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Introdução
Transporte de íons
Onde:
∆ En : potencial transmembrana
T : temperatura (K)
Z : valência do íon
F : constante de Faraday
K + 1,0 74 75 Difusão
Na + 1,0 74 8 Efluxo
Ca 2
+ 1,0 5400 1,0 Efluxo
NO 3
- 2,0 0,027 28 Influxo
H PO
2 4
- 1,0 0,014 21 Influxo
SO 4
-2 0,25 0,00047 9,5 Influxo
Com relação à direção do fluxo dos solutos transportados podemos ter os seguintes tipos
de transporte :
Uniporte → refere-se ao transporte de um único elemento num determinado sentido com
ou sem gasto de energia.
A maior parte dos transportadores de alta afinidade, estão localizados nas raízes. Os genes
que codificam os transportadores de alta afinidade para a absorção de íons fosfato e sulfato,
são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre, respectivamente. Por outro lado, a
expressão dos genes que codificam o transporte de NO3- é induzida pela presença do NO3- .
Fenômenos de Membrana
As células vivas mantém uma composição química constante e devem estar em equilíbrio com o meio
onde vivem.
As células recebem do meio certas substâncias de que necessitam e eliminam para o meio as
substâncias que lhe são inúteis ou que estejam em excesso.
O intercâmbio entre as substância do meio externo e o meio interno da célula é regulado pela
semipermeabilidade da membrana. É um mecanismo complexo no qual figuram os processos de difusão
e osmose, bem como o emprego de energia.
Quando o processo que dirigem as substâncias para o interior da célula são fornecidas pelo meio, ou
dependem deste, fala-se em transporte passivo. Neste caso não há emprego da energia da célula.
Nesse transporte interferem a difusão e a osmose.
Quando o movimento de substâncias para entrar ou sair das células dependem da energia derivada
do metabolismo (ATP) trifosfato de adenosina, fala-se em transporte ativo.
Difusão: Quando uma substância é colocada em presença de outra igual, sendo que entre as
mesmas há uma diferença de concentração, haverá um deslocamento espontâneo das "partículas" do
meio (hipertônico) de maior para o meio de menor concentração (hipotônico). Depois de um certo
tempo, o meio ficará homogêneo (isotônico) interrompendo o fenômeno. Esse processo denomina-se
Difusão.
Esse processo se deve ao movimento Brauniano das moléculas e átomos das substâncias.
Difusão simples: ocorre sem gasto de energia (passivo), ATP intracelular nem ajuda de carregadores,
a favor do gradiente de concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também
através da dupla camada lipídica. A velocidade do transporte é diretamente proporcional à concentração
do soluto a ser transportado, à área envolvida no processo e à temperatura. É inversamente
proporcional à distância a ser percorrida e ao diâmetro da partícula. Íons atravessam pelos poros; água,
pelos poros e pela dupla camada lipídica; gases e hormônios, pela dupla camada lipídica. ( isto se deve
ao movimento aleatório e continuo devido a sua energia cinética) Ex: (CO² e O² entre capilar e células).
Difusão facilitada
Neste tipo de transporte a substância se utiliza também de seus movimentos aleatórios e contínuos nos
líquidos corporais e passa também de um lado a outro da membrana celular. Porém, por ser insolúvel na
matriz lipídica (não lipossolúvel) e de tamanho molecular grande demais para passar através dos
diminutos "poros" que se encontram na membrana celular, a substância apenas se dissolve e passa
através da membrana celular ligada a uma proteína carregadora específica para tal substância,
encontrada na membrana celular. Em tal transporte também não há gasto de ATP intracelular. Na
difusão facilitada, os sítios de ligação nas proteínas transportadoras são acessíveis as moléculas do
soluto tanto no líquido intra como no extracelular. Isto permite que o soluto se movimenta através da
membrana em qualquer direção. Obviamente, a velocidade com que as moléculas da proteína
carregadora pode alternar-se, em seus estados, por meio de alterações conformacionais que
efetivamente permite o transporte.
Exemplo: A glicose, importante monossacarídeo, atravessa a membrana celular de fora para dentro da
célula (do meio de maior concentração para o meio de menor concentração de glicose) ligada a uma
proteína carregadora específica para glicose.
