CONTRAÇÃO MUSCULAR

Cada fibra muscular contém milhares de miofibrilas que ocupam a maior parte do
volume intracelular. Cada miofibrilas é composta por vários tipos de proteínas: Proteínas
contráteis (miosina e actina), Proteínas regulatórias (tropomiosina e troponina), Proteínas
acessórias gigantes (titina e nebulina).
A miosina é uma proteína motora com capacidade de gerar movimento. No musculo
esquelético, cerca de 250 moléculas de miosina se unem para formar um filamento grosso. Os
filamentos grossos se organizam de maneira que, em cada filamento, as cabeças de miosina
ficam agrupadas em suas extremidades, e a região central é um feixe de caudas de miosina. A
actina constitui os filamentos finos da fibra muscular, e liga-se à miosina.
A troponina é um complexo ligador de cálcio constituído por 3 proteínas. Sua função é
controlar o posicionamento da tropomiosina. No músculo esquelético em repouso, a
tropomiosina se enrola em torno dos filamentos de actina e cobre parcialmente os sítios de
ligação da miosina na actina. Antes que a contração possa ocorrer, a tropomiosina deve ser
deslocada, para que os sítios de ligação miosina-actina sejam expostos. Na maior parte do
tempo, os filamentos grossos e finos paralelos de cada miofibrilas são conectados por pontes
cruzadas de miosina distribuídas no espaço entre os filamentos. Visto ao microscópio óptico,
o arranjo dos filamentos grossos e finos em uma miofibrilas gera um padrão repetido de
bandas claras e escuras alternadas.
Cada repetição do padrão forma um sarcômero, o qual contém os seguintes elementos:
Disco Z: estruturas proteicas em ziguezague que atuam como sítios de fixação para os
filamentos finos. Banda I: é a banda mais clara do sarcômero e representa uma região ocupada
somente pelos filamentos finos. Banda A: é a metade mais escura dentre as bandas do
sarcômero e engloba todo o comprimento de um filamento grosso. Zona H: essa região central
da banda A é mais clara do que as bordas, pois é ocupada somente por filamentos grossos.
Linha M: representa as proteínas que formam o sítio de ancoragem para os filamentos
grossos, equivalente ao disco Z para os filamentos finos. A unidade básica de contração em
um músculo esquelético intacto é a unidade motora, formada por um grupo de fibras
musculares que atuam juntas e pelo neurônio motor somático que as controla. Quando o
neurônio motor dispara um potencial de ação, todas as fibras da unidade motora contraem.
Importante ressaltar que, embora um neurônio motor inerve várias fibras, cada fibra muscular
é inervada apenas por um neurônio motor.
O potencial de ação gerado na placa motora desloca-se pelo sarcolema, depois, pelos
túbulos-t, ativando o receptor dihidropiridina, e depois, o Canal de Rianodina (canal de
Ca2+). Com isto, o canal se abre e o Ca2+ sai para o sarcoplasma, ativando o processo de
contração. Para que o Ca2+ retorne ao retículo, a Ca2+ATPase, que está na membrana do
retículo faz o seu transporte para o interior da organela. Lá dentro, a calsequestrina armazena
Ca2+. As cabeças de miosina caminham ao longo dos filamentos de actina.
Para ocorrer a contração, é necessário que uma molécula de ATP se ligue à cabeça de
miosina. A ligação com o ATP faz com que a afinidade entre actina e miosina se diminua,
fazendo com que se desliguem. O sítio de ligação do ATP na cabeça da miosina se fecha em
torno do ATP e o hidrolisa, formando ADP e fosfato inorgânico. A cabeça da miosina gira,
formando 90o com o eixo longitudinal dos filamentos. Assim, a miosina se liga a uma actina
que está 1 a 3 moléculas adiante da posição inicial. Nessa situação a cabeça da miosina se
apresenta “engatilhada”, com energia potencial armazenada, como uma mola esticada. O
movimento de força começa após Ca2+ se ligar à troponina para que a tropomiosina exponha
totalmente os sítios de ligação da actina. A miosina libera Pi. A liberação de Pi faz com que a
cabeça da miosina gire novamente à posição de repouso, levando com elas os filamentos de
actina. Ao final do movimento de força, a miosina libera ADP, liga-se fortemente à actina, e
está preparada para um novo ciclo quando um novo ATP se ligar a ela, ou se desliga quando
as concentrações de Ca2+ forem tais que não consigam mais manter a troponina forçando a
tropomiosina a expor os sítios de ligação da actina.