Resumo

Módulo 1: Fisiologia do Exercício

A fisiologia do exercício é uma área de conhecimento que estuda os
aspectos fisiológicos, metabólicos e bioquímicos que ocorrem durante o
exercício físico. Como o exercício envolve movimento consciente, as
investigações deste campo de estudo se concentram especialmente nas
alterações que ocorrem no músculo esquelético, único músculo do corpo
que está sob controle voluntário direto.
Para compreender como funcionam os eventos metabólicos
desencadeados durante a atividade física, é importante que antes se
conheça a estrutura muscular, suas respectivas funções, os eventos que
levam à contração e por fim, conhecer os sistemas bioenergéticos
responsáveis pela geração de ATP, destacando sobretudo quais são os
fatores ambientais que influenciam na utilização de substrato energético
durante a atividade física.
Neste módulo se discute ainda as adaptações fisiológicas que
ocorrem durante e após a atividade, tanto no músculo esquelético como
no sistema cardiorrespiratório e cardiovascular, assim como as alterações
morfológicas adaptativas que ocorrem diante da atividade que é realizada
de forma crônica.

1. ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

O músculo esquelético é composto basicamente por: tecido
conectivo, fascículos e fibras musculares.
O tecido conectivo tem um nome bem sugestivo relacionado à sua
função, que é a de conectar as diferentes partes que compõe o músculo
esquelético. Este tecido pode ser classificado em 3 categorias de acordo
com a região na qual se encontra:
1) Epimício: tecido conectivo que envolve o músculo de forma mais
externa.

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 2) Perimício: tecido conectivo que conecta os fascículos musculares.
3) Endomício: tecido conectivo que conecta as fibras musculares na
região interna fibrilar, ou seja, dentro do fascículo.
Os fascículos são estruturas que reúnem um grupo de fibras
musculares com características semelhantes, as quais também são
inervadas por um mesmo neurônio motor.
Já as fibras musculares são as células propriamente ditas, sendo
compostas por membrana celular (sarcolema), citoplasma (sarcoplasma),
mitocôndrias, ribossomos, aparelho de Golgi, retículo sarcoplasmático,
citoesqueleto, mioglobina, túbulos T e núcleos. A diferença da célula
muscular para os outros tipos celulares é que ela é mais longa,
multinucleada (possui vários núcleos) e possui estruturas bastante
específicas, como os túbulos T.
Os túbulos T são estruturas ocas em forma de tubos que percorrem
toda a fibra muscular e que são responsáveis por propagar o potencial de
ação, transmitido pelo neurônio motor, desde o sarcolema (membrana
plasmática) até o interior da fibra, o qual atingirá organelas específicas
envolvidas no processo de contração, como é o caso do retículo
sarcoplasmático.
O retículo sarcoplasmático é o local de armazenamento do cálcio, íon
que quando liberado no meio intracelular, promove a contração. Essa
liberação de cálcio e consequentemente sua ação no processo de
movimento só é possível devido à interconexão feita entre os túbulos T,
retículo sarcoplasmático e as miofibrilas.
As miofibrilas são as proteínas compõem a fibra muscular. Quando se
investiga à nível micro a estrutura das miofibrilas, consegue-se identificar
várias regiões claras entre duas linhas mais escuras (denominadas linhas Z)
que convencionou-se chamar de Sarcômeros.
Os sarcômeros são as estruturas funcionais da fibra, ou seja, é onde
ocorre o processo de contração e de relaxamento propriamente dito.
Dentre as várias proteínas que compõem o sarcômero, as mais
importantes a serem ressaltadas são a Actina e a Miosina, pois são elas
que promovem diretamente o movimento.

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 A actina caracteriza-se por um filamento fino, que na realidade se
apresenta como um complexo composto por 3 proteínas:
- Actina
- Tropomiosina
- Troponina C
Já a miosina caracteriza-se
por um filamento mais grosso,
possuindo várias estruturas em
forma de cabeça (as quais se
ligam à actina) e que possuem
atividade enzimática ATPase,
ou seja, hidrolisam o ATP em
ADP. É a quebra do ATP gerada
pela ATPase presente na
cabeça de miosina que irá fornecer energia suficiente para a contração
muscular.
Para que a contração aconteça, o cálcio e o ATP precisam estar
disponíveis no meio intracelular, assim, faz-se importante conhecer todos
os processos desencadeados desde o início (liberação de
neurotransmissores) até a contração propriamente dita.
Segue abaixo o resumo de todas as etapas da contração muscular:
1. Um potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas
terminações nas fibras musculares
2. Em cada terminação, o nervo secreta uma pequena quantidade de
acetilcolina
3. A acetilcolina atua sobre receptores nicotínicos na membrana da
fibra muscular, promovendo abertura de canais iônicos
4. A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de
íons sódio flua para dentro da membrana da fibra muscular. Isso
desencadeia um potencial de ação na fibra muscular

