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e-ISSN 1983-4063 - www.agro.ufg.br/ pat - Pesq. Agropec. Trop., Goiânia, v. 52, e72154, 2022
Artigo de Pesquisa
ABSTRATO RESUMO
Biologia de Tetranychus mexicanus (McGregor)
(Acari: Tetranychidae) em mamoeiro e maracujazeiro
As principais culturas atacadas por Tetranychus mexicanus
(McGregor) incluem mamão (Carica papaya L.) e maracujá (Passiflora Entre as principais culturas atacadas por Tetranychus
edulis Sims); no entanto, os parâmetros biológicos do ácaro nesses mexicanus (McGregor) estão o mamoeiro (Carica papaya L.) e o
hospedeiros permanecem desconhecidos. Esta pesquisa teve como objetivomaracujazeiro (Passiflora edulis Sims); porém, a biologia do ácaro
analisar a biologia, desenvolvimento, sobrevivência e reprodução, bem nesses hospedeiros não é conhecida. Objetivou-se analisar a biologia,
como estimar a tabela de vida de fertilidade de T. mexicanus em mamão desenvolvimento, sobrevivência e reprodução, bem como estimar a
e maracujá, em câmara climatizada. A duração dos estágios de tabela de vida de fertilidade de T. mexicanus em mamoeiro
desenvolvimento de T. mexicanus foi estabelecida e os parâmetros e maracujazeiro, em câmara climatizada. A duração das fases de
reprodutivos das fêmeas foram determinados e usados para construir a desenvolvimento de T. mexicanus foi estabelecida e os parâmetros
tabela de vida. O período ovo-adulto foi de 11,2 ± 0,07 e 12,0 ± 0,11 reprodutivos das fêmeas foram determinados e usados para elaboração
dias, com taxa de sobrevivência de 92,0 ± 0,04 e 79,0 ± 0,06 % para da tabela de vida. O período de ovo-adulto foi de 11,2 ± 0,07 e 12,0 ±
as populações de T. mexicanus , respectivamente em mamão e 0,11 dias, com sobrevivência de 92,0 ± 0,04 e 79,0 ± 0,06 % para as
maracujá. Ambos os períodos ovo-adulto e taxas de sobrevivência populações de T. mexicanus, respectivamente em mamoeiro e
foram significativamente diferentes. A fecundidade foi de 106,0 ± 8,96 maracujazeiro. Tanto os períodos de ovo-adulto quanto as
e 81,7 ± 7,21 ovos/ÿ, com taxa líquida de reprodução ( R0 ) de 86,8 ± sobrevivências foram significativamente diferentes. A fecundidade foi
0,15 e 56,7 ± 0,12 ÿ/ÿ/geração, respectivamente para as populações de 106,0 ± 8,96 e 81,7 ± 7,21 ovos/ÿ, com taxa líquida de reprodução
de mamão e maracujá, com diferenças significativas. Os resultados (R0 ) de 86,8 ± 0,15 e 56,7 ± 0,12 ÿ/ÿ/geração, respectivamente para
indicam que T. mexicanus tem alta capacidade de se desenvolver, as populações do mamoeiro e maracujazeiro, com diferenças
sobreviver e se reproduzir em ambos os hospedeiros, principalmente significativas. Os resultados indicam que T. mexicanus tem elevada
no mamoeiro. capacidade de desenvolvimento, sobrevivência e reprodução nos dois
hospedeiros, principalmente no mamoeiro.
PALAVRAS-CHAVE: Caricaceae, Passifloraceae, ácaro rajado, PALAVRAS-CHAVE: Caricaceae, Passifloraceae, ácaro de teia,
agroecossistemas amazônicos. agroecossistemas amazônicos.
1 Recebido: 20 de março de 2022. Aceito: 05 de maio de 2022. Publicado: 23 de junho de 2022. DOI: 10.1590/1983-40632022v5272154.
2 Universidade Federal do Amazonas, Faculdade de Ciências Agrárias, Manaus, AM, Brasil.
E-mail/ ORCID: jessicabarroncas@gmail.com/0000-0002-4029-9073; nmerinato@gmail.com/0000-0002-6812-729X.
3 Universidade Federal do Amazonas, Instituto de Ciências Exatas e Tecnologia, Itacoatiara, AM, Brasil.
E-mail/ ORCID: gjnvasconcelos@ufam.edu.br/0000-0002-2581-9931.
