O Papel da Ecologia Microbiana e da Qualidade do Solo na Sustentabilidade...

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Capítulo 3

Fauna do Solo e sua Inserção

na Regulação Funcional
do Agroecossistema

Adriana Maria de Aquino

Definição de fauna do solo

Fauna do solo é o termo utilizado quando se deseja referenciar a

comunidade de invertebrados que vive permanentemente ou que passa
um ou mais ciclos de vida no solo. Esses invertebrados variam muito
em tamanho e diâmetro, o que lhes confere habilidade diferenciada na
sua estratégia de alimentação e adaptação ao hábitat. Dessa forma, o
tamanho define a extensão em que a atividade dos mesmos (alimentação
e escavação) pode modificar as propriedades do solo (ANDERSON,
1988), e também a amplitude em que podem ser influenciados pelo manejo
do solo.

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A microfauna compreende invertebrados de diâmetro do corpo

inferior a 100 µm, incluindo os protozoários e nematóides (Fig. 1). Esses
animais alimentam-se de microrganismos, o que faz com que tenham
importante papel na regulação da matéria orgânica (SWIFT et al., 1979).
A mesofauna compreende invertebrados de tamanho médio
(100 µm – 2 mm), taxonomicamente diversos, incluindo ácaros,
colêmbolos, protura e diplura (Fig. 2). Esses animais habitam os espaços

Microfauna Mesofauna Macrofauna

200 µm
10 mm
Protozoa

Tardigrada

Rotifera
Nematoda
Acari
Collembola
Protura

Diplura
Chelonethi
Araneida

Opiliones
Coleoptera
Isopoda
Diplopoda

Chilopoda
Mollusca
Enchytraeidae
Lumbricidae

40 60 80 160 320 640 13 26 5 10 20 40 80

µm mm

Fig. 1. Classificação dos organismos do solo com base no diâmetro do corpo.

Fonte: Modificado de Swift et al. (1979).

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 Fauna do Solo e sua Inserção na Regulação Funcional do Agroecossistema 49

porosos do solo e não são capazes de criar sua própria galeria, sendo
por isso particularmente afetados pela compactação do solo (HEISLER;
KAISER, 1995). Esse grupo também é importante na regulação da
decomposição da matéria orgânica ao promoverem a remoção seletiva
de microrganismos (VISSER, 1985; MOORE; WALTER, 1988).
Já a macrofauna é composta pelos organismos de maior diâmetro
(2 mm – 20 mm) e compreende, entre outros, as minhocas, formigas e
cupins (Fig. 3 a 17). Os componentes da macrofauna têm o corpo em
tamanho suficiente para romper as estruturas dos horizontes minerais e
orgânicos do solo ao se alimentar, movimentar e construir galerias no
solo (ANDERSON, 1988). Os miriápodos (gongolos, lacraias, etc.), por
exemplo, têm uma morfologia que os permite forçar, por meio da cabeça
e de seus diversos pés, seus caminhos entre a vegetação e outros hábitats
não disponíveis à micro e mesofauna (HOPKIN; READ, 1992).
Os organismos que compreendem a macrofauna são denominados
“engenheiros do ecossistema” (LAVELLE et al., 1997), por influenciarem

Fig. 2. Protozoários do solo: a) flagelado; b) nu; c) ciliado; d) esquema geral de

um nematóide.
Fonte: a, b e c – Modificado de Lousier & Banforth, 1991; d – Modificado de Gonzaga e
Lordello (1981).

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Mesofauna

Fig. 3. a) Collembola (colêmbolos); b) Acarina (ácaros); Oribatida,

comum em solo; c) Protura (não apresenta antena); d) Diplura.
Fonte: a – Modificado de Christiansen, 1991; b – modificado de Norton (1991);
c – modificado de Copeland & Imadate, 1991 e d – modificado de Fergusson
(1991).

Macrofauna

Fig. 4. Diplopoda (congolo, piolho-de-cobra, embuá), caracterizam-

se por apresentar dois pares de pernas por segmento.
Fonte: Modificado de Barnes (1990).

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Fig. 5. Chilopoda
(centopéias). Essa classe
apresenta as seguintes
ordens:
a) Scolopendormorpha;
b) Geophilomorpha;
c) Scutigeromorpha;
d) Lithobiomorpha.
Fonte: Modificado de
Barnes (1990).

