículos que perfuram esta matriz. Esses canalículos possibilitam as trocas de moléculas e íons entre os
capilares sanguíneos e os osteócitos.

COMPONENTE INORGÂNICO
A parte inorgânica dos ossos constitui cerca de 65% de seu peso seco. Os principais constituintes são: cálcio,
fósforo, magnésio, citratos e bicarbonato. O cálcio e fósforo estão presentes na forma de cristais de hidroxiapatita que
esta ordenada entre as fibras de colágeno tipo I dando ao osso força e dureza. Os cristais atraem água formando a capa
de hidratação, permitindo trocas de íons com o fluido extracelular.

COMPONENTE ORGÂNICO
O componente orgânico do osso é composto principalmente por fibras de colágeno tipo I, mas também é
possível identificar outras estruturas como glicosaminoglicanos sulfatados (condroitino-sulfato e queratan-sulfato). Estes
glicosaminoglicanos se ligam covalentemente formando os proteoglicanos curtos. Estes por sua vez se ligam ao ácido
hialurônico formando os compostos de agrecanos. É possível também identificar a presença de glicoproteínas
(osteocalcina, osteopontina e sealoproteína).

CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO

CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS
As células osteoprogenitoras são originárias das mesenquimatosas embrionárias, elas têm a capacidade de
realizar mitose e se diferenciar em osteoblastos. Em condições de baixa de oxigênio, essas células podem diferenciar-se
em células condroblásticas. As células osteoprogenitoras são mais abundantes no período de crescimento ósseo
intenso.

OSTEOBLASTOS
Os osteoblastos são produzidos a partir da
diferenciação das células osteoprogenitoras, sua principal
função é a secreção de matriz óssea orgânica (fibras
colágeno tipo I, proteoglicanos, glicosaminoglicanos).
Estão localizados na superfície dos ossos como células
colunares ou cuboides (semelhante a um arranjo de
epitélio simples). Além disso, os osteoblastos lançam
prolongamentos curtos que entram em contato para
formar as junções comunicantes.
Ao fazer a exocitose da matriz óssea, os
osteoblastos vão se envolvendo por essa matriz, ficando
situados em regiões denominadas lacunas, para formar os
osteócitos.
A maior parte da medula óssea vai ser calcificada
entre a matriz e os osteoblastos formando-se uma
camada delgada que os separam: o osteoide.

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Essas células possuem receptores ainda para hormônios paratireoidianos. Quando esse hormônio se liga aos
receptores, as células secretam ligante osteoprotegerina (OPGL), um fator indutor da diferenciação dos
préosteoclastos em osteoclastos, como o fator osteoclastoestimulante, que ativa os osteoclastos a reabsorverem ossos.

OSTEÓCITOS
Os osteócitos são células ósseas maduras derivadas dos osteoblastos que ficaram aprisionados dentro das
lacunas (um osteócito apenas por lacuna) da matriz extracelular calcificada. Das lacunas, irradiam canalículos que
abrigam os prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos. Esses prolongamentos entram em contato entre si,
formando junções comunicantes, permitindo a comunicação de íons e pequenas moléculas.
Os osteócitos são essenciais para a produção da matriz óssea, e sua morte é seguida por reabsorção da matriz.

OSTEOCLASTOS
São células gigantes e multinucleadas derivadas de um precursor na
medula óssea comum com os monócitos: a célula progenitora granulócita
macrófago. Os osteoclastos desempenham papel na reabsorção óssea
(participam dos processos de remodelação dos ossos) e estão localizadas
nas lacunas de Howship. Um osteoclasto está dividido em 4 regiões:
 Zona Basal: maior concentração de organelas. Está mais distante
das lacunas de Howship.
 Borda Ondulada: é a parte da célula responsável pela reabsorção
óssea. Ela possui projeções digitiformes, fazendo-a mudar
continuamente de forma ao se projetarem, formando o
compartimento subosteoclástico.
 Zona Clara: está localizada na periferia da borda ondulada. Possui
muitos filamentos de actina que formam o anel de actina,
contribuindo para as integrinas da plasmalema da zona clara manter
contato com a periferia óssea da lacuna de Howship.
 Zona Vesicular: está localizada entre a zona basal e a borda ondulada. É rica em vesículas endocíticas e
exocíticas que transportam enzimas lisossômicas para o compartimento subosteoclástico.

