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Inês Mesquita
08-13-14/11/2016

Fisiologia do músculo-esquelético

1. Tipos de tecidos musculares

● Músculo cardíaco:
- Músculo do coração
- Bombeia o sangue para o sistema circulatório
- Controlo involuntário

● Músculo liso (smooth muscle):

- Rodeia vários órgãos e vasos
- Regulação do volume dos órgãos
- Movimentação de substâncias no corpo
- Controlo involuntário

● Músculo-esquelético (skeletal muscle)

- Ligado ao esqueleto
- Permite a estabilidade e o movimento do esqueleto
- Controlo voluntário

2. Propriedades do tecido muscular

Excitabilidade: capacidade de produzir PAs em resposta a certos estímulos.
Contractilidade: capacidade de contrair em resposta a um PA, a um estímulo.
Contração: ativação dos mecanismos da fibra muscular que geram tensão/força
Extensibilidade: capacidade de ser estirado para além do seu comprimento normal de repouso.
Elasticidade: capacidade de se estirar e de regressar ao seu comprimento normal de repouso

3. Estrutura do músculo-esquelético

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4. Estrutura da fibra muscular
- Banda A (que faz parte da zona H): escura e larga,
composta pelo arranjo paralelo dos filamentos
espessos
- Linha Z: constituída por proteínas estruturais que
formam uma rede onde se ancoram os filamentos
finos, duas linhas Z definem os limites de um
sarcómero
- Banda I: faixa clara, entre as extremidades das
bandas A de dois sarcómeros, exclusivamente por
filamentos finos, cortada a meio pela linha Z
- Zona H: faixa clara e estreita no centro da banda
A, espaço entre as extremidades de filamentos finos
- Linha M: faixa escura e estreita no meio da zona H,
constituída pelas proteínas que ligam regiões centrais
de filamentos grossos adjacentes. A titina (proteína
elástica) estende-se da linha Z até a linha M.

5. Sarcómero

6. Proteínas musculares
. Proteínas contracteis: geram força durante a contração
- Miosina (44%): cauda + cabeças/pontes cruzadas (ligam-se à actina durante a contração)
Pontes cruzadas: permite fazer a ligação entre os filamentos grosso e fino. Duas cadeias pesadas grandes e
quatro cadeias leves menores. Duas cabeças globulares estendem-se lateralmente formando as pontes
cruzadas, cada cabeça tem dois locais de ligação um para a actina e outro para o ATP. Constitua o eixo dos
filamentos grossos.
- Actina (22%): contém locais de ligação das cabeças de miosina durante a contração. Proteína
globular, um único polipeptídeo, junta se a outras actinas para formar duas cadeias helicoidais entrelaçadas.
Constitua o eixo dos filamentos finos. Local de ligação para a miosina.

. Proteínas de regulação: ajudam a ligar e desligar a contração

- Tropomiosina (5%): dois polipeptídeos entrelaçados, bloqueia os canais de ligação à miosina
durante o relaxamento, impedindo assim que as pontes cruzadas façam contato com a actina
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- Troponina (5%): mantêm a cadeia de tropomiosina na sua posição e participam na ativação dos
ciclos de contração

. Proteínas estruturais: mantêm os filamentos alinhados, dão elasticidade e extensibilidade à miofibrila,

ligam as miofibrilas ao sarcolema e matriz extracelular
- Titina (9%): proteína helicoidal, elástica, prende os filamentos espessos aos discos Z e
estabiliza-os durante a contração e relaxamento, fornece elasticidade e extensibilidade
- Miomesina: forma a linha M e participa na estabilização dos filamentos espessos
- Nebulina (3%): liga-se aos discos Z e participa na manutenção do alinhamento dos filamentos
finos
- Distrofina: liga os filamentos finos a proteínas integrais do sarcolema e participa na transmissão
de tensão aos tendões.

7. Contração
PA transmitido ao longo da membrana, dos túbulos T. Quando o PA chega aos túbulos T faz com
que os canais do reticulo se abram o que permite a saída de cálcio. O ciclo da ponte cruzada é iniciado pela
entrada de cálcio no citoplasma.
O ATP neste ciclo permite que a energia liberada da hidrólise do ATP forneça a energia necessária
para o movimento da ponte cruzada e que a ligação do ATP à miosina rompa a ligação entre a actina e a
miosina (o que permite a repetição do ciclo).