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folhas, sob grandes quantidades de teia (Ochoa et al. A criação da população de mamão utilizou uma
1991). Os danos causados são típicos de Tetranychus, adaptação da metodologia descrita por Vasconcelos et al.
iniciando-se com lesões cloróticas que, com alimentação (2004). Uma folha da hóstia, com a face abaxial voltada
contínua, coalescem para formar manchas cloróticas e para cima, foi colocada sobre papel filtro e esse conjunto foi
levam a folha a secar e cair (Moraes & Flechtmann 2008, colocado sobre uma espuma de polietileno de 1 cm de
Hoy 2011). No Amazonas, foi relatado que T. mexicanus espessura. Todo o conjunto foi colocado em uma bandeja
causa sérios danos ao mamão e ao maracujá (Vasconcelos e a espuma mantida umedecida com água destilada. Para
& Silva 2015). evitar a fuga dos ácaros e manter a turgidez foliar, as
A biologia de T. mexicanus ainda é pouco conhecida, margens foliares foram circundadas com algodão hidrofílico
tendo sido estudada em algumas anonáceas (Annona umedecido em água destilada.
coriacea Mart., A. muricata L. e A. squamosa L.), pupunheira
(Bactris gasipaes Kunth) e citros [Citrus aurantifolia Devido à irregularidade da superfície foliar do
(Christm .)] maracujá, foi utilizada uma adaptação da metodologia
(Paschoal 1968, Sousa et al. 2010, Stein & Daólio 2012). descrita por McMurtry & Scriven (1965) para a criação
Para mamão e maracujá, ainda não há informações sobre desses ácaros. A folha foi sobreposta, com a face abaxial
estimativas populacionais, incluindo seu desenvolvimento, voltada para baixo, sobre uma folha de material
sobrevivência e reprodução. emborrachado (tipo EVA), que, por sua vez, foi sobreposta
Esta informação é importante para o manejo integrado de sobre espuma de polietileno de 1 cm de espessura, sendo
pragas e pode ser usada, em conjunto com o monitoramento, a montagem mantida dentro de uma bandeja.
para prever surtos populacionais (Dent 2000). O pecíolo da folha foi envolto em algodão hidrofílico e
colocado em contato com espuma umedecida com água
Assim, este trabalho teve como objetivo determinar destilada. Tanto a unidade de cultivo de maracujá quanto a
o desenvolvimento, sobrevivência e reprodução de T. de mamão foram mantidas em condições ambientais de
mexicanus em mamoeiro e maracujá, estabelecendo a laboratório. A cada quatro dias, os ácaros foram transferidos
tabela de vida deste ácaro para ambos os hospedeiros. para novas unidades.
Para iniciar os estudos biológicos, 30 dias após o
MATERIAL E MÉTODOS início da criação, 50 fêmeas adultas de T. mexicanus de
cada população foram transferidas para uma nova unidade
A pesquisa foi realizada na Universidade Federal de criação, mantendo o mesmo hospedeiro. Previamente,
do Amazonas, em Manaus, Estado do Amazonas, Brasil, as folhas foram inspecionadas para garantir que não
de abril a dezembro de 2010. Todo o experimento foi continham nenhuma espécie de ácaro. As unidades foram
conduzido em uma câmara climatizada à temperatura de colocadas em câmara climatizada e as fêmeas ovipositadas
25,0 ± 0,2 ºC, umidade relativa de 76,0 ± 3,6 % e fotofase por 4 horas, em seguida retiradas e contados os ovos.
de 12 h. A cada 12 horas, os ovos foram avaliados para determinar
A criação de T. mexicanus foi iniciada a partir de o período de incubação e viabilidade.
indivíduos coletados em plantios de mamão (cultivar Hawaii) Após a eclosão, as larvas foram individualizadas em
e maracujá (cultivar Amarelo Azedo) já estabelecidos na unidades experimentais contendo discos de folha de mamão
área experimental. Para confirmação da espécie, amostras ou maracujá de 3 cm de diâmetro, com a face abaxial
de ácaros adultos foram montadas (Moraes & Flechtmann voltada para cima e sobrepostos, respectivamente, a discos
2008) em lâmina para microscopia com meio de Hoyer. Os de papel filtro de 4 cm de diâmetro e discos de 1 cm de
machos foram montados individualmente, na posição diâmetro. espuma de polietileno espessa. Todo o conjunto
lateral, e as fêmeas foram montadas em conjuntos de três foi colocado em uma placa de Petri de 5 cm de diâmetro.
