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Transporte Transmembrana

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Transporte Transmembrana

Introdução As células eucarióticas são compartimentalizadas internamente por membranas formando um sistema metabólico complexo e integrado. A compartimentalização é um princípio funcional geral da organização celular, servindo para ordenar e direcionar processos metabólicos. A presença do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs) nos cloroplastos e mitocôndrias respectivamente são exemplos de compartimentalização. Uma característica fundamental das membranas biológicas é a sua permeabilidade seletiva, propriedade funcional que permite a regulação quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de substâncias através da plasmalema, tonoplasto e demais compartimentos intracelulares. As membranas biológicas são também sítios de recepção e tradução de sinais químicos e físicos do meio ambiente e das condições metabólicas internas do organismo, além de abrigarem enzimas, pigmentos e proteínas responsáveis por processos biossintéticos vitais como, por exemplo, as enzimas responsáveis pela polimerização dos glicídios da parede celular, os pigmentos fotossintéticos organizados em complexos protéicos (antenas) e o sistema de proteínas redox vinculadas ao fluxo de elétrons da fotossíntese e da respiração celular. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura básica que consiste em uma bicamada lipídica na qual estão embebidas proteínas, muitas das quais se entendem através da membrana lipídica sobressaindo de ambos os lados (Figura 1). Outras proteínas denominadas periféricas se projetam da bicamada lipídica para a superfície interna ou externa das membranas. A enorme diversidade funcional que as membranas celulares apresentam encontra-se grandemente associada à diversidade de suas proteínas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou bombas eletrogênicas. O modelo qu emelhor representa as propriedades físico-químicas e biológicas das membranas é denominado Modelo do Mosaico Fluido no qual as membranas são comparadas a uma solução bidimencional na qual os lipídeos e proteínas têm um considerável grau de liberdade para movimentação (figura 1).

Transporte de solutos através das membranas Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada subtância através das membranas celulares temos que considerar primeiramente as proprieddes físico-químicas das moléculas que serão transportadas a saber: • • Polaridade da molécula e tamanho molecular; Presença de cargas. Moléculas apolares de pequeno diâmetro (como O2) ou moléculas polares pequenas (como CO2 e H2O) podem atravessar as membranas celulares livremente por difusão. A observação de que moléculas hidrofóbicas podiam difundir facilmente através da membrana plasmática forneceu a primeira evidência sobre a natureza lipídica da membrana. Por outro lado, a maior parte das substâncias que as células necessitam para manter seu metabolismo são polares (ex.: glicose, frutose) ou carregadas eletricamente (íons). Para estas moléculas, a matriz lipídica da membrana representa uma barrira significativa. Nas células, o transporte de moléculas polares e de íons é mediado por proteínas específicas> normalmente a proteína transportadora é específica para determinado íon ( ex.: K+ ou Na+) ou molécula (ex.: sacarose ou determinado aminoácido), residindo aí o caráter altamente seletivo das membranas celulares.O transporte através das membranas é mediado por proteínas (do tipo integrais) que podem ser agrupadas em três grandes classes: canais, carreadores, e bombas (Figura 2).

Os CANAIS são proteínas complexas que possuem sítios de translocação (poros que atravessam as membranas) para íons específicos, os quais podem ser abertos ou fechados por alterações na conformação da proteína, possibilitando a passagem de um grande número de íons como se fosse realmente um canal (Figura 3). Um único canal aberto pode permitir a passagem de 108 íons por segundo. Os CARREADORES, por sua vez, transportam íons ( ou moléculas) individualmente através das membranas aumentando a sua permeabilidade num fator de 102-106 vezes quando comparado com a matriz lipídica exclusivamente. Neste caso, os carreadores se ligam a uma molécula ( ou íon) em um lado da membrana e sofrem modificações conformacionais, liberando o mesmo no outro lado da membrana. Se a velocidade do transporte dor da ordem de 105 íons por segundo; isto representa uma capacidade de transporte 1000 vezes menor do que a de um canal. As BOMBAS assim como os canais e carreadores, também são proteínas integrais transmembrana e são ativadas por energia química (ATP) ou luminosa. Atualmente são conhecidas bombas do tipo H+-ATPases e Ca2+-ATPases. Nas células vegetais, as bombas de prótons (H+-ATPases) utilizam a energia liberada pela hidrólise do ATP para transportar um próton através da membrana. Na plasmalema e no tonoplasto funcionam continuamente H+-ATPases bombeando prótons para fora das células (em outras palavras, jogando prótons para a parede celular no caso das bombas localizadas na plasmalema) ou para dentro dos vacúolos (para as bombas localizadas no tonoplasto), respectivamente. Estas bombas também são chamadas de bombas eletrogênicas por gerarem diferenças de potencial elétrico através das membranas, sendo responsáveis pela manutenção do potencial da membrana (carregado negativamente do lado interno) e pela geração de um gradiente de prótons através da plasmalema. O transporte de muitos solutos através das membranas encontra-se acoplado a existência deste gradiente de prótons. Outro aspecto crítico do transporte transmembrana diz respeito ao gasto de energia associado ao transporte de substâncias. Assim temos:

1. Transporte passivo → é o transporte em que não há gasto direto de energia
(ATP) no momento do transporte, ocorrendo a favor de um gradiente de potencial químico para substâncias não carregadas eletricamente. No caso de molécula apolares ou polares muito pequenas como as de gases (O2, N2, CO2), da água e de moléculas que tenham natureza hidrofóbica, este transporte ocorre através da matriz lipídica. Em se tratando de moléculas polares maiores ou de íons este transporte se dá por intermédio de carreadores.

