CAPÍTULO 4 (2) através dos canais aquosos das proteínas de transporte

que se espalham pela membrana celular.

O TRANSPORTE DE SUBSTANCIAS ATRAVES DAS
• Difusão facilitada necessita de uma proteína
MEMBRANAS CELULARES.
transportadora. Esta auxilia na passagem de moléculas
através da membrana, provavelmente por meio de ligação
A Figura 4-1 apresenta as concentrações aproximadas dos química com elas e assim as transporta através da
eletrólitos importantes e de outras substâncias nos líquidos
extracelular e intracelular. Note que o líquido extracelular
contém grande quantidade de sódio, mas somente
pequena quantidade de potássio. O oposto é exatamente
válido para o líquido intracelular. O líquido extracelular
contém também grande quantidade de íons cloreto, ao
passo que o líquido intracelular contém quantidade muito
pequena. Porém, as concentrações de fosfato e de
proteínas no líquido intracelular, são consideravelmente
maiores do que no líquido extracelular. Essas diferenças são
muito importantes para a vida das células. O propósito
deste capítulo é explicar como essas diferenças são
produzidas pelos mecanismos de transporte das
membranas celulares.

A Membrana Celular Consiste de uma Bicamada Lipídica

com Moléculas Protéicas "Flutuantes".

A bicamada lipídica constitui uma barreira para o

movimento da maioria das substancias hidrossolúveis.
Entretanto, a maioria das substâncias lipossolúveis pode membrana.
passar diretamente através da bicamada lipídica. As
moléculas protéicas na bicamada lipídica são uma via A Taxa de Difusão de uma Substância através da
alternativa de transporte. Membrana Celular é Diretamente Proporcional à sua
• Os canais protéicos fornecem uma via aquosa para que as Lipossolubilidade.
moléculas se movam através da membrana.
• As proteínas transportadoras se ligam a moléculas
específicas e então sofrem alterações conformacionais que
movem as moléculas através da membrana.

O Transporte através da Membrana Celular Ocorre por

Meio de Difusão ou Transporte Ativo

• Difusão significa o movimento randômico de moléculas

através dos espaços intermoleculares da membrana celular
ou em combinação com uma proteína transportadora. A
energia que causa a difusão é a do movimento cinético
normal.
• Transporte ativo significa o movimento de substâncias
através da membrana em combinação com uma proteína As lipossolubilidades do oxigênio, do nitrogênio, do dióxido
transportadora, mas também contra um gradiente de carbono, dos gases anestésicos e da maioria dos alcoóis
eletroquímico. Esse processo necessita de uma fonte de são tão altas que podem se dissolver diretamente na
energia além da energia cinética. bicamada lipídica e se difundir através da membrana

Difusão (p. 46)

A Difusão É o Movimento Contínuo de Moléculas nos

Líquidos e Gases.

A difusão através da membrana celular é dividida em dois

subtipos:
• Difusão simples significa que as moléculas se movem
através da membrana sem se ligar a proteínas
transportadoras. A difusão simples pode ocorrer por meio celular.
de duas vias:
(1) através dos interstícios da bicamada lipídica e;
A água e Outras Moléculas Insolúveis em Lipídio se
Difundem através dos Canais Protéicos da Membrana
Celular.
A água penetra rapidamente na membrana celular e
também pode passar através dos canais protéicos
transmembrana. Outras moléculas insolúveis em lipídio
(principalmente íons) podem passar através dos canais
protéicos preenchidos com água, se forem suficientemente
pequenas, da mesma forma que as moléculas de água.
é chamado de controle químico (ou por ligante) da abertura
e do fechamento da comporta. Um dos exemplos mais
importantes de controle químico é o efeito da acetilcolina
no “canal de acetilcolina” na junção neuromuscular.
A Difusão Facilitada Também É Chamada de Difusão
Mediada por Transportador.