MECANISMO DE REABSORÇÃO OSSEA

Dentro dos osteoclastos, a enzima anidrase carbônica catalisa a informação de acido carbônico a partir de água
+ - +
e CO2. Na célula, o acido carbônico dissocia-se em H e HCO 3. Os íons bicarbonato, juntamente com o Na cruzam o
+
plasmalema da borda ondulada e penetram nos capilares próximos. As bombas de H presentes na borda ondulada
+
transportam ativamente o íon H para o compartimento subosteoclasto, reduzindo o pH do microambiente. Com isso, a
matriz é dissolvida devido à acidez e os minerais vão para os osteoclastos, e destes para a corrente sanguínea.
Hidrolases, metaloproteinases lisossômicas como a colagenase e a gelatinase, secretadas pelo osteoclastos,
degradam os componentes da matriz óssea, facilitando a sua absorção.

CONTROLE HORMONAL DA REABSORÇÃO OSSEA

A atividade de reabsorção óssea dos osteoclastos é regulado por dois hormônios: o paratormônio (estimula os
osteoblastos a liberar OPGL, estimulando, assim, a ação dos osteoclastos) e a calcitonina, produzidos respectivamente
pela paratireoide e tireoide. Além disso, participam desse controle: o estrógeno, o GH/IGF, 1,25-diidroxivitamina D, etc.

ESTRUTURA DO OSSO
Os ossos são classificados de acordo com sua forma anatômica
 Ossos Longos: Corpo situado entre duas cabeças. Ex: Tíbia
 Ossos Curtos: Possuem aproximadamente mesma largura e comprimento. Ex: Ossos do Carpo
 Ossos Chatos: São achatados delgados semelhantes a placas. Ex: Ossos da caixa Craniana
 Ossos Irregulares: Tem forma irregular. Ex: Esfenoide e Etmoide
 Ossos Sesamoides: Formam-se dentro de tendões. Ex: Patela

OBSERVAÇÃO MACROSCÓPICA DO OSSO

Em uma observação mais atenta aos ossos é possível classificar os ossos em compactos e esponjosos. Além
disso, é possível identificar nos ossos esponjosos as trabéculas e espículas. Estas se projetam da a superfície interna do
osso compacto para a cavidade da medula.
A medula óssea é composta por dois tipos: medula óssea vermelha, produtora de células do sangue e a medula
amarela constituída principalmente por gordura. O corpo de um osso longo é composto por duas epífises separadas pela
diáfise. Em pessoas em crescimento é possível identificar a placa epifisária, que separa a diáfise da epífise.

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A superfície articular dos ossos é revestida por cartilagem hialina, altamente polida, que reduz a fricção dos
ossos que se articulam. A placa epifisária e a metáfise são responsáveis pelo crescimento do osso em comprimento.
A diáfise é coberta pelo periósteo exceto nos tendões e onde os músculos se inserem no osso e na superfície
articular dos ossos. O periósteo é formado por tecido conjuntivo denso não-modelado, rico em fibras colágenas e são
fixas nos ossos pelas fibras de Sharpey. A camada externa ajuda a distribuir o suprimento sanguíneo enquanto a
camada celular interna possui células osteoprogenitoras e osteoblastos.

OBSERVAÇÕES MICROSCÓPICAS
Na observação microscópica é possível identificar dois tipos de ossos: Primário e secundário.
 Primário (Imaturo / não lamelar): é o primeiro osso a se formar durante o desenvolvimento fetal e durante a
reparação óssea. Ele é rico em osteócitos e em feixes de colágeno não modelado, que, mais tarde serão
substituídos por osso secundário.
 Secundário (maduro / lamelar): é osso maduro composto por lamelas paralelas ou concêntricas. Nesses ossos
apresentam trabéculas que se ligam com lacunas vizinhas formando uma rede de canais intercomunicantes, que
facilitam o fluxo de nutrientes hormônios, íons e produtos do catabolismo dos e para os osteócitos.