2. Transporte ativo → é o transporte contra um gradiente de potencial químico
ou eletroquímico (íons), movido pelo gasto de energia (ATP). O transporte ativo pode ser caracterizado como primário e secundário. É ativo primário no caso do transporte de H+ ou Ca2+ através das bombas que consomem ATP diretamente no transporte. É ativo secundário quando o transporte da substância depende do gradiente de prótons gerado continuamente pelas bombas eletrogênicas. Diz-se que o transporte daquela molécula encontra-se acoplado e dependente do gradiente de prótons.

No caso de solutos apolares e polares, para se definir o tipo de transporte em termos energéticos, basta considerar a diferença de concentração da substância considerada, o que é denominado de gradiente de potência químico. Assim, o transporte será passivo quando ocorrer a favor do gradiente de potencial químico, ou seja, quando ocorrer a passagem desta substância do meio onde está em maior concentração para o meio onde está em menor concentração. Se o sentido for ativo, deverá haver energia no sistema para que o fluxo ocorra

em sentido contrário (contra o gradiente de potencial químico). Para essas substância não carregadas eletricamente, o equilíbrio será atingido quando a concentração interna celular for igual à concentração externa à célula.

Transporte de íons No caso de substâncias carregadas eletricamente deve-se levar em consideração o efeito da concentração (potencial químico) e o efeito das cargas envolvidas (potencial elétrico). O potencial elétrico é relevante porque o citossol é carregado negativamente em relação ao meio extracelular e o equilíbrio celular depende da manutenção do potencial de membrana de cada tipo celular. Qualquer desequilíbrio de cargas entre o citossol e o meio externo é prontamente corrigido pelo metabolismo celular. A manutenção do potencial de membrana é externamente importante para a viabilidade e funcionamento das células. Assim sendo, no transporte das substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio atingido quando a força que promove o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente de potencial químico se equipara à força que favorece o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente elétrico, visando a manutenção do potencial de membrana constante (Figura 4). Para maior compreensão do transporte de substâncias carregadas eletricamente, um pesquisador denominado Nernst desenvolveu um equação na qual ele combina tanto o potencial químico quanto o potencial elétrico possibilitando interpretarmos essa interação de forças. A equação de Nernst mostra a relação entre as concentrações internas e externas de uma espécie iônica e as diferenças de potencial elétrico através da membrana quando o equilíbrio é atingido:

Onde: ∆ En : potencial transmembrana R : constante dos gases T : temperatura (K) Z : valência do íon F : constante de Faraday Ci/Ce : concentração interna do íon / concentração externa do íon Para um transporte ocorrendo a 25ºC, teremos:

No equilíbrio, uma diferença de concentração de 10 vezes de um íon monovalente, através da membrana, eqüivale a uma diferença de potencial elétrico de 59 mV (a 25ºC).

Considerando-se esta equação, tem-se três variáveis que são mensuráveis pela utilização de metodologia próprias (potencial da membrana com microeletrodos e concentração dos íons nas células e na solução externa através de métodos químicos analíticos). Pela equação de Nernst, tendo-se o potencial de membrana e a concentração externa do íon poderemos calcular a concentração interna esperada deste íon quando o sistema estiver em equilíbrio (concentração calculada - Ccal). Ao compararmos a concentração interna observada de íon - medida através de análise química das células (Cobs) com o valor da concentração interna calculada pela equação de Nernst (Ccal) poderemos saber se o transporte daquele íon foi ativo ou passivo:

Cobs = Ccal é Transporte passivo Cobs ≠Ccal é Transporte ativo (pode ser influxo ou efluxo)
Vejamos o seguinte exemplo, baseado em tecidos da raiz de Pisum sativum (ervilha): ÍON CONCENTRAÇÃO CONCENTRAÇÃO CONCENTRAÇÃO EXTERNA (mM) CALCULADA (mM) OBSERVADA (mM) 1,0
+

TRANSPORTE Difusão Efluxo Efluxo Influxo Influxo Influxo

K

+

74 74 5400 0,027 0,014 0,00047

75 8 1,0 28 21 9,5

Na Ca

1,0 1,0 2,0
4 -

+ 2

NO
2

3

H PO SO
4 -2

1,0 0,25

Assim verificamos que para substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio conforme mencionado anteriormente é atingido não quando as concentrações em ambos os lados da membrana se equiparam, mas quando há o equilíbrio entre os potenciais químicos (efeito da concentração) e elétrico (efeito da referida substância).

Com relação à direção do fluxo dos solutos transportados podemos ter os seguintes tipos de transporte :

Uniporte → refere-se ao transporte de um único elemento num determinado sentido com
ou sem gasto de energia. Ex.: H+-ATPases : é um uniporte de H+ com gasto de ATP, tanto na plasmalema quanto no tonoplasto.

Contraporte → refere-se ao transporte de duas substâncias ao mesmo tempo. Neste
caso, tem-se uma subdivisão: • • Antiporte : transporte de duas substâncias em sentidos contrários. Ex.: antiporte H+/cátion: entra um próton na células ao mesmo tempo em que ocorre a saída de um cátion. Simporte : transporte de duas substâncias num mesmo sentido. Ex.: simporte H+/ânion: entra um próton concomitantemente a entrada de um ânion.