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 5. O potencial de ação despolariza a membrana de toda fibra e atinge
os espaços onde os túbulos T se unem ao retículo sarcoplasmático
6. Ocorre a liberação de íons cálcio que estavam armazenados no
interior do retículo
7. O cálcio se liga à troponina C e promove uma mudança na
conformação da Tropomiosina, que libera o sítio de ligação para a
miosina acoplar-se
8. Com o sítio de ligação livre, a miosina se liga fortemente à actina
9. A energia para a contração é oriunda da degradação do ATP pela
enzima miosina ATPase, presente na cabeça da miosina
10. A liberação de energia é utilizada para puxar as moléculas de actina
sobre as de miosina, encurtando o músculo e promovendo a
contração
11. A ligação de um novo ATP à miosina rompe o estado de ligação
forte da ponte cruzada.
12. Quando a enzima ATPase hidrolisa o ATP novamente, fornece
energia necessária para uma nova contração
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Os estudos mostraram que um grupo de fibras que compõe o
mesmo fascículo muscular apresentam características semelhantes,
mas podem diferir estruturalmente de outro grupo de fibras que
estejam presentes em outro fascículo.
A diferença está especialmente (mas não unicamente) relacionada
ao número de mitocôndrias e à quantidade de mioglobina: enquanto
algumas fibras possuem mais mitocôndrias e mais moléculas de
mioglobina, outras possuem menos de ambas as estruturas e mais do
aparato enzimático das vias anaeróbicas. Essas diferenças de fenótipo
influenciam diretamente no tipo de sistema bioenergético que será
utilizado pela fibra durante o exercício físico para gerar ATP e poder
promover a contração. Assim, considerando estes e outros aspectos
que serão discutidos mais à frente, as fibras foram classificadas em

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 duas categorias: Fibras do tipo lenta (Tipo1) ou fibras vermelhas e
fibras do tipo rápida (Tipo 2) ou fibras brancas.
Apesar desta classificação ter se mantido por bastante tempo para
fins didáticos, sabe-se que existe ainda uma subclassificação dentro das
fibras do tipo 2, que podem ser do tipo 2a ou 2x. Estes dois tipos de
fibras possuem características semelhantes, contudo, as fibras do tipo
2a parecem ser fibras mais adaptadas, pois apresentam tanto um
fenótipo de fibra lenta (com grande quantidade de mitocôndrias),
como também um fenótipo de fibra rápida (apresentando grande
quantidade de enzimas glicolíticas essenciais pro metabolismo
anaeróbico).
É importante ressaltar ainda que a inervação motora das fibras
musculares (que promove o estímulo da contração) também difere de
acordo com as características intrínsecas à fibra, podendo ser um nervo
motor de diâmetro maior, o qual inervará fibras do tipo II, ou um nervo
motor de diâmetro menor, que inervará fibras do tipo I.
Abaixo segue um quadro com um breve resumo das estruturas
musculares:
Quadro de resumo
Estruturas musculares Características
Tecido conectivo Conectar ou unir as diferentes
estruturas musculares
Fascículos São estruturas que reúnem um
grupamento de fibras de
características semelhantes.
Fibra muscular São as células propriamente ditas,
alongadas e multinucleadas.
Podem ser classificadas em fibras
do tipo 1, 2x e 2b.
Miofibrilas Estruturas proteicas que compõem
a fibra muscular.
Sarcômeros Região entre duas linhas Z, sendo
considerada a unidade funcional
da fibra muscular. Contém as

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 proteínas de actina e miosina.
Nervo motor Podem ser de grande ou pequeno
diâmetro. Inervam um grupamento
de fibras musculares com
características semelhantes.

2. SISTEMAS BIOENERGÉTICOS
Segundo a explicação do tópico anterior, para que a contração
muscular ocorra é necessária a presença de pelo menos duas moléculas: o
íon cálcio e o ATP.
O cálcio intracelular está sempre em quantidades satisfatórias para
promover a contração, pois pode ser armazenado e reutilizado no
momento do estímulo elétrico (Potencial de ação). Contudo, as reservas
pré-existentes de ATP muscular são baixas e se esgotam rapidamente ao
início da atividade, sendo necessário portanto sistemas metabólicos para
a produção de mais ATP. Desta forma, a célula muscular pode apresentar
3 sistemas bioenergéticos, de forma mais ou menos desenvolvida:
1) Sistema fosfagênico, que utiliza a fosfocreatina.
2) Sistema anaeróbio, que utiliza preferencialmente o glicogênio
muscular.
3) Sistema aeróbio oxidativo ou fosforilação oxidativa, que utiliza
glicose (do glicogênio ou sanguínea), aminoácidos e
preferencialmente ácidos graxos.
Segue abaixo um breve resumo das características, funções, tempo
para início de uso do sistema, tempo para exaustão do sistema e tempo
para sua recuperação, além de exemplos de atividades físicas que utilizam
cada um de forma preferencial.
TEMPO
TEMPO
P/ TEMPO DE
SISTEMA PARA EXEMPLOS DE
CARACTERÍSTICAS FUNÇÕES INÍCIO RECUPERA
ENERGÉTICO EXAUST ATIVIDADES
DE ÇÃO
ÃO
USO
FOSFAGÊNICO 1 12 a 15 3 minutos - Corridas de alta

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 É um sistema que Produz uma alta segun segund velocidade e curtas
produz ATP taxa de energia, do os distâncias, como a de
através do promovendo 100m.
fornecimento de movimentos
- Salto em distância
1 fosfato para um fortes e de alta
1 ADP a partir de potência. - Treino de força na
uma molécula de Contudo, é um musculação
fosfocreatina sistema de
(CrP). capacidade
limitada, que se
esgota
rapidamente.

