Fixação Biológica de Nitrogênio – Estado da Arte 181

Capítulo 7

Contribuição da Fixação Biológica

de Nitrogênio na Produtividade
dos Sistemas Agrícolas
na América Latina

Segundo Urquiaga
Cláudia Pozzi Jantalia
Alexander S. de Resende
Bruno José Rodrigues Alves
Robert Michael Boddey

Introdução

Do ponto de vista econômico e ambiental o nitrogênio (N) é o

nutriente que mais influencia a produção agrícola, principalmente na
região tropical, que compreende a maior parte dos solos mais pobres
da América Latina. Em solos pobres em N-disponível, somente culturas
com sistema de fixação biológica de nitrogênio (FBN) eficiente, como
as leguminosas, que possuem simbiose eficiente com bactérias do gênero
Rhizobium e algumas gramíneas, como a cana-de-açúcar associada

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 182 Capítulo 7

com bactérias endofíticas fixadoras de N2, podem crescer quase que

independente da disponibilidade de nitrogênio do solo (DÖBEREINER
et al., 1995; URQUIAGA; DÖBEREINER, 1991). Em virtude do alto custo
dos fertilizantes nitrogenados, os estudos sobre FBN vêm tendo cada
vez mais importância. Como exemplo, tem-se o caso da soja e da cana-
de-açúcar no Brasil, onde a FBN pode constituir-se na principal fonte
de N. No caso da soja brasileira, cultivada em solos pobres sem uso de
N-fertilizante, a FBN contribui para a economia do País com o equivalente
a cerca de US$ 2,4 bilhões anualmente. Esse valor representa muitas
vezes mais o valor que se investe anualmente em pesquisa agropecuária
no Brasil. Esse é, sem dúvida, um dos melhores exemplos do potencial
de retorno econômico que a pesquisa científica pode trazer à agricultura
mundial. Outra cultura onde a FBN associativa vem contribuindo
significativamente para a produção agrícola é a cana-de-açúcar,
especialmente no Brasil, onde esse cultivo é a base para o maior
programa bioenergético do planeta, o Proalcool. Entre os cereais, nos
cultivos de feijão e arroz inundado, também encontram-se genótipos
altamente promissores para a FBN.
Além da influência direta da FBN na produção das culturas
agrícolas, deve-se considerar também o efeito indireto por meio do uso
de adubos verdes. Nesse aspecto, vêm sendo obtidos grandes avanços,
e o uso dos adubos verdes tem possibilitado a reposição das perdas de
nitrogênio do solo com a exportação dos grãos, contribuindo para a
conservação e/ou melhoria da qualidade dos solos tropicais (BODDEY
et al., 1997). Neste trabalho, serão apresentados, de forma resumida, os
aspectos mais relevantes sobre o papel que a FBN vem desempenhando
no desenvolvimento da agropecuária na América Latina.

A FBN como suporte dos cultivos

de leguminosas de grãos

Soja
Os melhores resultados com estas plantas têm sido obtidos no
Brasil, que é o segundo maior produtor mundial de soja, com

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 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 183