Fig. 6. Symphyla. O tronco

apresenta 12 segmentos
portadores de pernas, cobertos
por 15 a 22 escamas tergais.
O tronco termina em um
pequeno telso.
Fonte: Modificado de Barnes
(1990).

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Fig. 7. Arachnida. Apresentam limite entre cefalotórax e abdome, indicado

pela linha interrompida, e quatro pares de pernas.
Fonte: Modificado de Storer e Usinger (1978).

b Fig. 8. Isoptera (cupins,

térmitas). Todas as espécies
são sociais. Castas de
Coptotermes acinaciformes,
Rhinotermitidae: a) alada;
b) operária; c) soldado.
Fonte: Modificado de Gay
(1970).

a
c

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Fig. 9. Dermaptera. Os
representantes dessa
ordem são comumente
denominados de
tesourinha em virtude da
presença de uma pinça
existente na extremidade
do abdome, que possui
função de defesa e
auxilia a cópula.
Fonte: Modificado de Rentz
e Kevan (1991).

c
a b

Fig. 10. Psocoptera (piolho de livro). Apresenta cabeça destacada, mesotórax

bastante desenvolvido e antena longa a) Trogiidae; b) Liposcelidae; c) Myopsoci-
dae (repousa as asas como um telhado).
Fonte: Modificado de Smithers (1970).

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 54 Capítulo 3

Fig. 11. Thysanoptera

(tripes). Apresenta asas tipo
franjada (thysanus = franja).
Fonte: Modificado de Reed
(1970).

Fig. 12. Isopoda (tatuzinho de

jardim). Crustáceo que
apresenta 1 par de antenas e 7
pares de pernas.
Fonte: Rebeiro-Costa e Rocha (2002).

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Fig. 13. Oligochaeta (minhoca) com o corpo dividido em anéis, apresenta

inúmeras espécies diferentes.
Fonte: Lainez e Jordana (1987).

Fig. 14. Coleoptera

(besouros). Caracteriza-se
por apresentar dois pares de
asas, sendo um modificado
como pesadas capas
protetoras.
Fonte: Modificado de Lawrence e
Britton (1970).

Fig. 15. Hemiptera:

Subordens:
a) Heteroptera
(percevejos);
b) Homoptera
(cigarra, cigarrinhas).
Fonte: Modificado de
Carver et al. (1970).

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Fig. 16. Orthoptera

(gafanhotos, grilos).
Muitos desses grupos
apresentam o fêmur da
perna posterior
aumentado para saltar.
Fonte: Modificado de Key
(1970).

Fig. 17. Blattodea (barata).

Vista ventral. São ortópteros
que não apresentam pernas
do tipo saltatório.
Fonte: Modificado de Roth (1970).

direta ou indiretamente a disponibilidade de recursos para os outros

organismos pela escavação e/ou ingestão e pelo transporte de material
mineral e orgânico do solo, pelas estruturas construídas como resultado
dessas atividades, incluindo galerias, bolotas fecais, montículos e ninhos,
modificando o ambiente físico e químico do solo. A exclusão da
macrofauna do solo reduz a taxa de decomposição e a liberação de
nutrientes da serapilheira.
Anderson (1973) avaliou o papel de diferentes comunidades
decompositoras (microrganismos, microfauna, mesofauna e macrofauna)
na decomposição da serapilheira de castanheira, utilizando litter bags

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em três diferentes malhas: 45 µm, 1 mm, 5 mm em locais diferentes, e

observou que a taxa de decomposição entre as três malhas foi similar
em solo mais ácido em que dominavam colêmbolos, ácaros e protozoá-
rios, e a macrofauna era ausente ou ocorria em baixa diversidade. Já em
solos menos ácidos, a taxa de decomposição era tanto maior quanto
maior a malha em virtude da atividade de fragmentação dos animais
maiores, como minhocas e miriápodos. Essa descrição exemplifica bem
a relação que pode existir entre o tamanho do corpo dos organismos
(Fig. 17) e a função que podem desempenhar no solo, nesse caso, no
processo de decomposição da matéria orgânica.
Outro ponto importante é a qualidade do material (relação
C/N, concentração de polifenóis, etc.) disponível para a subsistência
da fauna do solo, o que pode influenciar a comunidade por intermédio
da palatabilidade para os animais, tendo Hendrikson (1990) e Tian et al.
(1999) demonstrado que esta é bem diversa entre os diferentes grupos
da fauna do solo.
Na Tabela 1, foi sumarizada a influência dos microrganismos e
dos diferentes grupos de tamanho da fauna do solo nos processos do
ecossistema.

