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Cpto Animal
Cpto Animal
Organizadores
2. Edio
SUMRIO
Prefcio .............................................................................................
Adalberto Val
Prlogo ..............................................................................................
Maria Emlia Yamamoto, Gilson Luiz Volpato
Prlogo segunda edio...............................................................
Maria Emlia Yamamoto, Gilson Luiz Volpato
Cap 1 Percorrendo a histria do estudo do comportamento animal:
origens e influncias...........................................
Maria Emlia Yamamoto
Cap 2 Cincia e Comportamento Animal....................................
Gilson Luiz Volpato
Cap 3 Mtodos de Estudo do Comportamento............................
Eliane Gonalves de Freitas, Silvia Mitiko Nishida
Cap 4 Causas Prximas e Causas Distais na Compreenso do
Comportamento Animal................................................
Renata Gonalves Ferreira
Cap 5 Neurocincia Cognitiva.......................................................
Alfredo Pereira Jnior
Cap 6 Bases Neurobiolgicas do Comportamento......................
Anette Hoffmman, Percilia Cardoso Giaquinto
Cap 7 Ritmos Biolgicos................................................................
Nelson Marques, Lus Menna-Barreto
Cap 8 Comunicao.......................................................................
Charles T. Snowdon
Cap 9 Cognio Animal
Briseida D. Resende e Patrcia Izar
Cap 10 Cooperao Animal ............................................................
Regina H. F. Macedo
Cap 11 Agresso..............................................................................
Felicity Ann Huntingford, SathyabamaChellappa
Cap 12 Reproduo........................................................................
Maria Bernadete Cordeiro de Sousa, Hlderes Peregrino da Silva
Cap 13 Emoes.............................................................................
3
Kastumasa Hoshino
Cap 14 Comportamento Humano.................................................
Vera Silvia Raad Bussab, Fernando Jos Leite Ribeiro, Emma Otta
Cap 15 Bem-estar Animal ..........................................................
Donald Broom
Cap 16 Prticas para o Ensino do Comportamento Animal ......
Arrilton Arajo, Fvia de Arajo Lopes, Maria de Ftima Arruda, Gilson
Luiz Volpato
PREFCIO
5
que projetam uma luz para alm da Biologia. Mexem com o eu, pois explicitam como
se comportam os animais. Mexem com o eu de cada um ns por que comportamento
tambm se compara e se questiona. Mexem com o nosso eu porque evolumos, mas
nossa diferenciao enquanto se deu a passos largos do ponto de vista morfolgico, no
aconteceu to significantemente no que tange ao comportamento. Descrevemos de
forma mais profunda o comportamento dos bichos do que o nosso prprio e isso tem
nos permitido conhecer melhor. Conhecendo como se comportam os bichos, nos
conhecemos. No, no porque somos iguais aos bichos, mas por que a Cincia permite
derivar o que vamos explicitando de forma metodologicamente correta. A isto se
prope esta bela contribuio; busca nos limites do conhecido, em raros exemplos da
natureza, em observaes delicadamente planejadas em laboratrio, as explicaes para
o Comportamento Animal.
PRLOGO
7
convidados, pesquisadores de reconhecimento internacional e relevncia incontestvel,
mantm, todos, vnculo com o Brasil atravs da colaborao com pesquisadores
brasileiros e o estudo de espcies nativas do Brasil, dessa forma contemplando a forte
nfase de se buscar produes nacionais ou a ela ligadas.
Consideramos, tambm, algumas caractersticas da estrutura deste livro como
relevantes. A linguagem acessvel para todos, iniciantes e aqueles j familiares com a
rea, sem deixar de lado a preciso e o rigor cientfico. A estrutura bsica do livro
compreende 14 captulos, sendo um introdutrio sobre os rudimentos histricos do
estudo do comportamento animal no Brasil; dois captulos sobre as bases filosficas e
metodolgicas da pesquisa nessa rea; seguem trs captulos onde se discute as bases
neurobiolgicas do comportamento; os seis captulos seguintes apresentam tpicos
especficos ao estudo do comportamento animal; e um ltimo captulo trata sobre o
bem-estar animal, excursionando sobre o lado aplicado desses estudos; e, finalmente o
ltimo captulo apresenta algumas sugestes de aulas prticas que sero teis ao
professor.
Essa estrutura reflete, evidentemente, a seleo dos editores para esta ampla
rea, mas uma seleo que procurou incluir uma amostragem significativa dos tpicos e
abordagens. Ressaltamos, no entanto, que procuramos no nos manter atrelados a um
nico vis do estudo do comportamento, defendendo assim uma concepo mais
holstica necessria para se entender o que, por que e como os animais se
comportam. A disseminao de escolas mais fechadas na abordagem do
comportamento animal pode distorcer a viso dos iniciantes, levando-os a acreditar que
o comportamento animal pode ser visto p
r um nico ngulo. Ao contrrio, trata-se de uma rea de sntese, onde
conhecimentos de bioqumica, morfologia, fisiologia, evoluo e ecologia interagem,
em estudos experimentais ou no, de campo ou laboratrio, na tentativa de se conhecer
as razes mais ntimas do comportamento animal. essa abordagem geral e ampla que
d fora e beleza ao estudo do comportamento animal.
9
tambm experincias muito recentes, na incrvel dana das espcies num mundo em
contnua mudana. Entre um sistema digestrio complexo e os stios alimentares do
ambiente, imperativo haver o comportamento alimentar. Entre os sofisticados
aparelhos reprodutores e os parceiros sexuais, a interface comportamental. A prprias
gentica se beneficia, ao mesmo tempo que influencia muitos aspectos do
comportamento. Mais ainda, os universos psicolgico, fisiolgico, farmacolgico e
morfolgico dos animais se entrelaam e convergem, muitas vezes, no comportamento,
colocando esse mundo em conexo estreita com o meio que o cerca. A leitura dos
diversos captulos, cada um ao seu modo, mostra exatamente isso. Ao final, como no
poderia faltar, questes educacionais e ligadas ao ensino do comportamento so
estimuladas.
Agradecemos a todos que, mais uma vez, se propuseram a estimular esta obra, seja
atuando direta ou indiretamente na sua construo. Em particular, agradeo ao Dr.
Rodrigo Egydio Barreto, que aceitou, mesmo que numa situao difcil, o desafio de
traduzir o captulo sobre bem-estar animal. Agradecemos tambm a todos os autores,
que nos responderam em tempo recorde para a reviso de seus captulos, j presentes na
primeira edio, ou a redao de novos que foram includos nesta segunda edio.
Esperamos que voc leitor, aproveite e se beneficie desta edio tanto quanto ns o
fizemos ao organiz-lo.
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Captulo 1
11
INTRODUO
O interesse do homem pelo comportamento animal data de quando nossa
espcie ainda vivia em cavernas. Informaes sobre os hbitos de predadores e presas e
a maneira de lidar com espcies que pudessem ser teis eram extremamente
importantes e estavam ligadas prpria sobrevivncia dos indivduos. Exemplos mais
recentes, como as fbulas de Esopo e as Just So Stories de Rudyard Kipling codificam
morais sobre o comportamento humano atravs de histrias de animais. Tambm no
incomum na linguagem atual o uso de termos relativos a animais para exprimir
caractersticas humanas, como burro, gata, fera, galinha etc. Desnecessrio
dizer que esses termos geralmente no fazem jus ao animal que representam. A
interao dos homens com os animais e o interesse em seu comportamento tm
acompanhado a prpria histria humana.
Porm, por que estudar o comportamento animal? O crescimento da rea nos
ltimos anos (Snowdon, 1999; Alcock, 2003) demonstra que este um campo do
conhecimento cientfico que adquiriu uma importncia inegvel. O reconhecimento de
sua importncia foi explicitado, de forma inegvel, na justificativa de concesso do
Prmio Nobel a Nikolaas Tinbergen, Karl von Frisch e Konrad Lorenz em 1973, por
tirar o estudo do comportamento do beco sem sada em que se encontrava poca. Mas
o estudo do comportamento no relevante apenas pelo que tem produzido e pelas
questes que tm sido esclarecidas, de interesse para os pesquisadores da rea. Sua
relevncia tambm pode ser medida pelas importantes contribuies a outras reas do
conhecimento.
Snowdon (1999) destaca cinco reas para as quais o estudo do comportamento
animal fez contribuies importantes:
1. A compreenso do comportamento humano. A diversidade de comportamento de
espcies e populaes animais tem servido de base para o estudo e a compreenso do
comportamento humano. Dois exemplos bastante conhecidos so os estudos de Harlow
(Harlow & Suomi, 1974) com macacos e de Seligman (Seligman & Beagley, 1975) com ratos,
sobre estresse e privao social. O modelo do desamparo aprendido, desenvolvido por
Seligman atravs da apresentao de um choque inevitvel a ratos, hoje considerado um
modelo clssico de ansiedade e depresso (Vollmayr & Henn, 2003), com aplicao a humanos
(Shors, 2004). Os estudos de Harlow, sobre privao social de macacos Resos em idade
precoce, tiveram grande influncia sobre teorias de apego e desenvolvimento infantil.
12
2. A neurobiologia. A observao do comportamento pode fornecer informaes
importantes sobre processos cognitivos e correlatos de atividade cerebral. Higley (Highley &
Linnoila, 1997) desenvolveu um modelo com macacos resos para a investigao do
funcionamento do sistema serotonrgico e sua relao com comportamentos indicativos de
dominncia e impulsividade. Os resultados mostraram de forma consistente que baixos nveis
de serotonina no sistema nervoso central esto correlacionados com alta agressividade, falta de
controle, isolamento social e habilidades sociais diminudas. Highley mostrou tambm que
experincias precoces tm um efeito sobre a expresso desses comportamentos, ressaltando a
interao entre genes e o meio ambiente. Estudos mais recentes mostram que essa relao
tambm verdadeira para humanos e que a serotonina tem influncia sobre o humor, o
comportamento social (Young & Leyton, 2002) e os nveis de impulsividade (Crean et al.,
2002).
3. A conservao do meio ambiente e o manejo de recursos naturais. Animais so
importantes indicadores ecolgicos, e o acompanhamento de seu comportamento permite
avaliar riscos ao ambiente mais precocemente do que indicadores tradicionais, como
diminuio na taxa reprodutiva e no tamanho de populaes. No s desse ponto de vista que o
estudo do comportamento importante. Medidas conservacionistas precisam, alm do
conhecimento sobre a ecologia e a gentica das espcies ameaadas, tambm saber como o
animal se comporta. Trabalhos de reintroduo de animais ameaados ao seu habitat natural
necessitam de um programa de acompanhamento e treinamento intensivo para alcanar uma
taxa de sobrevivncia, que nos casos bem sucedidos variou entre 34% e 71% (Beck et al.,
1991). As dificuldades enfrentadas por esses animais vo da defesa e identificao de
predadores a escolha de habitat, procura e processamento de alimento, locomoo e escolha de
parceiro (Shumway, 1999). O conhecimento anterior do comportamento dessas espcies
necessrio para que os animais possam ser treinados a enfrentar tais dificuldades. O mesmo
verdadeiro para o manejo de populaes selvagens, o planejamento de reservas de conservao,
a reduo de conflitos homem-animais e a criao bem-sucedida em cativeiro.
4. O bem-estar animal. H uma histria, tristemente famosa na primatologia, de um
grupo de babunos hamadrias selvagens que foi levado a um zoolgico alemo para exibio ao
pblico. Na poca, meados do sculo XX, esses animais eram completamente desconhecidos e
o procedimento padro de alojamento foi utilizado: um nmero semelhante de machos e fmeas
foi alojado em um mesmo local. O que se seguiu depois foi uma verdadeira guerra machos
iniciaram uma disputa cruenta pelas fmeas, causando morte entre eles e entre as fmeas em
disputa. Trabalhos posteriores, principalmente de Hans Kummer (1984), em ambiente natural e
no laboratrio, mostraram que esses animais tinham uma organizao social extremamente
complexa, constituda de quatro nveis: famlias, cls, bandos e tropas. A unidade bsica, as
famlias, formada por um macho adulto, ao menos uma, mas em geral duas ou trs fmeas e
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suas crias. H uma hierarquia entre os machos, mas quando um macho dominante observa uma
unidade familiar, isto , ele associa um macho a uma fmea, ele respeita a ligao do par e no
disputa a fmea. Na situao descrita acima, o desconhecimento do comportamento e ecologia
da espcie resultou em um comportamento aberrante, que poderia ser evitado caso o alojamento
dos animais fosse feito respeitando suas caractersticas especficas. Uma questo mais
emergente refere-se pesca esportiva, onde se inclui a prtica do pesque-e-solte, na qual se
pesca o peixe, ele retirado da gua e, posteriormente, devolvido gua. Essa prtica
pressupe que esses animais no sintam dor, uma concluso que no se sustenta frente a uma
abordagem mais ampla sobre os animais (Volpato, 2000). Como a dor uma percepo que no
fcil de ser evidenciada nos animais no humanos, a descrio comportamental foi
fundamental. Num desses estudos, por exemplo, Sneddon (2003) mostrou que um estmulo
qumico nocivo (0,1 ml de cido actico 0,1% em salina estril) colocado nos lbios da truta
arco-ris fazia esses animais balanarem o corpo apoiados na nadadeira peitoral, rasparem os
lbios contra o substrato e paredes do aqurio e dobrarem a freqncia ventilatria. Porm,
esses peixes aboliram essas reaes comportamentais quando antes do estmulo doloroso
recebiam dose de morfina, um potente analgsico. Outros estudos tambm corroboram essa
idia e hoje podem servir de norteamento para se abolir o pressuposto bsico da prtica da
pesca esportiva (Balon 2000, Chandroo 2004, Sneddon et al. 2003a,b, Sneddon 2004). Como
visto, o conhecimento do comportamento fundamental para que a criao em cativeiro e o
tratamento com os animais sejam feitos de forma ao mesmo tempo eficiente e que atenda s
necessidades dos animais.
5. A educao em cincia e a atrao para a carreira cientfica. A atratividade desta
rea de pesquisa uma porta de entrada para a carreira cientfica para muitos jovens com
potencial. Dados de Snowdon (1999) mostram que at 75% de alunos de graduao em biologia
interessa-se em cursar disciplinas de comportamento animal, nos EUA e no Reino Unido,
mesmo quando elas no so obrigatrias. Minha experincia na Universidade Federal do Rio
Grande do Norte sugere que este tipo de atrao pela rea tambm ocorre aqui no Brasil em
alunos de Biologia e Psicologia.
14
do tempo, a vrias disciplinas cientficas. Um olhar na histria do estudo do
comportamento animal permite entender como isto veio a ocorrer.