Transporte ativo
Neste tipo de transporte a substância é levada de um meio a outro através da membrana celular por
uma proteína carregadora que é capaz, inclusive, de transportar esta substância contra um gradiente de
concentração, de pressão ou elétrico (a substância pode, por exemplo, ser transportada de um meio de
baixa concentração para um de alta concentração da mesma). Para tanto, O carreador liga-se
quimicamente à substância a ser transportada através da utilização de enzima específica, que
capitalizaria tal reação. Além disso há um consumo de ATP intracelular para transportar a substância
contra um gradiente de concentração.
EXEMPLO: Bomba de Sódio e Potássio - transporta constantemente, nas células excitáveis, através da
membrana, íon sódio de dentro para fora e íon potássio de fora para dentro da célula. Ambos os íons
são transportados contra um gradiente de concentração, isto é, de um meio menos concentrado para
um mais concentrado do mesmo íon.
Normalmente o Na+ está mais concentrado no líquido extracelular do que no interior da célula,
ocorrendo o inverso com o potássio.
A concentração de íons K+ é cerca de 10 vezes maior na célula do que no meio extracelular, enquanto
que os íons Na+ estão cerca de 10 a 15 vezes mais concentrados no meio extracelular.
Se houvesse simplesmente uma difusão seria essa a concentração? É evidente que não, pois os íons
estariam distribuídos igualmente nos dois meios. Então, para que isso aconteça é necessário que, à
medida que os íons K+, por exemplo, saiam da célula , outros íons K+ devam entrar nela. Se eles estão
menos concentrados fora da célula, deve existir um processo que os leve para o interior da célula,
mantendo-se internamente numa concentração elevada. E o mesmo deve acontecer com os íons
Na+ fora da célula.
Os íons K+ que são levados por difusão para fora da célula são transportados para seu interior por
um mecanismo que requer energia.
Da mesma forma, os íons Na+ que, por difusão são levados para o interior da célula , dela são
expulsos por transporte ativo.
O bombeamento dos íons K+ para o interior da célula e o de íons Na+ para o meio extracelular é feito
com gasto de energia.
Endocitose e Exocitose
Nos itens anteriores, foram discutidos os mecanismos pelos quais pequenas moléculas e íons
atravessam a membrana plasmática. Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, mas
podem ser incorporada a célula por endocitose, ou ser eliminada da célula por exocitose.
Ao contrário da fagocitose, que é realizada por algumas células especializadas, a pinocitose ocorre em
praticamente todos os tipos celulares.
A pinocitose (Pinos = beber; ato da célula beber): é o processo geralmente utilizado pela membrana
celular para absorver grandes moléculas de líquido, ou aglomerado de moléculas. Neste caso, ao invés
de projeções laterais, a membrana sofre um processo de invaginação para o interior do citoplasma,
permitindo a penetração do alimento. A pinocitose é utilizada para o transporte de gordura da cavidade
intestinal até o outro lado da célula, para ser lançado nos vasos linfáticos.
Por exocitose, são lançados para fora da célula secreções importantes que atuam em diversas etapas
do metabolismo do nosso corpo.
Por exocitose, também são eliminados resíduos do material digestivo dentro da célula. Esse tipo de
exocitose é denominada "clasmocitose" ou defecação celular.
Responda:
3- O que é Difusão?
7- O que é Osmose?
Praticamente todas ás células do corpo, (com exceção de algumas raras células vegetais, o interior é
sempre negativo e o exterior positivo) algumas células como as células nervosas e musculares, são
excitáveis, isto é, capazes de auto gerar impulsos eletroquímicos em suas membranas e, na maioria dos
casos, utilizar esses impulsos para a transmissão de sinais ao longo de membranas.
O potencial de membrana existe sob duas formas principais: o potencial de repouso e o potencial de
ação.
Potencial de Repouso: Esse potencial tem sua origem em um mecanismo simples, de alternância
entre o transporte ativo e o transporte passivo de pequenos íons. As figuras representam as
concentrações e o tipo de transporte de cada íon.
Fase 1- Os íons sódio (Na+) entram passivamente na célula, através do gradiente de concentração.
Fase 2 - A célula expulsa esses íons (Na+) ativamente, ao mesmo tempo que introduz, também
ativamente, um íon potássio (K+) .
