Transporte através de membranas celulares

Criado por Edu Matos

Hora da criação @21 de julho de 2023 14:22

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Princípios do transporte Transmembrânico

O interior hidrofóbico da bicamada lipídica cria uma barreira à passagem da maioria das moléculas
hidrofílicas, incluindo todos os íons. Contudo, praticamente qualquer molécula consegue se difundir
através dela, variando a velocidade da difusão, a qual depende de sua solubilidade (quando menor a
molécula e mais hidrofóbica/apolar, mais rápido ocorre). Por outro lado, muitas das moléculas de
interesse são polares e solúveis, necessitando do auxílio de proteínas transportadoras de membrana.

M. apolares pequenas: se dissolvem e difundem rapidamente na bicamada lipídica. Muito importante

para a respiração celular.

M. polares não carregadas: se difundem se forem pequenas. Assim a água e o etanol são mais
rápidos do que o glicerol.

M. carregadas/Íons: são altamente impermeáveis, devido as cargas e forte atração a água.

Devido a impermeabilidade da membrana a íons inorgânicos, as concentrações intra e extracelular destes são
diferentes, característica importante para sobrevivência e funcionamento. Além disso, a movimentação deles
através da membrana é necessária na produção de ATP, comunicação pelas células nervosas, etc.

Apesar da manutenção do equilíbrio das cargas nos ambientes intra e extracelular, ocorrem desequilíbrios elétricos
por concentrações de íons próximos a membrana, gerando uma diferença de voltagem chamada de potencial de
membrana, promovendo o transporte de certos metabólitos celulares, e que as células sejam excitáveis, como
forma de comunicação.

É a atividade das proteínas de transporte de membrana embebidas na bicamada que permite que as células
estabeleçam e mantenham seu potencial de membrana.

Proteínas transportadoras de membrana

Cada tipo de membrana celular possui seu próprio conjunto de proteínas de transporte característico, que apresentam diferentes propriedades,
que determina exatamente que solutos podem passar para dentro e para fora da célula ou de uma organela. Possuem diversidade em sua forma e
estão presentes em todas as membranas celulares; além de possuírem cadeias polipeptídicas que atravessam a bicamada múltiplas vezes. Há duas
classes de proteínas de transporte: os transportadores e os canais, se diferenciando por como distinguem solutos, permitindo ou não a passagem.

Canais: discriminam, sobretudo, com base no tamanho e carga elétrica. Quando aberto, qualquer íon ou molécula que seja suficientemente
pequeno e carregue a carga apropriada pode atravessar.

Transportador: transfere apenas aquelas moléculas e íons que servem nos seus sítios de ligação específicos na proteína. Se ligam aos seus
solutos com grande especificidade, conferindo seletividade à proteína.

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 Em relação ao que controla o movimento desses solutos, pode depender da concentração relativa de soluto em ambos os lados da membrana,
fazendo com que moléculas fluam no sentido alta → baixa concentração, não necessitando de força motora adicional, sendo denominados de
passivos. Para além disso, o soluto pode se mover contra o gradiente de concentração, com tipos especiais de transportadores que fornecem a
fonte de energia para promover o processo, podendo ser proveniente da hidrólise de ATP, de um gradiente transmembrânico ou da luz solar,
sendo chamado de ativo.

Processos Passivos
Difusão
É um processo passivo que ocorre em uma mistura randômica das partículas em solução, devido a energia cinética delas. Tanto solutos, como
solventes sofrem difusão. Assim, se um soluto específico é encontrado em diferentes concentrações em um solvente, as moléculas do soluto se
difundirão a favor do seu gradiente de concentração, até atingirem um equilíbrio. Há um movimento aleatório das moléculas, e a energia
causadora é proveniente da movimentação cinética normal da matéria. Vários fatores influenciam a taxa de difusão de substâncias através de
membranas plasmáticas:

Tamanho do gradiente de concentração: quanto maior a diferença de concentração, maior é a taxa;

Temperatura: afeta proporcionalmente a taxa;

Massa da substância se difundindo: moléculas menores se difundem mais rápido.

Área de superfície da membrana: diretamente proporcional a taxa de difusão;

Distância de difusão: quanto maior a distância, mais demorada será a difusão.