É um sistema
ativado quando a
demanda de
trabalho é alta e
a necessidade de
energia é intensa,
ultrapassando a Fornece uma
capacidade de fonte de energia - Natação de 200m
fornecimento de rápida devido ao
O2 em tempo aparato - Protocolos de
hábil para gerar enzimático de Ciclismo >65%
energia. Produz alta capacidade VO2máximo
ATP através da que se encontra 5 a 10 45 a 90 - Sprints de futebol
ANAERÓBIO glicólise próximo aos segun segund 1h a 2h
anaeróbia, elementos dos os - Corrida de 800
especialmente a contráteis. metros
partir da quebra Contudo, a taxa - Protocolos de HIIT
do glicogênio de energia é
muscular menor do que a - Treino de resistência
(glicogenólise), do sistema da musculação
produzindo assim fosfagênico.
2 ATPs e 2
moléculas de
lactato.

(É um sistema
mais eficiente em
fibras do tipo 2)

É um sistema Promove energia Teorica

2a3 - Caminhada
essencialmente para atividades mente 30 a 60
OXIDATIVO aeróbico, ou seja, prolongadas, de minut - Subir escadas
ilimitad minutos
exige a presença intensidades os
o - Protocolos de
de oxigênio para mais baixas, pois

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 que ocorra, produz energia ciclismo ou de corridas
envolvendo a numa potência em intensidades <65%
mitocôndria da mais baixa
- Maratona
célula. É uma via
de ativação mais
lenta, mas que
utiliza vários
substratos na
oxidação, como:
glicose,
aminoácidos e
ácidos graxos (É
mais eficiente em
fibras do Tipo 1).

3. FATORES QUE INCLUENCIAM NA UTILIZAÇÃO DO

SUBSTRATO
O tipo de substrato energético que será utilizado durante o
exercício (fosfocreatina, glicogênio ou lipídios) dependerá de vários
fatores, que podem influenciar em maior ou menor grau:
1) Intensidade e duração do exercício: é o fator que mais influencia na
utilização de substrato energético, se sobrepondo à todos os outros.
Exercícios de alta intensidade, que exigem uma carga de trabalho e
demanda energética muito alta (>65%VO2máx), utilizam
preferencialmente o glicogênio muscular. Já exercícios prolongados e de
intensidades moderadas ou leves, utilizam a via oxidativa e
preferencialmente os ácidos graxos como fonte para geração de energia.
Independentemente de que hajam outros fatores influenciando a
utilização de substrato, a intensidade e duração da atividade sempre terá
um peso mais significativo quando se trata da escolha de um sistema
bioenergético.
2) Dieta: A dieta também pode influenciar na utilização do substrato
energético, mas seu papel é de “potencializador” de um sistema ou de
outro à medida que se oferece mais ou menos de um determinado
substrato.

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 As dietas que oferecem altas concentrações de lipídios e menor de
carboidratos, elevam o conteúdo lipídico intramuscular, ou seja, a
deposição e o armazenamento de gorduras entre as fibras (especialmente
do tipo 1), sendo uma forma de promover uma fonte energética imediata
que será oxidada na via da fosforilação oxidativa. Desta forma, atletas de
endurance, maratonistas e ciclistas, que passam longos períodos em
atividades aeróbicas, poderão aumentar sua capacidade oxidativa
muscular ingerindo mais gordura e utilizando-a como fonte de energia
(geração de ATP) e utilizando menos do glicogênio muscular.
O efeito poupador do glicogênio que ocorre com o aumento da via
de fosforilação oxidativa é interessante para este tipo de atleta
(endurance), pois à medida que o uso do glicogênio aumenta durante a
atividade, têm-se também o aumento da produção de lactato. O lactato
que é produzido se difunde do músculo para o sangue para ser
metabolizado no fígado através da gliconeogênese e gerar glicose.
Contudo, quando as concentrações sanguíneas de lactato aumentam de
forma demasiada, ultrapassando sua capacidade de depuração, o atleta
apresenta um quadro de estresse metabólico.
O influxo de lactato nas células vermelhas promove rigidez da
membrana, fragilidade osmótica e deformabilidade prejudicada,
dificultando o fluxo sanguíneo, a oferta de O2 e podendo culminar na
hemólise celular. Ademais, quando o limiar anaeróbico é atingido, as
concentrações de lactato estão muitas altas não apenas no sangue, mas
também no músculo esquelético em atividade, de forma que ele é
convertido em ácido lático e íons H+. Os íons H+ além de causar
desconforto muscular no atleta (Queimação), podem interferir no
acoplamento actina-miosina, impedindo a contração muscular. Além
disso, a mudança de PH causada com o aumento de íons hidrogênio tem
um efeito inibitório sobre a enzima fosfofructoquinase (PFK), que possui
papel chave na regulação da glicólise. Todos esses efeitos promovidos pela
produção de lactato levarão o atleta rapidamente à fadiga.
Dietas com alto teor de carboidratos são mais indicadas para
potencializar a performance de atletas que realizam atividades que exijam
preferencialmente o sistema energético anaeróbico (Exercícios de alta

