21/05/23, 18:54 fundamentos

TECIDO MUSCULAR

Fundamentos Teóricos 
 
    O tecido muscular é responsável pela locomoção e pelos movimentos de várias partes do
corpo. Esta função é realizada por células especializadas chamadas fibras musculares, as
quais se contraem sob estimulação apropriada. Este sistema tem a capacidade de
transformar energia química em mecânica através da quebra enzimática do ATP. No corpo
dos vertebrados há três tipos de músculo, cuja classificação é baseada no aspecto e
localização de seus constituintes celulares: liso, esquelético e cardíaco. Os três tipos são
constituídos por células assimétricas, ou fibras, com o longo eixo disposto em direção ao
movimento.

MÚSCULO LISO
    As fibras musculares lisas maduras são fusiformes, apresentam um único núcleo de
forma ovóide e localizado centralmente na célula. O músculo liso tem origem mesenquimal
e é tambem conhecido como músculo involuntário. É encontrado nas paredes de vísceras
ocas, paredes dos vasos sanguíneos, grandes ductos de glândulas salivares compostas, vias
aéreas e em pequenos feixes na derme. O sarcoplasma nos polos nucleares contém muitas
mitocôndrias, moderada quantidade de RER, um bem desenvolvido complexo de Golgi e
inclusões do tipo glicogênio. Cada fibra produz sua própria lâmina externa que consiste de
material rico em proteoglicanas e colágeno do tipo III. Apresenta tambem, uma extensa
rede de filamentos delgados e espessos entrelaçados. Os filamentos delgados são compostos
por actina (com sua tropomiosina associada, porem sem troponina) e estão ancorados em
corpos densos contendo ?-actinina associados à membrana plasmática, enquanto os
filamentos espessos são compostos por miosina. Os filamentos correm, principalmente, de
forma paralela ao longo eixo das fibras musculares, porem eles se sobrepõem em vários
graus e se aderem uns aos outros fusionando-se às suas bainhas endomisiais. As bainhas são
interrompidas por muitas junções do tipo gap, as quais transmitem as correntes iônicas
que iniciam a contração. A proporção entre filamentos delgados e espessos no músculo liso
é de cerca de 12:1. Logo abaixo da membrana celular encontram-se estruturas
denominadas cavéolas, que podem representar um esparso retículo sarcoplasmático. Essas
vesículas podem ser importantes na liberação e seqüestro de íons calcio.
    O mecanismo de contração do músculo liso é uma modificação do mecanismo dos
filamentos deslizantes. No início da contração, os filamentos de miosina aparecem e os de
actina são puxados em direção e por entre eles. O deslizamento dos filamentos de actina
aproxima os corpos densos levando ao encurtamento da célula. As fibras musculares
individuais podem sofrer contrações peristálticas parciais. Durante o relaxamento, os
filamentos de miosina diminuem em número, desintegrando-se em componentes
citoplasmáticos solúveis. As fibras musculares lisas são capazes de contração espontânea
que pode ser modulada pela inervação autônoma. Ambas as terminações nervosas,
simpática e parassimpática, estão presentes e exercem efeitos antagônicos. Em alguns
órgãos, a atividade contrátil é aumentada pelos nervos colinérgicos e diminuída pelos
nervos adrenérgicos, enquanto em outras ocorre o oposto.
www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/fundam.htm 1/4
21/05/23, 18:54 fundamentos