aproximadamente 19% da produção do planeta. Atualmente, são

cultivados 18 Mha com esse cereal em quase todos os estados brasileiros,
produzindo em média 2.798 kg ha-1 de grãos, sem aplicação de N-
fertilizante (HUNGRIA et al., 2000; IBGE-LSPA, 2003). Considerando a
produtividade brasileira e o teor médio de N dos grãos de 6,5%, tem-se
que cerca de 182 kg ha-1 de N são exportados anualmente do sistema
solo-planta. Assumindo que os resíduos da soja possuem cerca de 60 kg
ha-1 de N, conclui-se que o total de N acumulado pela cultura é de
cerca 240 kg ha-1 ano-1. Como a FBN contribui em média com 85% do
N acumulado pela planta, deduz-se que essa contribuição seria
equivalente a 400-1 kg ha-1 de N-fertilizante anualmente, considerando
uma eficiência de recuperação desse fertilizante pela planta de 50%.
De todos esses resultados, deduz-se que a FBN na soja está permitindo
ao País uma economia de N-fertilizante de US$ 2,4 bilhões. Esse é o
melhor exemplo de sucesso da FBN na América Latina.
Para alcançar os níveis esperados de FBN nesse cultivo, intensos
trabalhos de pesquisa foram realizados. O maior desafio da agricultura
brasileira foi expandir o cultivo para a Região do Cerrado, onde os solos
são ácidos e muito pobres em nutrientes. Graças ao melhoramento
genético e à obtenção de novas estirpes de Bradyrhizobium, a região
produz atualmente cerca de 43%, dos 52 milhões de toneladas de soja
produzidas no Brasil na safra 2002/2003.
A seleção de estirpes mais específicas e eficientes para cada
situação de cultivo de soja foi fundamental para o êxito dessa técnica
no Brasil. Os primeiros trabalhos de campo no Brasil, na década de 60,
indicavam que nos solos brasileiros não havia bactérias capazes de
estabelecer uma simbiose efetiva com o cultivo da soja, porém,
atualmente, a maioria dos solos cultivados com essa leguminosa
apresenta altos números de bactérias de Bradyrhizobium, especialmente
das estirpes tradicionais SEMIA 587 e 29W e, mais recentemente, a
CPAC 7 (HUNGRIA et al., 2000). Apesar disso, estudos recentes de
reinoculação vêm indicando respostas significativas de incremento dos
rendimentos de até 23% (HUNGRIA et al., 2000). Esse efeito positivo
da reinoculação com Bradyrhizobium pode ser devido a problemas de
estresse que as populações de rizóbio sofrem no solo, resultando em

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 184 Capítulo 7

alterações fisiológicas e genéticas nas estirpes presentes ali, diminuindo

sua eficiência na FBN. Atualmente, um fator importante está relacionado
à dificuldade de se introduzir no sistema solo-planta novas estirpes de
Bradyrhizobium japonicum, de maior eficiência, como a CB 1809, em
virtude da grande competitividade das estirpes já estabelecidas
anteriormente. Esse é um grande desafio a ser transposto pela pesquisa
científica na atualidade.
Outro aspecto a ser considerado está relacionado com o balanço
negativo de N que essa cultura acarreta no sistema solo-planta
(Tabela 1). Isso significa que o cultivo de soja exporta mais nitrogênio
em seus grãos do que recebe da FBN. Baseados nessa constatação,
alguns autores vêm sugerindo a aplicação de fertilizantes nitrogenados
na soja para cobrir esse déficit. Porém, por sua vez, diversos estudos de
resposta à inoculação com Bradyrhizobium demonstram que esse
fenômeno é mais dependente do genótipo da planta, especialmente
relacionado com os altos valores de índice de colheita de N, superior à
contribuição da FBN (HUNGRIA et al., 2000). Os estudos de Hungria
et al. (1997) têm demonstrado que não é necessário nenhuma fertilização
nitrogenada nesse cultivo, nem mesmo a dose de arranque. Recente-
mente, especula-se também sobre a possibilidade de a soja responder à
fertilização nitrogenada aplicada no florescimento, porém, estudos de
Alves et al. (2000) vêm indicando que, como o pico de FBN na soja se
dá no período da floração, a fertilização com esse nutriente inibiria o
processo de FBN. É importante ressaltar que a FBN somente
complementa o que o solo, incluindo aí a fertilização, pode suprir ao
cultivo. Nesse sentido, a melhor maneira de balancear as significativas
perdas de N do sistema solo-planta é utilizando leguminosas para fins
de adubação verde, as quais devem ser incluídas periodicamente na
rotação de culturas. Dados de Calegari (2000) indicaram incrementos
significativos de até 20% na produção do milho logo após tremoço ou
trevo, em relação ao cultivo anterior de trigo, sendo possível até mesmo
dispensar a fertilização com N. Resultado ainda mais promissor foi obtido
por Alves et al. (2000) em que o cultivo de milho depois de tremoço
produziu mais que o dobro do milho plantado após a aveia. Esses
resultados são muito promissores com relação ao uso de adubos verdes
em sistemas de rotação de cultivos, visando não somente repor as perdas
de nitrogênio do sistema por outros cultivos, como também favorecer a
produção dos cultivos subseqüentes.

