Comparao entre os sistemas fotossintticos C3 e C4

Professor Responsvel Marcos S. Buckeridge Monitores Adriana Yepes, Amanda Pereira de Souza, Mauro Marabesi, Patrcia Pinho Tonini
INTRODUO

A fotossntese consiste em dois processos acoplados (Figura 1). Um deles de carter fotoqumico e compreende a absoro de luz e o transporte de eltrons e o outro bioqumico, com a captao do gs carbnico e a formao de compostos que encadeiam os tomos de carbono e retm a energia absorvida a partir da luz nas ligaes qumicas das molculas formadas. A captao da luz efetuada pelo Complexo de Captao de Luz (CCL) que consiste de uma protena qual as clorofilas se associam formando uma espcie de antena que maximiza a energia absorvida. Atravs de um processo de ressonncia, vrias molculas de clorofila transferem a energia para um centro de reao que desestabiliza eletronicamente as clorofilas. Molculas de gua so quebradas e os eltrons dos tomos de hidrognio so utilizados para o processo de transporte de eltrons. Os CCL esto acoplados a uma srie de protenas de membrana presentes nos tilacides, que ao transferirem eltrons acabam reduzindo (adicionando prtons) o NADP transformando-o em NADPH. ATP tambm formado durante este processo. A energia contida neste ATP e no NADPH formados ser usada para que o ciclo de Calvin. Este consiste de um ciclo semi-aberto de reaes qumicas que executa uma srie de adies de molculas de Quadro 1. A RUBISCO no tem apenas dois substratos, carbono, utilizando o C do CO2 para alongar mas trs. Sabe-se que a RUBISCO tem tambm afinidade molculas de 3 carbonos (cido 3 pelo oxignio molecular (O2) e as reaes associadas fosfoglicrico 3PGA) at molculas de 6 absoro do oxignio molecular pelas folhas chamada carbonos (frutose-6-fosfato, um acar). A de FOTORESPIRAO. Ainda no se compreende muito maior parte da frutose-6-fosfato formada ser bem as funes fisiolgicas da fotorespirao, mas se sabe que em certas condies, este pode ser um problema srio. utilizada no metabolismo para a produo de Isto porque a concentrao de O na atmosfera terrestre 2 amido no cloroplasto e uma outra parte ser de 21% enquanto que a de CO2 de apenas 0,038%, o que descarboxilada (isto , perder o equivalente a aumenta grandemente a probabilidade da RUBISCO uma molcula de CO2), formando novamente o capturar O2 ao invs de CO2. Com isto, a planta tem que composto Ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP), que lidar com uma assimilao aparentemente indesejvel de O2. Indesejvel porque ao entrar na planta o O2 tem o entrar no ciclo de carboxilao novamente e potencial de formar radicais livres que so altamente reiniciar o ciclo. por isto que o ciclo de deletrios para o metabolismo. Desta forma, o sistema tem Calvin considerado semi-aberto. O CO2 que gastar uma quantidade razovel de energia e penetra no mesofilo atravs dos estmatos, nutrientes (O custo da fotorespirao para a fotossntese sendo, portanto, essencial que estes estejam do tipo C3 est entre 30 a 40%) para evitarem danos srios, livrando-se do O2. Por este raciocnio, a abertos. A partir da cmara subestomtica, o fotorrespirao seria um peso para o metabolismo C3, CO2 entra nas clulas capturado por um roubando energia que poderia ser usada para o complexo enzimtico altamente sofisticado crescimento. chamado de Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (RUBISCO) que fica nas membranas dos tilacides. Este complexo enzimtico tem dois substratos, o CO2 e a RuBP, sendo portanto o elemento que fecha o ciclo de carboxilao (Quadro 1). Como se observa na Figura 1, h dois caminhos de carboxilao. Em um deles a via tem incio com um composto de 3 carbonos (3PGA) e por isto chamada de via C3. Plantas como soja, milho feijo e todas as rvores que tiveram a fotossntese estudada at o momento, usam a via C3 para a fotossntese.