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 intensidade, exercícios de força), pois estes possuem fibras melhor
adaptadas para a depuração do lactato e de maior resistência a este tipo
de estresse metabólico.
A dieta cetogênica também tem sido estudada como uma possível
estratégia para fornecer outro tipo de substrato energético para os
músculos: os corpos cetônicos. Contudo, as dietas cetogênicas também
costumam trazer efeitos negativos como a desidratação, depleção total do
glicogênio muscular e hepático, disbiose intestinal, constipação, além da
dificuldade de adaptação, pois este tipo de dieta exige restrição severa de
carboidratos e de calorias. Assim, foi desenvolvido um medicamento
sintético de corpos cetônicos, sendo seguro e eficaz na elevação dos níveis
de cetonas no sangue independentemente de déficit calórico ou da
quantidade de carboidratos.
Considerando que com a suplementação de corpos cetônicos tem-
se um tipo de substrato energético a mais disponível, a economia do uso
de glicogênio induzida por cetose pode ser um método eficaz para
sustentar a performance física.
Os estudos mostram que a ingestão de corpos cetônicos antes de
exercícios aeróbicos com intensidade de 75% VO2máx leva a um maior
uso deste tipo de substrato pelo músculo em atividade, indicando que
quanto maior a intensidade do exercício, maior é a oxidação de corpos
cetônicos e o consumo de oxigênio.
Ainda que outros tipos de substrato energético sejam recrutados
para a geração de energia (como glicogênio e lipídios), a ingestão de
corpos cetônicos promove um retardo no uso do glicogênio muscular,
diminuindo a produção de lactato e retardando o efeito de fadiga.
A ingestão de corpos cetônicos parece ainda suprimir o uso de
ácidos graxos enquanto hajam cetonas biodisponíveis para geração de
energia. Este efeito pode postergar ainda mais a fadiga do atleta, tendo
em vista que quando se acabem as cetonas, ainda haverão outros
substratos energéticos suficientes para continuar fornecendo energia para
o músculo em contração.

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 3) Exercícios Prévios
O exercício prévio é um terceiro fator que pode influenciar na
utilização de substratos durante o exercício. São considerados exercícios
prévios aqueles realizados antes de uma atividade principal. Isso acontece
em situações de aquecimentos prolongados e especialmente em
treinamentos que são divididos várias vezes ao dia, como ocorre com
atletas de luta ou jogadores de futebol, os quais muitas vezes se
submetem à treinos pela manhã, treinos no período da tarde e às vezes,
incluem treinos no período da noite.
Os exercícios prévios influenciam na utilização de substrato na medida
que esgotam os estoques de glicogênio e não há tempo hábil para a
recuperação do mesmo. Desta forma, o organismo opta por diminuir o
uso de carboidratos como fonte energética e aumenta o uso de lipídios
pela via de fosforilação oxidativa.
Sabe-se hoje que tanto o glicogênio muscular como a fosfocreatina
podem atuar como moléculas reguladoras, capazes de modular vias de
sinalização intracelular. Quando se inicia um exercício com as
concentrações de glicogênio e de fosfocreatina baixas, tem-se uma
sinalização adaptativa que promove o aumento da atividade de enzimas
mitocondriais para que assim, o organismo consiga suprir o músculo
energeticamente através da via de fosforilação oxidativa.
Essa adaptação ocorre devido à diminuição de ATP e aumento de AMP.
A condição da energia celular é refletida pela relação ATP/AMP
decorrente da diminuição do conteúdo de fosfocreatina e glicogênio.
A molécula de Adenosina Monofosfato (AMP) ativa alostericamente
outra molécula chamada AMPK (Proteína kinase ativada por AMP), cuja
ativação inicia uma cascata de sinais intracelulares, disparando
adaptações metabólicas agudas (durante) e crônicas (após) induzidas pelo
exercício, como:
a) Agudas (segundos/minutos): aumento da atividade de enzimas
mitocondriais (do ciclo de krebs, da cadeia transportadora de elétrons e

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 da via de beta oxidação), aumento da expressão de GLUT4 e aumento na
atividade da hexoquinase (enzima envolvida na via da glicólise).
b) Crônicas (horas/Dias/semanas): aumento na expressão de PGC1alfa e
consequentemente ativação de fatores de transcrição que regulam a
biogênese mitocondrial, transcrição e tradução de proteínas/enzimas
mitocondriais, angiogênese, transcrição e tradução de proteínas/enzimas
envolvidas nas vias de beta oxidação, remodelamento tecidual e transição
de fenótipo de fibras musculares (Tipo 2 para Tipo 1)
Em outras palavras, a carga de energia das fibras musculares parece
ser um sensor global no controle das adaptações metabólicas. Está bem
estabelecido na literatura que para gerar as adaptações supracitadas,
durante e também após os exercícios, é necessário concentrações de
glicogênio muscular menores que 300 mmol/kg. Contudo, é importante
ressaltar que concentrações muito menores que este valor (100 mmol/kg,
por exemplo) não geram nenhum benefício adicional na sinalização
mitocondrial e pioram a performance do atleta.
4) Suplementação
Alguns suplementos também são moduladores importantes na
utilização de um substrato energético durante o exercício.
CAFEÍNA
A cafeína, por exemplo, presente tanto no chá verde como no café,
pode aumentar a disponibilidade de ácidos graxos como fonte energética
para o exercício. Isso acontece porque a cafeína estimula a liberação de
hormônios como epinefrina e norepinefrina.
Quando estes hormônios estão em altas concentrações no plasma,
se ligam à receptores beta adrenérgicos presentes no tecido adiposo. Ao
se ligar, ativam proteínas G associadas, que por conseguinte, ativarão uma
enzima chamada adenilil ciclase.
A adenilil ciclase converte o ATP em AMPc. Quando duas moléculas
de AMPc se ligam às duas subunidades reguladoras de uma proteína
chamada PKA (Proteína kinase A), outras duas subunidades que compõe a
PKA (subunidades catalíticas) se dissociam da mesma e fosforilam (ativam)

