MORFOLOGIA, FISIOLOGIA

VEGETAL E BOTÂNICA
AULA 2

Prof. Thiago Cardoso Silva

 CONVERSA INICIAL

Nesta etapa daremos continuidade aos assuntos relacionados à

morfologia vegetal e à anatomia do corpo vegetal, que são assuntos muito
interessantes e que devem ser estudados e compreendidos, pois são essenciais
para o entendimento e a produção de qualquer cultura vegetal, seja florestal,
agronômica ou paisagística.
Abordaremos as principais estruturas do corpo de vegetal, assim como os
seus órgãos reprodutivos. O estudo dessas estruturas é muito importante, pois
serve de base para entendimento da produção de culturas agronômicas e para
o entendimento do desenvolvimento do vegetal e sua fisiologia.
É importante que o entendimento básico da estrutura vegetal seja
fortemente evidenciado para compreender o funcionamento das plantas, por isso
abordaremos as principais estruturas anatômicas das plantas vasculares, que é
o objeto de estudo da área das Ciências Agrárias.
Para tratar dessas questões, falaremos brevemente da organização e do
ciclo de vida das plantas e seus processos básicos de crescimento. Para maior
aprofundamento, veremos as estruturas anatômicas (raiz, caule e folhas) e as
estruturas reprodutivas (flor, semente e frutos).
Os tópicos principais serão:

• Tema 1 – Introdução ao desenvolvimento vegetativo

• Tema 2 – Desenvolvimento do vegetal
• Tema 3 – Anatomia vegetal: órgãos vegetativos
• Tema 4 – Anatomia vegetal: órgãos reprodutivos
• Tema 5 – Embriogênese

TEMA 1 – INTRODUÇÃO AO DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO

Um aspecto essencial de quase todas as plantas terrestres é seu estilo de

vida sedentário, devido à sua capacidade de realizar fotossíntese. Plantas
posicionadas de maneira favorável podem obter rapidamente a energia e
nutrientes de que necessitam para crescer e sobreviver. Desobrigadas da
necessidade de se mover, as plantas nunca desenvolveram o tipo de
complexidade anatômica que permite a mobilidade nos animais.

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 Em vez disso, constata-se nelas uma anatomia relativamente rígida,
adaptada à captura de energia luminosa e de nutrientes. Como consequência,
as células vegetais, diferentemente das células animais, estão firmemente
aderidas às suas vizinhas, em uma matriz relativamente inflexível e muitas vezes
lenhosa. Essa anatomia rígida impõe limites ao modo de crescimento da planta.
As células são adicionadas progressivamente ao corpo pela atividade de tecidos
localizados, denominados meristemas. Em comparação, muitos aspectos do
desenvolvimento animal, incluindo a formação de camadas de tecido primário,
são caracterizados pela migração de células para novos locais (Taiz et al., 2017,
p. 478).
Um elemento-chave desse crescimento adaptativo é a presença de
tecidos meristemáticos, os quais contêm um estoque de células cujo destino
permanece indeterminado. Por meio da proliferação e da diferenciação
reguladas dessas células, as plantas são capazes de produzir uma diversidade
de formas complexas adaptadas ao ambiente local (Taiz et al., 2017, p. 478).
O desenvolvimento das plantas espermatófitas, que são as plantas
vasculares que possuem semente, como as angiospermas e gimnospermas, é
dividido em três estágios principais: embriogênese, desenvolvimento vegetativo
e desenvolvimento reprodutivo, que iremos abordar sequencialmente.

1.1 Embriogênese

A embriogênese compreende o fenômeno de divisão celular, em que

ocorre multiplicação de uma única célula, geralmente o zigoto, dando início à
formação de um indivíduo multicelular. É um processo complexo que será
plenamente discutido nesse conteúdo. Depois de ocorrer a embriogênese, inicia-
se o desenvolvimento vegetativo das plantas.

1.2 Desenvolvimento vegetativo

Com a germinação, o embrião quebra seu estado de dormência e, pela

mobilização das reservas armazenadas, começa um período de crescimento
vegetativo. Dependendo da espécie, a germinação ocorre em resposta a uma
combinação de fatores, que pode incluir o tempo, a umidade e a duração de frio,
calor e luz. Recorrendo inicialmente às reservas armazenadas em seus
cotilédones (feijão) ou no endosperma (gramíneas), a plântula constrói sua forma

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 rudimentar, mediante a atividade dos meristemas apicais da raiz e do caule. Por
meio da fotomorfogênese e do posterior desenvolvimento da parte aérea, a
plântula torna-se fotossinteticamente capacitada, possibilitando, assim, o
crescimento vegetativo subsequente (Taiz et al., 2017, p. 479).
Diferentemente do crescimento dos animais, o crescimento vegetativo
costuma ser indeterminado – não predeterminado, mas sujeito à variação sem
um ponto final definido. Esse crescimento indeterminado é caracterizado por
programas reiterados de desenvolvimento de órgãos laterais que permitem à
planta elaborar uma arquitetura mais adequada ao ambiente local (Taiz et al.,
2017, p. 480). Muitos processos do desenvolvimento vegetativo serão discutidos
com base no fenômeno de embriogênese, devidamente descrito adiante.

1.3 Desenvolvimento reprodutivo

Após um período de crescimento vegetativo, as plantas respondem a uma

combinação de estímulos internos e externos, incluindo tamanho, temperatura e
fotoperíodo, para experimentar a transição para o desenvolvimento reprodutivo.
Em plantas floríferas, essa transição envolve a formação de meristemas
florais especializados que originam as flores. Os processos pelos quais os
meristemas florais são especificados e depois se desenvolvem, produzindo uma
sequência estereotipada de formação de órgãos, têm proporcionado alguns dos
exemplos mais bem estudados de desenvolvimento vegetal (Taiz et al., 2017, p.
480).

TEMA 2 – DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL

Após a fecundação, ocorre a formação do zigoto, o qual é constituído de

uma célula diploide que se divide logo em seguida dando origem a duas células-
filhas. A célula basal vai se diferenciar em uma estrutura chamada suspensor. A
célula apical se diferencia e dá origem ao pró-embrião, que segue seu
desenvolvimento dentro do ovário. Sua nutrição é feita através do suspensor que
está ligado aos tecidos da planta mãe. Além disso, o suspensor possui a função
de transferir hormônios da planta mãe para o embrião em desenvolvimento.
Porém, isso ocorre apenas nas angiospermas; nas gimnospermas e pteridófitas,
o suspensor é metabolicamente inativo.

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 O embrião, inicialmente, possui a forma globular. Neste estágio, seus
tecidos ainda estão indiferenciados. O próximo estágio, nas eudicotiledôneas, é
o cordiforme. Pela presença dos dois cotilédones, o embrião assume a forma de
um coração. Nas monocotiledôneas, o embrião toma um aspecto cilíndrico, pois
só apresenta um cotilédone. No segundo estágio já é possível distinguir alguns
tecidos como a protoderme e o meristema fundamental. Após esse período, o
embrião sofre um grande alongamento no sentido longitudinal e por isso sua
forma é denominada de torpedo. Já é possível diferenciar cada um dos
meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental.
O suspensor tem vida curta e usualmente se degenera por apoptose.
Quando isso não acontece, o embrião cresce muito e acaba comprimindo o
suspensor até que ele deixe de funcionar. Via de regra, o embrião produz
substâncias que inibem o desenvolvimento do suspensor. Quando nenhuma
dessas situações ocorre, o suspensor pode se desenvolver e dar origem a um
novo embrião. A presença de mais de um embrião dentro de uma semente é
chamada de poliembrionia e é bastante comum no ipê-amarelo (Handroanthus
albus). Algumas células da nucela também podem originar embriões.
Há 4 diferenças marcantes entre um embrião de uma eudicotiledônea e
uma monocotiledônea:

• Nas monocotiledôneas, existe uma bainha chamada coleóptilo que

reveste a plúmula;
• Em monocotiledôneas, existe uma bainha chamada coleorriza revestindo
a radícula. Essas bainhas estão ausentes nas eudicotiledôneas;
• O cotilédone das monocotiledôneas (escutelo) não tem função de
armazenar os nutrientes do endosperma, como ocorre nas
eudicotiledôneas. Sua função é transferir nutrientes para o embrião em
desenvolvimento. Ele funciona como uma ponte levando as reservas
nutricionais para do endosperma para o embrião;
• O endosperma das monocotiledôneas ocupa uma porção muito mais
significativa dentro da semente em comparação com as eudicotiledôneas.
Por exemplo, no trigo (Triticum aestivum), o endosperma ocupa 80% das
sementes. Isto pode ser explicado pelo fato de que nas eudicotiledôneas,
o embrião absorve as reservas do endosperma e estas se acumulam nos
cotilédones, como na mamona (Ricinus communis) e feijão (Phaseolus

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 vulgaris). Por consequência, a razão endosperma/embrião dentro das
sementes de eudicotiledôneas é muito baixa.