Difusão Simples ou Passiva

Processo passivo no qual substâncias se movem livremente através da bicamada sem a ajuda de
proteínas transportadoras. Moléculas hidrofóbicas apolares são transportadas assim (incluem
gases oxigênio, nitrogênio e dióxido de carbono; ác. graxos; esteróides e vitaminas lipossolúveis
A,D,E e K). Moléculas polares pequenas e não carregadas, como água e ureia e álcoois pequenos
(etanol) também utilizam esse método. Processo muito importante para troca gasosa nos
pulmões, é a via de absorção de alguns nutrientes e para a excreção de alguns produtos

Difusão Facilitada
Nesse processo uma proteína de membrana integral ajuda uma
substância específica (solutos muito polares ou altamente carregados)
a atravessar a membrana.

1. Mediada por canal: movimentação do soluto, a favor do

gradiente de concentração, através de um canal, o qual em sua
maioria são iônicos, que permitem a passagem de íons
inorgânicos pequenos que são muito hidrofílicos. São
seletivamente permeáveis, específicas para cada íon. Pode ser
considerado controlado, quando parte da proteína do canal
funciona como um “portão”, que se alternam aleatoriamente
(aberta/fechada) ou regulados por sinais elétricos (dependentes
de voltagem) e químicos (dependentes de ligantes).

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 2. Mediada por carreador: um carreador/transportador move um
soluto a favor do seu gradiente de concentração, sem a
necessidade de gasto da energia celular. O soluto de liga a um
carreador específico em um lado da membrana e é liberado no
outro, após o carreador sofrer mudança de formato, processo
contínuo e recíproco no equilíbrio de concentração. Sua taxa de
difusão é determinada pelo tamanho do gradiente de
concentração através da membrana.

Interferentes do transporte passivo

Para moléculas não carregadas, o transporte passivo depende somente
do gradiente de concentração dela.

Moléculas carregadas eletricamente (íons inorgânicos ou m. orgânicas

pequenas) sofre interferência de forças externas. O potencial de
membrana exerce uma força sobre qualquer molécula carregada.
Portanto, ele tende a puxar solutos carregados positivamente para
dentro da célula (lado citosólico negativo) e negativamente para fora
da célula (lado extracelular positivo).

Ao mesmo tempo, esse soluto carregado também tenderá a se mover

a favor do seu gradiente de concentração. A força líquida
direcionando um soluto carregado através da membrana é o
gradiente eletroquímico do soluto, constituído por duas forças (a
voltagem e o gradiente de concentração). Para alguns íons as duas
estão na mesma direção, criando um gradiente eletroquímico
relativamente grande, para outros em direções opostas, resultando em
um g. eletroquímico pequeno.

Osmose
É um processo passivo, em que há a movimentação de um líquido de
solvente (nos sistemas vivos é água) contra o gradiente de
concentração do soluto, ou seja, de um meio hipotônico (menos
soluto/mais solvente) para um meio hipertônico (mais soluto/menos
solvente). Ocorre apenas quando uma membrana é permeável a água
e impermeável a determinados solutos, .

Durante a osmose, as moléculas de água passam através da

membrana de dois modos:

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 movendo-se entre os fosfolipídios vizinhos na bicamada por
difusão simples;

movendo-se através de aquaporinas, proteínas integrais de

membranas que agem como canais.

Uma solução contendo partículas impermeáveis a uma membrana

exerce uma pressão sobre a membrana, chamada de Pressão
Osmótica, que é diretamente proporcional a concentração do soluto.
Normalmente, a pressão osmótica do citosol é igual ao do líquido
intersticial fora delas, mantendo o volume celular relativamente
constante. Portanto, em soluções:

Isotônicas: possuem a mesma concentração de solutos que a

célula, e esta mantém seu formato e volume normais. (solução de
NaCl 0,9%/soro fisiológico);

Hipotônicas: possuem uma concentração de solutos menor que a célula, e as moléculas de água vão para o interior da célula, tornando-a
inchada (Turgidez) e podendo sofre lise, que é a ruptura;

Hipertônicas: possuem concentração de solutos maior que a da célula, e as moléculas saem da célula para o meio, fazendo com que elas
encolham (Crenação), a membrana fica “dentada”.

Os transportadores e suas funções

São responsáveis pelo movimento da maioria das moléculas
orgânicas pequenas e solúveis em água e de alguns íons inorgânicos
através da membrana.

Cada transportador é altamente seletivo, muitas vezes transferindo

somente um tipo de molécula.
Cada membrana celular contém um conjunto característico de
diferentes transportadores apropriados àquela membrana específica.