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 diversas proteínas, entre elas, a Lipase Hormônio Sensível (HSL), enzima
responsável pela hidrólise do triacilglicerol (armazenado) em ácidos
graxos livres, os quais serão utilizados pelo músculo na via de fosforilação
oxidativa para geração energia.
É importante ressaltar que a PKA também ativa outras moléculas
intracelulares, como a fosfodiesterase, uma enzima que tem o papel de
degradar o AMPc e diminuir a ação da PKA. A ativação desta enzima é de
caráter contrarregulatório, essencial para frear os eventos metabólicos,
contudo, o consumo de cafeína também inibe a ativação da
fosfodiesterase. Desta forma, a cafeína além de ativar a Lipase hormônio
Sensível, mantém sustentada as concentrações de AMPc através da
inibição da fosfodiesterase, promovendo a manutenção da ativação da
cascata por mais tempo.
Ademais, a cafeína inibe a ação da Adenosina, uma molécula que
atua tanto no sistema nervoso central, como fora dele. A ação da
adenosina é de inibir a liberação de hormônios e neurotransmissores,
assim como de reduzir atividade motora, frequência cardíaca e
respiratória. No tecido adiposo, a adenosina tem a capacidade de se ligar
à receptores Alfa adrenérgicos (inibitórios), que possuem ação contrária
ao dos receptores beta adrenérgicos. Assim, ela tem a capacidade de inibir
a lipólise. Desta forma, a cafeína também pode impedir a ação inibitória
de outras moléculas e manter a lipólise sustentada.
Sabe-se hoje que não necessariamente a cafeína aumentará a
oxidação de ácidos graxos durante exercícios de baixa intensidade feitos
em períodos curtos (<30 minutos), mas que pode ajudar na contribuição
deste substrato (ácidos graxos) em exercícios de intensidade moderada
feitos por períodos mais longos, sendo capaz de diminuir ainda a
percepção de esforço (cansaço central) e melhorar o desempenho.
Ao que parece, a cafeína não necessariamente suprime a utilização
de glicogênio muscular durante os exercícios mais intensos, mas pode
sustentar a lipólise após a atividade, prolongando este efeito por horas.
A cafeína, por ser estimulante e aumentar o consumo de oxigênio,
também é capaz de aumentar sensivelmente o gasto energético. Por estes

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 motivos e por ser um suplemento de caráter seguro, é bastante utilizado
no meio esportivo para melhora da performance.
ANTIOXIDANTES
Quando se fala de outros tipos de suplementação, como por
exemplo de antioxidantes, é necessário levar em consideração não apenas
as adaptações agudas, que ocorrem durante o exercício, mas também as
adaptações crônicas. Para isso, é essencial compreender o que são as
adaptações ao exercício e como elas ocorrem.
ADAPTAÇÕES AO EXERCÍCIO
O exercício, ainda que benéfico, é considerado um estresse ao
organismo, de forma que pode danificar estruturas celulares como das
hemácias (eritrócitos ou células vermelhas), dos leucócitos e do músculo
esquelético.
Os danos causados aos eritrócitos e às células do sistema imune
estão mais relacionados à danos de membrana, enquanto no músculo
esquelético, estão relacionados tanto à membrana (sarcolema) quanto à
estrutura funcional (sarcômeros).
Existem 3 motivos pelos quais o exercício pode promover danos às
estruturas celulares:
1) Aumento do estresse oxidativo: A atividade física estimula o aumento
do metabolismo mitocondrial e a mitocôndria é uma das principais
responsáveis pela produção de espécies reativas de oxigênio (EROS),
moléculas que ao serem formadas, poderão causar danos celulares. De
todo o oxigênio consumido, 95% é metabolizado nas mitocôndrias até
CO2 e H2O, contudo, uma média de 5% produz EROS como o ânion
superóxido, o peróxido de hidrogênio e o radical hidroxil. Estes radicais
livres produzidos em maior quantidade, quando não são neutralizados
efetivamente por enzimas antioxidantes endógenas presentes no citosol e
na membrana mitocondrial, podem danificar qualquer tipo de estrutura
celular, especialmente a membrana da célula, que sofre peroxidação
lipídica pela ação do peróxido de hidrogênio (H2O2).

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 2) Indução de estresse metabólico
O estresse metabólico é causado especialmente pelo aumento de
lactato sanguíneo durante a atividade física. O influxo de lactato nos
eritrócitos causa rigidez da membrana, aumento da fragilidade osmótica e
prejudica o efeito de deformabilidade essencial da hemácia, dificultando o
fluxo sanguíneo, a oferta de O2 e podendo culminar na hemólise da célula.
3) Indução de estresse mecânico
Nas células endoteliais, o estresse mecânico que ocorre por indução
do exercício devido ao aumento do fluxo sanguíneo (estresse de
cisalhamento) parece ser benéfico, pois aumenta a expressão de óxido
nítrico sintetase (enzima que produz óxido nítrico, gás responsável pelo
efeito da vasodilatação), além de prevenir a adesão de células sanguíneas
e portanto, a aterogênese. Contudo, no músculo esquelético, a atividade
física intensa, especialmente os exercícios com contrações excêntricas,
causam estiramento e ruptura dos sarcômeros, rompimento de
citoesqueleto e, aliado ao estresse oxidativo, causam dano ao sarcolema,
levando a um dano estrutural pronunciado que é indicado pela presença
de proteínas musculares no plasma, como: creatina kinase, lactato
desidrogenase, cadeia pesada de miosina e mioglobina.
O dano causado especialmente às fibras musculares leva a um
quadro inflamatório local caracterizado por dor e desconforto muscular
pelas próximas 24h, podendo estender-se até 48h. A resposta inflamatória
é, contudo, essencial para a adaptação do músculo, pois fatores de
transcrição pró inflamatórios ativam vias intracelulares de regeneração,
reparo e remodelamento tecidual, assim como de síntese proteica, de
expressão/transcrição de genes envolvidos na produção enzimática
antioxidante e mitocondrial, de biogênese mitocondrial, angiogênese,
tornando o tecido mais resistente à estímulos subsequentes. Desta forma,
pessoas submetidas à exercícios de forma crônica estão mais adaptadas e
tem o efeito dos danos suavizados de acordo com o grau de treinamento a
qual vem sendo submetido.