Fisiologicamente, podemos visualizar este contraporte da seguinte forma: a manutenção do potencial transmembrana depende da manutenção de um equilíbrio de cargas. A entrada de uma carga positiva (próton) deve ser acompanhada da saída de uma carga também positiva (cátion) mantendo assim o potencial transmembrana (tipicamente um antiporte H+/cátion). No caso de considerarmos um ânion, este pode entrar juntamente com uma carga positiva (próton) sem comprometer o equilíbrio de cargas na membrana (potencial transmembrana), ou seja, um simporte H+/ânion (figura 5). Pode ocorrer também um simporte H+/substância não carregada eletricamente (ex.: sacarose). Neste caso, deve haver um simultâneo bombeamento de próton para fora da célula, conservando o potencial constante (figura 6). Vale lembrarmos que essas considerações são gerais: devido à especificidade da absorção de íons, para cada tipo teremos um mecanismo específico de transporte. Ao analisarmos o tipo de transporte (uniporte ou contraporte) e o gasto energético envolvido no caso de substâncias carregadas eletricamente, não podemos nos esquecer de avaliar cada substância transportadora segundo a equação de Nernst para podermos dizer se há ou não gasto energético no transporte. É importante frisar que o transporte de solutos é um processo dinâmico e que os mecanismos mencionados acima ocorrem simultaneamente, em nível de membrana na absorção das diversas substâncias e não isoladamente conforme apresentado. O transporte ativo de íons e moléculas orgânicas é regulado em resposta a fatores ambientais e a fatores internos. A título de exemplo, podemos comentar a regulação do transporte de K+ nas células guarda. Cabe, no entanto, ressaltar que este cátion é o mais abundante nas plantas, tendo um papel importante no alongamento celular, movimento foliar, tropismos, homeostase metabólica, germinação, osmoregulação, estresse de Na, além do movimento estomático. Nas células guarda, os canais de K+ são controlados diretamente pela luz, pelo ácido abscísico (estresse hídrico) e por concentrações de CO2. Tal controle dos canais de K+ determina o grau de abertura dos estômatos em cada momento e tem papel fundamental na otimização do fluxo de CO2 para a fotossíntese e o fluxo de água na transpiração. A disponibilidade de cada íon na solução do solo, freqüentemente e u fator regulador das suas taxas de absorção. Atualmente são conhecidos três sistemas de absorção de íons, cada um constituído por grupo de carreadores diferentes: • • • Sistema de carreadores constitutivo de baixa afinidade; Sistema de carreadores constitutivo de alta afinidade; Sistema de carreadores indutivo de alta afinidade.

A maior parte dos transportadores de alta afinidade, estão localizados nas raízes. Os genes que codificam os transportadores de alta afinidade para a absorção de íons fosfato e sulfato, são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre, respectivamente. Por outro lado, a expressão dos genes que codificam o transporte de NO3- é induzida pela presença do NO3- .

Fenômenos de Membrana
As células vivas mantém uma composição química constante e devem estar em equilíbrio com o meio onde vivem. As células recebem do meio certas substâncias de que necessitam e eliminam para o meio as substâncias que lhe são inúteis ou que estejam em excesso. O intercâmbio entre as substância do meio externo e o meio interno da célula é regulado pela semipermeabilidade da membrana. É um mecanismo complexo no qual figuram os processos de difusão e osmose, bem como o emprego de energia. Quando o processo que dirigem as substâncias para o interior da célula são fornecidas pelo meio, ou dependem deste, fala-se em transporte passivo. Neste caso não há emprego da energia da célula. Nesse transporte interferem a difusão e a osmose. Quando o movimento de substâncias para entrar ou sair das células dependem da energia derivada do metabolismo (ATP) trifosfato de adenosina, fala-se em transporte ativo. Difusão: Quando uma substância é colocada em presença de outra igual, sendo que entre as mesmas há uma diferença de concentração, haverá um deslocamento espontâneo das "partículas" do meio (hipertônico) de maior para o meio de menor concentração (hipotônico). Depois de um certo tempo, o meio ficará homogêneo (isotônico) interrompendo o fenômeno. Esse processo denomina-se Difusão. Esse processo se deve ao movimento Brauniano das moléculas e átomos das substâncias.