O modelo terico que abre a possibilidade do estudo do comportamento
animal do ponto de vista evolutivo proposto por Charles Darwin, em seu livro A
Origem das Espcies (1859/1981). Nele, Darwin prope a teoria da evoluo1 atravs
da seleo natural2, que parte do pressuposto que h uma continuidade entre todos os
seres vivos, o homem a includo3. Isso j havia sido proposto por Aristteles com sua
Scala Naturae; porm, ele via a evoluo como uma escada, com o homem em seu
topo. O grande mrito de Darwin foi descartar a linearidade e propor uma estrutura
ramificada, a rvore da vida, nascida de uma nica raiz, evoluindo e diversificando-se
em inmeros ramos evolutivos. As diferenas perdem neste caso a conotao de grau
ou status, de melhor e pior, de perfeito e imperfeito, sem perder sua relao histrica
com a raiz da vida.
Em um livro posterior, A Expresso das Emoes no Homem e nos Animais
(1873/2000), Darwin faz descries do comportamento de animais de forma anedtica,
como era o costume da poca. Essas descries ilustravam seu ponto de vista de que as
mentes de homens e animais mostravam diferenas apenas de complexidade e que,
portanto, era possvel compreender a mente e as emoes humanas atravs do estudo de
animais. George Romanes, protegido e posteriormente assistente de pesquisa de
Darwin, pode ser considerado o fundador do estudo do comportamento animal, em
funo de seus estudos do comportamento, principalmente de invertebrados, usando
como pano de fundo a teoria da seleo natural. Outros cientistas se interessaram pela
rea e desenvolveram estudos no final do sculo XIX e incio do sculo XX, como
Herbert Spencer Jennings, Ivan Pavlov, Edward L. Thorndike e T. Schjelderup-Ebbe,
cujo estudo sobre a ordem das bicadas em galinhas deu origem ao conceito de
dominncia.
1
A teoria da evoluo prope que as espcies hoje existentes evoluram a partir da modificao gentica
de seus ancestrais, atravs de alteraes graduais, e pelo mecanismo da seleo natural. Aps a
formulao de Darwin vrias adies foram propostas, como as mutaes neutras, o efeito do fundador, a
deriva gentica e a exaptao.
2
A seleo natural um processo atravs do qual indivduos mostram sobrevivncia e/ou reproduo
diferencial. Para que a seleo natural ocorra trs condies devem ser satisfeitas: a) a populao em que
esse indivduo se encontra deve mostrar variao gentica; b) essa caracterstica, de base gentica, deve
ser transmitida atravs da hereditariedade; c) algumas das variaes devem prover vantagens
reprodutivas e/ou de sobrevivncia ao seu portador.
3
Darwin desenvolveu a teoria da seleo natural sem qualquer conhecimento das leis mendelianas da
gentica, o que torna o seu feito ainda mais notvel. Rose (1998) relata que aps a morte de Darwin foi
encontrado, entre seus papis, uma correspondncia com a cpia do trabalho de Mendel com ervilhas,
ainda por abrir. Fica a cargo de nossa imaginao o que poderia advir desse encontro de idias.
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Aps a morte de Darwin, a influncia de sua teoria perdeu fora. Darwin e a
teoria da evoluo permaneceram mais ou menos esquecidos, mesmo no incio do
sculo XX quando as leis de Mendel foram redescobertas. O renascimento da doutrina
darwinista coincide com dois movimentos aparentemente irreconciliveis que
sacudiram a psicologia entre 1930 e 1940, um deles claramente ligado proposta
darwiniana: a etologia, nascida na Europa, e a psicologia comparada ou experimental,
com razes nos Estados Unidos.
As duas abordagens tinham pontos de partida opostos, mas a grande batalha
travou-se fundamentalmente sobre a questo do desenvolvimento. Enquanto que os
etlogos enfatizavam o papel da natureza, do biolgico, os psiclogos consideravam
que os comportamentos eram fundamentalmente aprendidos. claro que, quando os
pontos de partida so to diferentes, tambm o sero os procedimentos, as condies de
coleta de dados, as questes estudadas e, inevitavelmente, os resultados obtidos. Ento,
enquanto os etlogos preferiam estudar uma ampla variedade de animais, mas
principalmente peixes e pssaros, em ambiente natural, procura de caractersticas
especficas das espcies, os psiclogos estudavam mamferos, principalmente ratos, em
ambiente controlado de laboratrio, buscando por leis gerais de aprendizagem. No
de surpreender que os primeiros descreveram comportamentos estereotipados,
caractersticos de cada espcie, dando origem a conceitos tais como padro fixo de
ao4, estmulo sinal5 e mecanismo liberador inato6. J os outros, com sua nfase no
controle e procedimentos padronizados, descreveram leis gerais da aprendizagem,
como a lei do reforamento7, o condicionamento clssico8 e o condicionamento
operante9.
Padro fixo de ao: uma resposta motora padronizada, especfica da espcie, que pode ser iniciada por
um estmulo ambiental, mas que continua at que a seqncia se complete independente da influncia de
estmulos externos.
5
Estmulo sinal: estmulo simples, tal como uma cor ou som, que desencadeia um padro fixo de ao.
6
Mecanismo liberador inato: um mecanismo neuro-sensorial especial que libera uma reao a um
estmulo-sinal ou a uma combinao desses estmulos.
7
Reforamento: qualquer ao ou evento que aumenta a probabilidade de que uma resposta seja repetida.
8
Condicionamento clssico: aprendizagem que ocorre atravs da associao de um estmulo neutro com
um estmulo que causa uma resposta reflexa.
9
Condicionamento operante: aprendizagem que ocorre quando uma resposta aumenta em freqncia
aps a apresentao de um evento reforador.
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Duas so as figuras mais representativas do primeiro movimento Konrad
Lorenz e Nikolaas Tinbergen10. Apesar de terem sido amigos e colaborado durante a
maior parte de suas carreiras, no poderia haver duas pessoas mais diferentes. Lorenz,
austraco de famlia bem sucedida, cujo pai era um ortopedista afamado, cresceu na
ampla propriedade familiar, na qual conviveu com os animais de que tanto gostava.
Extrovertido, exuberante, Lorenz dominava e encantava a todos em congressos e
conferncias e talvez tenha sido o cientista que mais contribuiu para a divulgao da
Etologia enquanto rea de investigao. Defensor intransigente da observao
naturalista do comportamento, por muitos considerado um contador de histrias mais
do que um cientista. Tinbergen, por outro lado, descrito como um homem gentil e
discreto, um cientista cuidadoso que planejava seus experimentos de forma elegante,
respondendo a questes sobre a evoluo. Seu legado visvel at hoje nos trabalhos
cientficos da rea. As quatro questes11 propostas por ele para estudar o
comportamento animal so consideradas como a pedra de toque do estudo do
comportamento (ver Ferreira, captulo 4 deste volume).
Na Psicologia Comparada a figura mais conhecida, do lado mais radical do
espectro, B. F. Skinner. Contemporneo de Lorenz e Tinbergen, ele criou, a partir das
idias de John B. Watson e Ivan Pavlov, a teoria do behaviorismo. Em completa
oposio Etologia, Skinner pregava que indivduos, humanos e no humanos, eram
em grande parte o produto de seu ambiente, devendo a maior parte de suas
caractersticas aprendizagem. Extremamente criativo e habilidoso, construa a maioria
dos equipamentos que usava em seus experimentos, o mais famoso deles a caixa de
10
O reconhecimento da rea veio com a concesso do Prmio Nobel de Medicina em 1973 a estes dois
pesquisadores juntamente com Karl von Frisch. A razo apresentada para a concesso do prmio foi que
esses pesquisadores, com seu entendimento das bases evolutivas do comportamento, haviam tirado esta
rea do beco sem sada das explicaes divergentes, fornecendo uma viso abrangente. Curiosamente,
Jay Tinbergen, irmo de Nikolaas, j havia recebido o Prmio em 1969, por seu trabalho na rea de
economia.
11
Em resposta divergncia sobre que tipo de explicao sobre o comportamento era mais adequada,
Tinbergen props quatro questes complementares que deveriam ser respondidas para um completo
entendimento da determinao do comportamento: a) quais so os mecanismos que regulam o
comportamento; b) como o comportamento se desenvolve; c) qual o seu valor de sobrevivncia; d) como
ele evoluiu ou qual sua histria filogentica. As duas primeiras so tambm chamadas de questes
prximas, pois dizem respeito aos determinantes localizados no ambiente interno e externo do indivduo.
As duas ltimas so chamadas de questes finais ou funcionais, no sentido de que procuram por
determinantes evolutivos. Poderamos dizer que as questes prximas so questes do tipo como e as
finais do tipo por que.
17
Skinner, ou caixa de condicionamento operante, at hoje utilizada em laboratrios de
ensino e pesquisa em todo o mundo12.
Lorenz e Skinner representam os extremos no contnuo inato/adquirido no
estudo do desenvolvimento, embora nunca tenham se defrontado em um debate. A
polmica levantada por essas duas posies, no entanto, foi longa e feroz. Muito foi
escrito e dito por defensores de ambos os lados mais para criticar a posio oposta do
que para defender a prpria posio. Porm, uma parte dos cientistas da poca situavase em uma espcie de rea cinzenta, entre eles Daniel Lehrman, que foi uma pea chave
na integrao das duas abordagens. Lehrman era um homem to carismtico quanto
Lorenz, e alinhava-se com os psiclogos experimentais. Por formao e inclinao,
porm, ele aliava aos estudos sobre hormnios e comportamento em pombos, que
realizava em seu laboratrio, a paixo pela observao naturalista de pssaros. Em 1953
publicou um artigo no peridico Quarterly Review of Biology intitulado A critique of
Konrad Lorenzs theory of instinctive behavior no qual ele criticava a dicotomia entre
inato e aprendido defendida por Lorenz. Lehrman criticava duramente a idia de que
todos os comportamentos pudessem ser classificados como inatos ou aprendidos e
propunha como alternativa uma abordagem interacionista. Ele argumentava que todo
comportamento origina-se de uma interao entre um organismo em desenvolvimento e
seu meio, antecipando a posio predominante nos dias atuais. Durante pelo menos as
duas dcadas seguintes foi travado um acirrado debate sobre a questo inato/aprendido,
biolgico/social, natureza/criao (em ingls, nature/nurture), que constituiu o cerne da
disputa entre os dois grupos. Defensores de uma ou outra posio no conseguiam
enxergar o mrito da posio oposta e acumulavam evidncias favorveis posio que
defendiam.
Do lado dos psiclogos experimentais, o conceito de inato era amplamente
criticado, seja pela dificuldade de definio (normalmente ele era definido pela sua
negao aquilo que no aprendido), ou pelo acmulo de evidncias de que algumas
das caractersticas associadas a ele podem facilmente ser atribudas a outras causas. Por
exemplo, o carter estereotipado de um comportamento, que para os etlogos era
12
Um exemplo da inventividade de Skinner foi a inveno da baby box, um bero modificado que ele
criou para sua segunda filha, Deborah. Consistia num espao fechado, com temperatura e umidade
controladas, no qual o beb podia dormir. A frente tinha uma vasta janela de acrlico que permitia viso
do ambiente. Skinner deu uma entrevista revista Ladies Home Journal apresentando sua inveno. Essa
entrevista criou uma grande polmica, gerando o boato de que o cientista criava sua filha em uma caixa
de observao, o que, claro, no correspondia verdade, pois a caixa era usada apenas para o beb
dormir.
18
evidncia de que era caracterstico da espcie e inato, podia ser tambm explicado por
um ambiente extremamente uniforme para os animais de uma determinada espcie.
Alm disso, o carter inato de um comportamento no podia ser demonstrado
experimentalmente. Os procedimentos habituais, como os experimentos de
isolamento13 e de cruzamento14, no permitiam a excluso do ambiente como fator de
influncia sobre a expresso do comportamento. O segundo tipo, principalmente, traz
embutida uma falcia, a de que a existncia de uma base gentica impede qualquer
influncia do ambiente. O argumento inatista perdeu ainda mais fora quando foi
demonstrado que comportamentos tradicionalmente tidos como inatos e especficos da
espcie podiam ser modificados pela experincia, como o caso do sugar em bebs.
Embora um beb recm-nascido mostre-se capaz de sugar o bico do seio, de uma
mamadeira ou de uma chupeta, este comportamento no imune experincia. Vrios
estudos sugerem que o beb aprimora essa habilidade medida que se desenvolve, e
que a lactao um importante canal de comunicao entre a me e a criana, de forma
que essa atividade torna-se, com o decorrer do tempo, algo muito mais complexo do
que apenas um episdio de alimentao, atestando a plasticidade do comportamento
humano.
Por outro lado, os etlogos insistiam que a aprendizagem no podia ser
encarada como uma regra sem limites. Nesse sentido, o envolvimento da aprendizagem
na modelagem de um comportamento no significa que esse comportamento no tenha
uma base gentica. Da mesma forma, no se pode ensinar qualquer coisa a qualquer
indivduo; as caractersticas biolgicas de cada espcie impem limites que no podem
ser transpostos. A famosa frase de Watson de que poderia transformar qualquer beb
saudvel em um mdico, advogado, comerciante ou mendigo, independente de seus
talentos, peculiaridades, habilidades, vocao ou raa (citado por Goodenough, 1993),
13
Experimentos de isolamento: so experimentos nos quais os animais so separados de seus coespecficos no momento do nascimento, passando a viver isolado at que venha a ser testado. A lgica
por trs deste experimento que o animal no teria oportunidades de aprender com outro animal da
mesma espcie, e porisso o comportamento resultante deveria ser inato. Obviamente, a aprendizagem
tambm se d por interao com o ambiente fsico, e esses experimentos no eliminavam a possibilidade
de aprendizagem.
14
Experimentos de cruzamento ou de hibridao: h trs variaes deste experimento. Na primeira,
indivduos com variaes em determinado trao ou comportamento so cruzados e observa-se como o
trao se manifesta na prole. No segundo caso, linhagens de comportamento semelhante so cruzadas
entre si para enfatizar o trao. No terceiro caso, faz-se o cruzamento seletivo, tambm chamado de
seleo artificial, no qual indivduos com uma determinada caracterstica so cruzados para acentuar essa
caracterstica. Este tipo de experimento no fornece evidncias para o carter inato do comportamento,
apenas para sua base gentica. No entanto, o fato de um comportamento apresentar base gentica no
significa que ele no sofre influncia do ambiente, no fornecendo, portanto uma base segura para o
carter inato do comportamento ou trao.
19
no podia ser aceita pelos etlogos. Rapidamente, at mesmo os psiclogos perceberam
que ela era, de fato, uma afirmao muito ampla e extrema para ser verdadeira. O
trabalho de Keller e Marion Breland (1961), alunos de Skinner que treinavam animais
para fins comerciais, conta de sua dificuldade em treinar um guaxinim a depositar uma
ou duas moedas em um cofrinho, na vitrine de um banco, de forma a encorajar os
transeuntes a iniciarem uma poupana. O guaxinim perdeu rapidamente seu emprego,
assim como o casal de psiclogos, quando, antes de colocar as moedas no cofrinho e
assim receber um alimento como recompensa, passava alguns bons minutos esfregando
as moedas ou colocando-as na fenda do cofre e retirando-as em seguida. Ao fazer a
associao entre seu desempenho e o alimento, essa associao remeteu a outra, muito
mais forte porque especfica da espcie, entre limpeza e alimento.