Tabela 1. Influência da biota do solo nos processos do ecossistema.

Ciclagem de nutrientes Estrutura do solo

Microflora Cataboliza a matéria orgânica, Produz compostos orgânicos que

mineraliza e imobiliza
nutrientes
Microfauna Regula as populações de
bactérias e fungos, altera o
turnover de nutrientes
Mesofauna Regula as populações de
fungos e da microfauna
Macrofauna Fragmenta os resíduos de
plantas, estimula a atividade
microbiana
Fonte: Modificado de Hendrix et al. (1990).
ligam agregados
Pode afetar a agregação do solo por
meio das interações com a microflora
Produz pellets fecais, cria bioporos,
promove a humificação
Mistura partículas minerais e
orgânicas, redistribui matéria orgânica
e microrganismos, cria bioporos,
promove humificação, produz pellets
fecais

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Atualmente, com o crescente interesse por práticas agrícolas mais

conservacionistas, muita ênfase tem sido dada ao estudo da estrutura
da comunidade da macrofauna, visando entender o funcionamento do
solo e obter possíveis indicadores da qualidade do solo.

Estrutura dos ecossistemas

naturais e dos agroecossistemas

Um ecossistema pode ser definido como um sistema funcional

de relações complementares entre os organismos vivos e o seu
ambiente, ocorrendo uma regulação interna de fluxo e energia, que
mantém um equilíbrio dinâmico e estável. Os componentes estruturais
mais básicos dos ecossistemas são fatores bióticos – organismos vivos
que interagem no ambiente – e fatores abióticos – componentes
químicos e físicos não vivos do ambiente, como solo, luz, umidade e
temperatura.
Em termos de organização das partes que compõem o ecossistema,
temos os indivíduos, as populações (conjunto de indivíduos da mesma
espécie), a comunidade (conjunto de populações) e o ecossistema
propriamente. Esses quatro níveis de organização podem ser aplicados
também aos agroecossistemas. Vale ressaltar que agroecossistema é
definido como um “ecossistema agrícola”, seja esse com práticas
ecológicas ou não (ODUM, 1983).
Os agroecossistemas diferem do sistema natural por utilizar
energia auxiliar, consistindo em trabalho humano, animal, fertilizantes,
pesticidas, água de irrigação, combustível para mover maquinaria, etc.
Além desse aspecto, a diversidade de organismos é muito reduzida,
para maximizar a produção de um determinado produto ou alimento.
Nesse caso, plantas e animais dominantes sofreram seleção artificial.
(ODUM, 1983).

Regulação biofuncional de um agroecossistema

Em agroecossistemas, os reguladores biológicos podem ser

divididos em três subsistemas: plantas, herbívoros e decompositores

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(Fig. 18), agrupados em biota produtiva, biota recurso, biota destrutiva

(SWIFT; ANDERSON, 1993).
A biota produtiva compreende as plantas cultivadas, seja para
produção de alimento, fibra ou outros produtos para consumo, para uso
ou comercialização. Esse componente é deliberadamente escolhido pelo
produtor e é o principal determinante da diversidade e complexidade
do sistema.
A biota recurso representa os organismos que contribuem
positivamente para a produtividade do sistema, mas que não geram um
produto utilizado diretamente pelo produtor. Muitas espécies de plantas
utilizadas como cobertura para manejo da fertilidade do solo, manejo
de pragas e de plantas invasoras são exemplos de biota recurso.

Fig. 18. Hymenoptera (formigas, abelhas, vespas). Castas

de Myrmicinae: a, b) rainha; c, d) operárias maiores; e, f)
operárias menores; g) macho.
Fonte: Modificado de Riek (1970).