Osmose: A osmose, do grego "ósmos", significando "impulso" ocorre quando duas soluções de concentrações diferentes encontram-se separadas por uma membrana semipermeável. Neste caso, existe uma tendência do solvente (água), da solução menos concentrada, migrar para o ambiente onde se encontra a solução de maior concentração de sais, a qual sofre uma diluição progressiva até que as duas soluções atinjam as mesmas concentrações. Transporte de íons e moléculas através da membrana
Difusão simples: ocorre sem gasto de energia (passivo), ATP intracelular nem ajuda de carregadores, a favor do gradiente de concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também através da dupla camada lipídica. A velocidade do transporte é diretamente proporcional à concentração do soluto a ser transportado, à área envolvida no processo e à temperatura. É inversamente proporcional à distância a ser percorrida e ao diâmetro da partícula. Íons atravessam pelos poros; água, pelos poros e pela dupla camada lipídica; gases e hormônios, pela dupla camada lipídica. ( isto se deve ao movimento aleatório e continuo devido a sua energia cinética) Ex: (CO² e O² entre capilar e células). Difusão facilitada Neste tipo de transporte a substância se utiliza também de seus movimentos aleatórios e contínuos nos líquidos corporais e passa também de um lado a outro da membrana celular. Porém, por ser insolúvel na matriz lipídica (não lipossolúvel) e de tamanho molecular grande demais para passar através dos diminutos "poros" que se encontram na membrana celular, a substância apenas se dissolve e passa através da membrana celular ligada a uma proteína carregadora específica para tal substância, encontrada na membrana celular. Em tal transporte também não há gasto de ATP intracelular. Na difusão facilitada, os sítios de ligação nas proteínas transportadoras são acessíveis as moléculas do soluto tanto no líquido intra como no extracelular. Isto permite que o soluto se movimenta através da membrana em qualquer direção. Obviamente, a velocidade com que as moléculas da proteína carregadora pode alternar-se, em seus estados, por meio de alterações conformacionais que efetivamente permite o transporte.

Exemplo: A glicose, importante monossacarídeo, atravessa a membrana celular de fora para dentro da célula (do meio de maior concentração para o meio de menor concentração de glicose) ligada a uma

proteína carregadora específica para glicose. Transporte ativo Neste tipo de transporte a substância é levada de um meio a outro através da membrana celular por uma proteína carregadora que é capaz, inclusive, de transportar esta substância contra um gradiente de concentração, de pressão ou elétrico (a substância pode, por exemplo, ser transportada de um meio de baixa concentração para um de alta concentração da mesma). Para tanto, O carreador liga-se quimicamente à substância a ser transportada através da utilização de enzima específica, que capitalizaria tal reação. Além disso há um consumo de ATP intracelular para transportar a substância contra um gradiente de concentração. EXEMPLO: Bomba de Sódio e Potássio - transporta constantemente, nas células excitáveis, através da membrana, íon sódio de dentro para fora e íon potássio de fora para dentro da célula. Ambos os íons são transportados contra um gradiente de concentração, isto é, de um meio menos concentrado para um mais concentrado do mesmo íon. Normalmente o Na+ está mais concentrado no líquido extracelular do que no interior da célula, ocorrendo o inverso com o potássio.

A concentração de íons K+ é cerca de 10 vezes maior na célula do que no meio extracelular, enquanto que os íons Na+ estão cerca de 10 a 15 vezes mais concentrados no meio extracelular. Se houvesse simplesmente uma difusão seria essa a concentração? É evidente que não, pois os íons estariam distribuídos igualmente nos dois meios. Então, para que isso aconteça é necessário que, à medida que os íons K+, por exemplo, saiam da célula , outros íons K+ devam entrar nela. Se eles estão menos concentrados fora da célula, deve existir um processo que os leve para o interior da célula, mantendo-se internamente numa concentração elevada. E o mesmo deve acontecer com os íons Na+ fora da célula. Os íons K+ que são levados por difusão para fora da célula são transportados para seu interior por um mecanismo que requer energia. Da mesma forma, os íons Na+ que, por difusão são levados para o interior da célula , dela são expulsos por transporte ativo. O bombeamento dos íons K+ para o interior da célula e o de íons Na+ para o meio extracelular é feito

com gasto de energia. Estudos feitos levaram pesquisadores a acreditar na existência de substâncias, que funcionariam como transportadores (carrier) desses íons. Endocitose e Exocitose Nos itens anteriores, foram discutidos os mecanismos pelos quais pequenas moléculas e íons atravessam a membrana plasmática. Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, mas podem ser incorporada a célula por endocitose, ou ser eliminada da célula por exocitose. A endocitose pode ocorrer por dois processos básicos: a fagocitose e a pinocitose. A fagocitose (fagos = "comer"; citos = célula; ato da célula comer) Consiste na absorção de moléculas maiores ou aglomerados de moléculas. A partícula a ser ingerida toca na membrana celular e esta forma projeções laterais, chamada pseudópodes que absorvem o alimento. A fagocitose é observada em alguns tipos de glóbulos brancos do sangue. Essas células atuam no mecanismo de defesa do nosso corpo contra infecções, fagocitando microorganismos patogênicos. Alem disso, fagocitam células debilitadas e restos celulares, realizando um importante serviço de "limpeza" de nosso corpo. Ao contrário da fagocitose, que é realizada por algumas células especializadas, a pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos celulares. A pinocitose (Pinos = beber; ato da célula beber): é o processo geralmente utilizado pela membrana celular para absorver grandes moléculas de líquido, ou aglomerado de moléculas. Neste caso, ao invés de projeções laterais, a membrana sofre um processo de invaginação para o interior do citoplasma, permitindo a penetração do alimento. A pinocitose é utilizada para o transporte de gordura da cavidade intestinal até o outro lado da célula, para ser lançado nos vasos linfáticos. Enquanto os mecanismos de digestão intracelular endocitose descritos envolvem a ingestão de materiais, a exocitose envolve a eliminação de material de dentro para fora da célula. Por exocitose, são lançados para fora da célula secreções importantes que atuam em diversas etapas do metabolismo do nosso corpo. Por exocitose, também são eliminados resíduos do material digestivo dentro da célula. Esse tipo de exocitose é denominada "clasmocitose" ou defecação celular.

