18/03/2013

Alelopatia na agricultura

1. Introduo
Theophrastus (300 A.C.), um estudante e sucessor de Aristotle, escreveu sobre alelopatia DeCandole (1832) foi a primeira pessoa a sugerir a possibilidade que muitas plantas podem excretar alguma coisa pela raiz, que danoso para outra planta Em 1907 a 1909, dois pesquisadores, Schreiner e Reed investigaram e isolaram diversos compostos qumicos fitotxicos a partir do solo e das plantas Molish (1937) props o termo Alelopatia para expressar o efeito que uma planta pode exercer sobre outra Whittaker e Feeny (1971) criaram o termo alelo qumico de plantas

allelon = mtuo pathos = prejuzo

Molish (1937)
estudou florestas de nogueira na sia descobriu a presena de Juglone

OH

Muller & Muller (1964)

outro exemplo clssico da literatura Chaparrais da Califrnia - USA formao de um halo sem plantas daninhas ao lado dos arbustos cnfora e cineole

Elroy L. Rice pioneiro no estudo da alelopatia

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18/03/2013

Efeito aleloptico em ambientes naturais

Ecologia qumica

Alelopatia

Desempenha um papel importante no padro de distribuio das espcies na natureza aceita amplamente como um importante fenmeno ecolgico Tem uma ampla gama de influncias em vrias disciplinas da agricultura como em grandes culturas, horticultura, florestas, fitopatologia e Plantas Daninhas

18/03/2013

Maneiras mais provveis de liberao de compostos alelopticos pelas plantas

Volteis a partir das folhas

Liberao direta pela parte area

Lixiviao a partir das partes areas por orvalho, chuva ou neblina

Exsudao radicular

Decomposio

Transformao fsica/qumica e biodegradao

Maneiras mais provveis de liberao de compostos alelopticos pelas plantas

Volatilizao a partir das folhas

Lixiviao a partir das folhas pela chuva, cerrao ou orvalho Lixiviao dos resduos de plantas no solo Decomposio dos resduos de plantas ou transformao Decomposio dos resduos de tecido do sistema radicular Transformao pelos microrganismos do solo Exudao direta pela raz

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Possibilidades de uso dos alelo qumicos como pesticidas na agricultura

Explorao dos efeitos alelopticos

Alelo qumicos sintetizados diretamente

Transformao sinttica dos alelo qumicos

Isolamento natural dos alelo qumicos

Alelopatia moderna
Descoberta de novas molculas
Cerca de 10.000 alelo qumicos j so conhecidos e identificados, porm estima-se que existem outros 40.000 a serem descobertos

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2. Natureza das substncias alelopticas

Fitoinibidores: substncias alelopticas produzidas por plantas superiores e que inibem outras plantas Saproinibidores: substncias de origem microbiana e txicas para plantas superiores
substncias do metabolismo secundrio no tm funo metablica funo de defesa contra agentes externos
so produzido quando necessrio, normalmente sob condies de estresse

Putnam (1985) 11 grupos qumicos

1 - Gases Txicos 2 - cidos Orgnicos e Aldeidos 3 - cidos Aromticos 4 - Lactonas Simples Insaturadas 5 - Coumarinas 6 - Quinonas 7 - Flavonides 8 - Taninos 9 - Alcalides 10 - Terpenides e Esterides 11 - Diversos

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3. Comprovao da alelopatia

Postulados da alelopatia (semelhantes ao postulados de Koch fitopatologia)

a. Observao e descrio dos sintomas no campo

b. Isolamento, caracterizao e sntese

c. Sintomas observados devem ser repetidos d. Estudos da liberao, movimentao e absoro em condies de campo

4. Liberao dos aleloqumicos no ambiente

Associado ao estresse ambiental Regulado geneticamente Maior produo em plantas mais velhas Pode ser compartamentalizado para evitar a autolalelopatia

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4.1. Volatilizao
Comum em plantas aromticas (mentrasto, fedegoso, eucalipto)

4.2. Exsudao de razes

Difcil de ser identificado Exemplo de juglone nas nogueiras Envelhecimento de pastagens com triflio

4.3. Lixiviao
Remoo das substncias alelopticas atravs da gua das chuvas, orvalho ou neblina (plantas vivas ou em decomposio)