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 Sendo a adaptação muscular e metabólica um processo induzido
pelo dano muscular, é importante ressaltar que a suplementação de altas
doses de vitaminas antioxidantes à longo prazo não é interessante, pois
pode prejudicar o processo adaptativo fisiológico através da redução das
espécies reativas de oxigênio e consequentemente, de seus danos à célula
muscular.
De todas as formas, o uso agudo de suplementação antioxidante
parece ser benéfico em situação específica, sobre a qual os atletas sejam
submetidos à várias competições em um mesmo dia ou numa mesma
semana.
O aumento da produção de espécies reativas de oxigênio (EROS)
induzido pelo exercício, além de causar dano à membrana celular (o que
pode levar à prejuízo de função muscular temporariamente), leva ainda à
uma insensibilidade das proteínas contráteis (actina e miosina) ao cálcio,
acelerando o processo de fadiga muscular e diminuindo o desempenho do
atleta. Assim, o uso de altas doses de vitaminas antioxidantes (como as
vitaminas C e E) alguns dias antes e durante as competições, pode atenuar
os danos e beneficiar o atleta que precisa estar rapidamente recuperado.
Existem ainda outros substratos, que não são vitaminas, mas que
também podem atuar como antioxidantes, como é o caso dos compostos
fenólicos.
Os compostos fenólicos são compostos bioativos que estão
presentes em alimentos de fonte vegetal (frutas, verduras, chás,
especiarias, temperos) e que são metabólitos secundários produzidos a
partir dos sistemas de defesa da planta. No organismo humano, possuem
a capacidade de modular o metabolismo através de ações antioxidantes
ou de estímulos de expressão gênica, podendo ajudar a diminuir a
incidência dos danos induzidos pelo estresse oxidativo.
A suplementação com suco de caju por quatro semanas, por
exemplo, que contém além das altas doses de vitamina C, a presença de
compostos fenólicos, mostrou ser eficaz na redução do estresse oxidativo
e consequentemente, nos danos celulares, especialmente nos danos
causados às células do sistema imune (leucócitos).

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 Como o treinamento aeróbico de alta intensidade suprime a
contagem de leucócitos em atletas devido ao aumento do estresse
oxidativo e do cortisol (que possui efeito imunossupressor), a
suplementação nutricional de antioxidantes pode impedir ou ajudar a
compensar esses efeitos imunossupressores.
A curcumina, um pó de coloração dourada obtido através da
desidratação e moedura do rizoma da planta Cúrcuma, também é rica em
compostos fenólicos e sua suplementação por 7 dias durante exercícios
extenuantes demonstrou diminuir danos musculares e melhorar a dor
muscular tardia. Sua suplementação por 7 dias antes de um exercício
extenuante também demonstrou ser benéfica na diminuição de
parâmetros de inflamação aguda, 12 h após a atividade.
Recentemente, vários trabalhos têm demonstrado alto teor de
polifenóis em produtos derivados de cacau, como o chocolate amargo.
Sendo assim, este também se torna opção na modulação do estresse
oxidativo e lesões musculares induzidas pelo exercício físico intenso. A
quantidade de 40g de chocolate amargo consumidos diariamente por 30
dias demonstrou ser capaz de suprimir marcadores de estresse oxidativo,
diminuir danos musculares e melhorar a capacidade antioxidante.
5) Predominância dos tipos de fibras
A predominância de um tipo de fibra muscular também influencia
diretamente no tipo de substrato energético que será mais utilizado
durante o exercício. Por exemplo, se um atleta possui mais fibras do tipo 1
no músculo quadríceps, este utilizará mais do sistema de fosforilação
oxidativa para geração de energia, e para que o sistema de fosforilação
oxidativa seja efetivo, é necessário que as fibras musculares tenham
mitocôndrias suficientes para atender aos requisitos de energia.
O tipo de treinamento cujo atleta é submetido de forma crônica é
fator preponderante para a adaptação das fibras musculares, pois ela
adquirirá o fenótipo que melhor se adeque às condições de treinamento,
visando tornar o músculo mais resistente àquele tipo de estresse.
As adaptações crônicas ao exercício que conduzem à mudança de
fenótipo de fibra levam semanas para ocorrer, e o estímulo deve ser