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A fauna e a flora do subsistema de decompositores estão também

nessa categoria, entretanto pouco se sabe sobre a diversidade e a
composição desse grupo para que possam ser diretamente manejadas.
Uma exceção a isso ocorre na interface entre o subsistema dos
decompositores e o subsistema das plantas, por intermédio da microflora
simbiótica, tais como as bactérias fixadoras de nitrogênio e os fungos
micorrízicos, os quais são introduzidos em sistemas agrícolas que
apresentam baixa entrada de insumos externos.
Os predadores do subsistema dos herbívoros também são biota
recurso, e podem ser um produto do manejo, tanto indiretamente, pela
inclusão de plantas que promovam a diversidade nesse subsistema, ou
diretamente, pelo controle biológico.
A biota destrutiva compreende as pragas, os patógenos microbia-
nos e as plantas invasoras. O manejo, muitas vezes, visa reduzir a
diversidade desse componente. Por muitas décadas as pesquisas
concentraram esforços em algumas pragas, visando obter o máximo de
eficiência de controle, por meio de insumos químicos, com o intuito de
eliminá-las. Entretanto, mais recentemente, tem ocorrido considerável
avanço dos estudos enfocando o papel de toda a comunidade de
invertebrados no funcionamento do solo (LAVELLE, 1996). Esses estudos
têm demonstrado que a biodiversidade e a atividade biológica estão
diretamente relacionadas às funções e características essenciais para
a manutenção da capacidade produtiva dos solos. Assim, a fauna deve
ser vista como um “recurso” a ser manejado (LAVELLE et al., 1997).
Para isso é necessário conhecer a comunidade de invertebrados do solo,
avaliar suas funções e finalmente identificar as opções de manejo que
possam otimizar suas atividades. Não significa maximizar o número de
espécies, mas sim enfatizar certas grupos e objetivos específicos.

Hierarquia entre os diferentes grupos funcionais

A atividade, e potencialmente a diversidade, da fauna do solo

determinada por uma série de fatores bióticos e abióticos é hierarquica-
mente organizada (Fig. 19). Clima, condições de solo e atividades do
homem e animal são fatores essenciais que influenciam diretamente a

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Fig. 19. Modelo hierárquico dos fatores que determinam os proces-

sos do solo.
Fonte: Modificado de Lavelle et al. (1993).

produtividade e a estrutura da vegetação. A vegetação por sua vez

influencia os invertebrados e microrganismos através da quantidade e
qualidade da matéria orgânica produzida.
Os invertebrados podem ser classificados em três grupos funcio-
nais: engenheiros do ecossistema, decompositores e micropredadores,
dependendo do seu tamanho, natureza da estrutura que criam no solo e
o principal tipo de relação que desenvolvem com os microrganismos
(LAVELLE et al., 1994).
Os engenheiros do ecossistema constroem grandes e resistentes
estruturas organominerais que podem persistir por longo período de
tempo (de meses a anos) e que afetam profundamente o ambiente para
os organismos menores. Esses invertebrados desenvolvem relações
mutualísticas com microrganismos em seu trato digestivo (rúmen interno)

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 62 Capítulo 3

e nas estruturas que constroem (rúmen externo). Esse grupo inclui

minhocas, formigas e cupins.
Num nível hierárquico mais abaixo estão os decompositores da
serrapilheira (litter-transformer), que produzem estruturas puramente
orgânicas, que são menos persistentes, mas que regulam a atividade
microbiana. Esse grupo inclui diferentes grupos de invertebrados, com-
preendendo micro e macroartrópodos que se alimentam e vivem na
serrapilheira, e as minhocas epigeicas e os cupins xilófagos, além de
pequenas minhocas da família Enchytraeidae. Esses organismos são ativos
fragmentadores que desenvolvem interação com a microflora tipo
“rúmen externo”, bem como atuam “pastejando” a biomassa de fungos
(GILLER et al., 1997).
Finalmente, os micropredadores, pequenos invertebrados,
principalmente protozoários e nematóides, que se alimentam dos
microrganismos. Esse grupo vive em filme de água e não desenvolve
relações mutualísticas com a microflora. A atividade desses invertebrados
tem importante papel na regulação da biomassa de microrganismos,
mantendo a diversidade por meio da prevenção da dominância de grupos
específicos.