 
MÚSCULO ESQUELÉTICO
    A unidade do músculo esquelético é a fibra muscular, uma célula cilíndrica,
Multinucleada, não ramificada e de origem mesenquimal. Os núcleos achatados e
localizados perifericamente, dispõem-se logo abaixo do sarcolema; a maior parte das
organelas e do sarcoplasma localizam-se próximos aos pólos nucleares. O sarcoplasma
contém muitas mitocôndrias, grânulos de glicogênio e uma proteína ligadora de oxigênio
chamada mioglobina. As fibras musculares maduras não se dividem. Os músculos
esqueléticos apresentam, além das fibras, um tecido conjuntivo de sustentação organizado
sob a forma de epimísio, perimísio e endomísio. O tecido conjuntivo transmite a força de
contração, contém fibras nervosas, vasos sanguíneos, linfáticos e são responsáveis pela
nutrição das fibras musculares, que se dá por processo de difusão.
    Com a microscopia de luz, o músculo esquelético exibe bandas de coloração claras e
escuras, alternadas, que correm perpendicularmente ao longo eixo da fibra. As bandas
escuras são conhecidas como Bandas A (anisotrópicas pela luz polarizada) e as bandas
claras como Bandas I (isotrópicas pela luz polarizada). O centro de cada banda A é
ocupada por uma área pálida conhecida como Banda H, a qual é cortada por uma delgada
Linha M. Cada banda I é cortada por uma linha escura chamada de Linha Z. A região da
miofibrila entre duas linhas Z sucessivas, conhecida por sarcômero, apresenta 2,5 ?m de
comprimento e é considerada como sendo a unidade contrátil das fibras musculares
esqueléticas.
    Ao nível de microscopia eletrônica, o sarcolema se continua no interior da fibra muscular
esquelética por meio de numerosos túbulos T (túbulos transversos), que são longas
invaginações tubulares que se interpõem pelas miofibrilas. Os túbulos T atravessam
transversalmente a fibra e localizam-se, em mamíferos, especificamente entre as bandas A e
I. Estes túbulos ramificam-se e anastomosam-se mas, geralmente, permanecem num único
plano. Assim, cada sarcômero possui dois conjuntos de Túbulos T. Associados a este sistema
de túbulos T, está o retículo sarcoplasmático, o qual é mantido em íntimo contato com as
bandas A e I como também, com os túbulos T. Esta estrutura armazena o cálcio
intracelular, forma uma rede em torno de cada miofibrila e se dispõe sob a forma de
cisternas terminais dilatadas a cada junção A-I. Assim, duas dessas cisternas estão sempre
em íntima aposição a um túbulo T, formando uma tríade, no qual o túbulo T é flanqueado
por duas cisternas. A organização da fibra muscular esquelética mostra filamentos
contráteis dispostos longitudinalmente (miofilamentos) que são de dois tipos distintos. Os
filamentos delgados contém actina juntamente com troponina e tropomiosina. Estas
últimas, são proteínas que medeiam a regulação da contração por meio dos íons Ca2+. O
principal componente do filamento delgado é a actina F, um polímero da actina G. Cada
filamento delgado contém dois filamentos de actina F dispostos em dupla hélice. A
tropomiosina é uma longa cadeia polipeptídica enrolada sob a forma de dupla hélice que se
localiza nos sulcos da dupla hélice de actina a cada intervalo de sete monômeros de actina
G. A troponina é um complexo de três proteínas globulares: TnT (troponina T), une cada
complexo a um sítio específico na molécula de tropomiosina; TnC (troponina C) liga íons
cálcio e TnI (troponina I) que inibe a interação entre filamentos delgados e espessos. Os
filamentos espessos contém miosina. A molécula de miosina é formada por uma longa
cadeia polipeptídica com a forma de um taco de golfe. Quando tratada pela papaina (uma
enzima proteolítica), a molécula de miosina é clivada em 2 peças num local próximo à sua
cabeça. A peça que contém a maior parte do bastão é chamada de meromiosina leve; a
cabeça e parte do bastão a ela associado é conhecido por meromiosina pesada. A porção da
cabeça da meromiosina pesada tem um sítio de ligação ao ATP e um sítio de ligação à

www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/fundam.htm 2/4
21/05/23, 18:54 fundamentos

actina, ambos necessários para o processo de contração.