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 mantido pra que elas continuem acontecendo. O treinamento de
resistência à longo prazo, por exemplo, aumenta a diferenciação e
formação de fibras do tipo I, assim como aumenta a densidade
mitocondrial, densidade capilar, melhora capacidade de deposição de
gordura intramuscular e aumenta a expressão de enzimas e proteínas
mitocondriais.
Atletas idosos de endurance, por exemplo, que passaram toda sua
vida exercitando-se neste tipo de atividade, apresentam maior conteúdo
de fibras do tipo I do que do tipo IIa ou IIx, quando comparados à atletas
de endurance mais jovens. Demonstraram ainda maior capacidade de
armazenamento de triacilglicerol entre as fibras e maior densidade capilar
por área muscular. Todas essas adaptações contribuem para uma
oxidação de lipídios mais eficiente e melhor eficiência metabólica, capaz
de sustentar demandas do exercício através da via oxidativa mesmo em
intensidades mais altas, o que é interessante para idosos já que o
aumento da idade está associada ao declínio da capacidade física,
diminuição da massa muscular e alteração de fenótipo de fibra.
Os treinamentos de força e potência, ao contrário dos exercícios de
resistência, possuem caráter mais anaeróbico, de forma que aumentarão
a expressão e atividade das enzimas glicolíticas que se encontram
próximas ao aparato contrátil, assim como aumentarão a transcrição e
tradução de proteínas miofibrilares visando reparação e hipertrofia,
adaptando as fibras a um fenótipo mais eficiente e resistente à carga de
trabalho e para a depuração de lactato (Fibras do tipo 2).
6) Fatores ambientais (temperatura/humidade)
As altas temperaturas dos ambientes onde são realizados os
exercícios, também influenciam no desempenho e na utilização do
substrato energético.
Exercícios realizados em ambientes mais quentes eleva
consideravelmente a taxa de utilização de glicogênio muscular e
consequentemente, aumenta a concentração sanguínea e muscular de
lactato, o que leva à fadiga mais rapidamente do atleta. Isso ocorre
especialmente devido ao aumento da temperatura corporal.

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 Ao iniciar uma atividade física, o corpo aumenta o metabolismo e a
produção de calor. O calor produzido aumenta a temperatura corporal
que deve ser rapidamente regulada (diminuída) através da produção de
suor, que promoverá a dissipação do calor pela pele. Contudo, para que
isto ocorra, grande quantidade de fluxo sanguíneo precisa ser direcionada
para a pele, o que leva à um quadro de hipovolemia relativa.
A hipovolemia relativa causada pelo redirecionamento do fluxo
sanguíneo para a pele, aliada à desidratação que ocorre pela perda
excessiva de suor, diminui o fluxo sanguíneo (e oferta de oxigênio) para os
músculos, ativando mais vias anaeróbicas e aumentando o consumo de
glicogênio muscular.
Exercícios realizados em ambientes muito quentes e de umidade
elevada dificultam ainda a taxa de evaporação do calor da pele, o que
aumenta ainda mais a temperatura corporal e potencializa todo o
processo descrito anteriormente.
Muitos estudos científicos questionam se o aumento do uso de
glicogênio muscular estaria mais relacionado ao aumento de temperatura
ou à desidratação, que pode ocorrer subsequente ao aumento de
temperatura e sudorese. O questionamento é válido, pois nem sempre
haverá a indução de uma desidratação através do aumento da
temperatura, podendo esta ocorrer também a partir de uma ingestão
hídrica insuficiente antes da atividade.
O que se pôde concluir através de investigações sobre o tema foi
que iniciar um protocolo de exercício desidratado, mesmo que em
temperatura amena, aumenta o uso de glicogênio tanto quanto iniciar um
protocolo de exercício em um ambiente quente, mesmo estando
hidratado.
Assim, exercitar-se em altas temperaturas, mesmo em estado
hidratado, compara-se a iniciar o exercício em estado desidratado, sendo
duas situações que interferem na utilização de substrato energético.

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 4. ADAPTAÇÕES METABÓLICAS E FISIOLÓGICAS
DURANTE O EXERCÍCIO
No início do exercício, os impulsos dos centros motores do
cérebro, bem como dos músculos que exercem o trabalho,
provocam um aumento na atividade simpático-adrenal e na
liberação de neurotransmissores como as catecolaminas (epinefrina
e norepinefrina) e a dopamina. Essas mudanças resultam em uma
série de alterações sistêmicas, como a depressão da secreção de
insulina, aumento da secreção de glucagon e cortisol, estimulação
do sistema renina-angiotensina-aldosterona e aumento da secreção
de alguns peptídeos como dos natriuréticos atrial e ventricular
produzidos no coração e aqueles produzidos no trato digestivo (PYY,
GLP-1,PP).
Elevações nas concentrações de hormônios envolvidos na
saciedade, incluindo PYY, GLP-1 e PP, foram relatadas durante
exercícios aeróbicos, sendo menos acentuadas em exercícios de
resistência. Essas flutuações hormonais são de curta duração, sendo
consideradas respostas agudas, geralmente retornando aos valores
basais de controle dentro de 30 a 60 min após o exercício.
Uma infinidade de estudos examinou as respostas relacionadas
ao apetite durante e após sessões agudas de exercícios aeróbicos
contínuos. No geral, esses estudos indicam que sentimentos
subjetivos de apetite são temporariamente suprimidos durante o
exercício realizado com pico de captação de oxigênio igual ou
superior a 60% (pico do VO 2 ); um fenômeno denominada anorexia
induzida pelo exercício.
Já em relação às adaptações crônicas, o exercício é capaz de
aumentar a expressão de BDNF, um fator neurotrófico derivado do
cérebro produzido por neurônios do hipocampo e do córtex
cerebral, que além de promover a sobrevida/saúde dos neurônios e
plasticidade neuronal, está envolvido com o controle da ingestão