5. Funo nos organismos

Servem para as plantas se comunicarem entre si Funo principal de proteo Compostos aromticos volteis para proteo das plantas contra o ataque de microrganismos e insetos Plantas de baixa palatabilidade e txicas - HCN

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6. Mecanismos de ao das substncias alelopticas

Embora muito estudado, ainda pouco conhecido Semelhantes aos mecanismos de ao dos herbicidas Dificuldade de estudo devido a multiplicidade de mecanismo de ao Putnam (1985) e Thompson (1985) assimilao de nutrientes crescimento inicial das plantas Fotossntese Respirao permeabilidade das membranas atividades enzimticas

N v e l 1

Interao com os hormnios da planta

Distrbios da membrana celular

Funes especficas das enzimas so alteradas

Possveis efeitos fisiolgicos de um aleloqumico, de acordo com o esquema geral proposto por Einhellig (1986)

N v e l 2
Sintese de proteinas e pigmentos

Respirao

Stress hdrico

Absoro de nutrientes

Fotossntese

Funcionamento dos estmatos

N v e l 3

Diviso celular e elongao

Alteraes do desenvolvimento e crescimento da planta

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7. Alelopatia nas comunidades naturais Produo de substncias alelopticas durante o processo de sucesso ecolgica

8. Alelopatia nas culturas agrcolas

Fenmeno das terras cansadas

Trevo forrageiro libera isoflavonides autoalelopatia

Alelopatia nas culturas

Auto-alelopatia em alfafa - Klein & Miller (1980) solos no cultivados com alfafa plntulas normais solos de reas cultivadas com alfafa vigor de plntulas bem mais reduzido

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9. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas agrcolas

Influncia da irrigao de soja com extratos aquosos da parte area de capim-marmelada na nodulao da da soja, 45 DAS (Almeida et al., 1986)

Concentrao do extrato (%) 0,0 1,0

Parmetros da nodulao

Nmero
27,2 a 20,7 a

Peso (mg) 56,0 a 23,0 a

Peso unitrio (mg) 1,9 a 1,1 ab

5,0
10,0 13,3

10,0 b
0,0 c 0,0 c

2,2 b
0,0 c 0,0 c

0,3 b
0,0 c 0,0 c

Influncia de extratos aquosos de Parthenium hysterophorus em seedlings de alface

Concentraes do extrato aquoso

Sistema radicular da alface crescendo na presena de Parthenium hysterophorus

Testemunha

2 parthenium

4 parthenium

11

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10. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas

Influncia de extratos aquosos da parte area de algumas culturas na % de germinao de algumas plantas daninhas (Almeida et al., 1984)

% de germinao

extrato
gua trigo triticale aveia centeio nabo tremoo colza

Cap. Marm.
100 73 98 63 84 22 19 9

Cap. Carrap. Amendoim-bravo Pico-preto

100 81 75 75 63 50 6 18 100 106 106 110 106 88 110 0 100 47 40 40 20 0 0 0

Potencial aleloptico do girassol

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Bioensaios com extrato aquoso

Netzly & Butler (1986) isolaram e determinaram a estrutura do aleloqumico sorgoleone (exudato dos plos radiculares do sorgo).

Einhellig & Rasmussen (1989) descreveram o efeito aleloptico do sorgo na cobertura e na biomassa das plantas daninhas.

Sorgoleone
(bloqueia a cadeia de transporte de eltrons do fotossistema II) Mesmo mecanismo de ao da atrazina

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Sorgoleone produzido por pelos radiculares de Sorghum sp.

11. Efeito das coberturas mortas

Cobertura morta: resduos de plantas que permanecem sobre o terreno no mobilizado, cobrindo-o de maneira uniforme Dias aps a formao da cobertura 9 21 Nm. De plantas/m2 83 13bc 31b 6c 5c 85 Biomassa verde (g/m2) 1540 1350 1270b 700d 360e

Extrato

% de solo coberto por infestantes 67 14b 10b 3c 0c

Pousio Trigo Triticale Centeio Aveia

Tremoo azul
Nabo forrageiro Colza

21b
0c 1c

9bc
2c 6c

1610
860dc 990c

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12. Aplicaes da alelopatia na agricultura

Isolamento e produo de substncias como herbicidas Uso de coberturas mortas Uso de rotao de cultura/culturas intercalares Produo de super cultivares Plantas companheiras e introduo voluntria de espcies selvagens Biotecnologia incorporando genes de alelopatia nas plantas