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Tabela 1. Rendimento de grãos, matéria seca de resíduos, quantidade

de N acumulado pela planta, N derivado da FBN e balanço de N no
sistema solo-planta, no cultivo de soja produzida na Região do Cerrado
(Uberlândia) e no Sul do Brasil (Londrina). Valores médios de 5 repetições.

Matéria N total N total Balanço

Grão
Sistema seca de nos nos FBN(2) FBN(2) N do
(13% H2O)
de plantio resíduos(1) resíduos grãos % sistema(3)
mg ha-1 kg ha-1 kg ha-1
Cerrados
SPC 4,06 5,60 67,8 217,5 67,2 191,7 -25,8
SPD 3,74 5,37 65,8 199,9 75,8 202,8 2,9
Teste t (4) ns ns ns ns ** * **
Sul
SPC 5,41 7,02 68,1 330,0 74,1 305,8 -24,3
SPD 5,89 7,94 60,0 321,8 80,9 315,0 -6,9
Teste t ns ns ns ns ns ns ns
1
Inclui folhas senescentes, ramos, raízes e cascas das vagens.
2
N acumulado pela planta inteira derivado da FBN (técnica de abundância relativa de
ureídos, Peoples et al, 1989).
3
Calculado pela diferença entre o N acumulado pelos grãos (exportado com a colheita) e o N
derivado da FBN.
Ns – não significativo; * – significativo a 5% de probabilidade; ** – significativo a 1% de
probabilidade.
Fonte: Adaptada de Alves et al. (2000).

Feijão

No caso do feijão, a FBN não tem alcançado os níveis esperados,

e seus resultados têm sido muito inconsistentes. Um dos problemas
associados com a baixa FBN nesse cultivo está relacionado com o
descuido dos melhoristas vegetais que, durante muito tempo, não levaram
em conta o potencial da FBN nessa cultura, e as variedades foram
selecionadas pelo seu alto rendimento em condições de solos férteis ou
com aplicação de altas doses de N-fertilizante. É sempre bom lembrar
que altos níveis de N disponível no solo reduzem a nodulação e a
eficiência da FBN pelas estirpes de Rhizobium. Além desses fatores,
outras limitações têm sido observadas, como a baixa fertilidade dos
solos, as altas temperaturas dos trópicos e o curto ciclo do cultivo.
Diferentemente da soja, o feijão se caracteriza pela rápida senescência
dos nódulos e pela redução significativa da FBN logo após a floração.

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 186 Capítulo 7

Em decorrência desse problema, a pesquisa científica vem buscando

selecionar novas estirpes de Rhizobium de nodulação e FBN mais lentas
e senescência de nódulos mais tardia (BARRADAS et al., 1989;
URQUIAGA; ZAPATA, 2000). Vem se observando também que a planta
hospedeira não somente afeta a atividade da nitrogenase do Rhizobium,
como também a velocidade de senescência dos nódulos. As cultivares
Carioca e Negro Argel, muito plantadas no Brasil por apresentarem alto
rendimento e alta eficiência de FBN, têm apresentado os mais longos
períodos de FBN. Os mais baixos valores foram encontrados com as
cultivares Preto Cariri, Iapar 166 e Rio Piquiri. Esses resultados
vislumbram a possibilidade de melhoramento do feijão comum e seleção
de estirpes de Rhizobium para nodulação lenta e senescência tardia
dos nódulos nesse cultivo (BODDEY; HUNGRIA, 1990; BLISS et al., 1989;
URQUIAGA; ZAPATA, 2000).
Outro problema da FBN no feijão está relacionado com a
instabilidade dos genes NOD e NIF nas tradicionais estirpes de
R. leguminosarum bv. phaseoli, em virtude do freqüente rearranjo
genético dessas estirpes (MARTINEZ et al., 1988). Da leguminosa arbórea
Leucaena leucocephala foi isolada a mais nova espécie de Rhizobium
que nodula eficientemente feijão, denominada R. tropici, que possui entre
outras características favoráveis a tolerância a altas temperaturas
(MARTINEZ-ROMERO et al., 1991). Hungria et al. (1993) também têm
encontrado estirpes de rizóbio isoladas de leguminosas arbóreas que
nodulam bem o feijão e vêm se mostrando bastante promissoras.
Castellanos et al. (1997), trabalhando com diferentes variedades
de feijão submetidas a estresse hídrico, em diferentes fases de
crescimento, constataram que, embora a limitação hídrica tenha afetado
a nodulação, esse fato não se refletiu na contribuição da FBN. Uma
possível explicação seria que os maiores picos de FBN nesse cultivo se
dão nas fases iniciais e intermediárias do ciclo de cultivo, dependendo
da variedade. De acordo com Rodriguez e Peña-Cabriales (2000),
trabalhando em condições similares ao experimento anterior, verificaram
que, nas cultivares Bayocel e Flor de Maio, até 70% do N da FBN foi
obtido nos primeiros 70 dias de cultivo. Entretanto, houve uma redução
significativa do rendimento de grãos quando o déficit hídrico ocorreu
na fase reprodutiva (Tabela 2).