SISTEMAS LAMELARES DO OSSO COMPACTO SECUNDÁRIO

Nesse tipo de osso, existem quatro tipos de sistema de lamelas: Lamelas Circunferenciais externas e
internas, Sistema do Canal de Havers (osteon) e Lamelas intersticiais.
1. Lamelas Circunferenciais externas: estão situadas logo
abaixo do periósteo. Formam a região mais externa da diáfise
e contém fibras de Sharpey que ancoram o periósteo ao osso.
2. Lamelas Circunferênciais internas: envolvem
completamente a cavidade da medula óssea. Delas projetam-
se trabéculas para a cavidade da medula.
3. Sistema de Canal de Havers: cada sistema é composto por
cilindros de lamelas dispostas concentricamente em torno de
um espaço vascular denominado Canal de Havers. Dentro de
cada lamela, os feixes de colágeno são paralelos, mas com
orientação perpendicular ao das lamelas adjacentes. Cada
canal de Havers é forrado por uma camada de osteoblastos e
células osteoprogenitoras, que abrigam um feixe
neurovascular com tecido conjuntivo associado – são os
canais de Volkmann (unem os canais de Havers de osteons
adjacentes).
4. Lamelas Intersticiais (intermediárias): estão localizadas entre os osteons e estão envolvidas por linhas
cimentantes (uma delgada camada que envolve tanto os osteons quanto as lamelas intersticiais), compostas
principalmente por fibras de colágeno e substancia fundamental calcificada.
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HISTOGÊNESE DO OSSO
Durante o desenvolvimento embrionário, a formação do osso pode ocorrer de duas maneiras: intramembranosa
ou endocondral.
O primeiro osso a se formar é o osso primário, que mais tarde será reabsorvido e substituído pelo secundário,
que permanece por toda vida e é reabsorvido lentamente.

FORMAÇÃO OSSEA INTRAMEMBRANOSA

É o processo que ocorre na maioria dos ossos chatos (ossos frontal, parietal, partes do occipital e do temporal),
maxilares, além de contribuir para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos.
Esse processo ocorre dentro do tecido mesenquimatoso, que é ricamente vascularizado. As células
mesenquimatosas se diferenciam em osteoblastos e estes passam a secretar a matriz óssea formando uma malha de
espículas entreabertas. Esta região de osteogênese é denominada centro primário de ossificação.
A calcificação segue-se rapidamente após a formação do osteoide. Os osteoblastos presos em sua matriz
tornam-se osteócitos.

Tecido mesenquimal diferenciado  células osteoprogenitoras  osteoblastos  espículas, trabéculas  osteócito

A continuidade da atividade mitótica das células mesenquimatosas dá origem às células osteoprogenitoras

indiferenciadas que dão origem aos osteoblastos.
Com o estabelecimento da rede de trabéculas, o tecido conjuntivo vascularizado situado nos interstícios
transforma-se em medula óssea.
A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo.

FORMAÇÃO OSSEA ENDOCONRAL

A maioria dos ossos longos e curtos forma-se por este tipo de ossificação, que ocorre em duas etapas:
 Forma-se um molde de cartilagem hialina em miniatura: a cartilagem hialina sofre modificações, havendo
hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos
condróctios por apoptose.
 O molde de cartilagem cresce e serve de esqueleto estrutural para desenvolvimento do osso, sendo reabsorvida
e substituída por este osso: as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares
sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em
osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece
tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso sem que ocorra transformação deste tecido naquele; os
tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação.

ACONTECIMENTOS NA FORMAÇÃO ÓSSEA ENDOCONDRAL

1) Na região em que haverá formação óssea no embrião, desenvolve-se a cartilagem hialina, podendo esta
desenvolver-se pelo crescimento intersticial ou pelo crescimento por aposição. Os condrócitos da cartilagem
se hipertrofiam, acumulam glicogênio em seu citoplasma, dilatando suas colunas.
2) Concomitantemente, a região média da diáfise da cartilagem torna-se vascularizada. Quando isto ocorre, o
pericôndrio transforma-se em periósteo e as células condrogenicas em osteoprogenitoras.
3) Sobre a superfície do molde cartilaginoso, osteoblastos secretam matriz óssea formando um colar ósseo
subperiósteo por ossificação intramembranosa.
4) Esse colar ósseo impede a difusão de nutrientes para os condrócitos hipertrofiados, causando sua morte.
Este processo é responsável pela presença de lacunas, formando várias cavidades (como a futura cavidade
da medula óssea).