O embrião maduro é constituído de um eixo que contém um ou dois

cotilédones. Em alguns embriões, existe a presença do epicótilo, que é um eixo
que está acima dos cotilédones. Este eixo vai se desenvolver e originar as
plúmulas, que são as primeiras folhas com função fotossintética (lembre-se de
que os cotilédones são folhas modificadas). O eixo abaixo dos cotilédones é
chamado eixo hipocótilo-radicular. Quando ocorre a formação da radícula,
fazemos a distinção entre hipocótilo e radícula. O embrião maduro, suas
reservas nutricionais (endosperma) e seu revestimento (tegumento) constituem
a semente. Pode existir em algumas espécies, uma cicatriz no exterior da
semente. Esta cicatriz se chama hilo e é resultado da degeneração do funículo.

Figura 1 – Germinação da semente

Crédito: Designua/Shutterstock.

Durante o seu desenvolvimento, as sementes vão se desidratando

lentamente até atingir 5 a 10 % de água nos tecidos. Essas sementes são

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 chamadas ortodoxas. Entretanto, algumas sementes retêm até 20% de água nos
tecidos. As sementes que mantêm altos teores de água nos tecidos são
chamadas recalcitrantes. Elas possuem diferenças significativas em relação à
longevidade, sensibilidade à desidratação e metabolismo.
Nesta fase do ciclo de vida da planta, o embrião está maduro e as
sementes estão prontas para a dispersão. O próximo passo é a germinação da
semente.
Todas as sementes precisam de água, oxigênio e uma temperatura
adequada para germinar. Grande parte das espécies de plantas necessita de luz
(fotoblásticas positivas) enquanto a germinação de algumas espécies é inibida
pela luz (fotoblásticas negativas). Com a entrada de água para o interior da
semente (embebição), os tecidos embrionários se tornam metabolicamente
ativos e inicia-se a divisão celular (hiperplasia) e aumento do tamanho das
células (hipertrofia). Como resultado, a radícula aumenta de tamanho e rompe o
tegumento da semente, exteriorizando-se. Em seguida, as outras partes do
embrião saem do tegumento.
Quando os cotilédones estão acima do solo, a germinação é dita epígea
e ocorre no feijão. Na ervilha (Pisum sativum), os cotilédones ficam enterrados
no chão e a germinação é chamada de hipógea. O cotilédone da cebola (Allium
cepa) pode ser fotossintetizante. Ao final da germinação, a planta deixa o estágio
de semente e passa a se chamar plântula. Até que suas raízes possam se
estabelecer no solo e suas jovens folhas iniciem a fotossíntese, muitos fatores
podem comprometer a sobrevivência da plântula. Este é um estágio muito
vulnerável ao ataque de fungos, herbívoros e condições ambientais estressantes
como a falta de água e altas temperaturas.

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 Figura 2 – Germinação

Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.

Se a plântula obtiver sucesso no seu estabelecimento, suas raízes vão se

fixar no solo e obter nutrientes e seu caule iniciará o crescimento, originando
folhas que vão prover as plântulas de alimento. A energia armazenada no(s)
cotilédone(s) é utilizada nesse crescimento e ele(s) murcha(m) até cair. Neste
estágio (sem cotilédones), o vegetal é capaz de produzir o próprio alimento e
passa a ser chamado de planta. O vegetal só é chamado de planta no momento
em que cessam as atividades metabólicas dos cotilédones e aí os tecidos
meristemáticos apicais e laterais começam a responder aos estímulos
fotossintéticos e produção de hormônios, dando origem a novas células e
estabelecimento de uma planta.

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 Figura 3 – Crescimento de uma planta

Crédito: Lovelyday12/Shutterstock.

TEMA 3 – ANATOMIA VEGETAL: ÓRGÃOS VEGETATIVOS

3.1 Raiz ou sistema radicular

Na maioria das plantas vasculares a raiz constitui o sistema subterrâneo

e está envolvida, fundamentalmente, na fixação e absorção. As duas outras
funções estão associadas à condução e ao armazenamento. Muitas raízes são
importantes órgãos de armazenamento e algumas, tais como a da cenoura, da
beterraba e da batata doce, por exemplo, estão adaptadas especialmente para
armazenar alimentos. Os alimentos produzidos acima do solo, nas partes
fotossintetizantes da planta, migram através do floema para os tecidos de
armazenamento da raiz, porém o caminho contrário é mais frequente, ou seja, o
a alimento armazenado é digerido e seus produtos transportados de volta para
o floema para as partes que estão acima do solo. Em plantas bienais (completam
seu ciclo de vida em dois anos), como a cenoura e a beterraba, grandes
quantidades de alimentos são acumuladas nas regiões de armazenamento na
raiz durante o primeiro ano, as quais serão usadas no segundo ano para
produção de flores, frutos e sementes. Água e minerais serão absorvidos pela

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 raiz, serão levados através do xilema para as partes aéreas das plantas. Além
disso, os hormônios (citocininas e giberilinas) sintetizados nas regiões
meristemáticas da raiz são transportados no xilema em direção as partes aéreas,
as quais dependem da presença desses hormônios para estimular o seu
crescimento e desenvolvimento (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 436).

4 – Raízes monocotiledôneas e dicotiledôneas

Crédito: Jakinnboaz/Shutterstock.

A primeira raiz se origina no embrião é chamada de raiz primária. Nas

gimnospermas e dicotiledôneas, essa raiz se torna pivotante, crescendo
diretamente para baixo e dando origem às ramificações ao longo do seu eixo, as
quais são chamadas de raízes laterais (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 436).
Raízes primárias não têm sido o foco de tantos estudos como é o caso de caules
ou folhas, contudo elas apresentam uma grande faixa de variação, influenciada
tanto pelo ambiente, em termos de adaptação ecológica, quanto pelo genótipo
(Cutler; Botha; Stevenson, 2011, p. 63).

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 A raiz é um órgão da planta que desempenha as seguintes funções:
absorção, transporte, armazenamento, fixação, além da produção de alguns
hormônios (citocininas e giberelinas) e aleloquímicos. Dependendo do tipo de
raiz, podem ser atribuídas outras funções a ela, como reprodução, respiração,
fotossíntese etc. A vasta maioria das raízes é subterrânea, e a planta mantém
um balanço entre a parte aérea e a parte radicular. Nas plantas do cerrado, é
muito comum a parte radicular ser muito mais desenvolvida do que a parte aérea.
A explicação para isso reside no fato de que o solo do cerrado possui água no
lençol freático, e o desenvolvimento de raízes pivotantes (alorrizia) é
considerada uma adaptação para a absorção de água. Isso ocorre apenas nas
eudicotiledôneas porque as monocotiledôneas produzem apenas raízes
fasciculadas (homorrizia) (a raiz principal se degenera). As pteridófitas também
apresentam homorrizia.
A origem da raiz acontece na radícula, uma estrutura presente já no
embrião. Inicialmente ela é composta de tecido meristemático que vai se
diferenciando à medida que a raiz se desenvolve. Apenas as raízes finas são
absorventes. Elas têm um curto período de vida e são constantemente
produzidas pela planta. As raízes finas produzem os pelos radiculares que
absorvem água e sais minerais. Em raízes ectomicorrízicas, os pelos não são
produzidos.
A extremidade de raiz é revestida por uma estrutura chamada coifa,
responsável pela produção de mucilagem (carboidrato viscoso), que diminui o
atrito da raiz com as partículas do solo. Além disso, a coifa fornece proteção
mecânica por ser bastante resistente. Ao mesmo tempo, a columela da coifa
também é responsável pelo gravitropismo (geotropismo), que orienta o
crescimento da raiz em direção ao solo. O crescimento radicular é subterminal.
A região onde o ocorre o crescimento (hiperplasia e hipertrofia) é logo
abaixo da coifa e recebe o nome de região de crescimento. O ápice da raiz pode
ser fechado, quando coifa, procâmbio e córtex se originam de células iniciais
diferentes, ou aberto, quando coifa, procâmbio e córtex se originam do mesmo
grupo de células iniciais.
Em um corte transversal da raiz, pode-se observar a epiderme, o córtex e
o cilindro vascular. A raiz carece de nós e entrenós; logo, as folhas estão
ausentes. A epiderme geralmente é composta de pelos radiculares,
responsáveis pela absorção, e frequentemente constitui-se de apenas uma fileira

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 de células (nas orquídeas e aráceas epífitas, a epiderme multisseriada é
chamada de velame e ajuda na absorção da água atmosférica).
Os pelos radiculares podem atingir até 10 mm de comprimento. Logo
abaixo da epiderme, existe uma camada de células chamada de exoderme. A
exoderme tem origem em células corticais e não está presente em todas as
angiospermas. As células de exoderme são revestidas pelas estrias de Caspary.