Difusão facilitada da Glicose

Pelo fato de não ser carregada, o componente elétrico do seu
gradiente eletroquímico é zero, sendo seu transporte determinado
apenas m=pelo gradiente de concentração.
Em altas concentrações no meio extracelular, a glicose se liga a um
tipo específico de proteína carreadora denominada de transportador
de glicose (GluT) na superfície externa. Conforme o transportador
passa por uma transformação em seu formato, a glicose passa pela
membrana, sendo posteriormente liberada. O efeito da insulina é o
aumento do transporte máximo de glicose, pela promoção a inserção
de muitas cópias de transportadores dele na membrana.

Obs: no meio intracelular, a glicose passa por uma fosforilação,

tornando-se G-6-P e sendo direcionada para armazenamento
(glicogênio) ou para glicólise, mantendo uma concentração do soluto
intracelular mais baixa.

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 Transporte Ativo
Alguns solutos polares ou com carga elétrica não conseguem atravessar a membrana por transporte passivo, porque precisam se mover contra o
gradiente de concentração, necessitando de um gasto energético para o movimento. O transporte ativo demanda energia para que proteínas
carreadoras movam o soluto através da membrana contra o seu gradiente de concentração. E essa energia pode ser proveniente de: hidrólise do
ATP (fonte do t. a. primário) ou energia armazenada em um gradiente de concentração (fonte do t. a. secundário). Exibem um limite máximo de
transporte e saturação. Incluem vários íons (Na, K, H, Ca, I, Cl), aminoácidos e monossacarídeos. Representa 40% do gasto energético celular.
Assim, as células dependem de bombas transmembrânicas que realizam o transporte ativo de 3 formas: (1) B. dependentes de ATP, que o
hidrolisam para conduzir o soluto; (2) B. acopladas ligam o transporte contra a corrente de um soluto ao transporte de a favor de outro soluto; (3)
B. dependentes de luz, usam energia derivada dela para condução.

Transporte Ativo Primário

As proteínas carreadoras são chamadas de bombas, que utilizam a energia proveniente da hidrólise de ATP, alterando seu formato e permitindo o
transporte do soluto contra o gradiente de concentração.

Bomba de Na+ e K+
Mantêm uma baixa concentração de Na+ no citosol, bombeando-o contra seu gradiente, ao passo que move K+ para o citosol, também contra
seu gradiente. Como esses íons vazam lenta e novamente através da membrana a favor do seu gradiente eletroquímico (t. passivo ou t. a.
secundário), as bombas funcionam initerruptamente para manter uma baixa concentração de Na+ e uma alta concentração de K+ no citosol.

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 As diferentes concentrações de íons sódio e potássio nos meios intra e extracelular são cruciais para manutenção do volume celular normal e
para a capacidade de geração de sinais elétricos como os potenciais de ação. Lembre-se que a tonicidade de uma solução é proporcional à
concentração de suas partículas de soluto que não conseguem atravessar a membrana.

Bomba de Ca2+
O Ca2+ é mantido em baixa concentração no citosol. Seu movimento através das membranas é crucial por poder se ligar firmemente a uma
variedade de proteínas na célula, alterando suas atividades. O influxo do íon para o citosol pelos canais de cálcio é utilizado como um sinal
intracelular para desencadear processos como a contração muscular, fertilização e a comunicação das células nervosas.
Quando menor a concentração citosólica dele, mais sensível a célula é para o aumento de Ca2+, por isso que as células eucarióticas mantém sua
concentração muito baixa. Essa diferença é obtida principalmente pelas bombas de Ca2+ dependentes de ATP, tanto na membrana plasmática,
como do retículo endoplasmático que ativamente bombeiam os íons para o citosol. As bombas de Ca2+ são ATPases que retornam à sua
conformação normal sem a necessidade de ligação e transporte de um segundo íon

Transporte Ativo Secundário ou Cotransporte

A energia armazenada em um gradiente de concentração de outras
moléculas é utilizada para direcionar substâncias pela membrana
contra seus próprios gradientes de concentração. Utiliza
indiretamente a energia obtida a partir da hidrólise do ATP.