Herbicida

Genes

Enzimas

Metablitos

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Desenvolvimento de um herbicida a partir de um alelo qumico de plantas

O alelo qumico leptospermone foi identificado em Callistemum citrinus Leptospermone inibe a enzina fenilpiruvato dioxigenase (biossntese de carotenos) Leptospermone foi usado para o desenvolvimento de um herbicida anlogo - Mesotrione

Plantas daninhas com suposta atividade aleloptica no ecossistema

Nome cientfico Nome comum Caruru-de-espinho Grama-seda Tiririco Tiririca Capim-colcho Losna-branca Capim-mimoso Erva-de-bicho Beldroega Capim-rabo-de-raposa Capim-massambar Espcie suscetvel Caf Caf Milho Sorgo e soja Plantas daninhas pioneiras Algumas Tomate Batata, linho Ervilha, trigo Milho Plantas daninhas pioneiras

Amaranthus spinosus Cynodon dactylon Cyperus esculentus Cyperus rotundus Digitaria sanguinalis Parthenium hysterophorus Poa sp. Polygonum persicaria Portucca oleracea Setaria faberii Sorghum halepense
Adaptado de: Putnam (1985).

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Planta sem atividade aleloptica

Planta produzindo alelo qumico

Extrao do RNAm

Determinao da expresso gnica

Identificao do gene clonado

Seqenciamento do gene e comparao do os databases Transformao da planta ou construir super expresso determinar a funo do gene Expresso gentica para determinar a funo do gene produto

Identificao do gene apropriado para a transformao de plantas

Herbicidas comerciais desenvolvidos com base em compostos produzidos por microrganismos

Compostos
Anisomycin Phosphinothricin Moniliformin Irpexil

Microrganismos
Streptomyces sp. S. Hygroscopicus S. Viridochromogenes Fusarium moniliforme Irpex pachyodon

Herbicida
NK-046, methoxyphenone Phosphinothricin (glufosinato) Bialophos Nenhum comercial Alguns anlogos sintetizados

Referncia
Fisher & Bellus, 1983 Rupp et al., 1977 Meiji Seika Kaisha, 1979 Fisher & Bellus, 1983

Fonte: Hoagland (2001)

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Alelopatia na agricultura

1. Introduo
Theophrastus (300 A.C.), um estudante e sucessor de Aristotle, escreveu sobre alelopatia DeCandole (1832) foi a primeira pessoa a sugerir a possibilidade que muitas plantas podem excretar alguma coisa pela raiz, que danoso para outra planta Em 1907 a 1909, dois pesquisadores, Schreiner e Reed investigaram e isolaram diversos compostos qumicos fitotxicos a partir do solo e das plantas Molish (1937) props o termo Alelopatia para expressar o efeito que uma planta pode exercer sobre outra Whittaker e Feeny (1971) criaram o termo alelo qumico de plantas

allelon = mtuo pathos = prejuzo

Molish (1937)
estudou florestas de nogueira na sia descobriu a presena de Juglone

OH

Muller & Muller (1964)

outro exemplo clssico da literatura Chaparrais da Califrnia - USA formao de um halo sem plantas daninhas ao lado dos arbustos cnfora e cineole

Elroy L. Rice pioneiro no estudo da alelopatia

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Efeito aleloptico em ambientes naturais

Ecologia qumica

Alelopatia

Desempenha um papel importante no padro de distribuio das espcies na natureza aceita amplamente como um importante fenmeno ecolgico Tem uma ampla gama de influncias em vrias disciplinas da agricultura como em grandes culturas, horticultura, florestas, fitopatologia e Plantas Daninhas

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Maneiras mais provveis de liberao de compostos alelopticos pelas plantas

Volteis a partir das folhas

Liberao direta pela parte area

Lixiviao a partir das partes areas por orvalho, chuva ou neblina

Exsudao radicular

Decomposio

Transformao fsica/qumica e biodegradao

Maneiras mais provveis de liberao de compostos alelopticos pelas plantas

Volatilizao a partir das folhas

Lixiviao a partir das folhas pela chuva, cerrao ou orvalho Lixiviao dos resduos de plantas no solo Decomposio dos resduos de plantas ou transformao Decomposio dos resduos de tecido do sistema radicular Transformao pelos microrganismos do solo Exudao direta pela raz

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Possibilidades de uso dos alelo qumicos como pesticidas na agricultura