Figura 5 – Estrutura da raiz

Crédito: Artemide/Shutterstock.

A estria de Caspary é resultante da deposição de lignina e suberina

externamente à parede celular. Por limitar o transporte apoplástico, acredita-se
que a função dessa camada é diminuir a invasão das raízes por microrganismos,
como vírus, bactérias e fungos.
Seguindo para o centro da raiz, existe o córtex, que certamente ocupa a
maior parte da área da raiz e é composto pelos tecidos fundamentais:
parênquima, colênquima e esclerênquima. Revestindo o cilindro vascular, existe
uma outra camada semelhante à exoderme, que é denominada endoderme.
Interiormente, existe o periciclo (que tem origem no procâmbio) e, por fim, o

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 cilindro vascular composto de xilema e floema se alternando em polos. O
periciclo é uma (ou mais raramente duas) camada de células que origina as
raízes laterais ou adventícias. Nas plantas que possuem crescimento
secundário, o periciclo também contribui para formar o câmbio vascular e pode
formar o felogênio. O xilema e floema se alteram formando polos.
Durante o crescimento secundário da raiz, o câmbio vascular e o câmbio
da casca são produzidos e iniciam a produção dos tecidos secundários. O
câmbio vascular se origina em parte do periciclo e do procâmbio indiferenciado.
Resultado do desenvolvimento do câmbio vascular de origem procambial, o
xilema secundário e floema secundário são produzidos. O xilema secundário
passa a tomar a maior parte do corpo da raiz e envolve o xilema primário. O
floema primário pode degenerar-se devido a essa expansão do xilema
secundário, podendo restar apenas algumas fibras floemáticas. Internamente a
esses resquícios de floema primário, observa-se o floema secundário. O câmbio
vascular de origem pericíclica origina o parênquima radial.
Com o aumento em espessura da raiz, a epiderme se rompe e é
imediatamente substituída pela periderme. Do mesmo modo, o córtex junto com
a endoderme pode se destacar do corpo da raiz e ambos tecidos podem estar
ausentes em uma raiz com o crescimento secundário completo.
As raízes que acumulam reservas podem ter parênquima imerso nos
tecidos vasculares (cenoura), várias camadas de câmbios (beterraba) ou
câmbios dispersos pela raiz (batata-doce). Essas raízes geralmente apresentam
crescimento secundário, o que resulta no aumento do espessamento do órgão.
Algumas raízes produzem gemas que podem funcionar na reprodução – são
chamadas raízes gemíferas.

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 Figura 6 – Estrutura da raiz

Crédito: Designua/Shutterstock.

3.2 Caule

O sistema caulinar, constituído pelo caule propriamente dito e pelas

folhas, inicia sua formação durante o desenvolvimento do embrião, podendo ser
representado pela plúmula, a qual consiste em um eixo caulinar (o epicótilo), ou
um ou mais primórdios foliares (folhas rudimentares) e um meristema apical.
Com a retomada do crescimento do embrião durante a germinação da semente,
novas folhas desenvolvem-se com base no meristema apical, e o caule se
alonga, diferenciando-se em nós e entrenós. Gradualmente primórdios de gemas
formam-se nas axilas das folhas e eventualmente estes seguirão uma sequência
de crescimento e diferenciação mais ou menos similar àquela da primeira gema.
Esse padrão é repetido inúmeras vezes à medida que o sistema caulinar é
formado (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 454).

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 Figura 7 – Sistema caulinar

Fonte: Smile Ilustras.

O caule primário, junto com os tecidos que formam os primeiros estágios

do espessamento secundário, é considerado aqui. O caule primário, assim como
a raiz, tem epiderme e córtex, mas com frequência uma camada de separação

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 distinta como a endoderme não é visível. A presença de exoderme é rara, mas
a ocorrência de hipoderme é frequente. Às vezes, existe uma camada que se
parece com a endoderme, mas essa camada normalmente não possui as estrias
de Caspary e é chamada de bainha endodermoide ou bainha amilífera. O
sistema vascular vem a seguir e começa como feixes vasculares individuais tanto
em monocotiledôneas quanto em dicotiledôneas. Diferentemente da raiz, os
polos do protoxilema estão direcionados para o centro e os polos do protofloema
para o lado externo na maioria dos casos. Com frequência, o centro é tecido
fundamental parenquimático, mas pode ser oco. Mais uma vez, ao contrário das
raízes, a vasta maioria das espécies possui caules com nós, onde as folhas
emergem e gemas axiais podem estar presentes; existem variações nas
monocotiledôneas. Gemas e partes aéreas laterais aparecem nos tecidos
externos (exógenos), ao contrário de raízes laterais endógenas (Cutler; Botha;
Stevenson, 2011, p. 72).
A maioria das plantas dicotiledôneas e gimnospermas, incluindo as anuais
e até as efêmeras, apresentam certo nível de espessamento secundário nos
caules. Esse processo pode começar bem cedo e aparecer alguns centímetros
abaixo do ápice das partes aéreas (Cutler; Botha; Stevenson, 2011, p. 72).
O caule é um órgão da planta que desempenha diversas funções como
sustentação, transporte, armazenamento e produção de folhas e estruturas
reprodutivas. Origina-se a partir do epicótilo do embrião e, ao contrário da raiz,
o caule é dotado de nós e entrenós. Os nós são as regiões de onde se originam
as folhas, e os entrenós são delimitados por dois nós. Em cada nó, origina-se
uma folha e na sua axila uma gema lateral ou axilar. A gema lateral permanece
dormente até que um estímulo quebre a dormência e a gema se desenvolve
produzindo um ramo lateral.
As plantas, ao contrário dos animais, têm um tipo de crescimento
chamado modular. O crescimento modular ocorre devido à presença dos
módulos ou fitômeros. Cada fitômero, composto de um nó, um entrenó, uma
gema e uma folha, pode ser destruído sem que a planta morra. Nos animais, que
possuem crescimento unitário, se uma parte do corpo é destruída, dificilmente
pode ser regenerada. Os fitômeros possuem meristemas e por isso, uma planta
cresce em várias direções e cresce indefinidamente. Em um corte transversal do
caule, pode-se observar a epiderme, o córtex, o cilindro vascular e a medula. A
epiderme, via de regra é unisseriada apresentando cutícula e pode apresentar

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 alguns estômatos. A córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo
da epiderme e externa ao cilindro vascular. No córtex podem estar presentes
laticíferos, ductos de mucilagem ou de resina.
Envolvendo o cilindro vascular, pode existir o periciclo que origina raízes
adventícias no caule. Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema para
dentro e floema para fora) ou bicolaterais (duas camadas de floema envolvendo
o xilema). Este último caso é comum em Cucurbitaceae. Há também os feixes
anfivasais, nos quais o xilema envolve o floema, e os biconcêntricos, nos quais
o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema. Esses
feixes podem apresentar diversas disposições. Podem estar dispersos no caule
de forma aleatória sem medula, condição comum em monocotiledôneas e
eudicotiledôneas herbáceas. Mas podem também formar um cilindro sólido
revestindo a medula. Isso é bem frequente no caule de eudicotiledôneas,
gimnospermas e magnolídeas. O cilindro pode apresentar região interfascicular
ampla ou estreita. As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios
medulares. Interiormente ao cilindro vascular, na medula, existe sistema
fundamental também, mas não ocorre colênquima nessa região. Os caules que
possuem medula são chamados de eustélicos. Os caules de monocotiledôneas
são ditos atactostélicos.
Nos caules que não apresentam crescimento secundário, todas as células
do procâmbio maturam e nenhuma célula meristemática resta para formar o
câmbio vascular. Esse tipo de câmbio é dito fechado e contrasta com o aberto,
no qual o procâmbio pode originar câmbio vascular.
Nas regiões do caule onde as folhas serão produzidas, os feixes do
cilindro central se divergem e vão em direção à região onde a folha será
produzida. As extensões do sistema vascular em direção às folhas são
denominadas traço foliar e os espaços acima do traço foliar são chamadas de
lacunas do traço foliar. A região onde o feixe vascular sai do cilindro central e se
direciona à gema axilar é chamada de traço do ramo.
A secção transversal de um caule primário pode ter um perfil entre angular
e circular. Contudo, ele pode assumir uma de uma ampla variedade de formas,
algumas das quais auxiliam na identificação de uma família, como em Labiateae,
onde a secção é quadrada, ou pode auxiliar a distinguir gêneros; por exemplo,
várias espécies de Carex L. possuem caules com secção transversal triangular.
Com frequência, o perfil é modificado próximo aos nós ou nas regiões de