Diversidade em ecossistemas naturais

A biodiversidade ganhou destaque mundial e tornou-se até mesmo

uma expressão popular, após a Agenda 21, produzida na Segunda
Conferência Mundial para o Meio Ambiente e Desenvolvimento – ECO
92 –, realizada no Rio de Janeiro. A biodiversidade de um ecossistema
natural difere fundamentalmente de um ecossistema agrícola, que tem
a intervenção do homem para a produção de alimento, como principal
aspecto. Num ecossistema natural, a regulação interna de funcionamento
é basicamente um produto da biodiversidade, que controla o fluxo de
energia, nutrientes e informação (SWIFT; ANDERSON, 1993). No
ecossistema agrícola, essa regulação é perdida pela simplificação do
sistema.
A diversidade tem um papel importante na manutenção da estru-
tura e do papel do ecossistema. Os ecossistemas naturais geralmente

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seguem o princípio de que mais diversidade permite maior resistência

à perturbação e à interferência. Os ecossistemas com alta diversidade
tendem a se recuperar mais rapidamente da perturbação e restaurar o
equilíbrio em seus processos de ciclagem de materiais e fluxo de energia;
em ecossistemas com mais baixa diversidade, a perturbação pode
provocar mais facilmente modificações permanentes no seu
funcionamento, resultando na perda de recursos do ecossistema e em
alterações na constituição de suas espécies.

Diversidade em agroecossistemas

Diferentemente dos sistemas naturais, em sistemas agrícolas são

reconhecidos dois tipos de biodiversidade: a biodiversidade planejada,
que é determinada pelo tipo de manejo, e uma segunda, dependente
desta, denominada biodiversidade associada, que inclui a fauna do solo
(herbívoros, carnívoros, decompositores, etc.) que coloniza o ambiente
agrícola o qual influi na ciclagem de nutrientes, regulação de pragas e
outros processos do solo (Fig. 20).
Todos os sistemas agrícolas são dinâmicos e sujeitos a diferentes
intervenções, que determinam o tipo de biodiversidade presente. Um dos

Fig. 20. Relação entre a biodiversidade planejada, determinada pelo produtor,

e a associada, que coloniza o sistema em função do manejo.
Fonte: Gliessman (2000).

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 64 Capítulo 3

principais desafios hoje é identificar o conjunto da biodiversidade

(planejada e associada) que leva a resultados agrícolas desejáveis, como
por exemplo a regulação de pragas e doenças, decomposição da matéria
orgânica e ciclagem de nutrientes.
A diversidade de invertebrados do solo é afetada pela atividade
antrópica, reduzindo a disponibilidade de recursos e refúgios, o que
afeta a diversidade de outros organismos e a função que desempenham
(GILLER et al., 1997). A intensidade com que isso ocorre depende das
práticas agrícolas. Em alguns casos, muitos grupos podem desaparecer
(LAVELLE, 1996).
Conclui-se que determinados grupos da fauna variam em função
do uso do solo; assim, a presença ou ausência de algum grupo pode
servir como indicador da qualidade do solo.

Fauna do solo como indicadora da qualidade do solo

Indicar, por definição, significa “dar a conhecer”, e quando se

pensa em bioindicadores da qualidade do solo, pergunta-se o que se
pretende conhecer a respeito da qualidade do solo? Para responder a
essa pergunta, primeiro é necessário entender o que é “qualidade” do
solo”.
De acordo com Larson & Pierce (1994) e Doran e Parkin (1994), a
qualidade do solo pode ser considerada como o grau em que o solo
pode:
• Promover atividade biológica (plantas, animais e microrganis-
mos).
• Mediar fluxo de água.
• Manter a qualidade do ambiente, agindo como um tampão e
assimilando resíduos orgânicos e outros.
A qualidade do solo é vista numa ótica dinâmica e considerada
uma medida muito sensível das alterações de manejo, e sua resiliência
(capacidade natural de um ecossistema recuperar-se, quando imposto
a algum estresse) a estresse, por forças naturais ou por práticas agrícolas.
Essa visão foi extremamente ampliada a partir de um workshop ocorrido