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 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 187

Tabela 2. Produção, acúmulo de nitrogênio e fixação de N2 em cultiva-

res de feijão submetidas a estresse hídrico em diferentes etapas do
desenvolvimento da cultura.
Rendimento Índice Acúmulo
Déficit Ndfa N2 fixado
Variedade de grãos de de N
hídrico (%) (kg ha-1)
(mg ha-1) colheita (kg ha-1)
F.M.Bajío Vegetativa 2,89 bc* 0,57 ab 102 e 32 32
F.M.Bajío Reprodutiva 2,23 d 0,55 ab 86 f 38 37
F.M.Bajío Controle 2,84 c 0,58 a 103 e 38 39
Bayocel Vegetativa 4,32 a 0,57 ab 155 b 64 99
Bayocel Reprodutiva 3,03 b 0,51 bc 139 c 59 82
Bayocel Controle 4,35 a 0,55 ab 158 b 60 95
Bat-477 Vegetativa 3,46 b 0,52 b 144 bc 59 85
Bat-477 Reprodutiva 2,33 cd 0,45 c 123 d 57 70
Bat-477 Controle 4,23 a 0,59 a 179 a 58 104
Honduras 35 Vegetativa 2,12 de 0,51 bc 83 fg 39 32
Honduras 35 Reprodutiva 1,54 e 0,50 bc 68 g 43 29
Honduras 35 Controle 2,01 de 0,53 bc 92 ef 40 37
*Valores seguidos de letras diferentes, em cada coluna, são significativamente diferentes
(P<0,05).
Fonte: Adaptada de Castellanos et al. (1997).

Esses resultados são um bom indício de a possibilidade desse

cultivo, em curto prazo, apresentar um sistema de FBN eficiente e que
permita altos e estáveis níveis de produtividade.
Atualmente, somente em solos com características físicas e químicas
favoráveis e com adequada disponibilidade de água observa-se, com
freqüência, boa nodulação das plantas e altos rendimentos de grãos,
demonstrando o potencial da FBN nesse cultivo, influenciado de forma
direta pelas condições ambientais e de manejo. Como exemplo dessas
condições, destaca-se Cuba, onde, nos solos ferralíticos roxos fertéis
(Alfisolos), a maioria das variedades de feijão nodula muito bem e,
nessas condições, a FBN contribui com cerca de 60% das necessidades
do N da cultura (Tabela 3).
O cultivo do caupi (Vigna unguiculata) possui grande importância
na região, especialmente no Semi-Árido do Brasil, onde o caupi ocupa
cerca de 30% do total da área cultivada com feijão do País, represen-
tando 18% da produção nacional de feijão. O caupi é capaz de nodular
com diversas espécies de rizóbio, dificultando a introdução de novas

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 188 Capítulo 7

Tabela 3. Contribuição da FBN no cultivo do feijão

(P. vulgaris) em Cuba.