Um outro princpio da aprendizagem, o da equivalncia de associao,
tambm foi questionado. Garcia e Koelling (citados por Goodenough, 1993), em um
engenhoso experimento, mostraram que alguns tipos de associao eram possveis de
ser estabelecidos, como um gosto doce associado nusea e uma luz a um choque,
resultando em comportamentos de esquiva15 em ratos. Porm, o contrrio, a associao
da luz nusea e do gosto doce ao choque no resultava em comportamento de esquiva.
As predisposies naturais da espcie resultam em diferentes habilidades de
aprendizagem que refletem adaptaes a diferentes habitats ou estilos de vida. Essas
adaptaes so adquiridas ao longo de milhares, muitas vezes milhes, de anos de
evoluo, e dificilmente podem ser erradicadas por um processo de aprendizagem em
uma situao artificial.
Foi apenas a partir da dcada de 1970 que este debate comeou a perder fora.
A gradativa integrao dos dois campos deve muito a Lehrman, no apenas pela fora
de seus argumentos, mas tambm pelo fato de que sua formao no estudo naturalista
de pssaros derrubou barreiras do lado dos etlogos, e tambm a Tinbergen, que com
sua mentalidade experimental aliada ao mtodo naturalista estabeleceu os parmetros
para a pesquisa em psicologia comparada. A posio dominante atualmente reconhece
as predisposies biolgicas, presentes em todos os indivduos, e sua modulao pelo
ambiente, resultado de um sistema nervoso fundamentalmente plstico. Embora o
debate natureza/criao ainda perdure em alguns redutos, na grande maioria das reas
h um entendimento de que no possvel falar em determinao gentica ou ambiental
15
20
desvinculadas uma da outra. A interao entre elas que define a individualidade e as
diferenas individuais, mantendo, no obstante, um padro especfico que define a
pertinncia taxonmica do indivduo.
DESENVOLVIMENTOS ATUAIS
Na segunda metade do sculo XX novos conceitos foram propostos para
explicar a evoluo do comportamento, entre eles a seleo de parentesco16, a aptido
abrangente17 e a teoria dos jogos18, lanando os fundamentos do chamado neodarwinismo. Esses conceitos ampliaram o mbito da explicao evolucionista e deram
origem a duas novas reas: a ecologia comportamental, mais ligada biologia e
herdeira direta da etologia de Tinbergen; e a psicologia evolucionista, uma combinao
da biologia evolutiva e da psicologia cognitiva. Essa abordagem prope o estudo da
mente humana adaptada (Barkow et al., 1992) e tem sido igualmente criticada e
festejada. Essa disciplina ainda muito jovem para que possa ser adequadamente
avaliada, mas seu impacto no pode ser ignorado (Boyer & Heckhausen, 2002). A
psicologia evolucionista e a ecologia comportamental so disciplinas muito prximas, e
h um fluxo de informaes entre elas, fruto de sua raiz comum.
No Brasil, a etologia e o estudo do comportamento animal tm sua origem na
psicologia, mas especificamente no laboratrio de Psicologia Animal do Instituto de
Psicologia da USP, criado por Walter Hugo de Andrade Cunha, em meados de 1960.
Esse laboratrio, na realidade um sauveiro instalado de forma meio precria, que por
vezes necessitava de uma operao de recuperao de operrias em fuga (Fuchs, 1995),
foi a origem dos primeiros pesquisadores na rea de comportamento animal e etologia,
formados por Cunha. Alguns deles seguiram carreira acadmica na prpria USP, como
Ana Maria Almeida de Carvalho, Fernando Jos Leite Ribeiro, Mrio Guidi e Csar
Ades. Cunha e o IPUSP foram, de certa forma, um centro irradiador na formao de
novos grupos voltados ao estudo do comportamento animal. Dos grupos que hoje
16
21
trabalham nessa rea, a maior parte tem uma ligao com aquela instituio, embora
vrios tenham incorporados, em sua origem ou posteriormente, profissionais formados
em outras instituies e no exterior. Alguns desses grupos esto localizados na
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, na Universidade Catlica de Gois, na
Universidade Federal do Par e na Universidade Federal de Santa Catarina. A nova rea
de psicologia evolucionista incipiente no pas, com alguns poucos pesquisadores
espalhados em algumas instituies, mas h um grande interesse entre alunos e
profissionais, prevendo seu crescimento. A aprovaoo em 2005 de um projeto do
Instituto do Milnio em Psicologia Evolucionista deu grande visibilidade a rea, tanto
nacional como internacionalmente, e permitiu a formao de mestres e doutores que
representam o futuro do estudo da psicologia humana do ponto de vista evolutivo.
importante destacar que esta uma rea, por definio, multidisciplinar.
Isso implica o envolvimento de profissionais de diferentes formaes, e a utilizao de
conceitos da biologia, da psicologia, das neurocincias, da gentica e da antropologia,
entre outras. Essa integrao de conceitos de diferentes disciplinas amplia o escopo da
explicao do comportamento, permitindo uma viso mais ampla e integrada. Essa
viso tem
22
fato perigosa, pois ela nos fora a reconsiderar nossas crenas anteriores e vrios dos
conceitos tradicionais da sociologia e da filosofia. Certamente, a teoria da evoluo
mudou a biologia e a psicologia, mudou tambm as perguntas e o contedo da pesquisa
cientfica em vrias reas do conhecimento e, mais importante, nos esclareceu sobre
nossas origens e nossa natureza. O estudo do comportamento animal do ponto de vista
evolutivo um pujante desdobramento da teoria da evoluo, que muito vem
contribuindo para essa compreenso.
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24
25
Captulo 2
26
A CINCIA
O comportamento animal fascina muitas pessoas. um objeto de estudo muito
visvel e que faz parte do mundo de qualquer um, levando a indagaes e tentativas de
respostas desde bem cedo da formao infantil. Alm desse carter de curiosidade, o
comportamento animal assunto de interesse cientfico, onde se procura entender sua
forma, suas causas e conseqncias. Neste captulo discorro sobre as bases mais gerais
da cincia, procurando mostrar o que fazer cincia do comportamento animal. Para
isso, recorro vrias vezes s minhas prprias publicaes nas reas de Metodologia e
Redao Cientfica, onde procuro analisar as questes mais gerais do prisma particular
de quem exerce a prtica da investigao cientfica. Utilizo tambm algumas das
pesquisas desenvolvidas em meus laboratrios, buscando com isso mostrar que os
pontos de vista aqui apresentados so, antes de tudo, partes integrantes da vida
cotidiana de um cientista comum, mais do que excees presentes apenas nas obras
clssicas da histria da cincia. Evidentemente, autores e obras clssicas no foram
desprezados, mas reduzidos ao mnimo essencial.
Embora a compreenso do comportamento animal contemple uma srie de
abordagens, a mais freqente a cientfica, que procura entender as leis do
comportamento animal a partir da observao de fatos considerados, at certo ponto,
concretos. Ou seja, cada explicao que se d ou cada lei que se enuncia deve estar
baseada em evidncias que podem, de certa forma, ser consideradas de aceitao
universal. Se quisermos relacionar o estudo do comportamento animal com a cincia,
necessariamente temos que entender o que cincia.
Essa necessidade de contrapor as idias com constataes empricas (dados
concretos do mundo real) uma caracterstica da Cincia Moderna e que tem sido o
principal responsvel pelo seu desenvolvimento. Enquanto na abordagem filosfica
sejam aceitas concluses apenas pela coerncia interna do discurso, sem incluir
necessariamente evidncias factuais, na cientfica necessrio que as concluses
possuam uma base emprica (no sentido de fato, concreto, algo observvel)
(Russel 1977). Assim, o cientista no pode simplesmente dizer que acha que tal coisa
seja de determinada forma. necessrio mostrar fatos (evidncias) que sustentam
essa afirmao. a tal da histria do matar a cobra e mostrar o pau. Embora essa
abordagem seja passvel de crtica, pois nem todo o universo necessita se acomodar a
27
esse pressuposto, a prtica da cincia tem mostrado vantagens interessantes desse
mtodo.
A tecnologia um dos ramos do saber humano que muito se vale desse vis
cientfico. Quando ligamos um interruptor e a lmpada acende, percebemos que algo de
correto deve haver nas teorias eltricas pressupostas nesse sistema. Da mesma forma,
quando viajamos de avio e temos a grata percepo de que ele no caiu, percebemos
tambm que algo de correto deve haver nas muitas teorias pressupostas na aviao.
essa confrontao entre o terico e o concreto, o prtico, o observvel (mesmo que em
escala diminuta) que d ao conhecimento cientfico um status diferente e que permite
que tecnologias funcionem. Alis, dentro das abordagens humanas (cincia, filosofia,
religio, arte e loucura vide Volpato 2007b), a cincia a nica que fornece
sobremaneira conhecimento que gera tecnologia. Nesses quase 400 anos da utilizao
desse vis do mtodo cientfico, o desenvolvimento tecnolgico foi imenso e isso no
foi ao acaso. A consistncia que esse mtodo d aos conhecimentos gerais elaborados
bastante razovel, embora saibamos que mtodo algum garantir a verdade de qualquer
enunciado terico (Feyerabend 1996).
Outro aspecto interessante da atividade cientfica que se baseia geralmente em
constataes de casos passados para aventar idias sobre casos futuros. Esse processo
de generalizao conhecido como induo19, no qual se parte de observao de casos
particulares para se generalizar sobre um todo maior, gerando uma concluso
probabilstica. Por exemplo, voc observa uma amostra de ratos e conclui sobre a
19
Esse tipo de induo tem sido fortemente criticado por Sir Karl Popper e seus seguidores (vide Popper
1972 e Lakatos & Musgrave 1979). Segundo esse pensamento, nem a observao de todos os casos passados garante
que os casos futuros sejam como foi no passado. Eles dizem que h apenas uma expectativa de que seja assim, de
forma que a confiabilidade da concluso apenas psicolgica. De fato, esse parece ser o caso, mas assim que
grande parte da cincia tem funcionado h sculos. Mesmo com esse carter provisrio, o estudo cientfico tem
trazido seus frutos e permitido gerar tecnologia aceitvel e confivel. Portanto, mesmo reconhecendo as razes
lgicas dessa crtica, na prtica da pesquisa cientfica, a induo ainda usada. Logicamente, a questo um pouco
mais profunda. Popper no apenas diz que ela falha (e diz textualmente isso), mas diz que no existe. Como algo
que no existe pode ser falho? Evidentemente, aqui h uma mistura entre a teoria e a prtica. Popper diz que toda
observao parte de uma teoria e, portanto, no h induo a partir da observao. Mas reconhece que a induo feita
por vrios cientistas uma expectativa psicolgica. Eu particularmente acho que a induo existe e til na pesquisa.
Observem que a constatao de um caso inusitado (por exemplo, a ocorrncia de canibalismo num grupo de animais)
durante uma sesso de observaes pode levar o pesquisador ao insight de uma nova concluso, o que fica difcil de
ser atribudo seno a um processo de induo. Nesse caso difcil admitir que essa observao estivesse contaminada
com teoria que levou concluso.
28
populao dessa espcie. Nessa concluso voc deu um salto de uma amostra para um
grupo maior. Essa amostra limitada e pertence ao passado (voc j observou), mas sua
concluso vlida para a espcie, que pertence ao passado, presente e futuro. Ou seja,
na cincia ningum descreve o comportamento de alguns animais por causa desses
animais, mas sim para entender as leis do comportamento aplicveis a grupos maiores
(por ex., uma populao ou uma espcie).
TIPOS DE ESTUDO
Na busca por uma cincia do comportamento animal, o cientista precisa mais do
que conhecer os comportamentos. Tem que saber o que significa fazer cincia e como
constru-la. A seguir descrevo os principais tipos de pesquisa cientfica: o que descreve
situaes e o que testa hipteses. Ambos so necessrios e importantes para a cincia.
Mas envolvem propostas e mtodos diferentes. Mostro a contribuio de cada um na
construo da rede de conhecimentos cientficos sobre o comportamento animal.
Ressalto que os dados coletados nada significam, a menos que o cientista lhes d
sentido e faa que esse sentido seja aceito pela comunidade cientfica. Assim, fazer
cincia do comportamento contar histrias, mostrar um discurso coerente e embasado
em fatos acerca do comportamento dos animais. mais que relatar um caso; buscar as
generalizaes (as leis) subjacentes aos casos observados. essa preocupao que
separa o pesquisador do cientista. Enquanto o primeiro pesquisa e levanta
informaes, o segundo as entende e, com isso, compreende parte da natureza
biolgica.
29
um peixe, ou ainda o comportamento de ingesto de gua de uma ave, similar ao se
conhecer a estrutura de um rgo ou a taxa de incidncia de uma doena numa
populao. Voc apenas descreve o que v, mas precisa estar certo da validade dessa
descrio.
Por serem estudos descritivos de uma situao, no h necessidade do cientista
elaborar hipteses a priori. Ele pode simplesmente observar e concluir. Nesse caso,
prever antecipadamente o que ser visto de nada adianta. Por exemplo, podemos
imaginar que o comportamento a ser observado ter trs itens comportamentais,
exibidos numa determinada seqncia, sendo o primeiro item o mais freqente. Essa
elucubrao terica de nada adianta frente s observaes que voc faz, pois seus dados
coletados no apenas testam essa idia, mas tambm j fornecem a resposta a ser aceita.
O que guia a metodologia a ser empregada a pergunta e no a hiptese. Alm disso, se
tal hiptese derrubada, temos a concluso do estudo, que decorre da descrio que
testou a prpria hiptese. Por essa razo, imperativo que os estudos descritivos que
buscam caracterizar um comportamento no usem o recurso metodolgico de
elaborao de hipteses, pois elas de nada adiantam nesse caso.