Na bomba de sódio e potássio, a energia armazenada/potencial

produzida pela rota do Na+, pode ser convertida em cinética e
utilizada para o transporte de outras substâncias. Nele, uma proteína
carreadora se liga simultaneamente ao Na+ e a outra substância e,
então, modifica seu formato de modo que ambas atravessem a
membrana ao mesmo tempo (Simporte). Em contra partida, os

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 contratransportadores movem duas substâncias em direções opostas
através da membrana (Antiporte).

Um exemplo é o transportador simporte Na+/glicose, de células epiteliais, que o utilizam para a captação de glicose do lúmen intestinal,
mesmo quando a concentração de glicose no citosol está maior que no lúmen. A glicose é “arrastada” para dentro da células pelo Na+, que se
move pelo seu acentuado gradiente eletroquímico.
Por exemplo, o trocador Na+/H+ (Antiporte) na membrana plasmática de muitas células animais utiliza o influxo favorável de Na+ para
bombear H+ para fora da célula; este é um dos principais dispositivos que as células animais usam para controlar o pH de seu citosol – evitando
que o interior celular se torne ácido demais.

Gradientes eletroquímicos de H+ controlam as bombas acopladas em vegetais, fungos e bactérias, ou seja, dependem dele para importar
solutos para dentro das células, através de transportadores simporte, conseguem açúcares e aminoácidos.

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 Os canais iônicos e o potencial de membrana
O potencial de membrana nesse estado estacionário – em que o fluxo de
íons positivos e negativos através da membrana está precisamente equilibrado, de modo que nenhuma diferença de carga adicional se acumula
através da membrana - é chamado de potencial de repouso da membrana.
As bombas de íons movidas por ATP geram as diferenças na concentração de íons na membrana plasmática, e os canais iônicos utilizam esses
gradientes de concentração para gerar o potencial elétrico, finamente controlado, através da membrana.

Transporte Vesicular
Grandes quantidades de substâncias são transportadas em vesículas de uma estrutura para outra dentro da célula. Estas importam ou liberam
material com o líquido extracelular. Esse processo requer gasto de energia ATP.

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 Endocitose
Materiais transportados para dentro da célula em uma vesícula originada pela membrana plasmática.

Mediada por receptor: é um tipo altamente seletivo de endocitose por meio do qual células captam ligantes específicos. Uma vesícula é
formada após um receptor proteico da membrana reconhecer e se ligar a uma partícula específica. Ex.: LDL contendo colesterol,
transferrina, algumas vitaminas, anticorpos e alguns hormônios.

Fagocitose: processo de defesa do organismo. A célula engloba partículas sólidas grandes, como células mortas, bactérias inteiras ou vírus.
Particularidade de fagócitos (macrófagos ou neutrófilos/glóbulos brancos). Após a ligação da partícula a um receptor de membrana, a célula
projeta sua membrana e citoplasma (pseudópoddes), que o cercam e as membranas se fundem para formar uma vesícula (fagossomo). Os
fagossomos se fundem a lisossomos, e suas enzimas digerem o material englobado, que pode ser armazenado (grânulo de lipofucsina) ou
secretados por exocitose.

Pinocitose: são captadas pequenas gotículas de líquido extracelular, sem envolvimento de proteína receptora, juntamente com os solutos
dissolvidos nele. A membrana se dobra para dentro contendo esse material, a vesícula se solta no citosol e se funde com lisossomos para
degradação de solutos, sendo que AA e A. Graxos deixam o lisossomo para serem reaproveitados. Ocorre na maioria das células,
principalmente nas células absortivas dos intestinos e dos rins.

Exocitose
Processo no qual a célula libera substâncias. Comum a todas, mas especialmente para dois tipos:

células secretórias que liberam enzimas digestivas, hormônios, muco ou outras secreções

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 células nervosas que liberam neurotransmissores

Em alguns casos, produtos metabólicos são liberados por exocitose. Assim, vesículas delimitadas por membranas (vesículas secretórias) se
formam dentro da célula, se fundem com a membrana plasmática e liberam seus conteúdos no líquido extracelular. Segmentos pedidos na
endocitose são recuperados pela exocitose.

Transcitose
As vesículas sofrem endocitose em um lado da célula, se movem através dela e sofrem exocitose do lado oposto. Esse processo é mais frequente
através de células endoteliais que revestem vasos sanguíneos, e é um mecanismo para que as substâncias se movam entre o plasma e o líquido
intersticial. Ex.: em mulheres grávidas, anticorpos atravessam a placenta para a circulação fetal. Células capilares e do intestino.

Resumindo….

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