Ciclo da ponte cruzada:

1) Fixação da ponte cruzada a um filamento fino, iniciado pela entrada de cálcio no citoplasma. Ligação da
miosina energizada à actina. Produz o movimento de ponte cruzada ligada e a libertação de Pi e ADP.
2) Movimento da ponte cruzada, produzindo tensão no filamento fino. Armazenamento e libertação de
energia pela miosina através da hidrólise do ATP. Durante o movimento de ponte cruzada, a miosina
está ligada muito firmemente à actina, necessidade de quebrar a ligação para reenergizar a ponte
cruzada e repetir o ciclo.
3) Desacoplamento (libertação) da ponte cruzada do filamento fino da actina. Ligação de 1 ATP à miosina
rompe a ligação entre a miosina e a actina.
4) Re-energização da ponte cruzada da miosina de modo que ela possa novamente se fixar a um filamento
fino e repetir o ciclo. O ATP ligado à miosina é separado, forma-se então o estado energizado da
miosina.

Teoria do deslizamento dos filamentos:

Quando a geração de força produz encurtamento de uma fibra muscular esquelética, os filamentos
grossos e finos sobrepostos em cada sarcómero movem-se um sobre o outro, propelidos por movimentos
das pontes cruzadas. Durante este encurtamento dos sarcómeros, não há alteração nos comprimentos dos
filamentos grossos ou finos. As cabeças de miosina ligam-se à actina de ambos os lados do sarcómero e
arrastam os filamentos finos da direção da linha M (centro do sarcómero).

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8. Contração muscular simples (twitch)

A libertação de ACh pelas terminais do axónio permite a criação e a propagação do potencial de

ação do musculo, à partida na superfície da fibra e depois para o seu interior por intermedio dos túbulos T.
O PA permite nessa altura a libertação de cálcio pelas cisternas laterais do reticulo sarcoplasmático, esse
cálcio vai então fixar-se à troponina o que vai permitir o movimento da tropomiosina e logo a ligação entre
a actina e a miosina o que gera então a contração (ciclo das pontes cruzadas). Quando o cálcio é recatado
pelo reticulo sarcoplasmático a ligação rompe e assistimos então ao relaxamento do musculo.

A triada é composta de:

- Túbulos T que são uma invaginação da membrana plasmática, que atravessam a fibra muscular no nível
de cada junção A-I, a luz do túbulo T é contínua com o líquido extracelular.
- 2 Cisternas laterais do retículo sarcoplasmático (homólogo ao reticulo endoplasmático da maioria das
células)

9. Junção neuromuscular (com motoneurónios)

Um único neurónio motor inerva muitas fibras musculares, assim cada fibra muscular é controlada por
um ramo de apenas um neurónio motor. Uma unidade motora é um conjunto formado por um
motoneurónio (neurónio motor) e as células que o inervam.
A região da membrana plasmática que se situa diretamente sob a porção terminal do axónio é
conhecida como placa motora. A junção de uma terminação axónica com a placa motora é conhecida como
junção muscular.
Quando o PA chega à terminação axónica de um neurónio motor, a membrana plasmática despolariza,
isso faz os canais de cálcio abrirem-se o que permite ao cálcio entrarem para dentro da terminação axónica.
Apos o cálcio ligar-se a proteínas, as vesiculas que contem ACh vão se fundir à membrana plasmática
libertando assim ACh na fenda extracelular (que separa a placa motora e a terminação axónica). A ACh
liga-se a recetores nicotínicos na placa motora, aumentando a sua permeabilidade a Na+ e K+, mais Na+ se
move para dentro da fibra na placa motora do que o K+, despolarizando a membrana, produzindo o
potencial de placa motora. Segue-se então a propagação do PA pela membrana até aos túbulos T.

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▪ Magnésio: antagonista do Ca2+. Interfere com os canais de cálcio, impedindo que eles se abram,
fazendo com que não entre cálcio para o terminal do axónio, e então que não haja libertação de
neurotransmissores para a fenda sináptica.
Exemplo: as gravidas no final da gravidez podem ingerir magnésio de modo a controlar as contrações
uterinas; também é utilizado como relaxante muscular para as cãibras.

▪ Toxina botulínica (produzida por uma bactéria que se encontra por vezes nas conservas): o cálcio entra
no terminal do axónio no entanto não ocorre a fusão nas vesiculas com acetilcolina com a membrana
plasmática do terminal do axónio.
Reduz as rugas, pode ser usado como relaxante muscular, pode gerar paralisia muscular.