O fato desses estudos no necessitarem de hipteses no implica que sejam
simples, pois podem evoluir para a construo de conhecimento cientfico
(generalizaes). Envolvem planejamento e cuidado com detalhes que, do contrrio,
comprometeriam toda a validade das descries realizadas. Por exemplo, imaginemos
que voc descreveu o comportamento de um indivduo de certa espcie de pssaro. Por
mais detalhada que essa descrio tenha sido feita, ela vale para aquele indivduo. Saber
o quanto o comportamento desse indivduo representa o comportamento das outras aves
dessa espcie outra questo. Todos ns sabemos que certas aves migram. O
comportamento tpico dessas espcies inclui a migrao em certas condies. Nessas
populaes, cada indivduo se comporta de uma mesma forma quanto a essa
caracterstica, mesmo que possam existir excees. Portanto, enquanto descrevemos o
comportamento de um animal, estamos procurando caracterizar o comportamento de
um grupo maior. Essa caracterizao tem sentido para a cincia. Conhecer que a
cachorrinha hag descansa todos os dias no perodo da tarde sobre determinado sof
pode ser de relevncia para seu dono; mas s ser de interesse aquilo que representar
algo vlido para um grupo maior de cachorros. Isso razovel, pois certamente a
cachorrinha hag morrer algum dia e, com ela, esse conhecimento que s tinha
significado em relao a ela. Mas o conhecimento gerado e relativo ao grupo maior (por
30
ex., a raa) permanecer vlido at que seja negado. Portanto, os estudos que buscam
descrever o comportamento dos animais, pelo simples prazer de descrev-los, no
contexto cientfico so vlidos apenas se fornecem generalizaes sobre a populao, a
espcie, o gnero etc. Isso parte da cincia do comportamento animal.
A prxima questo saber o quanto o comportamento de um indivduo pode
representar um grupo maior. Evidentemente, estamos falando de amostragem, mas tudo
depende do estgio de conhecimento em cada caso especfico. Se tivermos apenas um
relato do comportamento de alimentao de um exemplar do pssaro amaznico
uirapuru, que sabemos ser raramente encontrado, no podemos descartar essa
informao simplesmente porque foi feita em um nico exemplar. Enquanto no
tivermos mais dados, nossas concluses devem ser baseadas nesse relato. Logicamente,
teremos a cautela suficiente para no imaginarmos que todos os uirapurus
necessariamente se comportaro da mesma forma que o caso observado... mas, se
tivermos que apostar, certamente apostaremos com base no caso observado 20. Da
mesma forma, casos assim raros so raros!
Evidentemente, na maioria dos estudos descritivos do comportamento animal o
cientista tem meios para planejar sua coleta de dados. Ele planeja a forma como vai
escolher os indivduos para observar (amostragem), de forma que representem
adequadamente a populao qual quer se referir. Por exemplo, se essa populao
possuir uma proporo sexual de 1:1, ento sua amostra dever manter uma relao
igual ou bem prxima a essa. Caso contrrio, o comportamento de um dos sexos estar
prevalecendo, causando um vis no estudo. Da mesma forma, se quisermos conhecer o
que os universitrios brasileiros pensam do atual governo federal, teremos que fazer
essa pergunta a universitrios de vrias instituies, incluindo pblicas e privadas,
turmas do noturno e do diurno, escolas das vrias regies do pas, vrios cursos etc., de
forma que a amostra investigada represente de forma adequada o perfil da populao
para a qual ser direcionada a concluso.
Com os cuidados metodolgicos necessrios, o cientista estar em condies de
concluir para um grupo maior a partir das observaes pontuais que fez. Assim, se
descrevemos um etograma para determinada espcie, estamos na realidade procurando
descrever o conjunto de padres comportamentais de um grupo (populao, espcie).
20
Veja aqui a forte influncia da base emprica (observada) na aceitao da concluso. Para o cientista
melhor se basear nessa observao do que em racionalizaes tericas sem contraposio com evidncias
concretas.
31
Lembre-se que para fazermos cincia precisamos ir alm dos dados coletados, fazendo
inferncias sobre um todo bem maior; no caso, uma populao ou espcie.
Teresa & Gonalves-de-Freitas (2003) descreveram o comportamento agonstico
do cicldeo Geophagus surinamensis, um peixe amaznico, mostrando os tipos de
comportamento que ocorrem nas confrontaes intraespecficas. Eles mostraram que os
comportamentos descritos so iguais aos relatados para outras espcies de cicldeos,
indicando a uma generalizao. Mas vo alm, porque observam que um dos
comportamentos descritos no foi ainda relatado nessa famlia (Cichlidae). Trata-se de
um comportamento em que o animal ataca o oponente com uma mordida na parte
lateral do corpo e, em seguida, passa acima ou abaixo desse peixe e deflagra mordida
no outro lado do corpo. Ao considerarem isso um padro diferente e conclurem que
no foi relatado em outros cicldeos, esto construindo generalizaes para alm da
amostra observada.
Do contado com vrios estudantes do comportamento animal, tenho percebido
que os estudos descritivos do comportamento tm sido relegados a um segundo plano.
Isso no deve ocorrer, pois como qualquer outro estudo na cincia. Parte de
evidncias pontuais (os casos observados), chegando a generalizaes. Esse processo
exatamente o mesmo que ocorre nos outros estudos que sero discutidos frente. A
nica diferena que a elaborao metodolgica pode ser, muitas vezes, mais simples,
onde o cuidado principal est na amostragem e nas tcnicas de observao. Mas essa
principalmente uma diferena de aparato, mais do que de mtodo de estudo ou
qualidade da concluso.
32
elas, pois so essas relaes que direcionam todo o trabalho cientfico, da pesquisa
publicao. H apenas dois tipos fundamentais de associao entre as variveis que so
investigadas pelo cientista: associao sem interferncia de uma varivel sobre a(s)
outra(s) e associao com interferncia entre elas (Volpato 2007a, 2007b, 2010a,b,
2011).
Nos estudos de associao, o cientista procura saber se o comportamento de uma
varivel pode ser explicado por meio do comportamento da outra varivel. Por
exemplo: o aumento do nmero de igrejas numa cidade pode ser um indicador de
aumento do consumo de combustvel na populao? Ao que me consta, espera-se que
no sejam as igrejas que estejam fomentando o uso de carros. E o uso de carros...
estaria incentivando os atos religiosos? O mais provvel que algum outro fator esteja
aumentando tanto o nmero de igrejas quanto o consumo de combustvel. Nesta ltima
possibilidade, no existe qualquer associao de interferncia entre as variveis
investigadas (igrejas e consumo de combustvel), sendo a relao entre elas explicada
pela existncia de algum outro fator que as sincroniza. No caso, esse fator sincronizador
poderia ser o aumento da populao. Aumenta-se a populao, eleva-se o nmero de
fiis potenciais, com incremento do nmero de igrejas para atend-los. Da mesma
forma, aumenta-se o nmero de pessoas com carros, o que leva ao aumento do
consumo de combustvel. Em outro exemplo, podemos associar o perodo de maior
atividade de uma espcie de caranguejo de mangue com a maior atividade de
determinada espcie de peixe desse local. No entanto, essas espcies podem no
interagir entre si e a sincronia precisa ser explicada de outra forma. Por exemplo, pela
interferncia de algum temporizador interno (relgio biolgico) presente nas duas
espcies e sincronizado com os movimentos de mar.
No outro caso de relao temos a associao com interferncia entre as variveis,
onde o comportamento de uma varivel claramente interfere com o comportamento da
outra. Neste caso faz sentido classificar o conjunto de variveis em independentes (as
que interferem) e dependentes (as que so os efeitos). Essa classificao natural, pois
descreve uma ocorrncia natural de uma causa levando a algum efeito, ao contrrio da
classificao entre variveis biticas e abiticas descritas mais acima. Por exemplo, o
metabolismo de um animal aqutico pode interferir na qualidade da gua; mas a
qualidade da gua tambm pode interferir no metabolismo desses animais. Nesse caso,
o sentido dessa relao entre fator interferente e efeito (quem causa e quem
efeito) ser dado pelo interesse do cientista, dentro de sua pesquisa. Assim, se for
33
interessante a ele investigar como os peixes podem poluir certo ambiente, tratar o
metabolismo desses animais como varivel independente (causa) e a qualidade da gua
como varivel dependente (efeito).
Um princpio importante a ser ressaltado nessa problemtica que se houver
relao de interferncia, haver associao entre as variveis. Porm, fica claro que a
ocorrncia de associao no demonstra existncia ou no de interferncia entre elas,
mas sua inexistncia permite concluir que a interferncia no ocorra. (vide Volpato
2010a,b, 2011). Observem ainda que muitos estudos na natureza se valem de anlises
de associao para discutirem interferncias. Nesses casos, dados adicionais devem ser
adicionados da literatura para se melhor embasar a relao suposta.
Essas duas relaes, com ou sem interferncia, so as de maior interesse na
pesquisa biolgica. Evidentemente, podemos subdividi-las em outras categorias, mas de
interesse para o norteamento da pesquisa e da construo do texto cientfico so essas
duas categorias (Volpato 2010a,b, 2011).
Ento, parte do estudo do comportamento animal ser direcionada para o
entendimento das relaes entre variveis, sejam elas quais forem. Observem que aqui
o cientista no est preocupado em descrever as variveis (como no primeiro caso
discutido), mas sim em entender como se relacionam com outra(s) varivel(eis). O
conhecimento gerado ser a relao entre elas. Obviamente, nesses estudos muitas
vezes o cientista ter que descrever algumas variveis, mas essa ser apenas uma etapa
intermediria para seu objetivo maior. Por exemplo, se o interesse for conhecer se doses
subletais de determinado inseticida podem afetar o comportamento de determinada
espcie, a pesquisa se concentrar em descrever o comportamento dessa espcie em
condies sem o inseticida para comparar com descries desse comportamento em
situaes de contaminao com diferentes doses do inseticida considerado. Caso as
outras condies potencialmente interferentes (por ex., tamanho dos animais,
temperatura ambiente, estresse etc.) sejam consideradas similares entre os grupos a
serem comparados, as variaes nos padres de comportamento entre esses grupos
sero atribudas ao agente interferente inseticida. Nesse caso, o estudo envolveu a
descrio do comportamento, mas o objetivo ultrapassava essa constatao, pois
envolvia compar-las para se decidir se o inseticida altera esse comportamento. Ou
seja, descries sempre ocorrero, mas o estudo pode ser muito diferente dependendo
do objetivo do cientista (descrever para generalizar para um grupo maior ou descrever
para testar relao entre variveis).
34
Embora eu tenha enfatizado as causas mais prximas do comportamento, aquelas
que esto presentes durante a fase de vida desses animais (vide captulo 1), h
delineamentos
experimentais
que
permitem
avaliar
as
causas
ltimas
do
A partir da, o cientista usa uma estratgia experimental para avaliar se nas
condies preconizadas a predio ocorre. Caso ocorra, ter corroborado sua hiptese
(mas nunca confirmado, pois sempre depender de algum dado futuro vide Popper
1972). Se no ocorrer, certamente ter falseado a hiptese.
COMPORTAMENTO E CINCIA
Nos casos descritos acima, que englobam todos os casos presentes na cincia
emprica, houve a preocupao do cientista em usar fatos observveis para elaborar
generalizaes que dizem respeito a casos ainda no observados. Mas ele aceita essas
generalizaes apenas porque possuem essa base factual, como preconizado pela
cincia emprica. Embora essa seja a temtica principal no estudo do comportamento,
h fortes influncias da abordagem filosfica em alguns setores que no podem ser
desconsideradas. Nesses casos, os estudos baseiam-se em discursos coerentes sobre
uma realidade, sem a preocupao de testar empiricamente o que se diz, mas apenas
35
mostrar que as afirmaes so logicamente vlidas. Nesse discurso filosfico os textos
tm geralmente a seguinte forma: introduo, desenvolvimento e concluso. Observe
que no caso do discurso cientfico, fundamental que o desenvolvimento inclua
mtodos e resultados.
No se pode dizer que uma dessas abordagens seja mais verdadeira que a outra,
pois ambas produzem conhecimento provisrio (caracterstica que distingue essas duas
abordagens em relao Religio Volpato 2007). Porm, no momento da publicao,
h revistas com maior tendncia para um ou outro lado, o que pode ser elemento
importante na aceitao ou negao de seu estudo.
Embora o cientista busque sempre elaborar generalizaes com suporte no
observvel, h muitas questes que ainda no podem ser tratadas dessa forma. Por
exemplo, em muitas teorias sobre as relaes crebro-mente, bem como em discusses
sobre a filogenia do comportamento, encontrar correlatos factuais no simples. Nesses
casos, onde faltam essas observaes, a abordagem filosfica floresce mais e tem certa
aceitao no meio cientfico. No entanto, quando os dados esto presentes, o cientista
rejeita as especulaes filosficas mostrando que tais enunciados j foram, ou podem
ser, testados empiricamente. Um uso concomitante de uma anlise puramente lgica e a
contraposio com evidncias podem ser vista na minha crtica busca de evidncias
concretas para a sencincia (conscincia de certos estados bsicos emocionais) nos
animais no humanos (Volpato et al. 2007), um requisito para se considerar um animal
digno de bons tratos.
Para que uma cincia do comportamento seja construda, necessrio que o
cientista elabore generalizaes que expliquem os comportamentos. Vrias delas foram
descritas e so aceitas at o momento.
Por exemplo, a tilpia-do-Nilo reage a estressores como outros vertebrados,
mostrando a caracterstica resposta de elevao do cortisol plasmtico, um hormnio
produzido pelas clulas interrenais (Barcellos et al. 1999). Essa resposta dura cerca de 3
a 4 h e depois os nveis de cortisol voltam aos valores basais. Isso tem sido
extensivamente mostrado em outros peixes submetidos a vrios tipos de estressores
fsicos. Em um de nossos estudos, procuramos saber se a simples lembrana de uma
condio estressora vivida podia ser suficientemente potente para deflagrar essa
resposta hormonal (Moreira e Volpato 2004). Para isso, durante 9 dias consecutivos
submetemos tilpias a estressor de confinamento (1h dia-1), que era oferecido sempre
imediatamente aps o acender de uma luz. Aps esse perodo, constatamos no dcimo
36
dia que apenas o acender da luz era suficiente para que as tilpias elevassem o cortisol a
nveis iguais ao de um animal estressado. Grupos controles mostraram que apenas a luz
era insuficiente para desencadear essa resposta hormonal e que no dcimo dia os nveis
de cortisol estavam baixos antes de se impor o estressor. Portanto, fica evidente que a
luz s provocou a elevao hormonal porque houve uma associao do estmulo luz
com a presena do estressor (confinamento). Esse caso relata um fenmeno, mas na
realidade expressa uma generalizao j bem conhecida na cincia do comportamento.
Trata-se do condicionamento, um dos tipos de aprendizagem. Uns meses depois, o
alcance dessa generalizao foi aumentado quando Moreira et al. (2004) repetiram esse
experimento na truta arco-ris, constatando sua ocorrncia em outra espcie. Vrios
outros estudos tm trabalhado mostrando a ocorrncia desse tipo de condicionamento.