fêmeas por lâmina, na posição dorsoventral. As lâminas As espumas foram mantidas permanentemente umedecidas
foram então colocadas para secar em estufa a 45 ºC, por com água destilada, e a borda dos discos foliares foi envolta
72 h. As lâminas foram observadas em microscópio de por algodão hidrofílico umedecido com água destilada. A
contraste de fase e os ácaros foram identificados com base cada três dias, as unidades eram substituídas. As
na descrição da espécie (McGregor 1950). Os demais observações dessas unidades continuaram a ocorrer a cada
ácaros foram transferidos para unidades de criação e 12 horas, para determinar a duração e a viabilidade das
mantidos na folha do respectivo hospedeiro em que foram fases larval, protoninfa e deutoninfa.
coletados.
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Após a emergência, as fêmeas foram mantidas nas e a escala (b) foram obtidas pelo método dos mínimos
unidades experimentais e acasaladas permanentemente com quadrados, após a linearização do método Weibull.
machos do experimento ou, quando necessário, obtidos da Em seguida, o valor do parâmetro c de cada população foi
criação. Nesta fase, avaliações foram realizadas a cada 24 utilizado para classificar a curva de sobrevivência como tipo
horas, determinando os períodos de pré-oviposição, I, II ou III (Pinder et al. 1978). Para descrever o grau de
oviposição e pós-oviposição, fecundidade e longevidade de associação entre a sobrevivência observada nas avaliações
fêmeas e machos. em cada população de T. mexicanus e a sobrevivência
A razão sexual foi determinada com base nos adultos estimada pela distribuição de Weibull, estas foram submetidas
da geração F1, provenientes de ovos produzidos no quarto e à análise de correlação de Pearson. Parâmetros de forma e
quinto dias de oviposição. Com os dados obtidos para cada escala e coeficientes de correlação para os dois modelos
população, foram calculados os parâmetros da tabela de vida foram comparados usando o intervalo de confiança (IC95%)
de fertilidade (Southwood & Henderson 2000). para a diferença entre duas médias (Miao & Chiou 2008).
Tabela 1. Duração (média ± erro padrão) das fases do ciclo de vida e sobrevivência (média ± erro padrão) de Tetranychus mexicanus em hospedeiros
de mamão e maracujá.
Estágio de vida1 Hospedar Feminino (ÿ) (dias) Masculino (ÿ) ÿ + ÿ (dias) 4,4 Sobrevivência
Mamão 4,4 ± 0,02 a3 (61)4 (dias) 4,5 ± 0,00 ± 0,02 a (69) 4,5 ± (%)2 97,3 ± 0,03 b
Ovo
Maracujá 4,5 ± 0,05 a (49) a (8) 4,6 ± 0,06 a 0,04 a (60) 2,3 ± (75) 100,0 ± 0,00 a
Mamão 2,3 ± 0,05 b (61) (11) 2,6 ± 0,18 b 0,05 b (69) 2,6 ± (76) 94,5 ± 0,04 a
Larva
Maracujá 2,6 ± 0,05 a (49) (8) 2,7 ± 0,14 a 0,05 a (60) 1,9 ± (73) 85,5 ± 0,05 b
Mamão 1,9 ± 0,04 a (61) (11) 1,9 ± 0,18 a 0,04 a (69) 1,9 ± (76) 100,0 ± 0,00 a
Protoninfa
Maracujá 1,9 ± 0,05 a (49) (8) 1,9 ± 0,09 a 0,04 a (60) 2,6 ± (69) 95,4 ± 0,04 b
Mamão 2,5 ± 0,05 b (61) (11) 2,7 ± 0,16 b 0,05 b (69) 2,9 ± (65) 100,0 ± 0,00 a
deutoninfa
Maracujá 2,9 ± 0,08 a (49) (8) 2,8 ± 0,14 a 0,07 a (60) 11,2 ± (69) 96,8 ± 0,04 b
Mamão 11,2 ± 0,07 b (61) (11) 11,3 ± 0,37 b 0,07 b (69) 12,0 ± (62) 92,0 ± 0,04 a
ovo-adulto
Maracujá 11,9 ± 0,13 a (49) (8) 12,0 ± 0,20 a 0,11 a (60) 26,9 ± (75) 79,0 ± 0,06 b (76)
-
Mamão 21,8 ± 1,69 a (51) (11) 59,8 ± 3,73 a 2,30 a (59) 23,3 ±
Longevidade -
Maracujá 21,0 ± 1,45 a (42) (8) 31,8 ± 4,04 b (11) 1,53 a (53)
1
Temperatura: 25,0 ºC; umidade relativa: 76,0%; fotofase: 12 h. 2 Média e erro padrão determinados a partir de pseudoreplicatas pelo método Jackknife. 3 Para os dias de
duração, para cada fase, período, longevidade ou porcentagem de sobrevivência, as médias seguidas da mesma letra (na coluna, entre os hospedeiros) não diferem entre
