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Membrana citoplasmática
Difusão simples
O gráfico mostra que a taxa de difusão para as partículas altamente lipossolúveis depende
do gradiente de concentração existente através da membrana.
Transporte de íons.
Os íons só atravessam a membrana através de corredores aquosos formados por canais
protéicos denominados canais iônicos. Há basicamente dois tipos de canais:
Canais sem comporta: estão sempre
abertos, mas são seletivos conforme o raio de
hidratação do íon. Reconhecemos assim, canais de
sódio, canais de potássio, canais de cálcio, etc.
Canais com comporta: assumem dois
estados: abertos ou fechados. Suas comportas
(gates) se abrem ou se fecham mediante agentes
Canais sem comporta: permanentemente abertos externos (neurotransmissores, mudança de potencial
da membrana, fosforilação, etc.)
Difusão facilitada
Algumas moléculas hidrossolúveis como a glicose e aminoácidos não podem atravessar os
canais iônicos e usam carreadores protéicos. A partícula a ser transportada se liga a uma
proteína da membrana e muda a sua conformação espacial. Essa mudança causa a translocação
da partícula de um lado para o outro da membrana. Se o processo for realizado a favor do seu
gradiente eletroquímico denominamos essa forma de transporte como difusão facilitada. Como o
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Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
Transporte Ativo
Endocitose e Exocitose
O potencial de difusão de uma partícula s (s) é uma grandeza que expressa o conteúdo
de energia livre ou útil que potencialmente poderá ser utilizado para realizar trabalho, isto é, nesse
caso, o movimento de partículas. Sob o ponto de vista termodinâmico, quando uma partícula se
move de uma região de alto potencial eletroquímico para outra de baixo potencial, a difusão é
espontânea e ocorre sem custo adicional de energia. Daí, o processo ser denominado de
transporte passivo.
Em nosso modelo, no estado de equilíbrio, os dois compartimentos ficaram com as
concentrações de soluto e não havia mais movimento resultante de íons. Acontece que as células
eucarióticas, ao contrário, apresentam imensas diferenças de concentração de solutos em relação
ao meio extracelular e são ativamente mantidas neste estado. Essa diferença é, em parte, devido à
impermeabilidade de algumas partículas como proteínas que ficam retidas no interior das células,
mas e as várias outras partículas altamente permeáveis, como impedir que a diferença de
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concentração seja dissipada ao longo do tempo? E como explicar a presença de potencial elétrico
através da membrana?
Existindo uma diferença de potencial eletroquímico entre dois pontos A e B, através da
membrana, a partícula s se moverá espontaneamente, a favor desse gradiente. Como o próprio
nome diz, o potencial eletroquímico de s leva em conta dois componentes: uma grandeza de
natureza química (diferença de concentração) e outra, elétrica (diferença de potencial elétrico):
A diferença de potencial elotroquímico de s entre dois pontos A e B ( sA - sB)
separados por uma membrana pode ser descrito como :
S 1 - S 2 = RT ln [ s 1 ] + Zs . F. ( 2 - 1 ) ou :
[ s 2]
s = RT ln [ s A ] + Zs . F. ( 2 - 1 )
[ sB]
Se a partículas s não for um íon, isto é, não está carregada eletricamente, Zs=0 então,
s = RT ln [ s 1 ] o potencial de difusão só depende do gradiente químico
[ s2]
Efeito Donnan
-
Assim, mesmo que haja diferença de concentração de K, Cl e P através da membrana, o
sistema se manterá em equilíbrio, sem fluxos resultantes de K e de Cl. Isto mostra que uma
condição de equilíbrio não é necessariamente uma condição de igualdade de concentração em
ambos os lados da membrana, mas o fato do fluxo resultante das partículas permeáveis ser igual a
zero (s = 0). Como resultado desta distribuição, haverá uma diferença de potencial elétrico
através da membrana: no lado1 acumulará um excesso de cargas negativas e no lado 2, cargas
positivas. A esta distribuição de solutos permeáveis e não permeáveis eletricamente carregadas
através de uma membrana semipermeável damos o nome de Equilíbrio de Donnan.
s = RT ln [ s 1 ] + Zs . F. ( 2 - 1 )
[ s2]
2 - 1 = RT ln [ s 2]
Zs.F [ s 1]
Como ambos os íons estão em equilíbrio, sob esta diferença de potencial elétrico:
RT ln [K]2 = RT ln [Cl]2 ou
(+1)F [K]1 (-1)F [Cl]1
[K]2 = [Cl]2
[K]1 [Cl]1
como uma bateria (capacitor) que acumula cargas elétricas nas duas faces.
Essa diferença de potencial é chamada Potencial de Repouso nos neurônios (e em
outras células excitáveis) que não estão em atividade. As membranas dos neurônios e das fibras
musculares são capazes de causar fluxos de íons (cargas positivas ou cargas negativas) através
da membrana, o que resulta na alteração do Em.