Varia-se o estmulo (luz, campainha, batida, toque, cheiro etc.) e a resposta do animal
(estresse, alimentao, ingesto de gua, busca por abrigo, fuga de estmulo aversivo
etc.), mas o processo continua ocorrendo. Criar tais generalizaes fazer cincia do
comportamento. Na verdade, essa generalizao foi proposta por Ivan Petrovich
Pavlov, fisiologista russo nascido em 1849 na cidade de Ryazan. Ele estudou a resposta
de salivao em ces, observando que era emitida quando um estmulo alimentar (p de
carne) era oferecido nas papilas gustativas (lngua) desses animais, mas no quando o
co ouvia o som de uma campainha. Porm, demonstrou que o som da campainha
desencadeava a salivao caso esse som tivesse sido anteriormente associado ao
estmulo alimentar por certo nmero de vezes. Mas vejam que ele no se limitou a dizer
apenas que isso ocorria naqueles animais. Ele avanou e conseguiu abstrair
generalizaes que podiam ser sustentada pelos dados de seus experimentos. Definiu
uma das leis do comportamento, que o condicionamento clssico (ou
condicionamento Pavloviano). Chegou, inclusive, a propor, em 1903, no 14 Congresso
Mdico Internacional de Madrid, que isso representava um fenmeno psicolgico
elementar. Isso numa poca em que a dicotomia cartesiana dividia drasticamente os
animais irracionais do racional (homem). Seus estudos sobre o condicionamento lhe
renderam o prmio Nobel em 1904 e o assento na Academia Russa de Cincias no ano
de 1907. Esse fisiologista fez cincia do comportamento.
Por coincidncia, no ano em que Pavlov recebia o prmio Nobel nascia Burrhus
Frederic Skinner, na cidade de Susquehanna nos Estados Unidos. Skinner iria, mais
tarde, formalizar outra generalizao pela qual ocorre aprendizado, consumando assim
as duas principais formas de condicionamento. Em seus estudos, generalizou que os
37
animais tendem a aumentar a freqncia de comportamentos que tenham sido seguidos
de reforo positivo (algo agradvel) ou negativo (remoo de algo desagrvel),
reduzindo a frequncia (mesmo que a zero) se seguido de punio (algo desagradvel).
Assim, se um animal sedento receber gua toda vez que elevar a cabea, passar a
elev-la toda vez que quiser gua. Essa generalizao mostra que esse cientista tambm
no se limitou a descrever seus dados, mas procurou encontrar as generalizaes que se
podia extrair a partir dos comportamentos observados... fazendo cincia!
Muitas outras generalizaes existem, umas mais gerais e outras mais restritas. O
importante no estudo do comportamento animal que o cientista no se limite coleta
de dados, mas que procure dar sentido a eles.
O artigo de Kelley et al. (1999) muito interessante e elucida esses aspectos em
discusso, alm de mostrar que, em algumas reas (incluindo o comportamento), a
qualidade do trabalho no definida pela complexidade metodolgica. Esses autores
examinaram o comportamento de corte de machos do peixe Poecilia reticulata frente a
fmeas em duas situaes bsicas: quando o casal se conhecia e quando o macho era
pareado com uma fmea no familiar. A familiaridade foi conseguida em duas
condies: quando os peixes eram provenientes de lagoas temporrias (tamanho
reduzido), em contraposio aos coletados em rio grande; e quando mantidos em
mesmo aqurio no laboratrio. Esses autores constataram que os machos sempre
exibiram maior freqncia de cortejamento reprodutivo para as fmeas que no lhes
eram familiares. Mais ainda, viram que isso s ocorria com os peixes provenientes das
lagoas temporrias; os provenientes de outro rio, bem maior e que no forma esse tipo
de lagoa, cortejaram indistintamente as fmeas familiares e as no familiares. Esses
foram os dados obtidos e os autores poderiam ter se contentado em dizer que a
familiaridade afeta o cortejamento reprodutivo nessa espcie. J uma boa concluso,
mas eles foram alm. Discutiram os dados mostrando que na natureza deve ser
adaptativo aos animais que vivem em ambientes de espao restrito discriminar as
fmeas com as quais j se reproduziram (familiaridade), preferindo cortejar fmeas no
familiares. Isso favorece o fluxo gnico na populao, dando maior variabilidade de
formas nas descendncias, o que aumenta as chances de sobrevivncia da populao
num ambiente em constante mudana. No caso de machos que vivem em ambientes
mais amplos, a probabilidade de encontrarem no cortejamento a mesma fmea bem
reduzida, no sendo essencial a manuteno de mecanismos sofisticados de
reconhecimento individual no grupo. Essas explicaes esto dentro de uma teoria mais
38
geral, segundo a qual um macho poligmico facilitar a disperso de seus genes se
copular preferencialmente com diferentes fmeas. Para isso, deve ser capaz de
reconhecer fmeas familiares (com quem j copulou) e fmeas no familiares, ou
possuir padres comportamentais que aumentem a probabilidade de cpula com fmeas
no familiares. O que Kelley et al. (1999) fizeram foi ampliar o alcance dessa
generalizao, mostrando que ocorre tambm em peixes. Notem que foi feito cincia a
partir das descries. E por isso que esse estudo, mesmo sendo metodologicamente
simples (contagem do nmero de cortejamentos), est publicado numa das melhores
revistas cientficas do mundo, a Nature.
Em estudo recente, fizemos a primeira demonstrao de que em peixes a
lembrana de uma situao estressora provoca elevao dos nveis de cortisol (Moreira
& Volpato 2004 discutido acima). Esse hormnio caracterstico em vrias situaes
de estresse, mas ainda no havia sido mostrado nesses animais, nem em anfbios,
rpteis e aves, que a lembrana de situao estressora experienciada era suficiente para
provocar tal elevao hormonal. Considerando a filogenia dos vertebrados, esse dado
torna altamente provvel que esse efeito ocorra tambm em espcies dos outros taxa de
vertebrados, contribuindo na corroborao de uma generalizao at ento bem
estabelecida em mamferos. Mesmo sendo um trabalho restrito, a tentativa foi ampliar
as generalizaes, o que fez com que apresentssemos uma alterao na classificao
dos estressores em peixes, distinguindo claramente os trs tipos que envolvem contato
com o animal (seja fsico direto ou por meio de som, viso ou outra modalidade
sensorial) desse novo tipo mostrado (evocado pela lembrana, onde o estressor no
est, de fato, presente). Essa tentativa mostra uma postura importante no estudo do
comportamento, que a procura por leis e explicaes tericas sobre a conduta dos
animais. Mostra ainda que isso ocorre no apenas com as grandes teorias e casos
clssicos registrados na literatura, mas que uma meta possvel para generalizaes de
menor alcance e mais prximas do dia-a-dia do cientista.
A relao entre os dados quantificados e as generalizaes tericas uma difcil
tarefa a ser aprendida pelos cientistas. Digo difcil, pois geralmente aprendida no
rduo vai-e-vem dos manuscritos antes que seja conseguida a publicao (na melhor
das hipteses). Geralmente ocorrem dois casos extremos: ou o cientista tem poucos
dados e tenta construir generalizaes muito amplas a partir deles, ou apresenta uma
srie de resultados, sem avanar em concluses. A tentativa de construir grandes teorias
sem a devida base emprica uma forte barreira publicao, principalmente para os
39
cientistas brasileiros (de pases fora da main stream) que procuram colocar seus artigos
em peridicos do exterior. Parece que teorias so para os outros... a ns relegado o
papel de coletor de dados. Felizmente isso no to rgido e temos vrios exemplos na
cincia nacional que conseguem ultrapassar com maestria esses obstculos. Mas
particularmente para quem est iniciando a vida de publicaes cientficas, essa barreira
real. No outro extremo esto aqueles que acham que fazer cincia coletar uma srie
de dados. Isso tem sido alegado por alguns editores internacionais como uma das
importantes fontes de rejeio de artigos de brasileiros em peridicos estrangeiros de
bom impacto internacional (Volpato 2008). Parece contraditrio, mas no . O que
existe um tnue limite definindo at que ponto se pode avanar nas generalizaes.
Evidentemente, no se pode estabelecer uma relao simples de abrangncia da
generalizao em funo do nmero de dados coletados. Imaginem, por exemplo,
quantos dados Charles Darwin deveria ter coletado para permitir a imensa
generalizao que fez ao defender o mecanismo da seleo natural na evoluo
biolgica. Certamente ele possua muito menos dados dado o alcance dessa teoria. Se
pensarmos em Einstein, isso fica ainda mais discrepante, mas certamente a fora da
evidncia emprica foi definitiva para a aceitao de sua teoria da relatividade.
Outra confuso muito comum entre cientistas a busca incessante pela
confirmao das hipteses. Isso leva os indivduos a centrarem suas atividades nas
pesquisas mais restritas. Vou ilustrar isso por meio de uma problemtica que direcionou
parte de minhas pesquisas sumarizadas em Volpato & Fernandes (1994).
Uma assertiva bastante geral nos estudos de peixes que o agrupamento reduz
o crescimento. Se ela correta, espera-se que todos os peixes agrupados cresam
menos, ou a menores taxas, que aqueles em isolamento social. No entanto, observaes
mais cuidadosas revelam casos em que certos animais do agrupamento crescem menos
ou tanto quanto os que esto isolados. Numa anlise lgica restrita, a existncia desses
casos suficiente para negar a assertiva geral expressa acima. E, de fato, isso que
precisa ser feito. Uma forma seria mudar essa afirmao reescrevendo-a como o
agrupamento reduz o crescimento mdio em peixes. Evidentemente, isso ocorre,
pois a grande maioria dos peixes em agrupamento tem o crescimento reduzido e apenas
alguns no so afetados, o que d uma reduo do crescimento mdio. Embora
tenhamos solucionado a questo, essa no a postura cientfica adequada.
A primeira frase se referia a qualquer crescimento e qualquer peixe do
agrupamento, mas a segunda afirmao refere-se apenas ao crescimento mdio. Isso
40
significa que o alcance da primeira assertiva era maior que o da segunda. Ou seja, com
a soluo apresentada reduziu-se o alcance da concluso. Costuma-se dizer que
houve uma reduo do alcance emprico, no sentido de que o nmero de casos
(emprico) a que se refere a generalizao foi reduzido.
A conduta correta nesse caso reconhecer essa reduo do alcance da
generalizao e buscar outra explicao, mais geral, que englobe tanto a primeira
quanto a segunda. No caso, isso foi feito mostrando que a taxa de crescimento nos
peixes territoriais est inversamente associada ao grau hierrquico do indivduo no
grupo (Volpato & Fernandes 1994). Com isso, entendemos que o dominante possa
crescer a taxas similares s dos isolados, uma vez que usa sua dominncia para definir
seu espao individual. Os demais ficam com espaos cada vez mais restritos. Alm
disso, as diferentes taxas de estresse presentes entre os animais tambm sesta associada
ao grau hierrquico (Fernandes & Volpato, 1993), sendo um fator que pode
comprometer o crescimento dos animais.
Caso similar ocorre quando as pesquisas revelam diferenas entre os sexos dos
animais estudados. A reao mais imediata dos cientistas reduzirem a concluso geral
para ... nos machos. ou ... nas fmeas. evidente que isso apenas restringe o
alcance da generalizao, e deve ser aceita mesmo porque parece verdadeira. Mas o
problema achar que, com isso, encerrou-se a problemtica. A que est o incio do
problema, que agora saber por que nos machos de uma forma e nas fmeas
diferente. Quando isso resolvido, tem-se uma generalizao maior que explica tanto
os casos dos machos quanto os das fmeas.
Equvocos como os explicitados acima so muito freqentes e devem ser
cuidadosamente considerados pelos iniciantes em Cincia e, principalmente, pelos
orientadores.
41
isso so os cientistas. So eles que aceitam ou rejeitam as idias, as generalizaes
construdas. A cincia no uma atividade individual, mesmo que cada generalizao
possa ser construda por uma nica pessoa. O conhecimento gerado deve ser
apresentado para essa comunidade de cientistas, que aceitaro ou abortaro a idia. E
nesse sistema o processo geralmente muito rduo.
Tenho defendido a idia de que para que um conhecimento (generalizao) seja
considerado cientfico precisa, alm de ser obtido dentro do vis cientfico, ser aceito
por parcela significativa da comunidade cientfica (Volpato 2008). E, de fato, assim.
Quando fazemos indagaes cincia (representada pelos cientistas), suas respostas
sero baseadas nos conhecimentos aceitos no momento. Isso no significa que para
cada pergunta haja apenas uma resposta aceita e aprovada. Pode haver controvrsias,
mas tambm h casos de quase unanimidade. Na poca de Lamarck, por exemplo, a
explicao desse cientista era a aceita para se explicar a variabilidade de formas de
organismos vivos existentes na natureza. Mais tarde, passou a prevalecer a explicao
de Darwin e hoje aceitamos a idia Darwiniana com adendos fundamentais, muitos
deles oferecidos pelos avanos da gentica. Portanto, no basta que faamos nossa
pesquisa e que cheguemos a certas concluses. necessrio que a comunidade
cientfica aceite tais concluses.
Para que os cientistas possam aceitar as concluses de algum cientista, devem
primeiramente conhec-las. Para isso, estritamente necessrio que esse trabalho seja
publicado. Sem isso, a divulgao da idia fica restrita ao alcance pessoal do cientista,
por meio da comunicao oral. Mas mesmo a publicao do trabalho realizado no
suficiente. Ela deve ser feita em veculo cientfico respeitado e que consiga atingir toda
a comunidade cientfica de interesse potencial pela generalizao apresentada. Somente
assim esse trabalho ter chances de ser avaliado. Portanto, a realizao da pesquisa o
primeiro passo e a publicao o segundo, mas no o ltimo.
Uma vez que seu estudo tenha sido publicado, resta agora saber seu impacto na
comunidade cientfica. Se ningum ligou, ficar esquecido e desaparecer. bvio que
sua idia pode ser to genial que foi ignorada pelo fato de estar muitos anos frente da
comunidade cientfica dessa rea. Mas tambm pode ter sido ignorada por ser uma idia
equivocada. E s h um jeito de saber: observar os acontecimentos, pois a histria
mostrar. Mas nem sempre o cientista estar vivo tempo suficiente para conhecer o
resultado final. Portanto, achar que todo trabalho ignorado pela comunidade cientfica
42
est necessariamente frente dessa comunidade mais uma resistncia crtica do que
genialidade de pensamento.
O mais corriqueiro na cincia que o cientista elabore generalizaes, publique e,
se adequadas, que sejam aceitas pela comunidade cientfica. Mas como sabemos que
foram aceitas? Obviamente, impossvel saber exatamente o que cada cientista daquela
especialidade est pensando sobre suas concluses. Portanto, o que resta de possvel
conhecer o uso que a comunidade cientfica tem feito dessas concluses.