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5) Os osteoblastos escavam furos no colar ósseo, permitindo que um botão periósteo, composto por células
osteoprogenitoras, células hematopoiéticas e vasos sanguíneos penetrem nas cavidades dentro do molde da
cartilagem.
6) As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos, que passam a secretar matriz óssea formando
um complexo cartilagem calcificada/osso calcificado.
7) Os osteoclastos começam a reabsorver o complexo dilatando a cavidade da medula. Com a continuação
desse processo, a diáfise da cartilagem é substituída por osso, exceto nas placas epifisárias.

ACONTECIMENTOS QUE OCORREM NO CENTRO SECUNDÁRIO DE OSSIFICAÇÃO

Os centros secundários de ossificação começam a formarem-se nas epífises em ambas as extremidades do
osso. Células osteoprogenitoras invadem a cartilagem da epífise, diferenciam-se em osteoblastos e começam a secretar
matriz óssea sobre o esqueleto cartilaginoso. Estes acontecimentos ocorrem, e a cartilagem é substituída por osso,
exceto na cartilagem articular e na placa epifisária.

CRESCIMENTO DO OSSO EM COMPRIMENTO

Os condrócitos da placa epifisária proliferam e participam do processo de formação óssea endocondral. Essa
proliferação ocorre no lado epifisário e a substituição por osso se dá do lado diafisário da placa.
A placa epifisária (que fica entre a epífise e a diáfise) é dividida em cinco zonas:
 Zona de Repouso (Cartilagem de Reserva): Onde existe cartilagem hialina sem qualquer alteração
morfológica. Os condrócitos na matriz possuem alto potencial em atividade mitótica.
 Zona de Proliferação: condrócitos em proliferação rápida formando grupos isogênicos em fileiras ou colunas
paralelas no sentido longitudinal do osso.
 Zona de Maturação e Hipertrofia: os condrócitos amadurecem, hipertrofiam e acumulam glicogênio e lipídios
no citoplasma. Os condrócitos entram em apoptose.
 Zona de Calcificação: ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a
apoptose dos condrócitos.
 Zona de Ossificação: esta é a zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células
osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células
osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz
cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea.
A matriz óssea calcifica-se e aprisiona os osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo,
formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de
tecido ósseo primário.

CRESCIMENTO DO OSSO EM LARGURA

O crescimento da diáfise em circunferência se dá por crescimento por aposição. As células osteoprogenitoras
da camada osteogênica do periósteo proliferam e se diferenciam em osteoblastos, que começam a depositar matriz
óssea sobre a superfície subperiosteal do osso.

CALCIFICAÇÃO ÓSSEA
A calcificação começa quando há deposição de fosfato de cálcio sobre a fibrila de colágeno. Esta calcificação é
estimulada por alguns proteoglicanos e pela osteonectina.
2+ 3-
Os osteoblastos liberam vesículas contendo íons Ca e PO 4, cAMP, ATP, pirofosfatase, proteínas ligantes de
2+
cálcio e fosfosserina. A membrana da vesícula da matriz possui numerosas bombas de cálcio, que transportam íons Ca
para dentro da vesícula. Com o aumento da concentração desse íon, ocorre cristalização e o cristal de hidroxiapatita em
crescimento rompe a membrana estourando a vesícula da matriz, liberando seu conteúdo.
A alta concentração de hidroxiapatita de cálcio, liberada pelas vesículas, agem como ninhos de calcificação, e
juntamente com a presença de fatores de calcificação e proteínas ligantes de cálcio, promove a calcificação da matriz.

REMODELAÇÃO ÓSSEA
No adulto, a formação e a reabsorção de osso permanecem em equilíbrio, enquanto o osso é remodelado para
atender às forças aplicadas sobre ele. Entretanto, o osso cortical e o osso esponjoso não são remodelados da mesma
maneira, pois os osteoblastos e as células osteoprogenitoras do osso esponjoso estão contidos dentro dos limites da
medula óssea, e por isso, estão sob influencia direta das células da medula.
A estrutura interna do osso adulto é remodelada continuamente com novo osso sendo formado e o osso morto
ou o que está morrendo, sendo absorvidos. Este processo está relacionado aos seguintes fatos:
 Os sistemas de Havers são substituídos continuamente.