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 inserção foliar. Às vezes uma asa ou borda de tecido alinhada com os lados de
um pecíolo pode continuar para baixo do entrenó, por exemplo, em Lathyrus. Em
geral, esse perfil da secção ocorrido no meio de um entrenó seria descrito com
o objetivo de comparações (Cutler; Botha; Stevenson, 2011, p. 74).
Como mencionado, os caules possuem todos ou a maioria dos seguintes
tecidos, de fora para dentro: epiderme, hipoderme, córtex (com colênquima e
clorênquima, ou apenas um dos dois), uma camada endodermoide (ou bainha
amilífera bem definida), feixes vasculares em um ou mais anéis, ou
aparentemente espalhados, e um tecido fundamental central ou medula (Cutler;
Botha; Stevenson, 2011, p. 72).

3.3 Folha

A folha é um órgão, geralmente laminar, cuja principal função é a

fotossíntese, embora possa apresentar outras funções, como a transpiração, o
armazenamento de água, proteção e atração de polinizadores. A parte superior
da folha é chamada de adaxial ou ventral. A parte inferior da folha é chamada de
abaxial ou dorsal. As duas faces da folha são cobertas pela epiderme, cujas
células são achatadas e compactas, existindo pouco espaço intercelular. A
epiderme foliar, de modo geral, é unisseriada e recoberta pela cutícula. Células
epidérmicas podem sofrer lignificação em alguns casos.
Com relação ao pecíolo, quatro tipos de feixes vasculares podem ser
distinguidos: contínuo, em forma de ferradura, em forma de meia-lua ou
fragmentado. Os estômatos do limbo podem ocorrer em ambas as epidermes,
sendo que as variações são peculiares de cada espécie. Nas plantas aquáticas
(hidrófitas), as folhas ficam sobre a lâmina d’água e obviamente os estômatos
estão localizados apenas na superfície adaxial (epiestomáticas). Nas folhas que
ficam totalmente submersas os estômatos podem não ocorrer. Nas xerófitas
(plantas adaptadas a ambientes secos), os estômatos estão localizados em
depressões na superfície da epiderme. Essas depressões são cobertas de
tricomas e são denominadas câmara ou cripta subestomática, as quais têm a
função de diminuir a perda excessiva de água, diminuindo o contato da superfície
do estômato com o vento. Mas a maioria das folhas possui estômatos nas duas
epidermes (anfiestomáticas).
Entre as duas epidermes, existe o mesofilo (meso = meio; phyllos = folha),
que contém o sistema fundamental. O principal papel do mesofilo é realizar a
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 fotossíntese. No mesofilo, estão distribuídos o parênquima lacunoso e
paliçádico, o esclerênquima, o colênquima (marginalmente) e os feixes
vasculares. Quando o paliçádico está próximo da epiderme adaxial e o lacunoso
próximo da epiderme abaxial, a folha é dita dorsiventral. Em algumas espécies,
há duas camadas de paliçádico (uma próxima da epiderme abaxial e a outra da
epiderme adaxial) e uma camada de lacunoso entre as duas. Nesse caso, a folha
é chamada de isobilateral, como é o caso de Lavoisiera glandulifera. No
lacunoso, existe uma grande quantidade de espaço intercelular, o que se
acredita que seja uma especialização da folha para maximizar as trocas
gasosas, fundamentais para a fotossíntese.
As nervuras são os locais por onde passam os feixes e as de maior porte
vão se ramificando originando nervuras mais finas, de menor porte. As folhas
apresentam uma enorme diversidade de estruturas. As folhas de hidrófitas têm
pouco tecido de sustentação e pouco xilema. Por outro lado, as folhas xerófitas,
possuem grande quantidade de esclerênquima, cutícula grossa, células com
paredes espessadas e lignificadas. Folhas do sol são mais espessas que as de
sombra. Possuem mais parênquima paliçádico, maior espessamento das células
epidérmicas e maior desenvolvimento do tecido vascular.

Figura 8 – Estrutura da folha

Crédito: Jakinnboaz/Shutterstock.

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 As folhas crescem sobre os caules abaixo de seus pontos de crescimento
e se desenvolvem a partir de primórdios foliares nas gemas. Toda folha é um
órgão lateral que se desenvolve a partir de um primórdio foliar, que, em termos
simples, é uma saliência meristemática acima da superfície geral da protoderme.
Os primórdios foliares se iniciam perto do ápice caulinar e em gemas laterais,
em sequência regular (filotaxia), e levam à formação de folhas maduras. Embora
seja costumeiro se pensar nas folhas como sendo finas, achatadas e verdes, sua
forma está intimamente ligada ao habitat em que a espécie em questão cresce.
O perfil e o formato geral também podem ser característicos de um gênero e às
vezes de uma família (Cutler; Botha; Stevenson, 2011, p.85).
As folhas variam quanto ao formato e estrutura interna. Nas
dicotiledôneas, a folha comumente consiste em uma porção expandida, a lâmina
ou limbo, e em uma porção pedunculada, o pecíolo. Pequenos apêndices
escamiformes ou foliares denominados estípulas desenvolvem-se na base de
algumas folhas. Muitas folhas não apresentam pecíolo e são denominadas
sésseis. Na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas, a base
da folha se expande numa bainha que envolve o caule. Em algumas gramíneas
a bainha se estende por todo comprimento do entrenó. A disposição das folhas
no caule pode ser verticilada, com três ou mais folhas em cada nó, dística ou de
duas fileiras, com folhas únicas em cada nó, mas dispostas em duas fileiras
opostas, e alterna e helicoidal (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 460).
As folhas das dicotiledôneas podem ser simples ou compostas. Nas folhas
simples, as lâminas foliares não são divididas em partes distintas. As lâminas de
folhas compostas podem ser divididas em folíolos, cada qual geralmente com
seu pequeno pecíolo (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 460).

TEMA 4 – ANATOMIA VEGETAL: ÓRGÃOS REPRODUTIVOS

Além de seu valor ornamental e hortícola, as flores têm sido

principalmente estudadas como fonte de caracteres taxonômicos muito
importantes em relação à filogenia e evolução. Sua função primordial na
reprodução naturalmente tem sido o objeto de uma vasta quantidade de
investigações morfológicas e fisiológicas. A extrema importância dos frutos e
sementes como alimento forneceu inspiração para uma grande quantidade de
pesquisas. Entretanto, o foco principal desta é a anatomia vegetativa, e apenas

20
 assuntos de determinados interesses aplicados relacionados ao florescimento e
frutificação são detalhados (Cutler; Botha; Stevenson, 2011, p. 135).
A reprodução é imprescindível à perpetuação das espécies animais ou
vegetais. Enquanto os animais se reproduzem predominantemente de modo
sexual, os vegetais podem se propagar de forma sexuada ou assexuada. Seja
qual for a fase nuclear considerada, cada ciclo biológico está formado por um
conjunto de células vegetativas, originadas, por mitoses sucessivas, a partir de
determinada célula reprodutora (esporo, zigoto ou estrutura equivalente, como
gemas adventícias, propágulos etc.), constituindo uma geração. Na maioria das
plantas, o ciclo de vida envolve duas fases ou gerações: a esporofítica (diploide)
e a gametofítica (haploide), com características alternantes (Appezzato-da-
Gloria; Guerreiro, 2004. p. 330).
Nas angiospermas há dois tipos de gerações, que se caracterizam pelo
tipo de células reprodutoras das quais provêm ou pelo tipo de células que geram.
A geração assexuada, chamada de esporófito, produz esporos por meio de
divisão reducional de suas células (meiose). A geração sexuada, denominada
gametófito, produz gametas por divisão celular equacional (mitose). O esporófito
é um indivíduo de organização complexa, desenvolvendo-se a partir de uma
oosfera fecundada (zigoto), resultado da singamia entre um gameta masculino e
a oosfera, o gameta feminino. Seu desenvolvimento culmina com a formação de
uma flor ou inflorescência, produzindo dois tipos de esporos: andrósporos
(micrósporos) e ginósporos (megásporos), em seus respectivos esporângios –
androsporângios (microsporângios) e ginosporângios (megasporângios) –,
constituindo um esporófito heterosporado. Até essa fase do ciclo biológico, os
eventos de formação dos esporos não estão diretamente relacionados com a
reprodução sexuada (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004. p. 330).