Responda: 1- Descreva a estrutura básica da membrana celular. 2- Qual a função membrana plasmática? 3- O que é Difusão? 4- Diferencie difusão simples de difusão facilitada. 5- O que é o transporte ativo? 6- Diferencie difusão facilitada de transporte ativo. 7- O que é Osmose? 8- O que é Osmose reversa?

Potencial de Membrana
Podemos dizer que os seres vivos são máquinas que funcionam a base de eletricidade. Como a célula é a menor expressão se um ser vivo, logo é fácil observar diferenças de potenciais elétricos entre os lados da membrana celular. Praticamente todas ás células do corpo, (com exceção de algumas raras células vegetais, o interior é sempre negativo e o exterior positivo) algumas células como as células nervosas e musculares, são excitáveis, isto é, capazes de auto gerar impulsos eletroquímicos em suas membranas e, na maioria dos casos, utilizar esses impulsos para a transmissão de sinais ao longo de membranas. A origem desses potenciais é uma distribuição assimétrica de íons, especialmente de Na +, K+ , Cl- e HPO4-. Os fluidos dentro e fora da célula são sempre neutros, isto é, a concentração de ânions (íons negativos) em qualquer local é sempre igual ao de cátions (íons positivos) não podendo haver acúmulo local de cargas elétricas nesse fluido. Podemos imaginar a membrana como um capacitor no qual as duas soluções condutoras estão separadas por uma delgada camada isolante, a membrana. As cargas elétricas em excesso, que provocam a formação de um potencial elétrico, se localizam em torno da membrana celular: a superfície interna da membrana é coberta pelo excesso de ânios(-), enquanto que, na superfície externa, há o mesmo potencial cátions(+) falta de elétrons. O potencial de membrana existe sob duas formas principais: o potencial de repouso e o potencial de ação. Potencial de Repouso: Esse potencial tem sua origem em um mecanismo simples, de alternância entre o transporte ativo e o transporte passivo de pequenos íons. As figuras representam as concentrações e o tipo de transporte de cada íon. Fase 1- Os íons sódio (Na+) entram passivamente na célula, através do gradiente de concentração. Fase 2 - A célula expulsa esses íons (Na+) ativamente, ao mesmo tempo que introduz, também ativamente, um íon potássio (K+) . Fase 3 - O íon potássio (K+ ) tem grande mobilidade e volta passivamente, para o lado externo da membrana, conferindo-lhe carga positiva. Do lado interno, íons fosfato e especialmente proteínas aniônicas fornecem carga negativa. O íon Cl- acompanha, por atração elétrica o íon Na+ , e diminui o potencial elétrico, ficando a célula polarizada.

Todas células possuem potencial de trans-membrana (repouso - 90 mV), que desaparece quando a célula morre. Potencial de Ação: É uma variação brusca do potencial de membrana , provocada por estímulos externos.

Vários estímulos podem deflagrar o potencial de ação: como químicos, elétricos, eletromagnéticos, e até mecânicos. Há células especiais, auto-excitáveis, que geram ritmamente o potencial de ação. Essas céluLas são responsáveis pelo início dos movimentos repetitivos biológicos, como batimentos cardíacos e freqüência respiratória. O potencial de ação de uma célula excitável dura apenas alguns milésimos de segundo, e pode ser dividido nas seguintes fazes: 1ª - Despolarização: Abertura dos canais de sódio, isso propicia um fluxo intenso de íons Na+ de fora para dentro da células, por um processo de difusão simples. Como resultado do fenômeno, o líquido intracelular se carrega positivamente e a membrana passa a apresentar um potencial inverso daquele encontrado nas condições de repouso. (positivo no interior e negativo no seu exterior) O potencial de membrana nesta fase é de aproximadamente +45mV. 2ª - Repolarização: Durante este espaço de tempo, a permeabilidade aos íons sódio retorna ao normal e, simultaneamente, ocorre um aumento na permeabilidade aos íons potássio (saída), devido ao excesso de cargas positivas encontradas no interior da célula (maior concentração de potássio dentro da célula). Já os íons sódio que estavam em grande quantidade no interior da célula, vão sendo transportados ativamente para o exterior, pela bomba de sódio-potássio. Todo este processo faz com que o potencial da membrana celular volte a ser negativo. O potencial nesta fase passa a ser de aproximadamente de -95mV (pouco mais negativo que no potencial de repouso). 3ª - Repouso: É a fase em que a célula volta a situação anterior a excitação. Nesta fase a permeabilidade aos íons potássio retorna ao normal e a célula retorna as condições iniciais com potencial de membrana em torno de -90mV. Este processo como um todo perdura por aproximadamente, 2 a 3 mili-segundos na grande maioria das células do corpo humano. Mas existe células excitáveis como por exemplo células do músculo cardíaco, cujo potencial de ação varia de 1,15 a 0,3 segundos, tais potenciais ocorrem na fase em que a célula está despolarizada. Esses potenciais são denominados Potenciais de Platô.