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 alimentar e do balanço energético, podendo regular a hiperfagia
que ocorre na obesidade.
O aumento da expressão e produção de BDNF ocorre devido ao
aumento das concentrações cerebrais de neurotransmissores
liberados por indução do exercício, como: acetilcolina,
noradrenalina, serotonina e GABA, e sua produção acontece
rapidamente após algumas horas de atividade física, permanecendo
alta por alguns dias após exercício finalizado e retornando em
seguida aos valores basais caso o indivíduo não se exercite
novamente.
Vários estudos demonstraram que os neurônios que expressam
BDNF também expressam o receptor de insulina e que o aumento
da sensibilidade à insulina, que também é promovida pelo exercício,
também induz a tradução dendrítica de mRNA longo de BDNF em
neurônios do hipotálamo ventromedial. É o BDNF do tipo longo
presente na região ventromedial hipotalâmica que se relaciona com
o controle da ingestão alimentar e controle do fenótipo de
obesidade.
O aumento da atividade simpático-adrenal (secreção de
catecolaminas) também é de grande importância para a adaptação
cardiovascular, termorregulação e, consequentemente, para a
utilização do substrato gerador de energia durante o exercício. A
estimulação adrenérgica é de longe o regulador mais importante da
função aguda dos miócitos cardíacos e das adaptações agudas
promovidas pelo exercício.
Durante o exercício, as terminações nervosas e glândulas
adrenais secretam noradrenalina e adrenalina de maneira
dependente da intensidade do exercício, de forma que quando em
intensidades mais leves, a noradrenalina é predominantemente
proveniente das terminações nervosas, enquanto que em exercícios
mais prolongados e de maiores intensidades, tem-se a contribuição
progressiva da medula adrenal secretando adrenalina.

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 A produção das catecolaminas é feita a partir de um aminoácido
precursor, chamado tirosina. A tirosina é convertida em L-dopa pela
tirosina hidroxilase, sendo convertida em seguida em adrenalina e
noradrenalina, as quais são estocadas em vesículas e liberadas
mediante estimulação do exercício.
A atividade da tirosina hidroxilase é aumentada pela fosforilação
de proteínas quinases dependentes de AMPc (PKA) e Calcio-
calmodulina (CaMK), que são ativadas com o início do exercício.
Tanto a adrenalina como a noradrenalina possuem receptores
alfa e beta adrenérgicos no coração, os quais ativam vias que
promovem alterações como: aumento do débito cardíaco, do
volume e do fluxo sanguíneo, assim como estimulam a liberação de
peptídeos natriuréticos (atrial e ventricular) que possuem efeito
biológico sobre a vasodilatação. Todos estes eventos resultam no
aumento do fluxo sanguíneo para ser redistribuído em favor do
trabalho muscular.
Quando o indivíduo passa do repouso para a atividade física, o
débito cardíaco aumenta de 5 L/ minuto para 25L/minuto, sendo
85% deste fluxo sanguíneo destinado ao músculo em atividade.
Assim, órgãos como o intestino delgado acabam por sofrer um
hipoperfusão sanguínea temporária como consequência do
redirecionamento sanguíneo, o que pode levar à desconforto
gastrointestinal e até isquemia da mucosa.
O sofrimento gastrointestinal promovido pelo exercício acontece
principalmente quando este é vigoroso e praticado em um
ambiente quente e sem hidratação adequada, pois a desidratação
(hipovolemia) agrava o quadro de hipoperfusão intestinal. As
queixas são muito comuns em atletas de endurance (maratona e
triátlon) e incluem náuseas, vômito, dor abdominal, dor no peito e
diarreia com sangue, levando à diminuição do desempenho e
influenciando na desistência em competições.
Há relatos de atletas que apresentaram diarreia durante as
competições e que podem ter sido causadas tanto por hipoperfusão

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 sanguínea aliada à ingestão de bebidas com altas concentrações de
carboidratos durante a atividade, como devido à lesão isquêmica, a
qual aumenta a permeabilidade da mucosa, a translocação da
microbiota protetora, geração de endotoxinas, induzindo assim um
quadro de diarréia. O consumo de alimentos antes das competições
que atrasem o esvaziamento gástrico, como as fibras e as gorduras,
também podem piorar o desconforto gastrointestinal durante a
competição.
Ainda que a gravidade dos sintomas esteja especialmente
relacionada à intensidade do exercício (já que exercícios de
intensidade leve ou moderada parecem não ter efeitos significativos
na perfusão intestinal), é necessário ressaltar que outros fatores
também podem influenciar no aparecimento dos sintomas, como o
sexo do indivíduos (sendo as mulheres mais propensas à problemas
gastrointestinais), fatores genéticos, idade, população e fatores
ambientais.
Além dos sintomas gastrointestinais relacionados à fatores
isquêmicos (hipoperfusão), há também a influência de fatores
mecânicos. O trauma mecânico ocorre devido aos impactos
repetitivos (corridas) ou pela postura (ciclismo) , pois podem
produzir pressão intra-abdominal, aumento da vibração da parede
abdominal e o ressalto dos órgãos.

CONCLUSÕES
Com este módulo, pudemos perceber a variedade de fatores que
influenciam na performance do atleta durante a atividade física e a
importância das adaptações que são geradas de forma aguda e
crônica. O estudo da fisiologia do exercício é importante não apenas
para fisiologistas, mas para todos os profissionais da saúde
incluindo nutricionistas, pois leva a um melhor entendimento das
capacidades físicas e das limitações do corpo humano, buscando
meios de como melhorá-las.

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