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em Emmaus, em 1991, sobre Avaliação e Monitoramento da Qualidade

do Solo (“Assessment and Monitoring of Soil Quality”). Nesse evento,
foi consenso de que a qualidade do solo não deve estar limitada à
produtividade do mesmo, mas também deve envolver a qualidade
ambiental, a saúde do homem, dos animais e a qualidade do alimento.
No passado, as propriedades físicas e químicas como indicadores
da qualidade do solo ganharam mais importância do que as propriedades
biológicas, as quais são mais difíceis de medir e muitas vezes difíceis
de interpretar. Entretanto, os indicadores biológicos, por serem mais
dinâmicos do que outros, podem sinalizar antecipadamente a
degradação ou a reabilitação do solo.
A utilização da comunidade biótica como indicadora das alterações
do ambiente é relativamente recente, tendo sido iniciada no século 19,
por volta de 1900, a partir da observação de que certos organismos
estavam associados a diferentes zonas de descarte de resíduos
orgânicos. A partir disso foi feita uma lista de espécies de acordo com a
presença e ausência de tolerância. Após várias modificações desse
esquema, ainda hoje o mesmo é utilizado para avaliar a qualidade da
água.
Até recentemente existiam poucos relatos sobre o uso de
bioindicadores de qualidade do solo (LINDEN et al., 1994). Mas o
crescente interesse por agricultura e desenvolvimento sustentáveis tem
resultado em recentes estudos da fauna do solo como bioindicadora.
A sustentabilidade significa coisas diferentes para distintas pessoas,
mas há uma concordância geral de que ela tem uma base ecológica.
Num sentido mais amplo, a sustentabilidade é uma versão do conceito
de produção sustentável, que dá a condição de ser capaz de perpetua-
mente colher biomassa de um sistema, porque sua capacidade de se
renovar ou ser renovado não é comprometida. Como a “perpetuidade”
nunca pode ser demonstrada no presente, a prova da sustentabilidade
também nunca poderá ser demonstrada no presente, permanecendo
sempre no futuro (GLIESSMAN, 2000). Dessa maneira, é impossível saber,
com certeza, se uma determinada prática é de fato sustentável ou se
um determinado conjunto de práticas constitui sustentabilidade. Contudo,
é possível demonstrar que uma prática está se afastando da sustenta-
bilidade por meio de indicadores, que também podem ser úteis na

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 66 Capítulo 3

exploração de uma base teórica para o desenvolvimento de modelos

que podem facilitar o desenho, teste e a avaliação de agroecossistemas
sustentáveis.
A Tabela 2 sumariza possíveis bioindicadores da qualidade do
solo que variam de simples organismos a processos e comunidade
biológica propostos por Linden et al. (1994). Em virtude de diferentes
funções dos grupos da micro, meso e macrofauna, cada um desses grupos

Tabela 2. Propriedades da fauna do solo que podem ser utilizadas como

indicadoras da qualidade do solo.
Organismos e populações
Indivíduos
Comportamento, fisiologia e morfologia
Populações
Números e biomassa
Taxa de crescimento
Distribuição de idade
Comunidades
Grupos funcionais
Escavadores x não escavadores, habitam serapilheira x solo, etc.
Grupos tróficos
Saprófagos, fitófagos, predadores, etc.
Biodiversidade
Riqueza de espécies, dominância, eqüitabilidade.
Espécies-chave
Processos biológicos
Bioacumulação
Metais pesados e poluentes orgânicos
Decomposição
Fragmentação da matéria orgânica
Mineralização de C e nutrientes
Modificação da estrutura do solo
Formação de galerias e bioporos
Deposição fecal e agregação do solo
Mistura e redistribuição da matéria orgânica
Fonte: Modificado de Linden et al. (1994).

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ou organismos dentro de cada grupo pode servir como indicador da

qualidade do solo, dependendo do papel funcional de interesse.
Hendrix et al. (1986) avaliaram o efeito do plantio direto e
convencional na estrutura e função da cadeia alimentar dos decompo-
sitores e propuseram o modelo apresentado na Fig. 21. O funcionamento
da cadeia é governado por meio do recurso-base, representado pela
matéria orgânica.
Em plantio direto, a manutenção da cobertura morta, por meio da
palhada na superfície do solo, fornece abrigo e fonte de energia para os
organismos do solo. Considerando a base da cadeia, nesse sistema, os
fungos são favorecidos pela ausência de aração e gradagem. Já em
sistemas convencionais a incorporação da matéria orgânica leva ao
rompimento das hifas dos fungos e promove preferencialmente a ativi-
dade bacteriana.
A diferenciação do manejo do recurso-base tem um efeito cascata,
afetando toda a comunidade nos diferentes níveis da cadeia. No caso

Fig. 21. Cadeia alimentar dos decompostos (modificado de Hendrix et al. 1986).