Potencial em Células Nervosas
As células nervosas (neurônio) possuem propriedades similares as outras células em muitos aspectos: Elas se alimentam, respiram, passam por processos de difusão e osmose, mas diferem em um aspecto importante, elas processam informação. Os neurônios não existem isoladamente, eles conectam-se uns aos outros formando as chamadas cadeias neuronais, as quais transmitem informações a outros neurônios ou músculos. Os neurônios são células independentes entre si, embora estejam conectados uns aos outros pelas chamadas sinapses. Cada neurônio é formado por um corpo central celular, onde se encontra o núcleo da célula, contendo sua informação genética. Dela partem numerosas ramificações, chamadas dendritos, que estão conectados aos outros neurônios vizinhos. Um desses dendritos, denominado axônio, é o prolongamento mais importante, encarregado de transmitir os impulsos nervosos. O axônio conta também com vários prolongamentos em sua terminação, através da qual se conecta com dendritos de outros neurônios ou com os músculos. Nesse último caso, um desses prolongamentos se alarga formando uma espécie de placa de contato, por meio da qual se transmite o impulso elétrico: É a placa motora, que transmite os impulsos de saída.

Existem neurônios com diferentes funções como: Neurônio sensitivo, neurônio associativo e neurônio motor. POTENCIAL DE MEMBRANA EM FIBRAS NERVOSAS O potencial de membrana das fibras nervosas de grande calibre, quando não é transmitido sinais nervosos, é de cerca de - 90mV. Isto é, o potencial no interior da fibra nervosa é de 90mV mais negativo que o potencial do líquido intersticial, por fora da fibra. TRANSPORTE ATIVO DE SÓDIO E POTÁSSIO ATRAVÉS DA MEMBRANA NEURAL Todas as membranas celulares do corpo possuem uma potente bomba de sódio-potássio e que essa bomba, continuamente, bombeia sódio para o exterior e potássio para o interior da célula. Essa bomba é eletrogênica, pois mais cargas positivas são bombeadas para fora que para dentro (três íons sódio (Na +) para o exterior para cada dois íons potássio (K+) para o interior), deixando um déficiti efetivo de íons positivos no interior; isto é o mesmo que criar cargas negativas no interior da membrana celular. A bomba de sódio-potássio promove os gradientes de concentração para o sódio e o potássio através da membrana neural de repouso.

VAZAMENTO DE SÓDIO E POTÁSSIO ATRAVÉS DA MEMBRANA NEURAL A bicamada lipídica possui proteínas de canal em sua constituição, uma destas proteínas de canal, pela qual os íon sódio e potássio podem "vazar" por difusão simples, é denominada "canal de vazamento" para sódio e potássio. Vamos dar ênfase sobre o vazamento de potássio, porque, em média os canais são mais permeáveis ao potássio que ao sódio, cerca de 100 vezes mais. Isso é extremamente importante, levando em conta que a determinação do valor do potencial de repouso se deve em grande parte ao íon potássio.

POTENCIAL DE REPOUSO Os fatores importantes para o estabelecimento do potencial de membrana em repouso normal - 90mV são: DIFUSÃO DE SÓDIO E POTÁSSIO Devido a reduzida permeabilidade da membrana neural aos íons, causada pela diminuta difusão de íons sódio pelos canais de vazamento K+ /Na+ . A proporção entre os íons sódio do interior e do exterior é de 0,1 enquanto que a proporção passa o íon potássio é de 35 para 1, de modo intuitivo, pode-se ver que, a difusão do potássio terá contribuição muito maior para o potencial de membrana que a difusão de sódio. Na fibra nervosa a permeabilidade da membrana ao potássio é cerca de 100 vezes que para o sódio. O potencial interno da membrana obtido por este conjunto de fatores é de - 86mV. BOMBA DE SÓDIO POTÁSSIO A contribuição da bomba de sódio-potássio, como já foi colocado, ocorre o bombeamento contínuo de três íons sódio para o exterior, e dois íons potássio para para o interior da membrana. O fato de serem bombeados mais íons sódio para o exterior que potássio para o interior resulta em perda continuada de cargas positivas pelo interior da membrana, o que causa grau adicional de negatividade (-4mV), logo o potencial de membrana efetivo, com todos os fatores atuando ao mesmo tempo, é de -90mV. RESUMINDO Os potenciais de difusão, causados pela difusão do sódio e principalmente do potássio produziriam um potencial de membrana na ordem de -86mV, e -4mV seriam resultado da contribuição da bomba eletrônica de sódio-potássio, produzindo potencial efetivo de membrana de -90mV. O potencial de membrana em repouso nas grandes fibras musculares esqueléticas é, aproximadamente, o mesmo que o das fibras nervosas mais calibrosas, em torno de -90mV. Contudo, nas fibras nervosas mais delgadas e nas fibras musculares, por exemplo, as do músculo liso, bem como muitos neurônios do sistema nervoso central, o potencial de membrana pode ser de apenas -40mV a -60mV, em vez de -90mV. POTENCIAL DE AÇÃO NEURAL