▪ Curare (substancia que se forma a partir de uma planta): antagonista dos recetores nicotínicos,
compete com a ACh. Na presença de curare a ACh é libertada para a fenda sináptica mas não se
consegue ligar aos recetores nicotínicos. Assim sendo, não ocorre a abertura dos canais nem a
despolarização da membrana.
Normalmente usada como paralisante; em pequenas doses pode ser utilizada como relaxante muscular.

▪ Galamina: antagonista dos recetores nicotínicos, compete com a ACh.

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Sequência de eventos entre um PA de um motoneurónio e a contração da fibra muscular esquelética
1. O Potencial de ação é iniciado e se propaga para os terminais axónicos do neurónio motor
2. O cálcio entra nos terminais axónicos através de canais de cálcio dependentes de voltagem
3. A entrada de cálcio desencadeia a libertação de ACh dos terminais axónicos
4. A ACh difunde-se dos terminais axónicos para a placa terminal motora da fibra muscular
5. A ACh liga-se a recetores nicotínicos na placa terminal motora, aumentando sua permeabilidade a
Na+ e K+
6. Mais Na+ se move para dentro da fibra na placa motora do que o K° sai, despolarizando a membrana,
produzindo o potencial de placa motora
7. Correntes locais despolarizam as membranas plasmáticas das células musculares adjacentes até o seu
potencial de limiar, gerando o potencial de ação que se propaga sobre a superfície da fibra muscular e
para dentro ao longo dos túbulos T
8. Potencial de ação nos túbulos T desencadeia a libertação de Ca+ das cisternas laterais do reticulo
sarcoplasmático
9. O Ca+ liga-se à troponina dos filamentos finos, fazendo com que a tropomiosina se afaste de sua
posição de bloqueio, com isso descobrindo os locais de ligação das pontes cruzadas na actina
10. As pontes cruzadas de miosina energizada nos filamentos grossos ligam-se à actina
11. As pontes cruzadas desencadeia liberação de produtos da hidrólise do ATP da miosina, produzindo
um movimento angular de cada ponte cruzada
12. O ATP liga-se à miosina, rompendo a ligação entre a actina e a miosina, com isso permitindo que as
pontes cruzadas se dissociem da actina
13. O ATP ligado à miosina é separado, energizando a ponte cruzada de miosina
14. As pontes cruzadas repetem as etapas 10 a 13, produzindo um movimento (deslizamento) dos
filamentos finos sobre os filamentos grossos. Os ciclos do movimento das pontes cruzadas continuam
enquanto o cálcio permanece ligado à troponina
15. A concentração de cálcio citosólico diminui à medida que o Ca2+ é ativamente transportado para
dentro do reticulo sarcoplasmático pela Ca2+-ATPase
16. A remoção de cálcio da troponina restaura a ação bloqueadora da tropomiosina, o ciclo das pontes
cruzadas cessa, e a fibra muscular se relaxa

10. Fatores que influenciam a geração de tensão muscular

1) Nº de unidades motoras recrutadas (+++) (relacionado com a carga)
2) Frequência de estimulação (+) (varia a tensão gerada pelas fibras de uma UM)
3) Comprimento muscular
4) Diâmetro da fibra muscular
5) Fadiga
6) Motivação

1) Recrutamento de unidades motoras

A força exercida sobre um objeto por um músculo em contração
é conhecida como tensão muscular, e a força exercida sobre o
músculo pelo objeto é a carga; são força opostas. O número de U.M.
recrutadas reflete-se na tensão gerada.

Distinguimos vários tipos de contração:

.Concêntrico: Tensão > Carga ; tensão que se desenvolve com o músculo > carga, gere encurtamento.

.Isométrico: Tensão = Carga ; o músculo contrai, desenvolve tensão sem variar o comprimento (sem
encurtar ou alongar). Não é dinâmico porque o comprimento não varia, é constante.

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.Excêntrico: Tensão < Carga ; o músculo contrai no sentido do seu alongamento.