Os Canais Protéicos Têm Permeabilidade Seletiva para o

Transporte de uma ou Mais Moléculas Específicas.

Essa permeabilidade resulta das características do próprio

canal, tais como o diâmetro, a forma e a natureza das
cargas elétricas ao longo de sua superfície interna.

As Comportas dos Canais Protéicos Fornecem um Meio

para o Controle de sua Permeabilidade.

As comportas parecem extensões de portões para o

transporte das moléculas protéicas, as quais podem se
fechar sobre a abertura do canal ou serem levantadas a
partir da abertura por meio de uma alteração
conformacional na própria molécula protéica. A abertura e
Uma substância transportada dessa forma normalmente
não consegue atravessar a membrana celular sem a ajuda
de uma proteína transportadora específica.
• A difusão facilitada envolve dois passos: (1) a molécula a
ser transportada entra no canal com final fechado e se liga
a um receptor específico; e (2) uma alteração
conformacional ocorre na proteína transportadora de
modo que o canal agora se abre para o lado oposto da
membrana.
• A difusão facilitada difere da difusão simples, de modo
importante, nas seguintes maneiras. A taxa da difusão
simples aumenta proporcionalmente com a concentração
da substância a ser difundida. Na difusão facilitada, a taxa
de difusão alcança o máximo à medida que a concentração
da substância aumenta. Essa taxa máxima é determinada
pela taxa na qual a molécula de proteína transportadora
pode sofrer alteração conformacional.
• Entre as substâncias mais importantes que atravessam as