Na cincia, o conhecimento existente usado dentro de um discurso para se
construir novo conhecimento. Na sociedade no cientfica, esse conhecimento gera
tecnologia e usado dessa forma. Portanto, restringindo-se comunidade cientfica,
saberemos que nosso conhecimento foi usado caso seja citado por outros cientistas em
seus trabalhos. Na realidade, uma citao pode ser feita para criticar e mostrar discrdia
com o trabalho realizado. Porm, essa crtica mostra que o conhecimento foi
considerado e a discusso resultante auxilia a cincia. O que no auxilia quando o
conhecimento ignorado.
Atualmente, as pesquisas sobre as citaes que os autores recebem tm sido
ampliadas para vrias bases de dados, como o Institute of Scientific Information ISI,
Scopus e Scielo. Desses, sem dvida o de maior credibilidade cientfica internacional
ainda o ISI. Mesmo assim, acredito que o melhor julgamento dos peridicos e dos
estudos neles publicados seja feito pela comunidade cientfica quando usam esses
estudos na construo de seus discursos. As bases de dados representam apenas uma
restrio prvia aos peridicos, raramente fundada em preceitos cientficos. Sobre as
questes de publicao cientfica, veja detalhes em Volpato (2008).
A busca do cientista nas cincias do comportamento, tal qual em outras reas,
ento a construo de conhecimento cientfico (generalizaes) que sejam aceitas pela
comunidade cientfica (ao menos parte dela) e que sejam usadas na construo de novos
conhecimentos. Nesse sentido, a preocupao com publicao cientfica ultrapassa em
muito o carreirismo, na qual linhas a mais no currculo j representam um sucesso,
adentrando-se na problemtica da aceitao. Frente a isso, toda a proposta de redao
cientfica deve ser redirecionada, buscando agora no apenas publicar, mas produzir
concluses com novidades interessantes para sua comunidade, descritas em textos
agradveis e de fcil acesso.
Evidentemente, para que a aceitao ocorra no basta que os passos acima sejam
seguidos. A comunidade cientfica formada, antes de tudo, por um grupo de pessoas,
43
com todos os vcios das atividades sociais humanas. Assim, discriminaes de vrias
formas esto presentes e tornam a tarefa da aceitao difcil (vide Gibb 1995), tendo o
cientista que se preocupar com essa dinmica. Caso contrrio, ele corre o risco de ver
seus trabalhos ignorados pela comunidade cientfica. Mesmo que isso possa lhe parecer
injusto, certamente decorre da inabilidade do cientista que no soube considerar
devidamente os meandros dessa comunidade nos aspectos relativos aceitao de seus
trabalhos cientficos (vide Volpato 2008).
44
cientistas de vrios pases e ser citada por cientistas de vrios pases (vide Volpato
2011). Ou seja, no basta estar em ingls, temos que analisar sua abrangncia.
A crtica da revista (editores e revisores) aos manuscritos representa ponto
importante para o crescimento do artigo. Embora muitos vejam isso com relutncia,
temos que perceber que os artigos publicados geralmente esto em muito melhor
qualidade do que quando o manuscrito foi apresentado pela primeira vez. Assim, encare
essa crtica como forma de aprendizado. Mas, um cuidado deve ser tomado.
Se a crtica correta, aprendemos corretamente; se equivocada, aprendemos
erros. Portanto, no submeta artigos para revistas fracas; priorize as de boa qualidade de
sua rea, geralmente a de nvel internacional como discutido acima. Se voc fez cincia
do comportamento animal, no importa em que nvel esteja (graduao, ps-graduao
ou nveis superiores a esse), seu discurso deve ser de interesse para a cincia
internacional (cincia nacional um equvoco!).
Nesse panorama, vemos hoje muitas revistas nacionais brasileiras lutando
arduamente para conquistarem uma posio de revista internacional. E como ajud-las?
Considero aqui apenas duas formas. No ajudaremos enviando a elas nossos artigos
mais fracos e cincia internacional os de melhor qualidade, como geralmente ocorre.
Na fase de crescimento do cientista, at prximo metade de sua carreira profissional,
estar lutando para conquistar um lugar ao sol. Nesse cenrio, dever conquistar espao
na cincia internacional e dificilmente publicaes mais restritas o ajudaro. Assim, sua
forma de ajuda s revistas nacionais no esquecer a boa cincia que pode haver nelas.
Ou seja, quando possvel, no relegue os artigos nacionais; cite-os nas suas publicaes
em
peridicos
de
nvel
internacional
indiscutvel,
desde
que
representem
REFERNCIAS
21
Note que quando algum brasileiro sondado para o prmio Nobel, chegam cartas comisso
desqualificando esse profissional... e so cartas de brasileiros! Temos que desenvolver uma atitude
nacionalista, permeada pela competncia.
45
46
Volpato GL, Fernandes MO. 1994. Social control of growth in fish. Brazilian Journal
of Medical and Biological Research 27: 797-810.
Volpato GL, Gonalves-de-Freitas E, Fernandes-de-Castilho M. 2007. Insights into the
concept of fish welfare. Diseases of Aquatic Organisms 75: 165-171.
47
Captulo 3
48
Lorenz
sobre
bases
biolgicas
do
comportamento
animal
foram
experimentalmente demonstradas por Nikolaas Tinbergen. Ambos, junto com Karl Von
Frisch (que contribuiu com pesquisas sobre a fisiologia do comportamento), marcaram
a fundao de uma nova cincia chamada Etologia e foram laureados com o Prmio
Nobel de Medicina ou Fisiologia em 1973.
Em 1929, Tinbergen estava preparando a sua tese de doutorado e estava
fascinado com o comportamento das vespas escavadoras (Philanthus triagulum), cujas
fmeas capturavam e transportavam abelhas que serviam de alimento para as larvas que
eram criadas em ninhos subterrneos. Todas as vezes que a vespa deixava o ninho, ela
fechava a entrada e depois de 30 a 60 minutos retornava em meio a vrias outras
entradas de vespas vizinhas, sem nunca errar a entrada da sua prpria toca. Tinbergen j
havia constatado que, durante as primeiras sadas do dia, a vespa voava bem acima da
prpria entrada e fazia vos circulares antes de partir para a caada. Intrigado,
49
Tinbergen se perguntou: Que fatores so importantes para a vespa reconhecer a
entrada do seu prprio ninho? Ento lhe ocorreu a seguinte hiptese: o sobrevo que a
vespa faz antes de sair caa serve para memorizao de referncias espaciais
prximas entrada do ninho, que servem de sinalizadores no momento de retorno ao
ninho. Ensaiou a sua hiptese predizendo que, se as referncias espaciais fossem
modificadas, a vespa ficaria desorientada e teria dificuldades para encontrar sua prpria
toca ao retornar da caada.
Convencido de que estava no caminho certo, precisava testar essa hiptese
atravs de uma investigao experimental. Primeiro Tinbergen esperou que as vespas
deixassem o ninho e, ento, removeu cuidadosamente as supostas referncias espaciais
da entrada do ninho (gravetos, tufos de gramas etc.). Ao voltar com a presa capturada,
ao invs de pousarem certeiramente na abertura do ninho como faziam regularmente, as
vespas voaram vrias vezes em crculos logo acima da entrada. Aps algumas
tentativas, apenas uma ou outra vespa conseguiu achar corretamente a entrada. Esses
dados sugeriram a Tinbergen que, de fato, essas vespas utilizavam referncias espaciais
para localizar a entrada do ninho. Em seguida, ele delineou um outro experimento:
assegurou-se de que a vespa estava dentro da toca e colocou vrias pinhas formando um
crculo ao redor da entrada. Como de costume, a vespa fez vos em crculo e saiu para a
caada. Antes que ela voltasse, Tinbergen refez o arranjo circular de pinhas, colocandoas prximas entrada real do ninho, mas sem circund-lo. Quando a vespa retornou, foi
direto para o centro do crculo de pinhas, onde estaria a entrada do ninho. Desse modo,
a hiptese elaborada por Tinbergen foi elegantemente testada e corroborada.
Em resumo, a pergunta feita por Tinbergen gerou hipteses, as quais
nortearam os objetivos de sua pesquisa, seus delineamentos experimentais e a coleta de
dados comportamentais. Esses dados corroboraram a sua hiptese, esclarecendo assim
aspectos sobre os mecanismos de orientao espacial da vespa cavadora.
Conforme salientado no captulo anterior, o estudo do comportamento envolve
tambm pesquisas que no precisam testar hipteses; nesse caso o interesse saber
como o comportamento, ou seja, conhecer sua descrio enquanto fenmeno natural.
Isso importante porque antes de quantificar o comportamento, devemos saber como
ele . Nesse caso, embora sem hiptese prvia, a amostragem correta fundamental.
50
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
51
adaptativos do comportamento. Elas dizem respeito aos efeitos sobre as chances de
sobreviver e de deixar descendentes. De fato, ao abrir as asas e expor o par de manchas
circulares diante de um predador natural, a mariposa pode assust-lo, pois essas
manchas simulam os olhos de uma coruja, predador do pssaro que preda a mariposa.
Com isso, essa mariposa pode ganhar alguns minutos preciosos para fuga, dando-lhe
uma vantagem em relao quelas que no apresentam essa reao. Ento, podemos
assumir que esse comportamento tem valor adaptativo para o individuo.
A Tabela 1 sumariza esses dois tipos de causas estabelecendo o nvel da
investigao sobre o comportamento. Esta diviso entre causas prximas e ltimas
anloga diviso de abordagens horizontais (que esto ocorrendo agora) e verticais
(que decorrem do processo filogentico).
Mecanismos sensrio-motores
Deteco dos estmulos ambientais: ao do sistema nervoso
Ajustes da responsividade endgena: ao dos sistemas hormonais
Efetuao das respostas: ao do sistema msculo-esqueltico
CAUSAS LTIMAS
52
pesquisa. Isso envolve um planejamento durante o qual as formas de registro, mtodos
de quantificao e anlise das informaes so definidos.
Muitos iniciantes so induzidos a crer que a obteno de maravilhosas
imagens e a produo de descries comportamentais atraentes (como as dos
documentrios de TV) sobre a vida dos animais sejam suficientes para a compreenso
do comportamento animal. Descrever a morfologia do comportamento, como referido
por Volpato no captulo 2, corresponde a apenas uma etapa da investigao, embora de
grande importncia no estudo do comportamento. o momento em que o observador se
familiariza com os exemplares da espcie e dirige a ela um olhar contemplativo, porm
critico. Trata-se de uma fase analtica da estrutura dos padres motores e suas
variaes. A partir dela podemos realizar descries criteriosas sobre como uma
determinada espcie caa ou se acasala. No entanto, a cincia do comportamento no se
restringe aos procedimentos descritivos do comportamento. Como vimos no captulo
anterior, temos necessidade de esclarecer as relaes de causa e efeito do
comportamento, sejam elas de natureza imediata ou ltima. Para realizarmos
generalizaes sobre as causas do comportamento e estendermos para a espcie toda,
precisamos de um mtodo quantitativo e, para isso, de unidades de medida do
comportamento. Com uma metodologia quantitativa nas mos podemos delinear
estudos experimentais, testar as hipteses aventadas e proceder s anlises
comparativas e associativas sobre os aspectos do comportamento de interesse na
investigao.
Antes de prosseguirmos, temos que deixar claro que qualquer que seja a forma
de quantificao do comportamento, ela s tem sentido depois que a pergunta que se
formulou for clara e precisa o bastante para ser transformada em pesquisa. Assim,
importante que os projetos sejam bem estruturados. Para isso, necessrio que o
objetivo seja claro e bem fundamentado, bem como as hipteses que sero testadas. O
problema geral no qual se insere a pesquisa deve ser contemplado, incluindo as teorias
existentes na qual se insere a pesquisa. Com isso em mente, saberemos como delinear
uma pesquisa e quais sero as formas de quantificao mais adequadas para o trabalho.
O Etograma
O etograma um o inventrio ou uma lista de unidades comportamentais de
uma determinada espcie, acompanhado das respectivas descries. A construo de
53
um etograma um passo importante no processo de quantificao do comportamento.
Ao contemplar atentamente o comportamento de um determinado animal, facilmente
identificaremos uma srie contnua de posturas e de movimentos do corpo ou de partes
dele. Algumas atividades so de curtssima durao e so chamadas de eventos. Outras
atividades so mais prolongadas e indicam estados comportamentais. Cada item do
catlogo corresponde a um verbo que indica um evento (ex. saltar, capturar) ou um
estado comportamental (ex. repousar, dormir), podendo ser acompanhado de
complementos verbais (perseguir andando, perseguir correndo, repousar dentro da toca,
repousar fora da toca etc.). Depois de estabelecida a lista de eventos e de estados
comportamentais, necessrio descrev-los, o que podemos fazer de duas maneiras:
a) Sob o ponto de vista estrutural, no qual a descrio considera a aparncia, a forma
fsica ou os padres motores do comportamento, e feita em termos de sequncia de
posturas e movimentos de partes especficas do corpo.
Exemplos: empurrar a alavanca com a pata dianteira; abaixar a orelha esquerda.
54
relacionar o conjunto de unidades arbitrrias para o comportamento de interao
agonstica, realizou-se uma descrio com detalhes suficientes para que outros
cientistas pudessem reconhecer os mesmos eventos e estados comportamentais.
A fase de elaborao do etograma de suma importncia, pois se as unidades
comportamentais apresentarem descries dbias, cria-se uma fonte de erros
comprometendo a qualidade da quantificao. Esse problema detalhado neste captulo
no item Confiabilidade e Validade das Medidas Comportamentais. Um etograma fiel e
completo serve de referncia para vrios cientistas que trabalham com a mesma
espcie. Ao iniciar uma pesquisa sobre o comportamento de uma determinada espcie
bastante recomendvel que se pesquise na literatura a existncia de um etograma
previamente padronizado para poupar o seu tempo. Por outro lado, ele deve ser testado
para verificar se os descritores utilizados so fiis ao comportamento observado.
O rato (Ratus norvegicus) um modelo animal amplamente utilizado nas
pesquisas sobre as causas imediatas do comportamento e o seu etograma baseado num
consenso
internacional
que
pode
ser
acessado
pela
Internet
Descrio do comportamento
Comportamental
Com o oponente prximo, o peixe eria a nadadeira dorsal e expande as nadadeiras plvica e
anal. Durante esse comportamento, a colorao corporal se torna clara e brilhante.
O peixe se aproxima lateralmente de outro e abre a boca sem encost-la no corpo do oponente.
Esse comportamento pode culminar num ataque.
O peixe abre a boca e percute com ela o corpo do oponente, fechando-a no momento do
contato. O ataque pode ocorrer nas laterais medianas do corpo, no ventre, no dorso, nas
nadadeiras ou na cabea do peixe agredido. O agressor ataca com a boca perpendicular ao
corpo do oponente, empurrando-o.
55
O peixe ataca a lateral mediana do corpo do oponente com a boca, descrevendo uma trajetria
semicircular ao longo do eixo horizontal do peixe agredido. O crculo geralmente
completado na direo do oponente, que torna a ser atacado.