Celula da Bainha Vascular

Celula do mesofilo

Via C4

CO2
Fluorescncia Calor
PEPc

Via C3

CCL Gradiente de pH no tilacide

ATP

cido com 4 carbonos

4H2O

FSII

Ciclo de Calvin
Transporte de eltrons NADPH

4H + O2

Figura 1 Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossntese e suas interrelaes. (CCL= centro de captao de luz, fsII=fotossistema II, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida adenosina difosfato reduzida. Note que na captao de gs carbnico h duas vias, a C3 e a via C4. Todos as vias levam ao mesmo lugar, que produzir carboidratos que sero utilizados para o crescimento da planta

Carboidratos

CRESCIMENTO

Algumas plantas, principalmente gramneas (cana-de-acar e milho p.ex.) e parte das bromlias, desenvolveram um sistema complementar via C3 chamado de via C4. Este sistema permite folha o armazenamento de cidos com 4 carbonos antes de estes serem captados pela RUBISCO. Neste caso h uma mudana morfolgica importante que a existncia de uma bainha vascular, uma camada adicional de clulas que envolve os feixes vasculares. O CO2 captado nestas clulas do mesofilo pela enzima Fosfo Enol Piruvato carboxilase (PEPc), presente nas clulas do mesofilo, a qual forma um composto de 4 carbonos que poder ser descarboxilado a 3PGA e usado pela RUBISCO, presente nas clulas da bainha vascular. Nas clulas da bainha vascular, o cido (malato por exemplo) e descarboxilado, formando CO2 novamente. Este mecanismo causa um aumento espetacular na concentrao de CO2 na clula da bainha em relao do mesofilo. Enquanto a presso parcial de CO2 no mesofilo da ordem de 150 bar, na bainha vascular chega ser dez vezes maior (1500 bar). Com isto, a

RUBISCO fica em uma situao em que a concentrao de substrato muito alta, evitando a competio do oxignio que leva fotorrespirao. Como um dos grandes problemas das plantas a perda de gua pelos estmatos quando estes esto abertos para permitir a entrada do CO2, o mecanismo C4, ao aumentar em dez vezes a concentrao deste gs nas clulas da bainha vascular, acaba evitando a perda de gua, pois o aproveitamento do CO2 muito melhor do que em plantas C3. A existncia da via C4 um exemplo interessante da relao estrutura-funo em plantas. A bainha vascular e seus mecanismos bioqumicos acoplados via C3 criaram, durante a evoluo, uma espcie de bomba que torna o sistema fotossinttico mais eficiente em certas situaes, praticamente eliminando a fotorrespirao. H vrias conseqncias importantes da presena da bainha vascular. Uma delas que as taxas de absoro de CO2 so muito mais altas, pois o sistema pode armazenar mais carbono de forma intermediria (no cido C4) tornando a planta relativamente menos dependente de controlar a abertura e fechamento de estmatos para prevenir a perda de gua. O resultado que quando se compara o 0,08 rendimento quntico1 de plantas C3 e C4 em 0,07 diferentes temperaturas (Figura 2), nota-se 0,06 que as diferenas entre o desempenho dos 0,05 dois sistemas em diferentes temperaturas tm vantagens e desvantagens que dependero do 0,04 clima onde vivem. Enquanto as plantas C4 tm 0,03 desempenho constante em temperaturas que 0,02 variam entre 10 e 40oC, as C3 apresentam uma Planta C3 Planta C4 0,01 queda linear em desempenho quando se aumenta a temperatura. instrutivo analisar as 0 0 10 20 30 40 50 duas em um mesmo grfico (Figura 2). Veja Temperatura (graus centgrados) o que as C3 levam vantagem at cerca de 28 C, mas que, devido ao fato das C4 no Figura 2. Rendimento comparado de plantas C3 e C4 apresentarem queda de rendimento em temperaturas mais altas, estas ltimas passam a ter maior eficincia relativa acima de 28oC. O fato de as plantas C4 lidarem melhor com temperaturas mais altas tambm permitem que seus sistemas de captao de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. Com isto, enquanto as plantas C3 funcionam bem entre 400 a 500 moles de fotons.m-2.s-1, as plantas C4 podem funcionar em intensidades maiores do que 2000 moles de fotons.m-2.s-1. Se considerarmos as intensidades luminosas normalmente encontradas em condies naturais, fica claro que plantas C3 como as rvores tropicais por exemplo, se adaptam bem a condies mais sombreadas (veja a diferena entre os pontos de compensao de C3 e C4 na Tabela 1), enquanto as gramneas C4 ou bromlias que crescem em campos rupestres conseguem se desenvolver melhor em altas intensidades luminosas e em altas temperaturas. Uma outra questo importante como os dois tipos de planta lidam com a gua. Como pode ser visto na Tabela 1, as plantas C4 so bem mais eficientes que as C3 em lidar com a gua. Como mencionado acima, isto se deve maior eficincia em captar e armazenar o carbono oriundo do CO2, isto , a bomba de armazenamento do cido de quatro carbonos, o que permite s plantas C4 um gerenciamento melhor da abertura estomtica, que um processo fundamental no controle da transpirao foliar. Tais caractersticas so extremamente importantes se considerarmos, por exemplo, uma gramnea em um campo cerrado vivendo em temperaturas altas e em baixa umidade durante o dia. Por isto, as gramneas C4 tendem a se beneficiar de suas vantagens em relao s C3 em condies extremas, para invadir regies mais ridas do planeta como os desertos australianos, as savanas africanas e americanas e os campos de gramneas do noroeste da Amrica do Norte.
1