    O mecanismo de contração, de acordo com a hipótese dos filamentos deslizantes, é
iniciada quando o impulso nervoso é carreado ao longo do axônio do neurônio motor pela
chegada do impulso nervoso e a conseqüente despolarização da membrana pré-sináptica,
que causa a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e exocitose da
acetilcolina na fenda sináptica. A acetilcolina se liga aos seus receptores na membrana pós-
sináptica, provocando a despolarização do sarcolema, dos túbulos T e do retículo
sarcoplasmático. Esses eventos provocam a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático
para o sarcoplasma em torno das miofibrilas. O Ca2+ liga-se à subunidade TnC da
troponina modificando sua conformação. A mudança conformacional na troponina
aprofunda a tropomiosima no sulco da actina e libera o seu sítio ativo. O ATP presente na
cabeça da miosina é hidrolizado em ADP e Pi. O Pi é liberado, resultando não somente no
aumento da força de ligação entre actina e miosina, mas também na alteração
conformacional da cabeça de miosina. O ADP é também liberado e o filamento delgado é
puxado em direção ao centro do sarcômero (fôrça de contração). Uma nova molécula de
ATP se liga à cabeça de miosina levando a uma liberação da ponte entre actina e miosina.

MÚSCULO CARDÍACO
    O músculo cardíaco é encontrado nas paredes do tubo cardíaco embrionário e no
coração do adulto e é derivado de uma massa restrita do mesênquima esplâncnico. As
fibras são longas, ramificadas e apresentam um ou dois núcleos localizados centralmente
na célula. O sarcoplasma próximo aos polos nucleares contem muitas mitocôndrias que
localizam-se em cadeias entre os miofilamentos e os grânulos de glicogênio. A disposição
dos miofilamentos forma estriações semelhantes às do músculo esquelético. O retículo
sarcoplasmático no músculo cardíado é menos organizado que o do músculo esquelético.
Os túbulos T cardíacos ocorrem ao nível da linha Z. Na maioria das células, os túbulos T se
associam com uma cisterna única e expandida do retículo sarcoplasmático, formando
díades ao invés de tríades. As células musculares cardíacas formam áreas juncionais
altamente especializadas nas extremidades celulares, conhecidas como discos intercalares.
Na  microscopia eletrônica, os discos exibem 3 componentes principais dispostos de forma
escalariforme: 1) A fascia adherens, representa a metade de uma linha Z na porção vertical
(transversal) da escada. Sua ?-actinina ancora os filamentos delgados dos sarcômeros
terminais; 2) A macula adherens (desmossoma), evita o afastamento das fibras musculares
cardíacas durante a contração; 3) As junções gap, que formam a porção horizontal (lateral)
da escada. Elas favorecem o acoplamento elétrico entre fibras musculares cardíacas
adjacentes e transmitem o estímulo para a contração de célula a célula.
    Há dois tipos de fibras musculares cardíacas. As fibras musculares cardíacas atriais são
pequenas e possuem menos túbulos T que as fibras ventriculares. Elas contém pequenos
grânulos com um precursor do fator natriurético atrial, um hormônio secretado em
resposta ao aumento do volume sanguíneo e que atua sobre os rins causando perda de sódio
e água. As fibras musculares cardíacas ventriculares são maiores, contém mais túbulos T e
não apresentam grânulos.
    As fibras musculares cardíacas se contraem espontaneamente com um ritmo intrínseco.
O coração recebe inervação autônoma através de axônios que terminam próximos às
fibras, mas nunca formam sinapses com as células musculares cardíacas. Os estímulos
autônomos não podem iniciar a contração, mas podem acelerar ou retardar os batimentos
intrínsecos. O estímulo que inicia a contração é gerado por um conjunto de células
musculares cardíacas especializadas localizadas no nódulo sinoatrial e conduzido por
outras células especializadas denominadas células de Purkinje para outras células
musculares cardíacas. O estímulo é passado entre células adjacentes através de junções gap
www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/fundam.htm 3/4
21/05/23, 18:54 fundamentos

que estabelecem uma continuidade iônica entre fibras musculares cardíacas e que permite
que elas trabalhem juntas como se fossem um sincício funcional.

www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/fundam.htm 4/4