Grão N Total N-FBN(1)

Variedade
(kg ha-1) (kg ha-1) (%) (kg ha-1)
BAT – 58 2,009 53 67 36
Bolita 42 2,331 64 65 42
CC – 25-9 (C) 1,800 46 55 25
CC – 25-9 (N) 2,430 70 65 46
CC – 25-9 (R) 2,719 77 64 49
Guira 89 2,340 67 65 44
CIAT – 125 1,410 39 0 0
1
Contribuição da FBN baseada na técnica de diluição isotópica de 15N,
usando como referência a var. CIAT – 125.
Fonte: Hernadez, G; Dueñas G.; Urquiaga S. (Dados não publicados).

estirpes selecionadas e restringindo assim a contribuição da FBN para

a cultura. À falta de resultados satisfatórios em condições de campo
para a FBN nesse cultivo se atribui a falta de especificidade para a
nodulação, como também a falta de melhoramento genético das
variedades, visando à FBN e à falta de seleção de estirpes mais eficientes
e competitivas de rizóbio. Zilli (2001), trabalhando com inoculação de
diversas estirpes nativas da Região do Cerrado, em condições
controladas, encontrou grandes diferenças entre elas, destacando-se
as estirpes BR 3267, BR 3262 e BR 2001, essa última estirpe sendo
recomendada para esse cultivo no Brasil.
No caso dos outros cultivos de leguminosas de grãos, como feijão-
fava e amendoim, os atuais níveis de FBN são geralmente superiores
aos obtidos com feijão e caupi, podendo a FBN contribuir com mais de
80% das necessidades de N das plantas.

Contribuição da FBN nos sistemas agrícolas

via adubos verdes e resíduos de colheita

Os adubos verdes vêm sendo cada vez mais utilizados na região,

especialmente onde o uso de fertilizante nitrogenado está limitado,

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 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 189

principalmente por seu alto custo. Dentre os adubos verdes com maior
potencial de uso nos trópicos, incluem-se não somente as tradicionais
espécies de Crotalaria, Mucuna, Canavalia e Pueraria, como também
algumas leguminosas de grão, como o caupi e a própria soja, especial-
mente as variedades de rápida produção de biomassa e de alta eficiência
de FBN nos estágios iniciais da cultura. Os resíduos de leguminosas,
em virtude de sua baixa relação C/N, geralmente apresentam rápida
decomposição e, algumas vezes, esta não é uma característica muito
desejada. Nesse sentido, o cultivo consorciado de gramíneas e leguminosas
para adubos verdes apresenta grande potencial, pois, em razão de o
material resultante apresentar relação C/N intermediária, pode reduzir
a taxa de mineralização dos nutrientes contidos em seus resíduos,
favorecendo um maior aproveitamento pelo cultivo principal e/ou subse-
qüente. De acordo com Calegari e Peñalva (1994), dentre os adubos
verdes é possível encontrar plantas leguminosas que acumulam até
300 kg ha-1 de N. De acordo com Urquiaga e Zapata (2000) até 80%
deste N é derivado da FBN. Atualmente, existe grande diversidade de
espécies disponíveis para adubos verdes, necessitando-se, portanto, de
mais pesquisas visando à seleção dessas espécies para cada caso ou
região de cultivo.
O uso de adubos verdes é uma antiga prática agrícola, no entanto,
por muito tempo, seu uso ficou restrito aos pequenos produtores.
Nos últimos anos, em muitos países da América Latina, especialmente
na parte tropical, o uso dos adubos verdes está crescendo significativa-
mente de ano para ano na agricultura, contribuindo não somente do
ponto de vista econômico, como também do ponto de vista da conser-
vação do meio ambiente.
No caso de cultivos inundados como o arroz, a dinâmica do
nitrogênio do adubo verde parece ser diferente, não sendo necessaria-
mente uma fonte direta de N para o cultivo seguinte, pelo menos no
primeiro ciclo. Em Cuba, durante um experimento em casa de vegetação,
foi utilizado Sesbania rostrata em três solos cultivados com arroz, por
60 dias, e, logo após 10 dias da incorporação do adubo verde no solo,
foi semeado arroz. O solo foi inundado 10 dias após a germinação. Os
resultados indicaram que nos três solos os resíduos de Sesbania
incrementaram o rendimento de grãos de arroz de forma a dobrar a