4.1 Flor

A flor é o órgão responsável pela reprodução da planta. Ela se origina de

uma gema florífera que pode estar na axila da folha ou no ápice caulinar. Ela se
constitui de folhas modificadas chamadas antófilos, os quais se diferenciam
dando origem aos quatro verticilos florais: cálice, corola, androceu e gineceu. O
perianto se diferencia precocemente, originando as sépalas e pétalas. Estas são
recobertas por epiderme e são altamente vascularizadas por vasos de pequeno
porte. As pétalas são nutridas a partir de um único feixe vascular, assim como
21
 os estames. Isso reforça a hipótese de que elas se originaram de estames que
se tornaram estéreis. Os vacúolos das células das pétalas são preenchidos com
metabólitos secundários que conferem a cor característica.
Os estames se iniciam como pequenas protuberâncias (primórdios
estaminais) recobertos por epiderme e recebendo apenas um feixe vascular. Na
extremidade do primórdio estaminal, inicia-se a formação de pequenas
saliências. Estas saliências são divididas por uma camada de células altamente
vacuolizadas e cada metade origina uma teca. Dentro de cada teca, ocorre a
produção de um tecido esporogênico. Envolvendo este tecido existe um tecido
chamado tapete. Duas porções do tapete podem ser reconhecidas: o tapete
parietal (pertencente à planta mãe) e o tapete interno. O tapete tem a função de
nutrir o tecido esporogênico e produzir a esporopolenina. Além disso, a
autoincompatibilidade esporofítica ocorre devido à presença de genes
incompatíveis no tapete (que é liberado junto ao grão de pólen) e no estigma da
flor receptora. Após ocorrer a microesporogênese e microgametogênese, o grão
de pólen está pronto para ser liberado. Ele é revestido por um tecido chamado
esporoderme, rico em esporopolenina. A esporopolenina foi uma importante
molécula na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Ela impede a
dessecação do gametófito. A porção interna da esporoderme é chamada de
intina e a externa de exina.
A flor pode ser considerada um ramo altamente modificado e apresenta
apêndices especializados (folhas metamorfoseadas). Esse ramo modificado é
constituído de uma haste, o pedicelo, geralmente possuindo uma porção dilatada
terminal, o receptáculo, de onde emergem os apêndices modificados: sépalas,
pétalas, estames e carpelos. As flores podem ser solitárias ou agrupadas em
inflorescências, com uma classificação toda especial segundo sua tipologia. O
número e o arranjo dos órgãos florais, assim como sua forma, determinam em
grande parte a aparência geral da flor. As flores proporcionam grande
importância para as caraterísticas morfológicas dos vegetais dentro da botânica
sistemática, devido sua pouca variabilidade, quando comparadas a estruturas
vegetativas, como as folhas (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004. p.331).
As flores são compostas por três principais conjuntos de órgãos
apendiculares: o perianto (apêndices externos de proteção ou para atrair
polinizadores), o androceu e o gineceu. O perianto pode apresentar-se
indiferenciado, sendo suas partes componentes denominadas tépalas; por outro

22
 lado, pode estar diferenciado em cálice e corola. O cálice é o conjunto de peças
mais externas, denominadas sépalas, geralmente verdes e de aspecto mais
folioso; a corola é o conjunto de peças denominadas pétalas, geralmente
coloridas e de aspecto vistoso como todos conhecemos.

9 – Partes de uma flor

Crédito: BlueRingMedia/Shutterstock.

O androceu compreende o conjunto de estames da flor. Os estames estão

diferenciados em antera e filete, embora alguns estames petaloides não se
diferenciem nessas duas partes. Na maioria das angiospermas, uma antera
típica está constituída por quatro esporângios. O número de esporângios varia
nos diferentes táxons, ocorrendo anteras unisporangiadas, bisporangiadas,
tetrasporangiadas, octosporangiadas e até multisporangiadas. A antera
tetrasporangiada apresenta uma simetria bilateral, estabelecendo duas porções
equivalentes, denominadas tecas. Cada teca abriga duas urnas, as lojas ou
sacos polínicos, as quais correspondem aos androsporângios, separados por um
tecido estéril, o septo (que pode estar retraído ou mesmo ausente na antera
madura). As tecas da antera estão ligadas entre si e com o filete através de um
tecido estéril denominado conectivo, o qual ocasionalmente se expande,
formando vários apêndices ou um tecido estéril conspícuo separando os
esporângios. A forma especial dos apêndices do conectivo é um caráter
diagnóstico importante para muitos grupos de plantas, como as

23
 Melastomataceae, sendo muitas vezes, também, de grande significado biológico
(Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004. p. 332).
De maneira geral, os estames têm como principal função a produção de
esporos (andrósporos). Todavia, em algumas espécies, parte dos estames se
modifica em nectários para atrair insetos (estaminódios). Em certas espécies,
alguns estames são férteis e outros servem de alimento aos agentes
polinizadores devido a seu conteúdo rico em proteínas. Às vezes, os filetes
apresentam-se livres ou unidos, formando um único tubo (estames monadelfos),
dois grupos (estames diadelfos) e mais de dois fascículos (estames poliadelfos).
O gineceu compreende todos os carpelos da flor, podendo ser formado por um
único carpelo (gineceu unicarpelar) ou por vários carpelos (gineceu
pluricarpelar).
O carpelo está formado pelo estigma, estilete e ovário. O ovário é a porção
basal dilatada do carpelo, de cuja superfície interna emergem excrescências
formadas por tecidos epidérmicos e subepidérmicos (placenta) para o interior da
cavidade central (lóculo), de onde se originam os rudimentos seminais (óvulos).
A posição do gineceu com relação ao eixo floral e aos outros órgãos da flor é
importante para sua descrição. Se os carpelos se inserem na parte mais alta do
receptáculo e os outros órgãos florais, mais abaixo, o ovário é chamado de
súpero, e a flor é hipógina. Se os outros órgãos florais estão inseridos no eixo
floral, à meia altura do ovário, este recebe a denominação de médio, e a flor é
perígina (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004. p.333).
Os rudimentos seminais são os precursores das sementes; portanto, o
seu estudo é de vital importância para a compreensão da estrutura e função
destas. Os rudimentos seminais têm origem nas camadas subdérmicas do bordo
das folhas carpelares ou, com menor frequência, na porção laminar, quando as
placentas surgem na face interna do carpelo. Em alguns casos, surgem de
placentas centrais, provavelmente constituídas por tecido axial associado ao
tecido carpelar. Morfologicamente, estão constituídos pelo nucelo, tegumento(s),
calaza, rafe e funículo (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004. p.333).
Ainda conforme o mesmo autor, o nucelo é o esporângio, ou seja, o órgão
no qual ocorre o processo da esporogênese. Tendo em vista que nos
espermatófitos os ginósporos não são liberados pelo esporângio, este também
é o local onde o esporo viável forma o gametófito feminino, o qual, por sua vez,
após a fecundação, origina o embrião e o endosperma. O nucelo é envolvido por

24
 um ou dois tegumentos, que ultrapassam o esporângio, arqueando-se sobre seu
ápice para formar a micrópila, com função de orientar a passagem do tubo
polínico. Os tegumentos protegem e nutrem o nucelo e, na semente madura,
participam na formação do envoltório da semente, juntamente com parte da
calaza e a rafe (parte do funículo que se desenvolve paralelamente ao nucelo,
em rudimentos seminais anátropos). A base dos rudimentos seminais denomina-
se calaza e é a essa região que geralmente chegam terminais de feixes
vasculares, com função nutritiva, oriundos da placenta e que percorrem o
funículo. O rudimento seminal é conectado à placenta por meio de um
pedúnculo, o funículo.