Os sinais neurais são transmitidos por meio de potenciais de ação, que são variações muito rápidas do potencial de membrana. Cada potencial de ação começa por modificação abrupta do potencial de repouso normal, para um potencial positivo e, em seguida retorna rapidamente para o potencial negativo. Para produzir um sinal neural, o potencial se desloca, ao longo da fibra nervosa, até atingir o seu término. Durante o período de repouso, antes do início do potencial de ação, a condutância do potássio é cerca de 50 a 100 vezes maior que o sódio. Isso causado pelo maior vazamento de íons potássio que de íons sódio pelos canais de "vazamento". Com o início do potencial de ação (através de um estímulo) o canal de sódio voltagem dependente ficam instantaneanemente ativados, permitindo um aumento de 500 vezes a condutância do sódio.(fase de despolarização). Em seguida, o processo de inativação fecha os canais de sódio dentro de fração de milisegundos. O inicio do potencial de ação também leva á ativação, pela voltagem, os canais de potássio, fazendo-os abrir em fração de milisegundos após a abertura dos canais de sódio (fase de repolarização). E ao término do potencial de ação, o retorno do potencial de membrana seu estado negativo faz com que os canais de os potássio se fechem, voltando ao seu estado original, o que só ocorre após breve retardo. (hiperpolarização -95mV). CANAIS DE SÓDIO E POTÁSSIO VOLTAGEM DEPENDENTES O agente necessário para a produção da despolarização e da repolarização da membrana neural, durante o potencial de ação, é o canal de sódio voltagem-dependente. Contudo, o canal de potássio voltagem-dependente também tem participação importante ao aumentar a rapidez de despolarização da membrana. Esses dois canais voltagem-dependentes existem juntamente com a bomba de sódiopotássio e os canais de vazamento de sódio e potássio.

CANAL DE SÓDIO VOLTAGEM DEPENDENTE Esse canal possui duas "comportas", uma próxima à extremidade externa do canal, chamada de comporta de ativação, e outra próxima a extremidade interna, chamada de comporta de inativação. No potencial de repouso, quando o potencial da membrana é -90mV, a comporta de ativação fica fechada, o que impede a passagem se sódio para o interior da fibra. Por outro lado as comportas de inativação estão abertas.

ATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO Quando o potencial de membrana fica menos negativo, passando de -90mV para zero, ele passa por uma voltagem, entre -70 e -50mV, que provoca as alterações conformacionais da comporta de ativação, fazendo com que ela abra (estado ativado), durante este estado, os íons sódio podem jorrar por esses canais, aumentando a permeabilidade ao sódio da membrana por até 50 a 500 vezes. O aumento da voltagem que abre a comporta de ativação também fecha a comporta de inativação. Contudo, o fechamento da comporta de inativação só ocorre após alguns décimos de milésimos de segundo da abertura da comporta de ativação (processo lento de fechamento). A partir desse momento, o potencial de membrana começa a variar em direção ao valor normal do estado de repouso (processo de repolarização). Obs.: Não é possível nova abertura dos canais de sódio até que o potencial de membrana retorne a seu valor de repouso ou muito próximo a ele. CANAL DE POTÁSSIO VOLTAGEM DEPENDENTE

Durante o estado de repouso, o canal de potássio fica fechado, como mostra a figura, e os íons são impedidos de passar por esse canal para o exterior. Quando o potencial de membrana começa a a aumentar, a partir de -90mV, em direção a zero, essa variação de voltagem provoca alteração conformacional abrindo o canal e permitindo o aumento da difusão do potássio por ele. Contudo, devido à lentidão com que esses canais de potássio se abrem, eles ficam abertos apenas a partir do momento em que os canais de sódio começam a ser inativados e, portanto, se fechando. Assim, a diminuição do influxo de sódio para a célula, com aumento simultâneo de efluxo de potássio, acelera de muito o processo de repolarização, levando, dentro de poucos décimos milésimos de segundo, à recuperação completa do potencial de membrana de repouso. ANATOMIA FISIOLÓGICA DA FIBRA NERVOSA Os axônios das células nervosas apresentam-se envoltos por dobras únicas ou múltiplas de certas células, sendo o conjunto axônio e dobras envoltórias denominado neurofibra ou fibra nervosa. As células envolventes são oligodentrócitos (antigamente chamados de células de Schwann). Quando os axônios estão envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, são denominados fibras nervosas (nervos) amielínicos. E quando a célula envoltória apresenta várias camadas enroladas em espiral ao redor do axônio, eles são denominados nervos mielínicos.

Um tronco nervoso típico contém cerca de duas vezes mais fibras amielínicas do que mielínicas.

Como já sabemos a parte central dessa fibra esta o axônio que representa a verdadeira membrana condutora. O interior do axônio é ocupado pelo axoplasma, que é o líquido intracelular bastante viscoso, circundando o axônio existe a bainha de mielina que, muitas vezes, é bem maior que o próprio axônio, e que a intervalos de cerca de 1 a 3mm, ao longo de toda a extensão do axônio (que em alguns casos pode atingir 1m de comprimento) é interrompida pelos nodos de Ranvier.

A bainha de mielina contém substâncias lipídica "esfingomielina". Essa substância é excelente isolante, capaz de diminuir o fluxo iônico através da membrana por cerca de 5000 vezes, ao mesmo tempo que reduz a capacitância da membrana em cerca de 50 vezes. Contudo, no ponto de junção entre duas células de Schwann sucessivas, ao longo do axônio, persiste pequena região não isolada, com cerca de 2 a 3 mm de extensão, por onde os íons podem fluir, com facilidade, do líquido extracelular para o interior do axônio. Essa região é o nodo de Ranvier.