o fechamento dos portões são controlados de duas formas

principais:
• Por voltagem. Nesse caso, a conformação molecular da
comporta responde ao potencial elétrico através da
membrana celular. Por exemplo, a carga negativa normal
no lado de dentro da membrana celular faz com que as
comportas de sódio permaneçam fortemente fechadas.
Quando o lado interno da membrana perde sua carga
negativa (se torna menos negativo), essas comportas se
abrem, permitindo que os íons sódio passem para o lado
interno através dos canais de sódio. A abertura dos canais
de sódio é a causa básica dos potenciais de ação nos
nervos.
• Por controle químico. Algumas comportas de canais
protéicos são abertas pela ligação de outra molécula com a membranas celulares através da difusão facilitada, estão a
proteína; isso causa uma alteração conformacional na glicose e a maioria dos aminoácidos.
molécula de proteína, que abre ou fecha sua comporta. Isso
Os Fatores que Afetam a Taxa Líquida de Difusão (p. 50)
As Substâncias Podem se Difundir em Ambas as Direções
através da Membrana Celular.
Portanto, o que realmente importa é a taxa líquida de
difusão de uma substância na direção desejada. Essa taxa
líquida é determinada pelos seguintes fatores:
• Permeabilidade. A permeabilidade da membrana para
uma determinada substância é expressa como a taxa
líquida de difusão da substância através de cada unidade de
área da membrana para uma diferença de unidade de
concentração entre os dois lados da membrana (quando
não existem diferenças elétricas ou de pressão).
• Diferenças de concentração. A taxa líquida de difusão
através de uma membrana celular é proporcional à
diferença na concentração da substância em difusão nos
dois lados da membrana.
• Potencial elétrico. Se um potencial elétrico é aplicado
através da membrana, os íons se movem através da
membrana por causa das alterações de carga. Quando
grandes quantidades de íons se movem através da
membrana, uma diferença de concentração dos mesmos
íons se desenvolve em direção oposta à diferença de
potencial elétrico. Quando a diferença de concentração
aumenta a um nível suficientemente alto, os dois efeitos se
equilibram um com o outro, criando um estado de
equilíbrio eletroquímico. A diferença elétrica que
contrabalança uma determinada diferença de concentração
pode ser determinada com a equação de Nernst.
A Osmose através de Membranas Seletivamente
Permeáveis – “Difusão Líquida de Água” (p. 51)
A Osmose É o
Processo de
Movimento Líquido
de Água Causado
por uma Diferença
de Concentração de
Água.
A água é a
substância mais
abundante para ser
difundida através da
membrana celular.
Entretanto, a
quantidade que se difunde em cada direção é tão
precisamente balanceada sob condições normais que nem
mesmo um ligeiro movimento líquido de água ocorre. Em
consequência, o volume de uma célula permanece
constante. Entretanto, uma diferença de concentração para
a água pode se desenvolver através da membrana celular.
Quando isso acontece, o movimento líquido de água ocorre
através da membrana celular, fazendo com que a célula
inche ou encolha, dependendo da direção do movimento. A
diferença de pressão necessária para parar a osmose é a
pressão osmótica.
A Pressão Osmótica Exercida por Partículas em uma
Solução É Determinada pelo Número de Partículas por
Unidade de Volume de Fluido e Não pela Massa das
Partículas.
Em média, a energia cinética de cada molécula ou íon que
atinge a membrana é quase a mesma, independentemente
do seu tamanho molecular. Assim, o fator que determina a
pressão osmótica de uma solução é a concentração da
solução em termos do número de partículas por unidade de
volume e não em termos da massa de soluto.
O Osmol Expressa a Concentração em Termos de Número
de Partículas.
Um osmol é o peso de 1 molécula-grama de soluto não
dissociado. Então, 180 g de glicose, que é o peso de 1
moléculagrama de glicose, é igual a 1 osmol de glicose
porque a glicose não está dissociada. Uma solução com 1
osmol de soluto dissolvido em cada quilograma de água
tem uma osmolalidade de 1 osmol por quilograma, já uma
solução com 1/1.000 osmol dissolvido por quilograma tem
uma osmolalidade de 1 miliosmol por quilograma. A
osmolalidade normal dos fluidos extracelular e intracelular
é de cerca de 300 miliosmol por quilograma, e a pressão
osmótica desses fluidos é de cerca de 5.500 mmHg.
O “Transporte Ativo” de Substâncias através das
Membranas (p. 53)
O Transporte Ativo Pode Mover uma Substância Contra
um Gradiente Eletroquímico.
Um gradiente eletroquímico é a soma de todas as forças de
difusão agindo na membrana – as forças ocorrem por uma
diferença de concentração, uma diferença elétrica e uma
diferença de pressão. Ou seja, as substâncias não podem se
difundir “ladeira acima”. Quando uma membrana celular
move uma substância ladeira acima contra um gradiente de
concentração (ou contra um gradiente elétrico ou de
pressão), o processo é chamado de transporte ativo.
O Transporte Ativo É Dividido em Dois Tipos de Acordo
com a Origem da Energia Utilizada para Efetivar o