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 190 Capítulo 7

produção obtida quando aplicou-se N-fertilizante. As análises de 15N

indicaram que, no primeiro momento, a Sesbania não contribuiu
diretamente com nenhum nitrogênio para o crescimento das plantas de
arroz, embora tenha estimulado significativamente a acumulação de
N-nativo do solo pelo cultivo. O efeito da Sesbania nas condições
estudadas é um indicativo de que esse material estimulou a atividade
microbiana, causando um efeito priming proporcional à disponibilidade
de N-nativo do solo e do fertilizante. Esse fato poderia ser considerado
até certo ponto negativo, uma vez que favorece a maior utilização das
reservas de N do solo, porém espera-se que o N-orgânico derivado da
Sesbania substitua, depois, o N mineral extraído pelo arroz, repondo as
perdas de N do sistema, inclusive melhorando a fertilidade nitrogenada
do solo para o futuro (URQUIAGA; ZAPATA, 2000).
O uso de leguminosas para cobertura viva do solo em frutíferas
vem se expandindo significativamente no Brasil. Essas plantas vêm sendo
indicadas para proteção do solo contra erosão, reposição da matéria
orgânica, FBN, controle de pragas, além da reciclagem de nutrientes.
Dentro do grupo de plantas frutíferas cultivadas no Brasil, a banana
(Musa spp.) ocupa grande destaque. Em geral, esse cultivo está
associado a áreas declivosas e de reduzida fertilidade do solo,
necessitando de práticas conservacionistas, para que não haja grandes
perdas de solo. Espíndola et al. (1998, 2000), trabalhando com Arachis
pintoi, Pueraria phaseoloides, Macroptilium atropurpureum e vegetação
espontânea, encontraram que P. phaseoloides se adaptou muito bem
como planta de cobertura viva, superando as demais espécies na
produção de matéria seca em até 90%. Os autores também verificaram
que cerca de 55% de todo o N acumulado pelas plantas de banana foi
derivado da FBN proveniente das leguminosas que, por sua vez,
apresentaram cerca de 80% do N acumulado em seus tecidos proveni-
ente dessa fonte. Esses valores indicam o potencial de utilização de
leguminosas para adubação verde como cobertura viva em frutíferas,
favorecendo não somente as características químicas, físicas e biológicas
do solo como também a produtividade da cultura.
Outro aspecto a ser considerado no uso de plantas para fins de
adubação verde refere-se à importância que as relações quantitativas
entre talos, folhas e raízes possuem no controle da velocidade de

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 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 191

decomposição do material (RESENDE, 2000, RESENDE et al., 2001).

As diferentes partes das plantas diferem em sua velocidade de
decomposição, em função de suas diferentes relações C/N, teores de
lignina e polifenóis, etc. Nesse sentido, em estudos de mineralização
de N, é interessante avaliar a dinâmica de liberação de nutrientes das
diferentes partes das plantas, objetivando aumentar a eficiência de
aproveitamento do cultivo principal e/ou subseqüente, uma vez que
as folhas e pecíolos podem estar contribuindo com menos biomassa;
porém sua dinâmica é muito mais rápida que as outras partes das
plantas.

A FBN em cultivos de gramíneas

Cana-de-açúcar

Os estudos sobre FBN em não-leguminosas têm demonstrado que

esta associação também pode alcançar níveis de importância
econômica. Os melhores resultados têm sido obtidos nos cultivos de
cana-de-açúcar e arroz inundado, onde os valores em variedades efici-
entes podem superar algumas leguminosas (URQUIAGA; DÖBEREINER,
1991).
No caso da cana-de-açúcar, que, no Brasil, ao contrário da
maioria dos outros países do mundo, apresenta baixa resposta à
fertilização nitrogenada entre a maioria das variedades,
principalmente em cana-planta, o potencial da FBN nas variedades
mais eficientes alcança 71% das necessidades da cultura (BODDEY
et al., 2001) (Tabela 4).
Os dados da Tabela 4 indicam que em uma mesma variedade
como a SP 70-1842, no mesmo ciclo de crescimento, as contribuições
da FBN variaram de 0% a 71%. Esses resultados indicam que a
contribuição da FBN nesse cultivo não está associada somente à
variedade, mas também ao tipo de manejo empregado, tipo de solo e às
condições climáticas.
Esses resultados ajudam a explicar o fato de que no Brasil somente
em 19% dos experimentos com adubação nitrogenada obteve-se