Fase 3 - O íon potássio (K+ ) tem grande mobilidade e volta passivamente, para o lado externo da
membrana, conferindo-lhe carga positiva. Do lado interno, íons fosfato e especialmente proteínas
aniônicas fornecem carga negativa.
O íon Cl- acompanha, por atração elétrica o íon Na+ , e diminui o potencial elétrico, ficando a célula
polarizada.
Todas células possuem potencial de trans-membrana (repouso - 90 mV), que desaparece quando a
célula morre.
Potencial de Ação: É uma variação brusca do potencial de membrana , provocada por estímulos
externos.
Vários estímulos podem deflagrar o potencial de ação: como químicos, elétricos, eletromagnéticos, e
até mecânicos. Há células especiais, auto-excitáveis, que geram ritmamente o potencial de ação. Essas
céluLas são responsáveis pelo início dos movimentos repetitivos biológicos, como batimentos cardíacos e
freqüência respiratória.
O potencial de ação de uma célula excitável dura apenas alguns milésimos de segundo, e pode ser
dividido nas seguintes fazes:
1ª - Despolarização: Abertura dos canais de sódio, isso propicia um fluxo intenso de íons Na+ de
fora para dentro da células, por um processo de difusão simples.
2ª - Repolarização:
Durante este espaço de tempo, a permeabilidade aos íons sódio retorna ao normal e,
simultaneamente, ocorre um aumento na permeabilidade aos íons potássio (saída), devido ao excesso
de cargas positivas encontradas no interior da célula (maior concentração de potássio dentro da célula).
Já os íons sódio que estavam em grande quantidade no interior da célula, vão sendo transportados
ativamente para o exterior, pela bomba de sódio-potássio.
Todo este processo faz com que o potencial da membrana celular volte a ser negativo. O potencial
nesta fase passa a ser de aproximadamente de -95mV (pouco mais negativo que no potencial de
repouso).
3ª - Repouso: É a fase em que a célula volta a situação anterior a excitação. Nesta fase a
permeabilidade aos íons potássio retorna ao normal e a célula retorna as condições iniciais com potencial
de membrana em torno de -90mV.
Este processo como um todo perdura por aproximadamente, 2 a 3 mili-segundos na grande maioria
das células do corpo humano. Mas existe células excitáveis como por exemplo células do músculo
cardíaco, cujo potencial de ação varia de 1,15 a 0,3 segundos, tais potenciais ocorrem na fase em que a
célula está despolarizada. Esses potenciais são denominados Potenciais de Platô.
Os neurônios não existem isoladamente, eles conectam-se uns aos outros formando as chamadas
cadeias neuronais, as quais transmitem informações a outros neurônios ou músculos.
Os neurônios são células independentes entre si, embora estejam conectados uns aos outros pelas
chamadas sinapses. Cada neurônio é formado por um corpo central celular, onde se encontra o núcleo
da célula, contendo sua informação genética. Dela partem numerosas ramificações, chamadas dendritos,
que estão conectados aos outros neurônios vizinhos. Um desses dendritos, denominado axônio, é o
prolongamento mais importante, encarregado de transmitir os impulsos nervosos. O axônio conta
também com vários prolongamentos em sua terminação, através da qual se conecta com dendritos de
outros neurônios ou com os músculos. Nesse último caso, um desses prolongamentos se alarga
formando uma espécie de placa de contato, por meio da qual se transmite o impulso elétrico: É a placa
motora, que transmite os impulsos de saída.
Existem neurônios com diferentes funções como: Neurônio sensitivo, neurônio associativo e neurônio
motor.
O potencial de membrana das fibras nervosas de grande calibre, quando não é transmitido sinais
nervosos, é de cerca de - 90mV. Isto é, o potencial no interior da fibra nervosa é de 90mV mais
negativo que o potencial do líquido intersticial, por fora da fibra.
Todas as membranas celulares do corpo possuem uma potente bomba de sódio-potássio e que essa
bomba, continuamente, bombeia sódio para o exterior e potássio para o interior da célula. Essa bomba é
eletrogênica, pois mais cargas positivas são bombeadas para fora que para dentro (três íons sódio (Na +)
para o exterior para cada dois íons potássio (K+) para o interior), deixando um déficiti efetivo de íons
positivos no interior; isto é o mesmo que criar cargas negativas no interior da membrana celular.