O peixe executa um ataque lateral e passa por cima ou por baixo do oponente, atacando-o do
outro lado do corpo. O movimento rpido e pode ocorrer vrias vezes sucessivamente.
Dois peixes posicionam suas bocas (que so subterminais) abertas, frente a frente, sem
contato, com ondulaes brandas do corpo. Essa exibio geralmente antecede os confrontos
frontais.
Dois peixes justapem suas mandbulas e um deles empurra o outro, ou ambos se empurram
mutuamente em movimentos rpidos.
O peixe prende a mandbula do seu oponente com a boca, podendo ficar nessa postura por
mais de um minuto.
Dois peixes ficam lado a lado com as cabeas voltadas no mesmo sentido ou, mais
freqentemente, em sentido oposto, ondulando o corpo vigorosamente. Os peixes ficam em
contato ou muito prximos um do outro. Enquanto ondula o corpo, um peixe pode atacar o seu
oponente ou morder a poro final de sua nadadeira anal ou dorsal.
O peixe ondula o corpo no sentido ntero-posterior quando est prximo do oponente.
O peixe agredido exibe ondulaes rpidas e intensas com o corpo que levam repulso do
peixe agressor.
O peixe segue o oponente enquanto este foge. Esse comportamento pode culminar em ataques
por parte do perseguidor. Na fuga o peixe se afasta do oponente que o persegue ou ataca.
O Que Quantificar?
Suponha que nosso objetivo seja testar o efeito de um fator qualquer sobre a
agressividade em codornas japonesas (Coturnix coturnix japonica). Primeiro
necessrio saber como a agresso se manifesta e, em seguida, decidir como quantificla. Schlinger et al. (1987) padronizaram um etograma para a codorna, demontrando que
a principal forma de expresso de agressividade ocorre por meio de bicadas desferidas
56
umas contra as outras. Assim, depois de reduzir a agressividade a variveis
operacionais (mensurveis), podemos quantific-las por meio das formas abaixo.
intensidade pode ser medida, tambm, por meio de indicadores fsicos. Por exemplo,
intensidade sonora do canto de um pssaro, a intensidade (em libras) da fora da
mordida de um crocodilo.
57
os infrassons ou os ultrassons, no enxergamos muito bem em ambientes pouca
luminosidade (ambiente noturno, interior de guas profundas ou cavernas pouco
iluminadas), alm de nossa resoluo visual ser ruim para objetos muito pequenos ou
distantes. No fazemos a mnima idia do que seja a sensao proporcionada pela
estimulao da linha lateral dos peixes, ou oriunda de receptores que detectam campo
eltrico ou de fotorreceptores sensveis luz ultravioleta.
Em relao nossa motricidade, no escrevemos ou falamos na velocidade do
pensamento e temos muitas imprecises ao tentarmos observar e registrar
simultaneamente os acontecimentos que estamos testemunhando. A superao dessas
limitaes foi resolvida, em parte, pela inveno de aparelhos analgicos e digitais que
expandem os nossos sentidos e ampliam a nossa capacidade sensorial e motora, alm de
armazenarem dados permanentemente. O uso desses equipamentos, no entanto, deve
ser tomado simplesmente como uma complementao metodolgica, pois nada disso
pode substituir o processo criativo da mente humana para fazer perguntas, propor
hipteses e delinear a pesquisa cientfica. Lembre-se que tanto Charles Darwin como os
fundadores da Etologia no dispunham da parafernlia tecnolgica existente hoje
quando fundamentaram, respectivamente, as teorias da seleo natural e das causas
imediatas e ltimas do comportamento animal!
Descrevemos abaixo os recursos mais usados para o registro do
comportamento animal:
58
2) Descries verbais: podem ser escritas ou gravadas em udio. As descries verbais
do comportamento so muito teis, especialmente durante testes pilotos. A gravao em
udio proporciona um relato direto durante a ocorrncia do comportamento. Tendo
padronizado previamente um etograma, os itens comportamentais podem ser ditados
em um gravador de udio medida que ocorrem, ou podem ainda ser amostrados em
determinados intervalos de tempo (veja mais adiante). Uma dica prtica para se ditar o
etograma em um gravador de udio usar um cdigo verbal (monossilbico ou
dissilbico) para cada item comportamental: ao invs de perseguir, ditar pers ou,
ao invs de construir ninho, constr e assim por diante. Isso economiza palavras
durante o ditado, evitando as defasagens de tempo entre a ocorrncia de um item e seu
registro. Como no caso anterior, essa forma de registro tambm necessitar da
transcrio dos dados para posterior quantificao e anlise. S no esquea de anotar o
cdigo para que possam ser entendidos por outra pessoa que venha a trabalhar com a
gravao, ou voc mesmo, caso o intervalo entre a gravao e a transcrio dos dados
seja longa.
Observador:
Data:
Obs:
Condio:
Itens comportamentais
Tempo
14:02
14:04
14:06
14:08
14:10
14:12
14:14
14:16
Perseguio
Fuga
Confronto
Confronto
Confronto
frontal
paralelo
lateral
Ondulao
Ameaa
59
14:18
14:20
14:22
14:24
14:26
14:28
14:30
....
15:00
60
Um outro exemplo de automao so os registradores de eventos sonogrficos,
como
sistema
Loudspeaker
Measurement
System
Esses softwares
INTERFERNCIA DO OBSERVADOR
O registro do comportamento sempre vem acompanhado de uma varivel que,
embora difcil, temos que tentar controlar. Trata-se do efeito que o observador tem sobre o
comportamento dos animais. A presena do pesquisador algo diferente no ambiente.
Para controlar essa varivel podemos nos esconder atrs de anteparos visuais, mas
temos que nos lembrar que muitos animais percebem o ambiente por meio de odores. Ento, o
observador ser notado, mesmo se estiver visualmente escondido. Podemos exemplicar com o
seguinte fato. Um pesquisador que estuda vespas sociais utilizou repelente de insetos para
evitar as doloridas ferroadas durante as observaes no campo. O odor do repelente provocou o
enxameamento, impedindo a observao do comportamento das vespas na colnia. No entanto,
o pesquisador foi esperto o suficiente para fazer dessa situao um mtodo eficaz para estudar
enxameamento. Esse um fato real que aconteceu com o Ps-graduando Carlos Alberto dos
Santos, pertencente ao grupo do Prof. Dr. Fernando Noll, da UNESP de So Jos do Rio Preto,
SP.
Apesar de nossa presena afetar o comportamento dos animais, vrias espcies
podem se habituar nossa presena e, com isso, exibir o comportamento naturalmente. Por
61
exemplo, em nossos estudos com peixes, notamos que os animais se refugiam no fundo do
aqurio quando entramos no laboratrio. Porm, se nos sentarmos e
no realizarmos
62
da toca. Caso isso acontea, a observao deve ser interrompida e anotado o tempo de
observao amostrado para fins de futuros ajustes quantitativos.
c) amostragem por escaneamento: fixa-se um determinado nmero de intervalos
regulares de tempo dentro de um perodo. Ao final de cada intervalo as atividades
comportamentais de todos os indivduos vista so instantaneamente registradas. Este
tipo de amostragem proporciona informaes pontuais sobre a ocorrncia ou no de
determinados comportamentos, identificando os indivduos envolvidos. Neste tipod e
amostragem, os comportamentos so registrados por amostragem de tempo instantnea
(ver abaixo). A eficcia desse mtodo depende do observador ter intimidade com a
identificao dos animais, seja por marcas naturais ou artificiais (veja item mais
adiante). Tambm podemos combinar os mtodos amostrais: num mesmo perodo
possvel amostrar dados comportamentais por escaneamento e os dados de um animal
focal.
d) amostragem comportamental: neste caso o observador procura registrar um
comportamento especfico fornecendo todos os detalhes sobre os indivduos
envolvidos. Esse tipo de registro til para comportamentos que ocorrem com baixa
frquncia. Por exemplo, nmero de cpulas num grupo de bonobos. Anota-se quantas
vezes o comportamento ocorreu e, se possvel, qual macho e qual fmea.
bastante indicado se voc deseja esclarecer a sequncia e a durao dos eventos que
caracterizam, por exemplo, o ritual de acasalamento ou da construo de ninho de uma
determinada espcie. Geralmente o registro de itens com maior probabilidade de
ocorrncia pode ser amostrado num intervalo de tempo menor do que itens que ocorrem
63
mais raramente. A definio desse intervalo deve ser feita para garantir que o
comportamento ser de fato amostrado, ao menos para a maioria das rplicas.
b) Registro por amostragem de tempo (ou intervalar): neste caso, os dados
comportamentais so obtidos a intervalos pr-definidos no tempo. Por exemplo,
podemos fazer observaes a cada 20 segundos, num perodo total de 20 minutos. Com
essa marcao de tempo teremos 60 momentos e 60 intervalos amostrais. Durante esse
perodo podemos registrar os dados comportamentais de duas maneiras:
1) Amostragem instantnea: A cada intervalo de tempo (por ex., 20 s) registramos a
ocorrncia (ou no) de um determinado comportamento. Quando obtemos dados
comportamentais dessa maneira, no podemos calcular a frequncia ou durao dos
comportamentos, mas uma amostragem muito til quando queremos fazer registros de
estados ou comportamentos de longa durao. .
O tipo de dados que sero obtidos por esse tipo de amostragem so escores.
Por exemplo, se dividimos um perodo de 10 minutos em intervalos de 10 segundos,
teremos 60 pontos amostrados. Se um comportamento registrado 15 desses 60, ento
o escore ser 15:60 ou 0,25. Outro comportamento que foi registrado 36 vezes, o escore
ser 0,6. Assim, quanto maior a durao do comportamento, maior ser o escore. Por
essa razo as amostragens intantneas so usadas para estados.
2) 1-0 (um-zero): Em intervalos regulares (por ex., a cada 10 s) o observador registra
se o comportamento ocorreu (1) ou no (0) no intervalo antecendente. Esse tipo de
amostragem tambm particularmente til para os registros de estados ao invs de
eventos comportamentais de um ou mais animais. Ao final do perodo de registros, o
observador tambm ir obter escores.
O critrio utilizado para estabelecer o intervalo de tempo depende de quantos
itens comportamentais sero registrados e da natureza dos mesmos. claro que, quanto
mais curto o intervalo, mais adequada a amostragem, mas o bom senso e a
experincia do observador determinaro o intervalo de tempo apropriado para cada
caso.
64
so exatas, mas podem ser confiveis dentro de uma margem de segurana. J a
validade diz respeito ao quanto a medida representa aquilo que o cientista deseja
quantificar e, idealmente, deve ser livre de erros sistemticos. Tanto a confiabilidade
como a validade devem ser cuidadosamente determinadas, pois por meio delas que a
qualidade do dilogo estabelecido entre o pesquisador e o animal em estudo ficar
demonstrada (Schmidek et al. 1991, Lehner 1996).
Confiabilidade entre intra-observadores
Por mais que duas pessoas sejam bem treinadas no registro de dados
comportamentais, a confiabilidade inter-observadores raramente ser de 100%, pois
elas esto sujeitas a erros (chamados interpessoais). Do mesmo modo, uma mesma
pessoa raramente consegue reproduzir com preciso o mesmo registro em dois
momentos diferentes, devido ao que se chama erro intrapessoal. Ento, como podemos
confiar nas medidas sucessivas feitas por um mesmo observador? E nas medidas feitas
por observadores diferentes? Para verificar o quanto uma medida confivel entre
observadores, podemos usar os testes estatsticos de correlao e de concordncia, que
ajudam a estabelecer uma margem de segurana para a confiabilidade do registro
comportamental intra e inter-observadores (Lehner 1996, Martin & Bateson 2007).
Basicamente, isso seria feito permitindo-se que duas ou mais pessoas registrem os
mesmos comportamentos e, posteriormente, avaliando-se estatisticamente se essas
medidas esto correlacionadas ou so concordantes entre esses observadores. De forma
anloga, os mesmos testes poderiam ser feitos para um nico observador, mas
considerando-se agora as concordncias e correlaes entre medidas sucessivas. A
confiabilidade ideal depende de alguns fatores relacionados ao que se deseja medir, se
um comportamento e importncia da ctegoria que est sendo medida. No entanto,
Martin e Bateson (2007) consideram que deve-se considerar pelo menos uma
correlao de 0,7 na confiabilidade inter ou intra-observador.
ANTROPOMORFISMO
O comportamento de uma espcie animal muitas vezes semelhante ao
comportamento humano. Quem possui animais de estimao, particularmente ces,
capaz de jurar o que o animal sente ou quer, dependendo de sua vocalizao, expresso
facial ou movimento de cauda. Nesses casos comum dizermos que o animal est feliz,
triste etc. A atribuio de caractersticas humanas a entidades no humanas
65
denominada antropomorfismo. Essa atitude deve ser evitada no estudo do
comportamento animal. Isso no significa que as emoes humanas sejam exclusivas
de nossa espcie mas, muitas vezes, podemos ser enganados por falsas semelhanas.
Por exemplo, o chimpanz, durante interaes agonsticas, abre a boca, expe os
caninos e vocaliza como se estivesse rindo, quando, na verdade, est fazendo uma
demonstrao agressiva. Da mesma forma, o golfinho no sorri para o ser humano. A
primeira concluso que elaboramos ao ver um peixe com larvas de peixes dentro da
boca que ele est se alimentando, quando, de fato, est cuidando da sua prole.
Diferentemente da espcie humana que carrega os filhotes com os membros superiores,
essa espcie de peixe o faz com uma estrutura anloga, a boca. Assim, a interpretao
do comportamento nas outras espcies deve ser feita com muita cautela.
imprescindvel que o cientista leve em considerao o contexto em que o
comportamento ocorre: se durante as interaes agonsticas entre adultos, ou entre pais
e filhotes etc. recomendvel observar que as vias sensoriais utilizadas por
determinadas espcies de animais no pertencem sensibilidade humana, como os
sentidos da linha lateral e da eletrolocao dos peixes, ou mesmo o sentido magntico e
a viso da radiao ultravioleta de abelhas. Ainda que haja um sentido compartilhado
pelo homem e muitas outras espcies animais, como a audio, o ser humano no ouve
necessariamente a mesma frequencia sonora de outras espcies. Por exemplo, as ondas
mecnicas que esto abaixo de 20 Hz so denominadas infra-som e as acima de 20.000
Hz, ultra-som, para os quais somos totalmente surdos. Quando os cientistas passaram a
analisar o mundo bioacstico sob o ponto de vista dos animais estudados, descobriu-se
fenmenos surpreendentes: os morcegos produzem ultra-sons e ouvem os seus ecos
para se orientarem no espao; os elefantes se comunicam distncia emitindo infrasons. Como pode ser notado, esses animais possuem um canal totalmente privado de
comunicao e os sentidos humanos necessitam de mecanismos artificiais para ampliar
a sua percepo sensorial. Mas nem os mais sofisticados equipamentos garantem que
estejamos registrando e conhecendo toda a comunicao animal.