4.2 Fruto

As angiospermas apresentam grande variação na natureza e na origem

de seus frutos, desde frutos carnosos e secos quando maduros, que provêm
somente do ovário da flor, assim como outros que envolvem na sua formação
partes florais, como o receptáculo, sépalas, pétalas, estames, pedúnculo e eixo
da inflorescência. Mesmo diante dessa complexidade e da grande diversidade
de frutos, adota-se, neste texto, o termo fruto como o resultado do
desenvolvimento ou amadurecimento do ovário. O fruto compõe-se de duas
partes principais: pericarpo (originado da parte do ovário) e semente. Entretanto,
essa separação didática não ocorre na natureza, uma vez que existe entre eles
uma relação de dependência fisiológica, estrutural e ecológica. De um modo
geral, três camadas podem ser distinguidas num fruto: o epicarpo – que o reveste
externamente, o mesocarpo – que é a parte mais desenvolvida dos frutos
carnosos (geralmente é a porção comestível), e o endocarpo – camada que
reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco desenvolvida e, muitas
vezes, de difícil separação.

25
 Figura 10 – Fruto

Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.

Alguns frutos mantêm no seu interior a umidade necessária para o

desenvolvimento da semente, liberando água dos pelos da superfície interna do
pericarpo. Outros frutos desenvolvem internamente no pericarpo tecido
parenquimático, semelhante a uma almofada, que protege a semente que se
desenvolve muito cedo na cavidade do fruto. Outros, ainda, desenvolvem no
pericarpo uma ala que auxilia na disseminação da semente pelo vento.
Os frutos se originam do ovário da flor, o ovário, sendo uma estrutura
pouco complexa, com um ou mais carpelos, apresenta epiderme externa
unisseriada, mesofilo parenquimático, onde ocorrem feixes vasculares
diferenciados ou procambiais, e epiderme interna também uniestratificada. O
desenvolvimento do fruto, a partir do ovário, envolve atividade meristemática,
que varia com a fase de crescimento e com a região do ovário ou do pericarpo
jovem. Após a fase meristemática, o fruto se desenvolve graças à expansão ou
alongamento celular, e às alterações estruturais ou funcionais das células, como
espessamento, lignificação ou suberificação das paredes celulares, mudanças
metabólicas dos protoplastos, vacuolização e perda d'água (Appezzato-da-
Gloria; Guerreiro, 2004. p. 376).

26
 4.2.1 Classificação dos frutos

Os frutos, com base em sua origem e na natureza do gineceu, classificam-

se em vários tipos:

• Múltiplos – Originados de inflorescência, consistem em ovários

amadurecidos de muitas flores de uma inflorescência, que concorressem
mais ou menos juntas num mesmo receptáculo, formando uma
infrutescência Exemplo: abacaxi (Ananás comosus (L.) Merrs.), amora
(Morus nigra – Moraceae), e figo (Ficus carica – Moraceae);
• Agregados – Provenientes de uma única flor com gineceu apocárpico ou
pluridialicarpelar. Exemplo: morango (Pragana uesca L.) e magnólia
(Magnolia sp. – Magnoliaceae);
• Esquizocarpos – Oriundos somente do ovário da flor, decompondo-se em
mericarpos na maturidade. Exemplo: mamona (Ricinus communis L.);
• Simples – Originados apenas do ovário de uma flor com gineceu
unicarpelar ou pluricarpelar sincárpico, exemplo: cereja (Prunus avium -
Rosaceae) e tomate (Lycopersicum sp. – Solanaceae). De acordo com o
número de carpelos, a deiscência e o teor de água no pericarpo maduro,
os frutos simples dividem-se em vários subtipos:
• Carnosos: são aqueles nos quais a parede do ovário aumenta em
espessura após a polinização e a subsequente fertilização. Nesses
frutos, os pericarpos são bem desenvolvidos e, pelo menos em parte,
parenquimatosos e suculentos. Podem ser agrupados em: drupa
(nessa classificação, os frutos tipo drupa apresentam o pericarpo com
uma camada externa carnosa e uma pétrea). Geralmente é oriundo
de ovário unicarpelar e monospérmico. O epicarpo é delgado, o
mesocarpo carnoso e o endocarpo lenhoso. Este envolve a semente,
estando fortemente aderido a ela, formando o chamado caroço como
os frutos das plantas conhecidas popularmente como canela (Ocotea
puberula (Rich.) Nees e Nectandra megepotamirca (Spreng.) Mez);
baga, como o tomate (Lycopersicum esculentum Mill.) e o mamão
(Carica papaya L.). Os frutos do tipo baga apresentam o picarpo em
geral delgado, mesocarpo e endocarpo carnoso não sendo
diferenciados entre si. É derivado de um gineceu pluricarpelar.

27
 • Secos deiscentes: folículo, como o chichá (Sterculia chicha st. Hill. ex
Turpin); legume, como o feijão (Phaseolus uulgaris L.); e cápsula,
como os frutos da paineira (Chorisia speciosa St. Hill.). Abrem-se
espontaneamente para liberarem as sementes. Apresentam o
pericarpo pouco desenvolvido, contendo pequena quantidade de
água.
• Secos indeiscentes: são frutos que não se abrem espontaneamente
para liberarem as sementes. Aquênio, fruto alado, com expansões da
parede do pericarpo em forma de asastípico da família Asteraceae,
como o picão-grande (Bidens sulphurea Sh. Bip.); fruto não alado, no
qual a semente une-se à parede do fruto (pericarpo coriáceo) por
apenas um ponto. Cariopse, comum na família Poaceae, o fruto é não
alado, originado de um ovário unicarpelar. A única semente que ele
apresenta está unida, em toda a extensão, às paredes do fruto. Como
o arroz (Oriza sativa L.); e sâmara, frequente na família Fabaceae,
como a tipuana (Tipuana tipu (Benth.) Kuntze).

4.3 Semente

A semente pode ser definida como o conjunto formado por um esporófito

jovem, chamado de embrião (em algum estádio de desenvolvimento), e um
tecido de reserva alimentar, chamado de endosperma (algumas vezes, o
perisperma ou parte do próprio embrião) e também um envoltório protetor. A
semente pode ser definida basicamente como o óvulo fecundado, sendo
constituído basicamente em três partes: embrião, endosperma e tegumento. O
tegumento é a camada externa da semente (casca), que cobre a amêndoa, parte
principal da semente. A amêndoa possui duas partes, o embrião e albúmen. O
embrião é responsável pela formação de uma nova planta, e o albúmen contém
as substâncias nutritivas que irá alimentar o embrião nas primeiras fases de
desenvolvimento para o surgimento de uma nova plântula.

28
 Figura 11 – Anatomia de um grão

Crédito: Designua/Shutterstock.

O embrião, juntamente com as estruturas que o rodeiam, constitui a

unidade de dispersão, que tanto pode ser uma semente, um fruto ou, ainda, uma
estrutura mais complexa. A semente constitui, portanto, a unidade reprodutiva
das espermatófitas (gimnospermas e angiospermas), cuja função se relaciona
com a dispersão e a sobrevivência das espécies.

29
 Figura 12 – Embrião

Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.

Tanto nas gimnospermas quanto nas angiospermas, a semente é iniciada

como resultado da fecundação da oosfera, contida no óvulo. Portanto, o
precursor da semente é o óvulo, caracterizado como um megasporângio
tegumentado, em cujo interior é produzido o megásporo funcional, que nunca é
libertado pela deiscência do esporângio, mas cresce e dá origem ao gametófito
feminino, onde é produzida a oosfera. Este fenômeno de retenção do
megásporo, denominado endosporia, é um pré-requisito essencial para o
desenvolvimento da semente (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 399).
Basicamente pode-se dizer que a semente abriga o embrião, a futura
planta. O termo gimnosperma, que literalmente significa semente nua, refere-se
ao fato de que, nas gimnospermas, os óvulos e, posteriormente, as sementes
não são encerrados no interior de um carpelo, como nas angiospermas, mas
nascem expostos sobre esporófilos, escamas ou estruturas equivalentes. Após
30
 a fecundação, o zigoto produz o embrião, e este permanece envolvido pelo
tecido nutritivo do gametófito feminino (endosperma primário), enquanto o
tegumento do óvulo dá origem ao tegumento da semente. A estrutura completa
desprende-se da planta mãe e, finalmente, germina para produzir a nova planta
(Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 399).
Nas angiospermas, a semente provém do óvulo como resultado de um
processo conhecido como dupla fecundação, em que um dos gametas
masculinos se une ao núcleo da oosfera (singamia), dando origem ao zigoto
diplóide e posteriormente ao embrião (novo esporófito), enquanto o outro se
funde com os dois núcleos polares do saco embrionário (fusão tripla), dando
origem ao endosperma triploide.