4 Número de repetições.
si pelo teste t, a 5% de probabilidade.
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em ambos os hospedeiros (Figura 1), sendo maior para o mamão. respectivamente, 9,9-12,1 dias e 61,8-90,8 % em Annona spp.;
O parâmetro de forma foi maior que um em ambas as populações 13,6 dias e 59,2% em B. gasipaes; e 19,5 dias e sobrevivência
e maior no mamão. Em ambos os casos, as curvas de sobrevida não relatada em C. aurantifolia.
foram classificadas como tipo I, onde a taxa de mortalidade Os valores dos parâmetros biológicos determinados para as
aumenta com a idade. O parâmetro de escala também foi maior populações de mamão e maracujá demonstram que T. mexicanus
na população de mamoeiro, apresentando um declínio mais lento é mais adaptado a esses hospedeiros do que B. gasipaes e C.
na população de T. mexicanus neste hospedeiro. aurantifolia. As populações de mamão e maracujá apresentaram
parâmetros biológicos semelhantes às populações estudadas de
Os hospedeiros mamão e maracujá proporcionaram o Annona spp.
desenvolvimento e sobrevivência de imaturos de T. mexicanus,
bem como apresentaram crescimento populacional na fase adulta. Outras espécies de Tetranychus que ocorrem em mamão
Assim, em condições ambientais favoráveis, esse ácaro tem ou maracujá no Brasil já tiveram sua biologia estudada em um
potencial biótico para atingir populações que causam prejuízos desses hospedeiros. Para o mamão, a biologia de T. bastosi
econômicos a essas culturas. Para T. mexicanus, as condições Tuttle, Baker e Sales é conhecida a 25 ºC e 70 % UR e T. urticae
ambientais favoráveis são baixa precipitação e umidade relativa Koch a 26 ºC e 70 % UR, e, no maracujá, T. marianae McGregor
(UR) juntamente com alta temperatura (Oliveira 1987, Silva et al. a 25 ºC e 80% UR (Noronha 2006, Moro et al. 2012, Lima et al.
2017). Entre os parâmetros biológicos determinados nesses
2021). No Amazonas, a temperatura média anual e UR são de estudos, a duração do período ovo-adulto e a sobrevivência foram,
26,8 ºC e 85,3 %, respectivamente (Brasil 2021), facilitando a respectivamente, 11,3 dias e a sobrevivência não relatada para T.
ocorrência de T. mexicanus em agroecossistemas de produção bastosi, 9,4-10,2 dias e 94,1-100,0 % para T. urticae e 10,7 dias
de mamão e maracujá, principalmente no período de menos e 92,0% para T. marianae.
chuvas, o que, na Amazônia , é geralmente entre julho e novembro.
A B
100 100
c = 2,10 (IC95% = 1,99 – 2,20) c = 1,84 (IC95% = 1,74 – 1,95)
b = 43,24 (IC95% = 42,31 – 44,18) b = 32,76 (IC95% = 31,92 – 33,61)
80 r = 99,8% (IC95% = 99,6 – 99,8%) 80 r = 96,3% (IC95% = 94,1 – 97,7%)
60 60
Sobrevivência
(%) Sobrevivência
(%)
40 40
20 20
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tempo (dias) Tempo (dias)
Figura 1. Sobrevivência de Tetranychus mexicanus em hospedeiros mamão (A) e maracujá (B), com valores observados (linha
pontilhada) e estimados com o modelo de distribuição de Weibull (linha sólida), bem como estimativas de forma (c) e escala
(b) parâmetros e coeficiente de correlação (r), com respectivos intervalos de confiança a 95 % de probabilidade. Temperatura:
25,0 ºC; umidade relativa: 76,0%; fotofase: 12 h.
