Histologia – Objetivos Teóricos – Problema 4

1) Caracterizar os tipos de células musculares, localização, função e organização nos 3

tipos de tecidos musculares

Característica Liso Estriado Cardíaco Estriado Esquelético

1 ou 2 núcleos centrais Vários núcleos
1 núcleo central
Células Com estrias periféricos
Sem estrias
Discos intercalares Com estrias
Paredes de órgãos Relacionados ao
Local Miocárdio (coração)
Vasos sanguíneos movimento
Rápida, involuntária e
Contração Involuntária e lenta Rápida e voluntária
rítmica
Regeneração Sim Não Baixa

2) Explicar o processo de contração muscular

1- A geração de um potencial de ação num motoneurônio provoca a liberação da
acetilcolina na fenda sináptica da junção neuromuscular;
2- A acetilcolina se liga aos receptores da placa motora, produzindo um potencial de
placa motora que acarreta uma despolarização conduzida através dos túbulos T
profundamente na fibra muscular. Essa despolarização resulta na liberação de cálcio
do retículo sarcoplasmático;
3- No estado de repouso, as pontes cruzadas da miosina permanecem conectadas à
actina num estado de ligação fraca (sem geração de força);
4- Quando a despolarização (isto é, estímulo nervoso) atinge o retículo sarcoplasmático,
o cálcio é liberado no sarcoplasma. O cálcio, então, se liga à troponina, a qual provoca
um desvio da posição da tropomiosina para descobrir os sítios ativos da actina. A
ponte cruzada da miosina energizada ou armazenada forma uma ligação forte no sítio
ativo da actina;
5- O fosfato inorgânico é liberado da ponte cruzada da miosina e puxa a molécula de
actina;
6- O movimento da ponte cruzada é completado pela liberação da ADP da ponte cruzada
da miosina;
7- A ligação da ATP à ponte cruzada da miosina permite que esta rompa o estado de
ligação forte e produza um estado de ligação fraca. Neste estado de ligação fraca, a
ATP é degradada em ADP + Pi + energia. A energia é liberada e utilizada para energizar
a ponte cruzada da miosiona. Esse ciclo de contração pode ser repetido enquanto
houver cálcio e ATP presentes. O ciclo da contração se rompe quando os potenciais de
ação são interrompidos e o retículo sarcoplasmático remove ativamente o cálcio do
sarcoplasma.

O Tecido Muscular
O tecido muscular é constituído por células alongadas, que contêm grandes quantidades de
filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis, que geram a força necessária para sua
contração mediante gasto de ATP. As células musculares têm origem mesodérmica e sua
diferenciação ocorre pela síntese de proteínas concomitante ao alongamento das células. As
células musculares recebem nomes específicos para seus componentes – a membrana celular
é denominada sarcolema, o citosol de sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso, retículo
sarcoplasmático.

Há três tipos de tecido muscular: estriado esquelético, formado por feixes de células
cilíndricas, muito longas e multinucleadas, que apresentam estrias transversais e contração
rápida, vigorosa e voluntária, estriado cardíaco, que também apresenta estrias transversais, é
formado por células alongadas e ramificadas que se unem por meio dos discos intercalares,
que são exclusivamente encontrados no músculo cardíaco e possuem contração rápida,
vigorosa, rítmica e involuntária, e o músculo liso, que é formado por aglomerados de células
fusiformes sem estrias e que possui contração lenta e involuntária.

Músculo Estriado Esquelético

É formado por feixes de células muito longas, cilíndricas, multinucleadas que contêm muitos
filamentos, as miofibrilas. As fibras musculares estriadas esqueléticas se originam no embrião
pela fusão de células alongadas, os mioblastos. Os núcleos das fibras localizam-se na
periferia, nas proximidades do sarcolema. Os músculos esqueléticos são caracterizados por
não sofrerem hiperplasia (crescimento decorrente da proliferação de células) e, sim,
hipertrofia (aumento do volume das células).

As fibras musculares dos músculos esqueléticos estão organizadas em grupos de feixes, sendo
o conjunto dos feixes envolvido por uma camada de tecido conjuntivo chamado epimísio, que
recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se
dirigem para o interior do músculo, separando os feixes, constituindo o perimísio e cada fibra
é envolvida pelo endomísio, que é formado pela lâmina basal do tecido muscular associado a
fibras reticulares. O tecido conjuntivo mantém as fibras unidas, possibilitando que a força
gerada por cada fibra atue sobre todo o músculo. A força de contração está ligada ao número
de fibras estimuladas pelos nervos. Os músculos se afilam nas extremidades, observando-se
uma gradual transição de músculo para tendão.

O microscópio eletrônico releva a existência de filamentos finos de actina e filamentos grossos

de miosina, dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizadas em uma distribuição
simétrica e paralela. As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais, a
actina, a miosina, a troponina e a tropomiosina.

A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos formados por quatro cadeias de
monômeros globulares torcidos uma sobre a outra em hélice dupla.

A tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma
enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades
para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos
da actina F.

A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina;

TnC, que tem grade afinidade com o cálcio; e TnI, que recobre o sítio ativo da actina, no qual
ocorre a interação da actina com a miosina.

A miosina é uma molécula grande, tem forma de bastão e é formada por dois peptídeos
enrolados em hélice. Em uma de suas extremidades, apresenta uma saliência globular
(cabeça), que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade
ATPásica. É nessa parte da molécula que ocorre a hidrólise do ATP para liberar a energia
necessária à contração e onde está o local de combinação com a actina. Quando submetida a
uma ligeira proteólise, divide-se em dois fragmentos, o leve, que corresponde à maior parte
do bastão e o pesado, onde está a cabeça e parte do bastão.