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 192 Capítulo 7

Tabela 4. Contribuição da FBN no cultivo de cana-de-açúcar em

diferentes regiões do Brasil, pela técnica de abundância natural de 15N
(δ 15N).
Localidade Variedade Testemunha δ 15N (‰) FBN (%)
± 0,23
6,80±
São José/Macatuba, SP SP-801842 Sonchus espontaneum 9,17±0,30 25,9*
(segunda soca) Amaranthus sp. 12,92±0,07 47,4*
Erechites heracifolia 7,2±0,22 5,6ns
± 0,37
5,24±
São José/Macatuba, SP RB-72454 (planta) Eragrotis pilosa 7,59±0,69 31,0*
Sida rhobifolia 7,86±0,97 33,3*
± 0,07
3,59±
São José/Macatuba, SP RB-72454 Emilia Sonchifolia 6,10±0,46 41,2*
(segunda soca) Panicum maximum 5,35±0,32 32,9*
± 0,12
3,34±
Partenium histerophorus 7,22±1,02 53,7*
São José/Macatuba, SP SP 801842 (planta) Lepdium virginicum 6,13±1,24 45,5*
Panicum maximum 11,08±0,21 69,9*
Melinus minutifolia 11,79±0,06 71,7*
± 0,97
5,20±
Sida rhobifolia 8,60±0,03 39,5*
Sítio Pedreira/ RB-867515 (planta) Melinus minutifolia 7,57±0,06 31,3*
Oratórios, MG Eleusine indica 7,66±0,05 32,1*
Emilia Sonchifolia 7,11±0,02 26,9*
SP-801842 (planta) ± 0,07
8,87±
Sítio Pedreira/ Oratórios, MG Lepdium virginium 7,90±0,06 -12,3ns
Bidens pilosa 8,20±0,03 -8,1ns
CB 45-3 ± 0,22
5,33±
UFRRJ/ Campos, RJ (primeira soca) Sidrastum sp. 7,85±0,03 32,0*
± 0,24
5,34±
RB 72-454 Acamthopurpureum
UFRRJ/ Campos, RJ (primeira soca) australe 7,96±1,07 32,9*
Bidens Pilosa 8,06±0,27 33,8*
Commelina benghalensis 6,90±0,33 22,6*
Croton lobatus 9,82±0,14 45,6*
– 7,07±± 0,19
Usina Barcelos/ RB 74-454 Eclipta alba 9,85±0,001 28,2*
Campos, RJ Nd 9,63±0,22 26,6*
– 6,20±± 0,56 PE
Usina Cruangi/ RB 78-4764 Panicum maximum 7,88±0,05 21,3*
Timbaúba, PE (primeira soca) Brachiaria mutica 9,31±0,21 24,1*
Capim achó 12,82±0,05 51,6*
Usina Cruangi/ RB 83-102 – ± 1,36
13,20±
Timbaúba, PE (primeira soca) Monordica charantia 26,48±0,12 49,1*
* Valores calculados apenas quando houve diferença significativa entre δ N da cana-de-
15

açúcar e δ15N da planta testemunha, pelo teste “t” a 5% de probabilidade.

NS
: Não houve diferença significativa entre os valores de δ15N, pelo teste “t”.
Fonte: Adaptada de Boddey et al. (2001).

Miolo_Biota.pmd 192 1/12/2006, 12:32

 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 193

resposta à aplicação desse nutriente (AZEREDO et al., 1986). Associado

a isso, a presença de alto número de bactérias diazotróficas endofíticas
(Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropediacae e H.
rubrisubalbicans) no interior de diferentes partes das plantas de cana-
de-açúcar (BALDANI et al., 1998), e a recente descoberta da enzima
nitrogenase no interior das folhas de cana (OLIVARES et al., 1997)
ajudam a confirmar ainda mais a FBN nessa cultura.
Ainda não está claro o mecanismo de interação planta/bactéria
que permite a transferência do N-FBN pelas bactérias para a planta
hospedeira (URQUIAGA et al., 1999), porém tudo indica que as bactérias
excretem amônio, que é utilizado pela planta (Dr. José Ivo Baldani,
informação verbal1). Atualmente, um dos desafios é esclarecer qual a
interação planta/bactéria que determina a eficiência da FBN, visto que
a maioria das bactérias diazotróficas conhecidas, associadas a essa
cultura, é encontrada em diferentes variedades, independente de seu
potencial para FBN. Outra hipótese seria a de que simplesmente ainda
não se descobriu a verdadeira bactéria responsável pela FBN na cultura
ou, ainda, que esse fenômeno é derivado da interação de diferentes
bactérias presentes no sistema. Esses são assuntos de intensos estudos
atualmente e não se descarta a hipótese de que bactérias de vida livre
também possam estar contribuindo de forma mais direta e eficiente para
esse cultivo, comparado com outros cultivos agrícolas. Deve-se destacar
também que no Brasil a FBN, associada ao cultivo de cana-de-açúcar
(5,2 Mha), está dando ao País uma economia em N-fertilizante equivalente
a US$ 200 milhões anualmente, contribuindo significativamente também
para a conservação do meio ambiente.