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Tabela 2. Média ± erro padrão dos parâmetros reprodutivos e tabela de vida de fertilidade para Tetranychus mexicanus em mamão e maracujá
hospedeiros de frutas.
Pré-oviposição (dias) 0,6 ± 0,07 a2 (51)3 0,6 ± 0,08 a (42) 19,4 ± 1,60 a (51)
Oviposição (dias) 19,2 ± 1,40 a (42) 2,1 ± 0,42 a (51) 1,2 ± 0,19 a (42) 5,0
Pós-oviposição (dias) ± 0,23 a (51 ) 3,9 ± 0,20 b (42) 106,0 ± 8,96 a (51) 81,7
Fecundidade diária (ovos/fêmea/dia) ± 7,21 b (42) 90,8 ± 0,00 a (643) 90,0 ± 0,00 a (389) 3,7
Fecundidade total (ovos/fêmea) ± 0,00 b (51) 4,2 ± 0,00 a (42) 23,7 ± 0,01 b (51) 24,4 ±
Razão sexual da geração F1 (%)4 0,02 a (42) 86,8 ± 0,15 a (51) 56,7 ± 0,12 b (42) 0,189 ±
Tempo para dobrar a população (TD) (dias)4 0,00 a (51) 0,165 ± 0,00 b (42) 1,208 ± 0,00 a (51) 1,180
Tempo entre cada geração (T) (dias)4 ± 0,00 b (42)
os ovos eram predominantemente femininos, não havendo os ácaros T. bastosi e T. urticae apresentaram fecundidade
diferença na razão sexual entre as duas populações. Na tabela diária de, respectivamente, 2,1 e 2,0-2,6 ovos/fêmea
de vida de fertilidade, o tempo de duplicação da população e o (fecundidade total/longevidade); enquanto que, em maracujá
tempo entre cada geração foram maiores na população de com T. marianae, a fecundidade diária foi de 3,7 ovos/fêmea
maracujá. No entanto, os parâmetros da tabela de vida mais (Noronha 2006, Moro et al. 2012, Lima et al. 2017). Os
diretamente relacionados ao crescimento populacional (ou seja, parâmetros reprodutivos de T. mexicanus, T. bastosi, T. urticae
taxa de reprodução líquida, capacidade inata de aumentar em e T. marianae, nos hospedeiros citados, foram próximos aos
número corrigido e taxa de aumento finito) foram maiores na observados para T. mexicanus em mamão e maracujá,
população de mamão. indicando um potencial biótico semelhante dessas espécies de
O potencial biótico de T. mexicanus nas duas frutíferas Tetranychus em esses anfitriões.
tropicais e as condições climáticas locais justificam a ocorrência
freqüente deste ácaro em áreas de produção na Amazônia. As
principais ocorrências de T. mexicanus como praga foram CONCLUSÃO
registradas em plantas de ambientes tropicais e subtropicais,
especialmente árvores frutíferas, ou plantas mantidas em casa As populações de Tetranychus mexicanus em mamão
de vegetação (Flechtmann 1996, Flechtmann & Knihinicki 2002, e maracujá apresentaram curva de sobrevivência tipo I,
Andrade et al. 2007, Seeman & Beard 2011 , Stein & Daólio capacidade inata para aumento maior que zero e taxa finita de
2012, Pena e outros 2015, Vacante 2015, Silva e outros 2019). aumento maior que um, com crescente crescimento populacional
Para evitar esse problema, a praga deve ser monitorada na e adaptação a esses hospedeiros, principalmente o mamão.
fase de produção de mudas, em casa de vegetação e nos
pomares, além de evitar o plantio de mamão e maracujá em
áreas próximas. Também é preciso ter cuidado com outras AGRADECIMENTOS
espécies hospedeiras, pois T. mexicanus é uma espécie
polífaga, com registro de ocorrência em pelo menos 110
We are grateful to the Conselho Nacional de
espécies de plantas pertencentes a 44 famílias (Migeon &
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) and
Dorkeld 2021). Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do
Amazonas (FAPEAM), for providing financial support
for the research.
A fecundidade diária de T. mexicanus estabelecida em
Annona spp., B. gasipaes e C. aurantifolia foram, REFERÊNCIAS
respectivamente, 2,1-4,3 (fecundidade/longevidade total), 0,8 e
1,4 ovos/fêmea (Paschoal 1968, Sousa et al. ANDRADE, DJ; OLIVEIRA, CAL; ROMANI, G.
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