O rendimento quntico equivale ao nmero de moles de CO2 absorvido pelo nmero de quanta captado.

Rendimento Quntico (mol de CO2 por quantum absorvido)

Note que como o clima do planeta varia em escala geolgica, as regies em que existiro condies propcias para os diferentes tipos de plantas variaro tambm. Estes ciclos aliados s alteraes relativamente simples para transformar o sistema C3 em C4, parecem estar associados ao fato de que, durante a evoluo, este ltimo apareceu vrias vezes (acredita-se que pelo menos 45 vezes) de forma independente em vrios grupos pouco relacionados filogenticamente.

Tabela 1. Comparao geral entre os desempenhos dos sistemas fotossintticos dos tipos C3 e C4 em plantas
Fotorrespirao Ponto Compensao CO2 temperatura tima efic. quntica x temperatura taxa transpirao saturao de luz C3 SIM 20 - 100 20 - 25 diminui 500 - 1000 400 - 500 C4 NO 0-5 30 -45 estvel 200 - 350 >2000

OBJETIVO Comparar os sistemas fotossintticos de milho, uma planta C4 e jatob uma planta C3 e escrever um relatrio em forma de trabalho cientfico com os dados obtidos enfocando problemas e solues atuais. DESENVOLVIMENTO DA PRTICA Ser feita uma nica sesso de coleta de dados para cada planta utilizando um Analisador de Gases por Infravermelho (em ingls Infra Red Gas Analyzer IRGA). 1) Para folhas totalmente expandidas de cada planta, sero obtidos dados com intensidades luminosas crescentes e com concentraes crescentes de gs carbnico. 2) No mesmo dia, sero construdas curvas de luz e CO2 para se encontrar as condies timas para dada um dos parmetros para as folhas das respectivas plantas 3) Utilizando as condies timas encontradas, ser executado um nico experimento com as duas plantas, controlando a temperatura interna da cmara de CO2 com medidas pontuais em condies timas de luz e CO2 para cada planta 4) Com os resultados do experimento, cada grupo dever escrever um relatrio com Introduo, Material e Mtodos, Resultados, Discusso e Concluses tendo como foco a comparao entre os sistemas de fotossntese C3 e C4 e os significados ecofisiolgicos destes sistemas para as plantas utilizadas no experimento. 5) Espera-se que cada grupo levante bibliografia pertinente e escreva seu relatrio em uma forma mais prxima possvel de um trabalho cientfico. Espera-se tambm que se faam relaes entre temas atuais como, por exemplo, os biocombustveis, mudanas climticas globais e uso de transgenia para aumentar a disponibilidade de alimentos. Outros temas so bem vindos e a criatividade dos grupos nas correlaes com temas importantes para a sociedade atual ser muito bem vista. 6) As normas para redao devem ser as do Boletim de Botnica do IB-USP.