A bicamada lipídica possui proteínas de canal em sua constituição, uma destas proteínas de canal,
pela qual os íon sódio e potássio podem "vazar" por difusão simples, é denominada "canal de
vazamento" para sódio e potássio. Vamos dar ênfase sobre o vazamento de potássio, porque, em média
os canais são mais permeáveis ao potássio que ao sódio, cerca de 100 vezes mais. Isso é extremamente
importante, levando em conta que a determinação do valor do potencial de repouso se deve em grande
parte ao íon potássio.
POTENCIAL DE REPOUSO
Devido a reduzida permeabilidade da membrana neural aos íons, causada pela diminuta difusão de
íons sódio pelos canais de vazamento K+ /Na+ . A proporção entre os íons sódio do interior e do exterior
é de 0,1 enquanto que a proporção passa o íon potássio é de 35 para 1, de modo intuitivo, pode-se ver
que, a difusão do potássio terá contribuição muito maior para o potencial de membrana que a difusão de
sódio. Na fibra nervosa a permeabilidade da membrana ao potássio é cerca de 100 vezes que para o
sódio. O potencial interno da membrana obtido por este conjunto de fatores é de - 86mV.
RESUMINDO
Durante o período de repouso, antes do início do potencial de ação, a condutância do potássio é cerca
de 50 a 100 vezes maior que o sódio. Isso causado pelo maior vazamento de íons potássio que de íons
sódio pelos canais de "vazamento". Com o início do potencial de ação (através de um estímulo) o canal
de sódio voltagem dependente ficam instantaneanemente ativados, permitindo um aumento de 500
vezes a condutância do sódio.(fase de despolarização). Em seguida, o processo de inativação fecha os
canais de sódio dentro de fração de milisegundos. O inicio do potencial de ação também leva á ativação,
pela voltagem, os canais de potássio, fazendo-os abrir em fração de milisegundos após a abertura dos
canais de sódio (fase de repolarização). E ao término do potencial de ação, o retorno do potencial de
membrana seu estado negativo faz com que os canais de os potássio se fechem, voltando ao seu estado
original, o que só ocorre após breve retardo. (hiperpolarização -95mV).
Esse canal possui duas "comportas", uma próxima à extremidade externa do canal, chamada de
comporta de ativação, e outra próxima a extremidade interna, chamada de comporta de inativação. No
potencial de repouso, quando o potencial da membrana é -90mV, a comporta de ativação fica fechada, o
que impede a passagem se sódio para o interior da fibra. Por outro lado as comportas de inativação
estão abertas.
ATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO
Quando o potencial de membrana fica menos negativo, passando de -90mV para zero, ele passa por
uma voltagem, entre -70 e -50mV, que provoca as alterações conformacionais da comporta de ativação,
fazendo com que ela abra (estado ativado), durante este estado, os íons sódio podem jorrar por esses
canais, aumentando a permeabilidade ao sódio da membrana por até 50 a 500 vezes.
O aumento da voltagem que abre a comporta de ativação também fecha a comporta de inativação.
Contudo, o fechamento da comporta de inativação só ocorre após alguns décimos de milésimos de
segundo da abertura da comporta de ativação (processo lento de fechamento). A partir desse momento,
o potencial de membrana começa a variar em direção ao valor normal do estado de repouso (processo
de repolarização).
Obs.: Não é possível nova abertura dos canais de sódio até que o potencial de membrana retorne a
seu valor de repouso ou muito próximo a ele.
Durante o estado de repouso, o canal de potássio fica fechado, como mostra a figura, e os íons são
impedidos de passar por esse canal para o exterior. Quando o potencial de membrana começa a a
aumentar, a partir de -90mV, em direção a zero, essa variação de voltagem provoca alteração
conformacional abrindo o canal e permitindo o aumento da difusão do potássio por ele. Contudo, devido
à lentidão com que esses canais de potássio se abrem, eles ficam abertos apenas a partir do momento
em que os canais de sódio começam a ser inativados e, portanto, se fechando. Assim, a diminuição do
influxo de sódio para a célula, com aumento simultâneo de efluxo de potássio, acelera de muito o
processo de repolarização, levando, dentro de poucos décimos milésimos de segundo, à recuperação
completa do potencial de membrana de repouso.