Retículo Sarcoplasmático e o Sistema de Túbulos Transversos

A contração muscular depende da disponibilidade de íons Ca2+ e a sua redução no
sarcoplasma conduz o relaxamento. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de
íons Ca2+. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo
nervoso, os canais de Ca2+ se abrem e os íons difundem-se passivamente, atuando na
troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a
despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático transfere ativamente Ca2+ para o
interior das cisternas, interrompendo a atividade contrátil.

A despolarização inicia-se na placa motora, seguindo da superfície para a espessura da fibra a

fim de estimular a liberação do cálcio nas cisternas profundas do retículo sarcoplasmático. O
sistema de túbulos transversos (T) é responsável pela contração uniforme de cada fibra
muscular esquelética. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão terminal do retículo
sarcoplasmático. O complexo formado pelo túbulo T e as duas expansões recebe o nome de
tríade, na qual a despolarização dos túbulos T derivados do sarcolema é transmitida ao
retículo sarcoplasmático.

Mecanismo de Contração
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõe
parcialmente. Durante o ciclo de contração, os dois componentes conservam seus
comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos, aumentando a
zona de sobreposição e diminuindo o tamanho do sarcômero.

A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante

o ciclo de contração, a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o repouso,
ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e liberar energia,
a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso, a actina não
pode se associar à miosina devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-
tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Em contrapartida, quando há disponibilidade
de cálcio, estes combinam-se com a unidade TnC da troponina, o que muda a configuração
espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para
dentro do sulco da hélice de actina. A combinação dos íons de cálcio com a subunidade TnC
corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é ativado.

Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera
ADP, Pi e energia. Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina,
aumentando a curvatura da cabeça. Como a actina está combinada com a miosina, o
movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu
deslizamento sobre o filamento de miosina.

Embora o filamento grosso tenha elevado número de cabeças de miosina, em cada momento
da contração, apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de combinação
da actina. À medida que as cabeças da miosina movimentam a actina, novos locais para
formação das pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas de actina-miosina somente
se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; esta ação determina
também a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para um
novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável, conferindo rigidez
ao músculo.

Uma contração muscular é resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de

pontes de actina-miosina. A atividade contrátil, que leva à sobreposição completa entre os
filamentos grossos e finos, continua até que os íons cálcio sejam removidos e o complexo de
troponina-tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina. A
contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se
ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, em que cada nervo origina numerosos ramos. No
local de contato com a fibra muscular, o ramo final ao nervo perde sua bainha de mielina e
forma uma dilatação que se coloca dentro de uma depressão da superfície da fibra muscular
chamada placa motora.

Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera
acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e prende-se aos receptores situados no
sarcolema das dobras funcionais. A ligação com o neurotransmissor faz com que o sarcolema
torne-se mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. O excesso
de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase afim de evitar o contato prolongado do
neurotransmissor com os receptores do sarcolema.

A despolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra

muscular e penetra a profundidade da fibra através do sistema de túbulos T. Em cada tríade, o
sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de íons cálcio,
que inicia o ciclo de contrações. Quando a despolarização termina, o cálcio é transportado
ativamente de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático e o músculo relaxa.

Músculo Estriado Cardíaco

O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que se prendem por
meio de junções intercelulares complexas. Essas células apresentam estriações transversais e
possuem um ou dois núcleos localizados centralmente. Uma característica exclusiva do
músculo cardíaco é a presença dos discos intercalares. Os desmossomos unem as células
musculares cardíacas, impossibilitando que elas se separem durante a atividade contrátil.

No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas acopladas às outras
células musculares do órgão que têm papel importante na geração do estímulo cardíaco de tal
modo que a contração dos átrios e dos ventrículos ocorrem em determinada sequência,
tornando possível que o coração exerça com eficácia sua função de bombeamento do sangue.

Músculo Liso
É formado pela associação de células longas, fusiformes e com único núcleo central. São
células revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma rede muito delicada de de
fibras reticulares que amarram as células umas às outras de tal modo que a contração
simultânea de algumas ou muitas células se transforme na contração do músculo inteiro.

O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com aspecto e

dimensões das vesículas de pinocitose denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons cálcio
que serão utilizados para dar início ao processo de contração. Frequentemente duas células
lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da transmissão de um
impulso nervoso de uma célula para outra. As células musculares lisas apresentam os corpos
densos, que são estruturas localizadas principalmente na membrana das células, embora
também existam no citoplasma, e têm papel importante no processo de contração.

Diferentemente das outras células musculares, a lisa possui miosina tipo II, não apresenta
sarcômeros nem troponina e existem filamentos de actina estabilizados pela combinação
com tropomiosina. A célula muscular lisa, além de sua capacidade contrátil, também pode
sintetizar colágeno tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Quando estão
em intensa atividade sintética, apresentam retículo endoplasmático desenvolvido.

O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático, porém não
exibe placa motora, que só está presente no músculo esquelético. O grau de controle do
sistema nervoso autônomo é muito variável nos músculos lisos. A musculatura lisa do trato
digestivo, por exemplo, se contrai em ondas lentas, enquanto a íris se dilata e contrai de forma
rápida, afim de se adaptar facilmente à iluminação recebida.