Explorao dos efeitos alelopticos

Alelo qumicos sintetizados diretamente

Transformao sinttica dos alelo qumicos

Isolamento natural dos alelo qumicos

Alelopatia moderna
Descoberta de novas molculas
Cerca de 10.000 alelo qumicos j so conhecidos e identificados, porm estima-se que existem outros 40.000 a serem descobertos

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2. Natureza das substncias alelopticas

Fitoinibidores: substncias alelopticas produzidas por plantas superiores e que inibem outras plantas Saproinibidores: substncias de origem microbiana e txicas para plantas superiores
substncias do metabolismo secundrio no tm funo metablica funo de defesa contra agentes externos
so produzido quando necessrio, normalmente sob condies de estresse

Putnam (1985) 11 grupos qumicos

1 - Gases Txicos 2 - cidos Orgnicos e Aldeidos 3 - cidos Aromticos 4 - Lactonas Simples Insaturadas 5 - Coumarinas 6 - Quinonas 7 - Flavonides 8 - Taninos 9 - Alcalides 10 - Terpenides e Esterides 11 - Diversos

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3. Comprovao da alelopatia

Postulados da alelopatia (semelhantes ao postulados de Koch fitopatologia)

a. Observao e descrio dos sintomas no campo

b. Isolamento, caracterizao e sntese

c. Sintomas observados devem ser repetidos d. Estudos da liberao, movimentao e absoro em condies de campo

4. Liberao dos aleloqumicos no ambiente

Associado ao estresse ambiental Regulado geneticamente Maior produo em plantas mais velhas Pode ser compartamentalizado para evitar a autolalelopatia

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4.1. Volatilizao
Comum em plantas aromticas (mentrasto, fedegoso, eucalipto)

4.2. Exsudao de razes

Difcil de ser identificado Exemplo de juglone nas nogueiras Envelhecimento de pastagens com triflio

4.3. Lixiviao
Remoo das substncias alelopticas atravs da gua das chuvas, orvalho ou neblina (plantas vivas ou em decomposio)

5. Funo nos organismos

Servem para as plantas se comunicarem entre si Funo principal de proteo Compostos aromticos volteis para proteo das plantas contra o ataque de microrganismos e insetos Plantas de baixa palatabilidade e txicas - HCN

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6. Mecanismos de ao das substncias alelopticas

Embora muito estudado, ainda pouco conhecido Semelhantes aos mecanismos de ao dos herbicidas Dificuldade de estudo devido a multiplicidade de mecanismo de ao Putnam (1985) e Thompson (1985) assimilao de nutrientes crescimento inicial das plantas Fotossntese Respirao permeabilidade das membranas atividades enzimticas

N v e l 1

Interao com os hormnios da planta

Distrbios da membrana celular

Funes especficas das enzimas so alteradas

Possveis efeitos fisiolgicos de um aleloqumico, de acordo com o esquema geral proposto por Einhellig (1986)

N v e l 2
Sintese de proteinas e pigmentos

Respirao

Stress hdrico

Absoro de nutrientes

Fotossntese

Funcionamento dos estmatos

N v e l 3

Diviso celular e elongao

Alteraes do desenvolvimento e crescimento da planta

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7. Alelopatia nas comunidades naturais Produo de substncias alelopticas durante o processo de sucesso ecolgica

8. Alelopatia nas culturas agrcolas

Fenmeno das terras cansadas

Trevo forrageiro libera isoflavonides autoalelopatia

Alelopatia nas culturas

Auto-alelopatia em alfafa - Klein & Miller (1980) solos no cultivados com alfafa plntulas normais solos de reas cultivadas com alfafa vigor de plntulas bem mais reduzido

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9. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas agrcolas

Influncia da irrigao de soja com extratos aquosos da parte area de capim-marmelada na nodulao da da soja, 45 DAS (Almeida et al., 1986)

Concentrao do extrato (%) 0,0 1,0

Parmetros da nodulao

Nmero
27,2 a 20,7 a

Peso (mg) 56,0 a 23,0 a

Peso unitrio (mg) 1,9 a 1,1 ab

5,0
10,0 13,3

10,0 b
0,0 c 0,0 c

2,2 b
0,0 c 0,0 c

0,3 b
0,0 c 0,0 c

Influncia de extratos aquosos de Parthenium hysterophorus em seedlings de alface

Concentraes do extrato aquoso

Sistema radicular da alface crescendo na presena de Parthenium hysterophorus

Testemunha

2 parthenium

4 parthenium

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10. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas

Influncia de extratos aquosos da parte area de algumas culturas na % de germinao de algumas plantas daninhas (Almeida et al., 1984)

% de germinao

extrato
gua trigo triticale aveia centeio nabo tremoo colza

Cap. Marm.
100 73 98 63 84 22 19 9

Cap. Carrap. Amendoim-bravo Pico-preto

100 81 75 75 63 50 6 18 100 106 106 110 106 88 110 0 100 47 40 40 20 0 0 0

Potencial aleloptico do girassol

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Bioensaios com extrato aquoso

Netzly & Butler (1986) isolaram e determinaram a estrutura do aleloqumico sorgoleone (exudato dos plos radiculares do sorgo).

Einhellig & Rasmussen (1989) descreveram o efeito aleloptico do sorgo na cobertura e na biomassa das plantas daninhas.

Sorgoleone
(bloqueia a cadeia de transporte de eltrons do fotossistema II) Mesmo mecanismo de ao da atrazina

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Sorgoleone produzido por pelos radiculares de Sorghum sp.

11. Efeito das coberturas mortas

Cobertura morta: resduos de plantas que permanecem sobre o terreno no mobilizado, cobrindo-o de maneira uniforme Dias aps a formao da cobertura 9 21 Nm. De plantas/m2 83 13bc 31b 6c 5c 85 Biomassa verde (g/m2) 1540 1350 1270b 700d 360e

Extrato

% de solo coberto por infestantes 67 14b 10b 3c 0c

Pousio Trigo Triticale Centeio Aveia

Tremoo azul
Nabo forrageiro Colza

21b
0c 1c

9bc
2c 6c

1610
860dc 990c

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12. Aplicaes da alelopatia na agricultura

Isolamento e produo de substncias como herbicidas Uso de coberturas mortas Uso de rotao de cultura/culturas intercalares Produo de super cultivares Plantas companheiras e introduo voluntria de espcies selvagens Biotecnologia incorporando genes de alelopatia nas plantas

Herbicida

Genes

Enzimas

Metablitos

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Desenvolvimento de um herbicida a partir de um alelo qumico de plantas

O alelo qumico leptospermone foi identificado em Callistemum citrinus Leptospermone inibe a enzina fenilpiruvato dioxigenase (biossntese de carotenos) Leptospermone foi usado para o desenvolvimento de um herbicida anlogo - Mesotrione

Plantas daninhas com suposta atividade aleloptica no ecossistema

Nome cientfico Nome comum Caruru-de-espinho Grama-seda Tiririco Tiririca Capim-colcho Losna-branca Capim-mimoso Erva-de-bicho Beldroega Capim-rabo-de-raposa Capim-massambar Espcie suscetvel Caf Caf Milho Sorgo e soja Plantas daninhas pioneiras Algumas Tomate Batata, linho Ervilha, trigo Milho Plantas daninhas pioneiras

Amaranthus spinosus Cynodon dactylon Cyperus esculentus Cyperus rotundus Digitaria sanguinalis Parthenium hysterophorus Poa sp. Polygonum persicaria Portucca oleracea Setaria faberii Sorghum halepense
Adaptado de: Putnam (1985).

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Planta sem atividade aleloptica

Planta produzindo alelo qumico

Extrao do RNAm

Determinao da expresso gnica

Identificao do gene clonado

Seqenciamento do gene e comparao do os databases Transformao da planta ou construir super expresso determinar a funo do gene Expresso gentica para determinar a funo do gene produto

Identificao do gene apropriado para a transformao de plantas

Herbicidas comerciais desenvolvidos com base em compostos produzidos por microrganismos

Compostos
Anisomycin Phosphinothricin Moniliformin Irpexil

Microrganismos
Streptomyces sp. S. Hygroscopicus S. Viridochromogenes Fusarium moniliforme Irpex pachyodon

Herbicida
NK-046, methoxyphenone Phosphinothricin (glufosinato) Bialophos Nenhum comercial Alguns anlogos sintetizados

Referncia
Fisher & Bellus, 1983 Rupp et al., 1977 Meiji Seika Kaisha, 1979 Fisher & Bellus, 1983

Fonte: Hoagland (2001)

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