2) Efeito da carga sobre contrações concêntricas

Em cargas mais pesadas:
1) A duração da isometria/o período de latência é
maior
2) A distância de encurtamento é menor
3) A velocidade de encurtamento é mais lenta
4) A duração da contração/espasmo é menor

3) Relação frequência-tensão
▪ Bombeamento de Ca2+ para o interior do retículo requer mais tempo do que a sua libertação; o que
leva então a uma elevação persistente da concentração citosólica do cálcio já que os estímulos
repetitivos não permitem tratar o cálcio todo.
▪ Aumento da [Ca2+] permite que a actina permaneça disponível o que faz provoca o aumento da
tensão gerada

Somação de ondas/temporal: aumento da

tensão gerada por potenciais de ação sucessivos,
antes do completo relaxamento.
No 4° estímulo de mesma intensidade que os 3
primeiros, há o mesmo número de UM, mas o
número de ligação entre a miosina e a actina é
superior. Aumento da tensão gerada por PA
sucessivos antes do completo relaxamento.

Tetania: contração mantida em

resposta a estimulação repetitiva.
.Não fusionada: tensão oscila, fibra
muscular relaxa parcialmente entre
estímulos.
.Fusionada: tensão não oscila.
Quanto maior é a frequência de
estimulo, maior é a força de tensão
gerada.

4) Relação comprimento-tensão
Variação do comprimento altera:
- Sobreposição dos filamentos finos e espessos
- Tensão desenvolvida pelos elementos elásticos musculares

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Comprimento ótimo/repouso: comprimento a

partir do qual a fibra muscular desenvolve a tensão ativa
isométrica mais elevada. O músculo está então com o
maior número de ligações possíveis, é um comprimento
intermédio, onde se desenvolve a tensão ativa isométrica
mais elevada. Quando todos os músculos-esqueléticos do
corpo estão relaxados, o comprimento da maioria das fibras
esta próximo do comprimento ótimo.

Tensão total = Tensão Ativa + Tensão Passiva

5) Metabolismo muscular
Funções do ATP na contração muscular:
1) Energização das pontes cruzadas através da hidrólise do ATP pela miosina.
2) Dissociação da ligação das pontes cruzadas e da actina graças à ligação do ATP à miosina, o que
permite que as pontes repitam seu ciclo de atividade.
3) Hidrólise do ATP pela Ca2+-ATPase no reticulo sarcoplasmático fornece a energia para o transporte
ativo do Ca2+ para o interior do retículo, reduzindo a concentração citosólica de cálcio a níveis
pré-libertação, terminando a contração e permitindo que as fibras musculares relaxem.

Fontes de produção de ATP durante a contração muscular:

1) Fosforilação do ADP pela creatina fosfato: muito rápida, permite a atividade contráctil durante
alguns segundos
2) Fosforilação oxidativa de ADP nas mitocôndrias: requer oxigénio utiliza carboidratos, gorduras e
proteínas (38 ATP); mais demorada.
3) Fosforilação de ADP pela via glicolítica no citosol: utiliza apenas carboidratos (glucose) obtidos
por duas fontes que são o sangue ou a reservas de glicogénio, produz pequenas quantidades de ATP
por cada molécula de glicólise mas é capaz de produzir muito mais quando há substratos e enzimas

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disponíveis. Pode produzir ATP em ausência de oxigénio, é a glicólise anaeróbica (produção de
acido láctico).

• 0-5/10 Minutos: degradação de glicogénio em glucose fornece a maior parte do substrato para a
fosforilação oxidativa.
• 5/10-40 Minutos: utilização dominante de substratos provenientes do sangue (glucose e ácidos
gordos).
• >40 Minutos: aumenta a utilização de ácidos gordos e diminui a utilização de glucose.

Atividade muscular moderada: a maioria do ATP utilizado para a contração muscular é formada por
fosforilação oxidativa.
Atividade muscular intensa: a principal fonte de ATP é a glicólise.

6) Tipos de fibras musculares

Identificados com base na:
- Via principal que utilizam para formar ATP (oxidativa ou glicolítica)
- Velocidade da taxa de degradação de ATP (nas cabeças de miosina), velocidade máxima de
encurtamento (rápida ou lenta)

Tipo I: Oxidativas lentas

Combinam baixa atividade de miosina-ATPase com alta capacidade oxidativa.
Estrutura:
• Pequeno diâmetro (menos miofibrilas, túbulos T com < diâmetro)
• Elevado nº de mitocôndrias
• Grande quantidade de mioglobina (vermelhas)
• Elevado nº de capilares

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Características funcionais:
• Baixa atividade da ATPase da miosina
• < Velocidade de contração (100-200ms)
• > Capacidade de produzir ATP por fosforilação oxidativa
• < Reservas de glicogénio
• Mais resistentes à fadiga
Localização: Músculos posturais
Função: Manutenção da postura e atividades aeróbias