Arroz

Dentre os cereais, o cultivo de arroz inundado é o mais promissor.

Os estudos sobre quantificação da FBN nesse cultivo tiveram início
depois da constatação, em países asiáticos, de que os solos sob cultivo
de arroz inundado mantinham sua fertilidade nitrogenada, mesmo com
as freqüentes retiradas de N, exportados com os grãos. O resultado mais
1
Comunicação pessoal, feita pelo pesquisador da Embrapa Agrobiologia, Dr. José Ivo Baldani.
E-mail: ibaldani@cnpab.embrapa.br

Miolo_Biota.pmd 193 1/12/2006, 12:32

 194 Capítulo 7

relevante foi obtido em estudos de campo no IRRI onde, fazendo-se o

balanço de N das áreas com arroz inundado, ao final de 17 e 24
colheitas sucessivas, encontrou-se um balanço positivo, equivalente a
79 e 103 kg ha-1 ano-1 (APP et al., 1984). Mais tarde, observou-se que
entre os genótipos de arroz comerciais e selvagens existem alguns mais
eficientes em estimular a FBN (APP et al., 1986). Baseados nessa
experiência, a Embrapa Agrobiologia iniciou um programa de seleção
de genótipos de arroz com alto potencial de FBN. De um total de
40 genótipos avaliados, aplicando-se a técnica de diluição isotópica
de 15N, verificou-se que os oito genótipos mais promissores
apresentaram ciclo de crescimento maior que 80 dias. A FBN associada
à cultura alcançou valores de 21% a 30% de N acumulado pelas plantas,
equivalente a 33 –60 kg ha-1. Nesse experimento, foi descoberta uma
nova espécie de bactéria diazotrófica associada ao cultivo de arroz
inundado isolada das parcelas do experimento denominada “candidatus
Burkholderia brasiliensis”. Esses resultados indicam a possibilidade de
melhoramento genético da cultura visando à alta eficiência da FBN,
contribuindo para a produção sustentável deste importante alimento
(URQUIAGA et al., 1999).

Forrageiras

No caso de pastagens de gramíneas onde as espécies predomi-

nantes da região pertencem ao gênero Brachiaria, a contribuição da
FBN associativa é pequena (15 a 25 kg ha-1 ano-1). No entanto, por
ocupar grandes extensões (superior a 130 Mha), seu valor alcança níveis
muito significativos. Deve-se destacar que nos últimos anos as pastagens
de gramíneas vêm sendo consorciadas com leguminosas forrageiras,
as quais estão sendo utilizadas para recuperar pastagens degradadas
de Brachiaria em função da baixa disponibilidade de N-disponível nos
solos (BODDEY et al., 2000).
De acordo com o apresentado neste trabalho, deduz-se que a
FBN vem desempenhando importante papel no desenvolvimento
agrícola da América Latina, porém essa contribuição poderia ser ainda
maior se os programas de melhoramento genético de gramíneas e

Miolo_Biota.pmd 194 1/12/2006, 12:32

 Contribuição da Fixação Biológica de Nitrogênio na Produtividade dos Sistemas... 195

leguminosas levassem em consideração o potencial de FBN das culturas,

fazendo uso de reduzidas aplicações de N-fertilizante na ocasião da
seleção das espécies. Enquanto a pesquisa sobre FBN ainda não vislum-
bra uma técnica de inoculação em gramíneas em curto prazo, a melhor
forma de compensar as significativas perdas de N do solo com os produtos
exportados pela colheita e/ou melhorar a fertilidade nitrogenada dos
solos, é através do uso de adubos verdes, especialmente integrando
estes cultivos dentro de sistemas de rotação de culturas.

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