4.3.1 Embrião

O embrião, a partir do exterior, é envolvido por diversas camadas: um ou

dois tegumentos, remanescentes do tecido nucelar (ou perisperma) e
endosperma. Esse conjunto de camadas, exceto o endosperma, consiste de
tecido diploide, originário da planta mãe. O embrião situa-se em oposição à
micrópila e consiste, geralmente, de um eixo (eixo hipocótilo-radícula),
constituído por uma porção caulinar, o hipocótilo; um rudimento de raiz, a
radícula; e uma ou duas folhas modificadas, os cotilédones. Quando dois
cotilédones estão presentes (dicotiledôneas), o meristema ou a gema apical do
caule (plúmula) encontra-se entre eles e, quando há apenas um cotilédone
terminal (monocotiledôneas), a posição da plúmula é considerada lateral
(Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 401, 402).

4.3.2 Tegumento

O tegumento é originado dos tegumentos do óvulo e é o envoltório da

semente popularmente chamado de casca. Sua função é proteger o embrião
contra o ataque de microrganismos, predação por animais, danos mecânicos e
perda de umidade ou dessecação. Além disso, outra função importante é a
dispersão das espécies pela aquisição de tricomas (algodão), asas (ipê), ou
tecidos de cores vivas (magnólia), e também está envolvido no processo da
dormência e da germinação. A presença de pelos nas sementes em geral
também representa uma adaptação à anemocoria, ou um aumento de superfície

31
 para hidrocoria (dispersão pela água) e adesão das sementes por ganchos
(epizoocoria – sementes dispersadas por animais, aderidas externamente). Os
pelos podem aparecer dispersos na superfície da semente, como em algodão
(Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 403).
A estrutura e a consistência dos tegumentos variam muito, podendo estes
ser mais tênues, membranáceos, papiráceos e coriáceos, ou muito resistentes,
córneos ou pétreos. Podem ser também carnosos ou possuir camadas
mucilaginosas, que, em contato com a água, incham-se, formando grandes
quantidades de mucilagem (ex.: Linum usitatissimum, Magonia pubescens,
Jacaratia spinosa. As funções desses depósitos de mucilagem parecem ser de
aderência a animais e fixação da semente ao solo, como em locais úmidos de
regiões áridas (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 402).
O tegumento pode ter coloração uniforme, nos tons castanho, preto,
cinza, branco, vermelho, amarelo-esverdeado etc., porém observa-se nítida
predominância da cor marrom, sendo as demais cores pouco frequentes e, em
geral, relacionadas à dispersão por animais. Mais da metade das sementes têm
coloração que varia de marrom a preto. O tegumento algumas vezes pode ser
variegado ou bicolor. A semente de Ormosia arbórea, cuja testa é em parte preta
e em parte vermelho-vivo, é um bom exemplo de tegumento bicolor. Tal semente
é chamada mimética, porque a porção vivamente colorida da testa parece
simular um arilo (Appezzato-da-Gloria; Guerreiro, 2004, p. 402).

4.3.3 Reserva da semente ou endosperma

É o tecido característico das angiospermas, geralmente triploide, sendo

formado pela fusão de um dos núcleos masculinos com os dois núcleos polares.
Sua função é acumular reservas alimentícias, tais como grãos de amido,
proteínas e lipídios. O endosperma pode ser consumido pelo embrião em
desenvolvimento logo após a sua formação, como ocorre nas espécies em que
o embrião é provido de cotilédones volumosos, nos quais se acumulam as
reservas da semente. Quando persiste, o endosperma desempenha dupla
função: acumular reservas para o desenvolvimento do embrião e absorver
material nutritivo depositado em outras partes do óvulo (Appezzato-da-Gloria;
Guerreiro, 2004, p. 402).
As paredes celulares do endosperma podem ser formadas por diversos
compostos que, em contato com a água, têm a capacidade de absorvê-la em
32
 grande quantidade e de se intumescer, constituindo massas mucilaginosas,
como em certas leguminosas e convolvuláceas – endosperma mucilaginoso. O
tipo de reserva e a consistência do endosperma são variáveis. Em geral, as
células têm paredes finas, e o material de reserva localiza-se no seu interior. São
comumente encontrados grãos de amido (endosperma amiláceo), muitas vezes
associados a proteínas em grânulos amorfos (glúten) ou em grãos de aleurona.
Nas cariopses de cereais as células do endosperma contêm grãos de amido e
glúten; já os grãos de aleurona se restringem apenas à sua camada mais externa
(camada de aleurona). Em Ricinus, todo o endosperma contém grãos de
aleurona. Quando as células são ricas em material lipídico, como em
Euphorbiaceae e Papaveraceae, o endosperma é oleaginoso (Appezzato-Da-
Gloria; Guerreiro, 2004, p. 402).

4.4 Dispersão de sementes e frutos

Do mesmo modo que as flores evoluíram de acordo com as características

dos seus polinizadores, os frutos também evoluíram em função dos seus agentes
dispersores. Em ambos os sistemas coevolutivos, aconteceram muitas
modificações em relação aos diferentes agentes dispersores dentro de uma
família.
Os principais tipos de dispersão são pelos os agentes da natureza e
também pelo homem que pode ser chamada de Antropocórica. Agora veremos
os principais tipos de dispersão.

4.4.1 Dispersão anemocórica

É a dispersão causada pelo vento, que as sementes os frutos possuem,

algum tipo de expansão aliforme ou pelos como para quedas como o é caso da
paineira (Ceiba speciosa). Algumas espécies têm alas que são capazes de
flutuar de um lugar para o outro.

4.4.2 Dispersão hidrocórica

É a dispersão causada pela água, muito comum em plantas possuem uma

estrutura leve, com cutícula impermeável.
Os frutos e as sementes de muitas plantas, principalmente das que
crescem perto dos corpos d’água são adaptados para flutuação. Os frutos podem

33
 conter ar armazenado em seu interior, ou o fruto pode possuir tecidos que
incluem grandes espaços entre as células. Alguns frutos são especialmente
adaptados para dispersão, por exemplo, por correntes oceânicas, exemplo disso
é o coco. A chuva também é um meio comum de dispersão de frutos e sementes,
sendo comum em plantas que vivem em encostas montanhosas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2007, p. 402).

4.4.3 Dispersão zoocórica

É a dispersão causada por animais, que é muito importante e faz parte

também do processo evolutivo das plantas. Conforme Raven, Evert e Eichhorn
(2007, p. 402), a maioria dos frutos carnosos, doces e frequentemente coloridos,
está claramente envolvido no processo de coevolução de animais e plantas com
flores. A maioria dos frutos em que a maior parte do pericarpo é carnoso é
comida por vertebrados. Quando esses frutos são comidos por aves ou
mamíferos, as suas sementes são espalhadas após passarem intactas pelo trato
digestivo. Algumas vezes a digestão parcial das sementes facilita a sua
germinação, por agir sobre o tegumento dessas, pois muitas vezes os ácidos
contidos no trato do estômago, fazem com esse processo, facilitando a
propagação das sementes.

TEMA 5 – EMBRIOGÊNESE

As plantas mostram um intrigante contraste no desenvolvimento em

relação aos animais, não somente com respeito às suas diversas formas, mas
também em como essas formas surgem. Uma sequoia, por exemplo, pode
crescer por milhares de anos antes de alcançar um tamanho suficientemente
grande para um automóvel passar através de seu tronco. Por outro lado, um
indivíduo de Arabidopsis pode completar seu ciclo de vida em pouco mais de um
mês, dificilmente produzindo mais do que um punhado de folhas. Mesmo sendo
diferentes, as duas espécies utilizam mecanismos de crescimento comuns a
todas as plantas multicelulares, nas quais a forma é elaborada gradualmente por
meio de processos adaptativos de crescimento pós-embrionário. Animais, em
comparação, em geral têm um padrão de desenvolvimento mais previsível, no
qual o plano básico corporal é amplamente determinado durante a embriogênese
(Taiz et al., 2017, p. 477).