Os axônios das células nervosas apresentam-se envoltos por dobras únicas ou múltiplas de certas
células, sendo o conjunto axônio e dobras envoltórias denominado neurofibra ou fibra nervosa. As
células envolventes são oligodentrócitos (antigamente chamados de células de Schwann).
Quando os axônios estão envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, são denominados
fibras nervosas (nervos) amielínicos. E quando a célula envoltória apresenta várias camadas enroladas
em espiral ao redor do axônio, eles são denominados nervos mielínicos.
Um tronco nervoso típico contém cerca de duas vezes mais fibras amielínicas do que mielínicas.
Como já sabemos a parte central dessa fibra esta o axônio que representa a verdadeira membrana
condutora. O interior do axônio é ocupado pelo axoplasma, que é o líquido intracelular bastante viscoso,
circundando o axônio existe a bainha de mielina que, muitas vezes, é bem maior que o próprio axônio, e
que a intervalos de cerca de 1 a 3mm, ao longo de toda a extensão do axônio (que em alguns casos
pode atingir 1m de comprimento) é interrompida pelos nodos de Ranvier.
Muito embora íons não possam fluir com intensidade significativa através das espessas bainhas de
mielina dos nervos mielinizados, eles podem fluir com grande facilidade pelos nodos de Ranvier. Por
conseguinte, os potenciais de ação são conduzidos de nodos a nodo, esse processo é chamado de
condução saltatória, Isto é, a corrente elétrica flui pelo líquido extracelular que circunda a fibra, mas
também pelo axoplasma, de nodo a nodo, excitando seqüencialmente os sucessivos nodos.
A condução saltatória é importante por duas razões. Primeira, por fazer com que a despolarização
salte por sobre longos trechos, ao longo do eixo da fibra nervosa, esse mecanismo aumenta de muito a
velocidade da transmissão neural na fibra mielinica por até 5 a 50 vezes. Segundo, a condução saltatória
conserva a energia para o axônio, pois apenas nos nodos se polarizam, permitindo perda de íons cerca
de 100 vezes menor do que seria necessária, caso não ocorre-se esse tipo de condução, exigindo pouca
atividade metabólica para o restabelecimento das diferenças de concentração de sódio e potássio.
Quando um nervo é estimulado, o impulso elétrico caminha igualmente nos dois sentidos. A condução
no sentido naturalmente programado para o nervo é chamada de ortodrômica (ortos = certa; dromos=
pista). A que se propaga em sentido contrário é antidrômica (anti = contra; dromos = pista).
Entre os mecanismos naturais para impedir a condução antidrômica, existem as sinapses. Tanto as
sinapses excitatórias como as inibitórias, bloqueiam os impulsos.
SINAPSE ELÉTRICA
Na sinapse elétrica, o impulso que chega é rapidamente transmitido a fibra pós-sinaptica, com um
mínimo período de latência.
SINAPSE QUÍMICA
Nas sinapses onde a mediação do impulso é através da liberação de uma substância química, há
sempre uma latência maior para o aparecimento do pulso pós-sinaptico. Essa latência pode chegar a
1,5ms, tendo um tempo mínimo de 0,5ms para saltar da fibra pré para a fibra pós-sinaptica.
A substância liberada pela vesícula, o mediador químico, que é capaz de transmitir o impulso, chama-
se geralmente de "neurotransmissor".
A natureza do neurotransmissor determina se o impulso que chega na fibra pré-sinaptica vai passar
(sinapse exciotatória),ou vai ser bloqueado(sinapse inibitória).
3- O que é Difusão?
7- O que é Osmose?
9- O que é Pinocitose?
10- Calcular a massa necessária para preparar 250ml de hidróxido se sódio a 6%?
11- Qual propriedade física da água que contribui para proteção dos sistemas biológicos no que se
refere a mudanças bruscas de temperatura (moderador térmico).
12- Qual a importância, nos sistemas biológicos, o elevado calor de vaporização da água.
18- O aumento acentuado da permeabilidade ao Na+ ocorre em que fase do potencial de ação?
19- O que é a bainha de mielina e qual sua função na membrana das células nervosas?
a) ( ) imediato;