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 O osso precisa ser reabsorvido em uma área e ser adicionado em outra para adequar-se às mudanças das
tensões exercidas sobre ele (peso, postura, fraturas, etc.).

OBS: as lamelas intersticiais observadas no osso adulto são restos de sistemas de Havers remodelados.

FRATURAS
Após uma lesão, osso sofre uma séria de processos de reparo (formação óssea intramembranosa e endocondral)
responsável pela volta de sua integridade.
A) Vasos sanguíneos são rompidos perto da fratura e a hemorragia causada é a responsável pela formação de
um coágulo de fibrina, interrompendo o suprimento vascular.
B) O coágulo sanguíneo que preenche o local da fratura é invadido por pequenos capilares e por fibroblastos
provenientes do tecido conjuntivo circundante, havendo a formação de tecido de granulação e a migração de
células inflamatórias é intensa. Além disso, há a liberação de mediadores químicos e fatores de crescimento.
C) O coágulo é invadido por células osteoprogenitoras provenientes do endosteo, formando um calo de osso
trabecular. A camada mais profunda das células osteoprogenitoras em proliferação se diferenciam em
osteoblastos e começam a produzir um colar ósseo, aderindo-se ao osso morto. Outras células
osteoprogenitoras (com pouca oxigenação) se diferenciam em condroblastos, gerando uma camada
intermediária de cartilagem.
D) Toda a cartilagem recém-formada passa a ser substituída por osso primário formado por ossificação
endocondral, unindo os fragmentos de ossos por pontes de osso esponjoso, sendo necessário remodelar o local
da lesão. Com isso, há substituição do osso primário por secundário e o desaparecimento do calo. Todo o osso
morto acaba sendo reabsorvido por osteoclastos e substituído por osteoblastos que invadiram a região.

FATORES QUE DETERMINANTES DO PICO DE MASSA ÓSSEA

 Tipo de receptor herdado para vitamina D
 Estado nutricional
 Intensidade de atividades físicas
 Estado hormonal

CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES

 Diartroses ou Articulações Sinoviais: são articulações móveis que permitem movimentos amplos. Sua
estrutura é complexa e devemos identificar: Cavidade articular: onde encontramos a sinóvia (membrana
sinovial que forra internamente a cavidade articular), superfícies ósseas articulares, cartilagem articular (que
reveste a superfície óssea articular e a cápsula articular). Nas diartroses devemos identificar formações
fibrocartilaginosas que são: Lábios (orlas ou rodetes) comumente encontrados na articulação escápulo-umeral
como é o caso do lábio glenoidal; discos, encontrados nas articulações clavículo-esternal e têmporo-mandibular,
e meniscos, encontrados nas articulações dos joelhos, descrevem a forma de meia lua.
 Sinartroses ou Articulações Fibrosas: As articulações fibrosas incluem todas as articulações nas quais os
ossos são mantidos por tecido conjuntivo fibroso também conhecido como ligamento sutural.
 Sincondroses: cartilagem do tipo hialina que, com o passar do tempo (fim do crescimento), ossificam,
passando a se chamar sinostoses.
 Sindesmoses: articulações fibrosas localizadas entre os ossos longos do esqueleto apendicular do
antebraço e da perna.

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Nanismo: retardo do crescimento em crianças com deficiência de vitamina D, sem a qual, a mucosa intestinal não
absorve cálcio.
Gigantismo: crescimento exagerado dos ossos em crianças.
Acromegalia: ocorre nos adultos com excesso de secreção de somatotrofina, causando um espessamento
anormal dos ossos.
Osteoporose: diminuição da massa óssea devido à queda dos níveis de estrógeno, diminuindo a atividade de
osteoblastos. Com isso, a reabsorção óssea por meio dos osteoclastos passa a ser maior.
Raquitismo: ocorre em crianças com deficiência em vitamina D. Distúrbios na calcificação das cartilagens, ossos
deformados.
Osteomalácia: deficiência de vitamina D em adultos.
Tumores ósseos:
 Condromas (benigno)
 Condrossarcomas (maligno)
 Osteomas (benigno)
 Osteossarcomas (maligno)

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