A propriedade de uma célula mudar transitoriamente o Em de repouso é chamada
excitabilidade e indica a capacidade de gerar bioeletricidade. Além de gerar eletricidade, as
células excitáveis são capazes de propagar o impulso elétrico de um ponto a outro da célula, isto é,
são dotadas de condutibilidade.
Antes de compreendermos como os impulsos elétricos são gerados, precisamos conhecer
como o potencial de repouso é gerado e mantido.
Potencial de equilíbrio
Por analogia, podemos calcular o potencial de equilíbrio para todos os íons permeáveis de
uma célula de verdade, já que as concentrações químicas são conhecidas.
Pelo que vimos até agora, é fácil imaginar que nem o Na e nem o Ca devem ser os íons
responsáveis pelo Em do estado de repouso, já que o potencial de repouso observado é de –
65mV. Então, o Em deve ser causado pelo potencial de equilíbrio do K + já que é o íon mais
permeável e não apresenta fluxo resultante. De fato, alterações de concentração externa de K+
causam mudanças significativas no Em.
O gráfico ao lado mostra que o aumento
de [K]ext reduz progressivamente o Em a
zero, ou seja, a membrana vai sofrendo
despolarização. No sistema nervoso,
qualquer excesso de K é rapidamente
seqüestrado pelos astrócitos que
garantem uma [K]ext baixa.
A equação do potencial de equilíbrio de
um íon (equação de Nernst) não leva em
consideração a permeabilidade relativa
dos íons através da membrana. Então, Goldmann e seus colegas propuseram que apesar da pNa
ser muito baixa, haveria uma diferença de permeabilidade entre os íons onde pK > pNa na ordem
de 40x. Isso significa que o EM real não poderia ser exatamente o potencial de equilíbrio do K (E K
= - 80mV), mas um pouco menor, devido ao escoamento de correntes de Na.
A estimulação elétrica das células excitáveis causam outros dois tipos de respostas, alem
do PA:
Propriedades do PA
Se o axônio fosse bem curto, a condução da informação poderia ser feita por condução
eletrotônica, mas como as mensagens neuronais percorrem distâncias longas, é essencial um
mecanismo que garanta a total fidelidade da informação, sendo propagada a longas distâncias. Por
exemplo, a condução de eletricidade através de cabos elétricos é bem rápida, mas a intensidade
do sinal sofre um decaimento exponencial com a distância. Como então contornar a perda de sinal
com a distância? A solução foi produzir um evento elétrico auto-regenerativo e auto-propagável
como o PA cuja duração e amplitude se propagam imutavelmente ao longo do axônio.
Lei do Tudo-ou-Nada: Se um estímulo limiar for aplicado a uma célula excitável, a célula
responderá com um PA e nada impedirá que o fenômeno seja impedido. É por isso que o PA é
conhecido como um fenômeno tudo-ou-nada. Isso ocorre por causa das propriedades intrínsecas
dos canais voltagem-dependente que se abrem e se fecham sempre de maneira constante. O seu
fechamento é “automático”, isto é, não depende de um segundo estimulo para mudar a sua
conformação. Assim, quando ocorre uma despolarização da membrana até o limiar, todos os
canais se abrem e depois de um tempo, fecham-se automaticamente.
menor amplitude. A este período denominamos período refratário relativo (PRR). Esta
propriedade é também decorrente das propriedades dos canais voltagem dependente e indica que
um novo PA só pode ser gerado quando a membrana estiver completamente repolarizada aos
níveis de repouso.
Acomodação: se uma célula excitável for despolarizada muito lentamente até o limiar, não
manifestará PA. Isto acontece porque os canais de Na abertos pela despolarização se tornam
inativos (se fecham) antes de atingir o potencial limiar, limitando o número de canais críticos
necessários para deflagrar o PA. Além disso, como os canais de K voltagem dependentes também
se abrem, a membrana se torna refratária.
A figura ilustra a condução do PA em um axônio sem mielina. Repare que o PA está se propagando da esquerda
pela direita: assim, primeiro vemos o influxo de Na (despolarização) seguido do efluxo tardio de K (repolarização)
despolariza a membrana até o seu limiar, ou seja, ativam os canais iônicos vizinhos de Na e de K
voltagem dependentes, gerando novo PA e assim sucessivamente. Desta maneira o próprio PA
serve de estímulo do PA sucessivo, garantindo a sua propagação autoregenerativa, sem qualquer
custo adicional de energia metabólica.
O PA é conduzido sempre do segmento inicial para o terminal axônico (anterogradamente) e
isto não é devido a uma propriedade inerente à membrana ou ao mecanismo de propagação. O
sentido da condução não é revertido porque a membrana do axônio onde o PA acabou de ocorrer
se torna refratária, i e, os canais de Na se encontram ainda inativos e os de K ainda estão abertos.
Portanto, existe um efluxo (saída) de K que hiperpolariza a membrana (tornando-a distante do
potencial limiar), barrando qualquer despolarização eletrotônica anterógrada. Ou seja, a existência
do período refratário seve como mecanismo de segurança para que o impulso nervoso seja gerado
sempre num único sentido (do corpo celular em direção ao terminal sináptico).
Velocidade de Condução do PA