CONDUÇÃO SALTATÓRIA EM FIBRAS MIELÍNICAS Muito embora íons não possam fluir com intensidade significativa através das espessas bainhas de mielina dos nervos mielinizados, eles podem fluir com grande facilidade pelos nodos de Ranvier. Por conseguinte, os potenciais de ação são conduzidos de nodos a nodo, esse processo é chamado de condução saltatória, Isto é, a corrente elétrica flui pelo líquido extracelular que circunda a fibra, mas também pelo axoplasma, de nodo a nodo, excitando seqüencialmente os sucessivos nodos. A condução saltatória é importante por duas razões. Primeira, por fazer com que a despolarização salte por sobre longos trechos, ao longo do eixo da fibra nervosa, esse mecanismo aumenta de muito a velocidade da transmissão neural na fibra mielinica por até 5 a 50 vezes. Segundo, a condução saltatória conserva a energia para o axônio, pois apenas nos nodos se polarizam, permitindo perda de íons cerca de 100 vezes menor do que seria necessária, caso não ocorre-se esse tipo de condução, exigindo pouca atividade metabólica para o restabelecimento das diferenças de concentração de sódio e potássio. CONDUÇÃO ORTODRÔMICA E ANTIDRÔMICA Quando um nervo é estimulado, o impulso elétrico caminha igualmente nos dois sentidos. A condução no sentido naturalmente programado para o nervo é chamada de ortodrômica (ortos = certa; dromos= pista). A que se propaga em sentido contrário é antidrômica (anti = contra; dromos = pista).

Entre os mecanismos naturais para impedir a condução antidrômica, existem as sinapses. Tanto as sinapses excitatórias como as inibitórias, bloqueiam os impulsos. SINAPSES INIBITÓRIAS E EXCITATÓRIAS

A transmissão do impulso nervoso entre dois neurônios ou entre um neurônio e um fletor, como o músculo, é feito através de uma estrutura denominada sinapse A sinapse é uma espécie de relé elétrico. Existem vários tipos de sinapses. Em toda sinapse há uma junção da parte terminal de um axônio de uma célula pré-sinaptica, com os dendritos de uma célula pós-sinaptica. A transmissão da informação na fibra pré para a pós-sinaptica é feita através de um mediador químico(na grande maioria das sinapses), ou através de contato elétrico (tipo especial de sinapse). Existem ainda sinapses mistas, onde há condução química e elétrica.

SINAPSE ELÉTRICA Na sinapse elétrica, o impulso que chega é rapidamente transmitido a fibra pós-sinaptica, com um mínimo período de latência. SINAPSE QUÍMICA Nas sinapses onde a mediação do impulso é através da liberação de uma substância química, há sempre uma latência maior para o aparecimento do pulso pós-sinaptico. Essa latência pode chegar a 1,5ms, tendo um tempo mínimo de 0,5ms para saltar da fibra pré para a fibra pós-sinaptica. A substância liberada pela vesícula, o mediador químico, que é capaz de transmitir o impulso, chamase geralmente de "neurotransmissor". A natureza do neurotransmissor determina se o impulso que chega na fibra pré-sinaptica vai passar (sinapse exciotatória),ou vai ser bloqueado(sinapse inibitória). Na sinapse excitatória, o potencial de ação chega a extremidade pré-sinaptica, e libera o neurotransmiossor das vesículas. Esse mediador liberado atravessa a fenda sinaptica e se localiza em receptores específicos, resultando em aumento da permeabilidade da membrana a íons sódio, especialmente. A penetração dos íons sódio Na+ despolariza a membrana pós-sinaptica, quando suficientemente intensa, inicia um potencial de ação que continua no mesmo sentido do anterior. Na sinapse inibitória o processo é semelhante, mas o neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos íons potássio K+ , especialmente ao íon cloro Cl- , que penetra na membrana póssinaptica, provocando uma hiperpolarização: o interior fica mais negativo, o exterior mais positivo. Assim o potencial de ação que chega não

Perguntas & Respostas
Responda: 1- Descreva a estrutura básica da membrana celular. 2- Qual a função membrana plasmática? 3- O que é Difusão? 4- Diferencie difusão simples de difusão facilitada. 5- O que é o transporte ativo? 6- Diferencie difusão facilitada de transporte ativo. 7- O que é Osmose? 8- O que é Osmose reversa? 9- O que é Pinocitose? 10- Calcular a massa necessária para preparar 250ml de hidróxido se sódio a 6%? 11- Qual propriedade física da água que contribui para proteção dos sistemas biológicos no que se refere a mudanças bruscas de temperatura (moderador térmico). 12- Qual a importância, nos sistemas biológicos, o elevado calor de vaporização da água. 13- O que é potencial de repouso? 14- Qual o valor e como ocorre o potencial de repouso? 15- O que é potencial de ação? 16- Quais são as três fazes principais do potencial de ação? 17- Que tipos de estímulo podem causar um potencial de ação? 18- O aumento acentuado da permeabilidade ao Na+ ocorre em que fase do potencial de ação? 19- O que é a bainha de mielina e qual sua função na membrana das células nervosas? 20- Qual a vantagem da fibra mielinada sobre a fibra não-mielinada? justifique. 21- O que é sinapse? 22- A transmissão da informação nas sinapses pode ser........... 23- A transmissão do impulso através de mediadores químicos, é: a) ( ) imediato; b) ( ) demora certo tempo. 24- A natureza do neurotransmissor determina se a sinapse é _________ ou ______________.

25- Explicar o mecanismo de inibição e excitação nas sinapses.

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