Transporte.
Em ambos os casos, o transporte depende das proteínas
transportadoras que penetram na membrana, o que
também ocorre para a difusão facilitada.
• Transporte ativo primário. A energia é derivada
diretamente da quebra de trifosfato de adenosina (ATP) ou
de algum outro composto de fosfato com alta energia.
• Transporte ativo secundário. A energia é derivada
secundariamente da energia armazenada na forma de
diferenças de concentração iônica entre os dois lados da
membrana, originalmente criadas pelo transporte ativo
primário. O gradiente eletroquímico de sódio direciona a
maioria dos processos de transporte ativo secundários.
Transporte Ativo Primário (p. 53)
A Bomba de Sódio-potássio (Na+-K+) Transporta os Íons
Sódio para Fora das Células e os Íons Potássio para Dentro
das Células.
Essa bomba está presente em todas as células do corpo e é
responsável pela manutenção das diferenças de
concentração de sódio e potássio através da membrana
celular, assim como pelo estabelecimento de um potencial
elétrico negativo dentro das células. A bomba opera da
seguinte maneira: três íons sódio se ligam a uma proteína
transportadora no lado interno da célula e dois íons
potássio se ligam à proteína transportadora no lado
externo da célula. A proteína transportadora tem atividade
ATPase, e a ligação simultânea de íons sódio e íons potássio
faz com que a função ATPase da proteína se torne ativada.
Isso então cliva uma molécula de ATP, quebrando-a para
formar difosfato de adenosina (ADP) e liberando energia de
uma ligação de fosfato de alta energia. Essa energia
ocasiona uma alteração conformacional na molécula da
proteína transportadora, levando os íons sódio para fora da
célula e os íons potássio para dentro da célula.
A Bomba de Na+-K+ Controla o Volume Celular.
A bomba Na+-K+ transporta três moléculas de sódio para o
lado externo da célula para cada duas moléculas de
potássio transportadas para o lado interno. Essa perda
líquida contínua de íons no lado interno da célula inicia uma
força osmótica para mover água para fora da célula. Além
disso, quando a célula começa a inchar, isso
automaticamente ativa a bomba de Na+-K+, movendo para
o exterior mais íon, os quais carreiam água com eles. Assim,
a bomba de Na+-K+ realiza um papel de vigilância contínua
na manutenção do volume celular normal.
O Transporte Ativo Satura da Mesma Forma que a Difusão
Facilitada Satura.
Quando a diferença na concentração da substância a ser
transportada é pequena, a taxa de transporte aumenta na
proporção em que aumenta a sua concentração. Em altas
concentrações, a taxa de transporte é limitada pela taxa na
qual as reações químicas de ligação, liberação e alterações
conformacionais no transportador podem ocorrer.
Cotransporte e Contratransporte São Duas Formas de
Transporte Ativo Secundário.
Quando os íons sódio são transportados para fora das
células pelo transporte ativo primário, um grande gradiente
de concentração de sódio normalmente se desenvolve.
Esse gradiente representa um reservatório de energia
porque o excesso de sódio do lado externo da membrana
celular é sempre procurado para que possa se difundir para
o interior da célula.
• Cotransporte. A energia de difusão do sódio pode trazer
outras substâncias junto com o sódio (na mesma direção)
através da membrana celular utilizando uma proteína
transportadora especial.
• Contratransporte. O íon sódio e a substância a ser
contratransportada se movem para lados opostos da
membrana, com o sódio sempre se movendo para o
interior da célula. Aqui novamente uma proteína
transportadora é necessária.
Glicose e Aminoácidos Podem Ser Transportados para o
Interior da Maioria das Células através do Cotransporte de
Sódio.
A proteína transportadora de transporte tem dois sítios de
ligação no seu exterior: um para o sódio e um para a glicose
ou para os aminoácidos. Novamente, a concentração de
íons sódio é muito alta no lado externo e muito baixa no
lado interno, fornecendo a energia para o transporte. Uma
propriedade especial da proteína de transporte é que a
alteração conformacional que permite o movimento de
sódio para o interior da célula não ocorre até que uma
molécula de glicose ou de aminoácido também tenha se
ligado.
Íons Cálcio e Hidrogênio Podem Ser Transportados para o
Exterior das Células através do Mecanismo de
Contratransporte de Sódio.

• O contratransporte de cálcio ocorre na maioria das

membranas celulares, com os íons sódio se movendo para o
interior da célula e os íons cálcio se movendo para o
exterior, ambos ligados à mesma proteína transportadora
em um modo de contratransporte.
• O contratransporte de hidrogênio ocorre especialmente
nos túbulos proximais renais, nos quais os íons sódio se
movem do lúmen tubular para o interior das células
tubulares e os íons hidrogênio são contratransportados
para o lúmen.

Referências
Tratado de Fisiologia Médica/John E. Hall. 12. ed.-Rio de
Janeiro:Elsevier,2011.
Fundamentos de Guyton e Hall Fisiologia/John E. Hall Rio
de Janeiro: Elsevier,2012.