Tipo IIA: Oxidativo-Glicolíticas rápidas

Combinam alta atividade de miosina-ATPase com alta capacidade oxidativa.
Estrutura:
• Diâmetro intermédio
• Elevado nº de mitocôndrias
• Grande quantidade de mioglobina (Rosas)
• Elevado nº de capilares
Características funcionais:
• Elevada atividade da ATPase da miosina
• > Velocidade de contração
• Capacidade de produzir ATP por glicólise e fosforilação oxidativa
• Reservas de glicogénio intermédias
• Resistência à fadiga intermédia
Localização: + Membros inferiores
Função: Marcha e corrida de velocidade

Tipo IIB: Glicolíticas rápidas

Combinam alta atividade de miosina-ATPase com alta capacidade glicolitica.
Estrutura:
• Grande diâmetro (mais miofibrilas, túbulos T com < diâmetro)
• Baixo nº de mitocôndrias
• Pequena quantidade de mioglobina (brancas)
• Baixo nº de capilares
Características funcionais:
• Elevada atividade da ATPase da miosina
• > Velocidade de contração
• > Capacidade de produzir ATP por glicólise
• > Reservas de glicogénio
• Menos resistentes à fadiga
Localização: + Membros superiores
Função: Movimentos rápidos, intensos e de curta duração

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Músculo
• Constituído por diferentes tipos de fibras musculares organizadas em unidades motoras
• Todas as fibras musculares de uma unidade motora são do mesmo tipo.
• Designação da fibra muscular também se aplica à unidade motora.
• 1 Motoneurónio esta associado a fibras com as mesmas características, podemos dizer UM tipo I,
IIA ou IIB
• Um músculo é composto de todos os tipos de unidade motora

7) Recrutamento de unidades motoras

O número de fibras que contraem em qualquer tempo depende de o número de fibras em cada unidade
motora (tamanho da UM) e o número de unidade motoras ativas. O controlo mais fino da tensão muscular é
possível em músculos com unidades motoras menores (olhos tem UM menores enquanto perna UM
maiores). O recrutamento descreve o processo de aumentar o número de unidades motoras qua são ativas
em um músculo em qualquer tempo determinado. Quanto maior o número de neurónios ativos, maior o
número de unidades motoras recrutadas e maior a tensão muscular.

A força produzida por uma única fibra depende do diâmetro da fibra:

- Motoneurónios de pequeno diâmetro

(UM1): limiar de despolarização mais
baixo

- Motoneurónios de grande diâmetro

(UM3): limiar de despolarização mais
elevado; quanto maior o diâmetro, maior a
força

As UM com motoneurónio de menor diâmetro são

recrutadas em atividades mais fracas.

Será que as UM ativadas são as mesmas durante todo o

período da tarefa?
O nº de UM ativas manter-se-á durante todo o período da tarefa?

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8) Fadiga muscular
Declínio na capacidade de um músculo manter uma força constante, após uma estimulação repetitiva.

Numa atividade de alta intensidade e curta duração, a fadiga é dada:

1. Falha na condução do PA ao longo do túbulo-T
- Acumulação de K + nos túbulos-T (fora da célula) dado à impossibilidade dos canais fazerem
entrarem todos os K+ (porque muito rápido).
- Isso faz com que haja despolarização persistente do Vm (potencial de membrana), já que não há
K+ suficientes dentro da célula para a repolarização desta mesma
- Inativação dos canais de Na+
- Interrupção da libertação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático
. Recuperação rápida (por difusão e/ou transporte ativo do K+)

2. Acumulação de ácido lático

Concentração elevada altera a conformação e atividade das proteínas:
- actina, miosina,
- canais envolvidos na libertação de Ca2+
- bombas Ca2+-ATPase.
Oxigénio metaboliza o ácido lático acumulado.

3. Inibição do ciclo das pontes cruzadas

- Acumulação de ADP e Pi produzidos pela hidrólise de ATP
- Inibição/Atraso da 2ª fase do ciclo
- Inibição/Atraso de todo o ciclo
. Recuperação rápida (por formação de ATP)

Numa atividade de fraca intensidade, a fadiga tem por causas:

1. Depleção dos substratos energéticos
2. Diminuição do glicogénio muscular e da glucose no sangue (hipoglicemia)
3. Desidratação

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