34
 O termo embriogênese descreve o processo pelo qual uma única célula é
transformada em uma entidade multicelular com uma organização característica,
mas normalmente rudimentar. Na maioria das espermatófitas, a embriogênese
ocorre dentro do rudimento seminal (óvulo), uma estrutura especializada
formada no interior dos carpelos da flor. A sequência global do desenvolvimento
embrionário é altamente previsível, talvez refletindo a necessidade de o embrião
ser efetivamente acondicionado dentro dos tegumentos, maternalmente
derivados, que formam a semente. Com essa consistência, a embriogênese
fornece alguns dos exemplos mais evidentes dos processos básicos de
padronização em plantas (Taiz et al., 2017, p.478).
Entre esses processos, estão aqueles responsáveis pelo estabelecimento
da polaridade, desse modo proporcionando a estrutura na qual as células se
diferenciam de acordo com suas posições no embrião. Dentro dessa estrutura,
grupos de células tornam-se funcionalmente especializados para formar tecidos
epidérmicos, corticais e vasculares. Certos grupos de células, conhecidos como
meristemas apicais, são estabelecidos nas extremidades em crescimento do
caule e da raiz e possibilitam a elaboração de tecidos e órgãos adicionais durante
o crescimento vegetativo subsequente. Ao final da embriogênese, ocorrem
numerosas mudanças fisiológicas que tornam o embrião apto a resistir a longos
períodos de dormência e condições ambientais adversas. (Taiz et al., 2017, p.
479).
Nas espermatófitas, a embriogênese transforma um zigoto unicelular em
um indivíduo consideravelmente mais complexo contido em uma semente
madura. Desse modo, a embriogênese fornece muitos exemplos de processos
de desenvolvimento pelos quais a arquitetura básica da planta é estabelecida,
abrangendo a elaboração de formas (morfogênese), a formação associada de
estruturas funcionalmente organizadas (organogênese) e a diferenciação de
células para produzir tecidos anatômica e funcionalmente distintos
(histogênese). Os meristemas apicais presentes nas extremidades dos eixos de
caules e raízes constituem uma característica essencial dessa arquitetura básica
e são fundamentais para sustentar os padrões indeterminados de crescimento
vegetativo. Por fim, o desenvolvimento do embrião retrata mudanças complexas
na fisiologia que lhe permitem suportar prolongados períodos de inatividade
(dormência) e reconhecer e interpretar estímulos do ambiente que sinalizam à
planta para a retomada do crescimento (germinação) (Taiz et al., 2017, p.480).

35
 Os estudos relativos à embriogênese são baseados na Arabidopsis, que
apresenta semelhanças quanto à embriogênese em relação a outras plantas
superiores. Conforme Taiz et al. (2017, p. 480), comparações anatômicas
destacam diferenças nos padrões de embriogênese observadas entre grupos
distintos de espermatófitas, como aquelas entre monocotiledôneas e
dicotiledôneas. A Arabidopsis (uma eudicotiledônea) e o arroz (uma
monocotiledônea) fornecem dois exemplos de embriogênese que diferem em
detalhes, mas que compartilham certas características básicas comuns em
relação ao estabelecimento dos principais eixos de crescimento.
Em virtude de o embrião apresentar um tamanho relativamente pequeno,
os seus padrões de divisão são relativamente simples e facilmente
compreendidos. Ele é dividido em cinco estágios, vinculados à forma do embrião
que iremos abordar na sequência conforme Taiz et al. (2017, p. 480) o
descrevem:

5.1 Estágio zigótico

O primeiro estágio do ciclo de vida diploide começa com a fusão da

oosfera e do gameta masculino para formar um zigoto unicelular. O crescimento
polarizado dessa célula, seguido por uma divisão transversal assimétrica, dá
origem a uma pequena célula apical e a uma célula basal alongada.

5.2 Estágio globular

A célula apical passa por uma série de divisões, gerando um embrião

globular esférico de oito células (octante) que exibe simetria radial. Divisões
celulares adicionais aumentam o número de células no embrião globular e criam
a camada externa, a protoderme, que mais tarde se tornará a epiderme.

5.3 Estágio de coração

Divisão celular concentrada em duas regiões ocorre em ambos os lados

do futuro meristema apical do caule para formar os dois cotilédones, dando ao
embrião simetria bilateral.

36
 5.4 Estágio de torpedo

Os processos de alongamento e diferenciação celular ocorrem ao longo

do eixo embrionário. Distinções visíveis entre os tecidos adaxiais e abaxiais dos
cotilédones tornam-se aparentes.

5.5 Estágio maduro

Ao final da embriogênese, o embrião e a semente perdem água e tornam-

se metabolicamente inativos à medida que entram em dormência são compostos
de reserva acumulam-se nas células no estágio maduro.

Figura 13 – Estágios do embrião

Crédito: Wasteresley Lima.

A formação do embrião começa com a divisão da oosfera fertilizada ou

zigoto dentro do caso embrionário do óvulo, como já vimos no primeiro ciclo. Na
maioria das plantas floríferas, a primeira divisão do zigoto é transversal em
relação ao seu eixo maior. Com essa divisão, fica estabelecida a polaridade do
embriã7o: o polo superior é o principal sítio de crescimento do embrião. O polo
inferior micropilar produz um suspensor como um pedúnculo que ancora o
embrião na região da micróplia.

37
 Por meio de uma progressão de divisões ordenadas o embrião finalmente
se diferencia, em uma estrutura aproximadamente esférica, que é o embrião
propriamente dito, e o suspensor. Antes de esse estágio ser alcançado, o
embrião em desenvolvimento é denominado de proembrião. No início de sua
formação, o embrião consiste em uma massa de células relativamente
indiferenciadas. Logo mudanças na estrutura interna do embrião originam o
desenvolvimento inicial dos sistemas de tecidos das plantas. A futura epiderme,
a protoderme, é formada por divisões periclinais das células externas do
embrião. Vale lembrar que divisões periclinais são aquelas cujas placas
celulares que se formam entre as células filhas são paralelas à superfície da
região da planta onde ocorrem. Além disso, as mudanças progressivas no grau
de vacuolização e densidade de protoplasto das células no interior do embrião
resultam na distinção inicial entre procâmbio e meristema fundamental. O
meristema fundamental, cheio de vacúolos da origem ao tecido fundamental, o
qual circunda o procâmbio, menos vacuolizado e mais denso, que dá origem ao
xilema e ao floema. A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio são
contínuos entre os cotilédones e o eixo do embrião (Raven; Evert; Eichhorn,
2007, p. 412).

Figura 14 – Divisões

Crédito: Jefferson Schnaider.

38
 5.1 Condições ideais para germinação da semente
O crescimento do embrião é geralmente retardado enquanto a semente
amadurece e é disseminada. O reinício do crescimento do embrião ou
germinação da semente depende de muitos fatores externos ou ambientais, mas
sendo três essencialmente importantes: água, oxigênio e temperatura. Além do
mais, sementes pequenas, tais como a da alface e muitas ervas daninhas
geralmente requerem exposição à luz para germinação. A maioria das sementes
maduras é extremamente seca, contendo 5% a 20% de água do seu peso total.
Desse modo, a germinação não é possível até que a semente absorva a água
necessária para as atividades metabólicas. Enzimas já presentes na semente
são ativadas, e outras são sintetizadas para a digestão e a utilização dos
nutrientes de reserva acumulados nas células das sementes, durante o período
de formação do embrião. As mesmas células que incialmente sintetizavam
imensas quantidades de materiais de reserva agora invertem completamente
seus processos metabólicos. O aumento das divisões celulares é iniciado no
embrião, mas o crescimento posterior requer um contínuo suprimento de água e
de nutrientes. À medida que a semente absorve água, ela intumesce e uma
pressão é desenvolvida no seu interior (Raven; Evert; Eichhorn, 2007, p. 415).
Durante os estágios iniciais da germinação, a respiração pode ser
inteiramente anaeróbica, mas logo que o tegumento é rompido, a respiração
torna-se aeróbica, que requer oxigênio. Se o solo estiver saturado, a quantidade
de oxigênio disponível para a semente pode ser inadequada para a respiração
aeróbica, e a plântula não se desenvolverá corretamente. A temperatura para
germinação de muitas espécies fica entre 0° e 5°C e a máxima ente 45 e 48 °C,
sendo que a faixa ótima fica entre 25° e 30°C. Algumas sementes não germinam
mesmo quando as condições externas são favoráveis. Tais sementes são
chamadas de dormente ou estado de dormência. A causa mais comum de
dormência nas sementes são a imaturidade fisiológica do embrião e a
impermeabilidade do tegumento a água e algumas vezes ao oxigênio (Raven;
Evert; Eichhorn, 2007, p. 415).

39
 FINALIZANDO

Nesta etapa pudemos observar os diferentes processos que se

desenvolvem para formação e desenvolvimento de um vegetal, assim como as
suas principais estruturas que são responsáveis pela morfologia da planta.
Vimos como funciona a germinação dando origem a uma nova planta e os
processos de embriogenia.

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 REFERÊNCIAS

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molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. p. 1.

GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e

dicionário ilustrado de morfologia de plantas vasculares. São Paulo: Instituto
Plantarum, 2007.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de

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