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 68 Capítulo 3

do manejo convencional, são favorecidas a abundância e a atividade

da fauna bacterívora (protozoários e nematóides), e, do plantio direto, a
abundância e a atividade da fauna fungívora (microartrópodos,
nematóides, minhocas). O modelo de Hendrix et al. (1986) exemplifica
muito bem como o manejo impõe alterações no grupo trófico e
conseqüentemente no fluxo de nutrientes e energia.
Avaliando-se grupos-chave sob diferentes manejos, pode ser
observado que a rotação de culturas tem um efeito imediato na estrutura
da comunidade da macrofauna do solo (AQUINO et al., 2000), como
demonstrado na Fig. 22.
Além dos implementos agrícola, a aplicação de fertilizantes e
pesticidas também promovem mudanças na estrutura da comunidade
da macrofauna do solo. Tem sido observado, em solo sob manejo
orgânico, maior densidade da macrofauna, especialmente minhocas,
quando comparado com o manejo convencional (AQUINO et al., 1998).

Fig. 22. Diagrama de ordenamento obtido por meio da análise de correspondência

para as densidades médias dos grupos da macrofauna do solo. Em que: SN =
sistema natural; SC = sistema convencional; pda, pdb e pdc são, respectivamente,
plantio direto na rotação: soja/nabo/milho; soja/trigo/soja; milho/aveia/soja.
(Dourados, MS).

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É conhecido que as minhocas respondem positivamente ao

aumento da matéria orgânica do solo (LEE, 1985; EDWARDS; LOFT,
1977). Embora a abundância de minhocas seja significativamente maior
no cultivo orgânico do que no convencional, a única espécie encontrada
tem sido a Pontoscolex corethrurus. Ao contrário da capoeira próxima,
onde foi registrada a ocorrência da espécie de Glossoscolex
(Glossoscolex) giganteus e Pheretima indica.
Embora o aumento da densidade das minhocas seja desejável,
pela influência positiva sobre as propriedades do solo, existem relatos
de que a atividade exclusiva de P. corethrurus no solo pode provocar
severa compactação do solo, em decorrência do acúmulo de suas fezes,
com poros de 102 a 104 nm em diâmetro, na superfície do solo (ALEGRE
et al., 1996), sendo esse efeito mais acentuado sob manejo orgânico,
em que os coprólitos são mais estáveis e mais resistentes à desagregação.
Nas condições estudadas, observou-se que o aumento da
população das minhocas representou um fase transitória da conversão
do sistema convencional para o orgânico, uma vez que outros inverte-
brados se estabeleceram tanto na camada superficial (0-10 cm) quanto
na camada subsuperficial (10-20 cm). Foram observados grupos de
formigas (Formicidae), coleópteros (Coleoptera), aranhas (Aracnidae) e
outros que são responsáveis pela quebra de agregados e deposição de
pequenos grânulos na superfície do solo, tendo assim um efeito
descompactante (LAVELLE et al., 1997).
Com base na análise de agrupamentos foi possível comparar as
comunidades da macrofauna entre o sistema orgânico e convencional
em relação a diferentes profundidades (Fig. 23). Entende-se que a
comunidade da macrofauna no sistema orgânico ainda se encontrava
em transição e, provavelmente, haveria outras alterações nas
populações até atingirem estabilidade.
A importância da fauna do solo como bioindicadora é uma sugestão
que ainda está em construção. Muito ainda é necessário conhecer para
sua efetiva utilização com esse objetivo.

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 70 Capítulo 3

Fig. 23. Análise de dendrograma a partir das densidades da macrofauna do

solo sob manejo orgânico e convencional em diferentes profundidades, indicando
diferenças entre as épocas.

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