Por outro lado, o exagero em evitar antropomorfismos pode levar a uma
simplificao demasiada do animal. No devemos ignorar os processos cognitivos em
animais no humanos. O autor que mais se empenhou nesse assunto nos ltimos anos
talvez tenha sido o norte americano Donald Griffin, o qual defendia que s
entenderemos completamente outras espcies quando soubermos o que elas pensam e
sentem (Griffin 1992).
66
Algumas vezes, o fato de no encontrarmos emoes semelhantes s nossas
(ou meios para demonstrar que elas existem) pode validar prticas indesejveis. Por
exemplo, uma das questes bastante discutidas atualmente est relacionada com o fato
de peixes sentirem dor e sofrerem com ela. At pouco tempo atrs, a falta de um
mtodo adequado que demonstrasse que peixes sentem dor validou e estimulou a
prtica da pesca esportiva (Rose 2002), onde o peixe fisgado por um anzol, admirado,
pesado e depois devolvido gua. No entanto, Sneddon (2003) demonstrou que
substncias irritantes administradas na regio oral em trutas arco-ris fazem com que
apaream comportamentos anmalos indicadores de desconforto como rubbing
(esfregar a boca na parede do aqurio ou no substrato) e rocking (ondular o corpo
para os lados enquanto est no substrato). Sneddon (2003) verificou, ainda, que esses
comportamentos so abolidos quando os animais recebem morfina (potente analgsico),
indicando que peixes sentem dor e, portanto, fornecendo fortes argumentos abolio
da pesca esportiva.
O PROBLEMA TAXONMICO
Quando estudamos um animal, devemos nos certificar de que a espcie com a
qual estamos trabalhando seja, de fato, a que pensamos que . Para isso, essencial o
auxlio de um taxonomista nessa identificao.
Um problema que podemos enfrentar que, mesmo conhecendo a espcie, ela
pode mudar de nome ou ser includa em outro grupo taxonmico. Pior a situao onde
se descobre que o que era considerado uma espcie corresponde, na verdade, a duas (ou
vice-versa). Para evitar que nossos dados se percam em dvidas, devemos depositar,
sempre que possvel (e nos esforarmos para que seja possvel), alguns exemplares de
nosso estudo em colees zoolgicas. Esses exemplares recebero um nmero de
registro e podero ser consultados sempre que necessrio, por qualquer cientista do
mundo.
Alm disso, o cientista precisa conhecer a histria taxonmica de seu objeto
de estudo. Por exemplo, a tilpia-do-Nilo, um telesteo da famlia Cichlidae, foi
nomeada por Linnaeus como Tilapia nilotica em 1758. Mais tarde, com os estudos de
Trewavas, essa espcie passou para o gnero Sarotherodon, tornando-se Sarotherodon
niloticus. Mais tarde, essa mesma autora redefiniu os gneros da Tribo tilapiini com
base no comportamento de cuidado parental. Assim, as espcies cujas fmeas cuidam
67
da prole na boca passaram para o gnero Oreochromis e, portanto, a tilpia-do-Nilo
mudou novamente para Oreochromis niloticus (Trewavas 1982). Assim, ao fazer uma
reviso bibliogrfica sobre essa espcie, o pesquisador tem que englobar esses trs
nomes cientficos; do contrrio, deixar de considerar trabalhos que podem ser
relevantes. Pelas regras da nomenclatura zoolgica, a histria taxonmica de uma
espcie expressa colocando-se, seguido do nome cientfico da espcie, o nome do
autor que fez a primeira descrio entre parnteses: Oreochromis niloticus (Linnaeus,
1758). Caso fosse escrito sem o parnteses, Oreochromis niloticus Linnaeus, 1758,
significaria que Linnaeus descreveu essa espcie originalmente no gnero
Oreochromis.
68
bem conhecido o comportamento de defesa de territrio no peixe de 3 espinhos,
Gasterosteus aculeatus, cuja condio de dominncia depende da posio do indivduo
no espao. Essa concluso foi experimentalmente obtida por Tinbergen em condies
controladas de laboratrio (Ridley 1995). Isso no mudou a abordagem adaptativa
caracterstica da Etologia, mas culminou na elaborao de leis gerais para o
comportamento animal.
As duas formas de estudos so, na verdade, complementares e apresentam
vantagens e desvantagens que devem ser consideradas na elaborao de um projeto e na
interpretao dos resultados. Por exemplo, muito difcil estudar os mecanismos
fisiolgicos de determinados comportamentos a partir de estudos desenvolvidos
exclusivamente no campo. De outro lado, questes comportamentais que envolvem a
interao com o ambiente devem ser estudadas no campo. O que queremos deixar claro
que a natureza da pergunta que determina se devemos desenvolver o estudo no
campo ou no laboratrio, e no uma preferncia a priori do pesquisador
69
dificuldades inerentes. Por exemplo, quando os animais so difceis de serem
encontrados, eles podem ser capturados em armadilhas e marcados com um colar
transmissor que permite que sejam encontrados ou seguidos por meio de ondas de
rdio. Locais de difcil acesso, como rvores de elevada altura, podem ser acessados
por meio de equipamentos de alpinismo, como ocorre em alguns estudos com aves
(Guedes 1993). O cientista pode ainda contar com cmeras de infravermelho quando o
animal de hbito noturno. Mesmo medidas fisiolgicas podem no ser um entrave
definitivo, pois nas ltimas dcadas tm sido desenvolvidos, por exemplo, mtodos de
anlises de fezes que permitem avaliar condies reprodutivas (Sousa et al. 2005).
Exemplos elegantes que envolvem testes de hipteses no ambiente natural podem ser
encontrados nos trabalhos de Paulo S. Oliveira (UNICAMP) e Regina H. F. Macedo
(UNB).
70
animais (ao contrrio do que acontece, por exemplo, em recifes de corais, cuja
visibilidade favorece estudos do comportamento de peixes no ambiente natural).
Outra vantagem dos estudos em laboratrio a possibilidade de controlar
variveis que possam modular o comportamento, como temperatura, fotoperodo,
umidade, densidade populacional, idade, tamanho e, na medida do possvel,
experincias prvias dos animais em estudo. Apesar dessas consideraes, destacamos
as seguintes dificuldades ou desvantagens dos estudos em laboratrio:
71
ANLISE DE DADOS
Uma vez coletados os dados, o passo seguinte analis-los. Se os estudos so
descritivos, a anlise dos dados se restringe a encontrar padres de comportamento e
interpret-los luz de algumas teorias pr-existentes. Porm, a maioria dos estudos que
envolvem testes de hiptese utiliza a estatstica para analisar os dados. Assim, quando
quantificamos o comportamento e pretendemos fazer generalizaes a partir de
amostras da populao, utilizamos inferncias estatsticas (Zar 1999, Ha & Ha 2007).
A anlise estatstica pode ser descritiva, envolvida com o resumo e
apresentao dos dados, ou pode ser inferencial, que ajuda a concluir sobre conjuntos
maiores (populaes) quando apenas partes desse conjunto (as amostras) foram
estudadas (Callegari-Jaques 2004). Com este tpico pretendemos apresentar alguns
conhecimentos bsicos que podem auxiliar na anlise estatstica inferencial de dados.
Porm, pressupomos que j sejam de domnio conhecimentos mnimos, como medidas
de tendncia central (mdia, moda e mediana) e medidas de disperso (desvio padro,
erro padro e coeficiente de variao).
A anlise estatstica deve estar ligada ao objetivo e ao delineamento da
pesquisa. De acordo com Volpato (2007), o trabalho cientfico um argumento lgico,
onde a metodologia e os resultados so premissas para as concluses. Assim, quando se
planeja um estudo imprescindvel que o teste estatstico a ser utilizado tambm seja
planejado, uma vez que ele faz parte das premissas dentro do argumento lgico. Vrios
tipos de testes podem ser utilizados para a anlise de dados e a escolha de qual teste
usar depende de algumas caractersticas do experimento e dos dados. Assim,
apresentaremos alguns conceitos bsicos que iro auxiliar na escolha adequada do teste
estatstico e, fundamentalmente, na interpretao adequada dos resultados.
Variveis
Varivel um atributo inerente ao objeto estudado e que, como o prprio
nome diz, pode variar (se o atributo invarivel estamos falando de uma constante)
(Centeno 1999). A frequncia de interao agonstica, durao da corte, frequncia de
ingesto alimentar etc. so exemplos de variveis comportamentais. As inferncias
estatsticas so feitas a partir de dados obtidos das variveis consideradas no estudo.
De acordo com Callegari-Jaques (2004), as variveis podem ser qualitativas
72
(quando expressam atributos no numricos, como cor, sexo etc.) ou quantitativas (que
expressam quantidade em dados numricos, como frequncia de ocorrncia, durao,
latncia etc.). As variveis quantitativas podem ser classificadas em Variveis
Discretas, que apresentam valores inteiros (como nmero de filhotes ou nmero de
clulas) e Variveis Contnuas, cujos dados podem apresentar qualquer valor dentro de
um intervalo de variao possvel, como peso, comprimento, durao etc.
As variveis quantitativas ou qualitativas podem ainda ser classificadas como
Dependentes ou Independentes. De acordo com Volpato (2007), esse conceito
relativo, pois depender sempre do objetivo da pesquisa. Por exemplo, vrios estudos
demonstraram que o aumento de andrgenos aumenta a agressividade em telesteos
(ex. Munro & Pitcher 1985). Nesse caso, a varivel independente o nvel de hormnio
e a agressividade a varivel dependente (que depende do nvel hormonal). Por outro
lado, estudos mais recentes tm demonstrado que peixes mais agressivos apresentam
elevao dos nveis de andrgenos circulantes (ex. Oliveira 2004). Nesse caso ocorre o
contrrio do primeiro, pois os nveis hormonais passam a ser dependentes da condio
agressiva (varivel independente). Embora ambas as variveis devam ser quantificadas,
a varivel independente faz parte da condio dos grupos experimentais e a varivel
independente ser aquela quantificada como resultado (Volpato 2007). O conhecimento
desse conceito fundamental, pois auxilia na elaborao do delineamento experimental
e, conseqentemente, na anlise de dados.
Amostras
De modo geral, as populaes nas quais o cientista est interessado so
grandes demais para serem estudadas na sua totalidade, pois muitas vezes as
populaes tendem ao infinito. Por isso trabalhamos com amostras que se constituem
em qualquer frao de uma populao (Callegari-Jacques 2004). De acordo com essa
autora, a finalidade da amostra representar a populao e, portanto, a amostra no
deve ser tendenciosa. Isso significa que devemos utilizar mtodos adequados de
amostragem para que no ocorram erros quando os dados so analisados e as
concluses elaboradas (que sero generalizadas para a populao e no apenas para a
amostra). Por exemplo, se quisermos saber como o comportamento sexual de
estudantes da terceira srie do ensino mdio, no devemos utilizar estudantes de um
nico colgio para esse estudo, pois a amostra no seria representativa da populao. O
73
comportamento pode variar nas escolas cujos alunos pertencem a camadas sociais onde
o poder aquisitivo diferente e isso poderia contaminar os resultados. Assim, um
procedimento bastante utilizado para se evitar equvocos a amostragem aleatria,
obtida de tal modo que todos os indivduos de uma populao tenham igual
probabilidade de serem amostrados. Se a populao for constituda por classes (ou
estratos), devemos nos certificar de que amostramos indivduos de cada estrato. Por
exemplo, se uma populao composta por animais dominantes e submissos e a coleta
de dados depende de captura dos indivduos, corremos o risco de coletar
preferencialmente os submissos, pois esses geralmente so mais vulnerveis. Devemos,
ento, nos certificar de no estarmos amostrando somente submissos na hierarquia
social, pela maior facilidade na hora da coleta.
74
foram necessrios dois grupos independentes, o grupo com presena de fmeas e o
grupo com ausncia delas. Qualquer que fosse o resultado do desenvolvimento gonadal
dos animais no primeiro grupo, em nada afetaria o resultado dos animais do outro
grupo, pois so completamente independentes.
Homogeneidade de Varincias
Os indivduos de uma populao apresentam uma variao inerente, que pode
ser medida calculando-se a varincia (Ha & Ha 2007). Para definir o teste estatstico a
ser utilizado, preciso conhecer como a variao dos dados em torno da mdia entre
os tratamentos testados. Se a varincia for semelhante entre as amostras, dizemos que
h homogeneidade (varincia homognea =
exemplo, que se temos duas ou mais amostras (tratamentos), a varincias de cada uma
estima a mesma varincia da populao (Zar 1999). Quando as varincias no so
homogneas, as amostras so chamadas de heterocedsticas.
quando
distribuio
dos
dados
normal
varincia
homocedstica.Quando uma dessas condies est ausente, utilizamos testes noparamtricos. De acordo com Lehner (1996) e Siegel e Castellan Jr. (2006), anlises
no paramtricas devem ser utilizadas tambm quando o nmero de rplicas for
pequeno pois, nesse caso, no possvel testar se os dados apresentam ou no
75
distribuio normal. No entanto, comum encontrarmos na literatura anlises
paramtricas para comparao de amostras com nmero reduzido de rplicas.
Certamente isso ocorre porque os dados seguiram aos outros critrios citados
(distribuio normal e homocedasticidade).
Os dados obtidos nos estudos do comportamento animal muitas vezes no
satisfazem aos critrios para utilizao de testes paramtricos devido grande variao
dos dados. Embora nesses casos possamos analisar os dados com os testes noparamtricos, podemos tambm transformar esses dados para tornar a distribuio
normal e homogeneizar a varincia. Trs formas de transformao so utilizadas (Sokal
& Rohlf 1995, Quin & Keogh 2002):
- Raiz quadrada [x1/2 ou, se algum valor for zero, (x+0,5)1/2].
- Transformao logartmica (log10 (x), ou log10 (x+1) se algum valor for zero).
- Transformao arcoseno (2arcsen.x1/2, onde x a porcentagem de aparecimento de
um determinado caracter num total definido)
Dados de frequncia, por exemplo, podem ser transformados pelas 2 primeiras
formas. Porm, a transformao usando arco-seno deve ser utilizada para porcentagem
(ver Quin & Keogh 2002) .
Analisando os Dados
Alguns passos so sugeridos a seguir para a anlise dos dados, mas no sero
discutidos os fundamentos de cada teste estatstico, os quais podem ser encontrados
detalhadamente em obras especficas sobre estatstica. Quando analisamos os resultados
devemos levar em conta a etapa de planejamento da pesquisa. Assim, enquanto
algumas informaes so obtidas aps a coleta de dados, outras devem ser estabelecidas
no planejamento do estudo.
76
As anlises estatsticas envolvem basicamente trs tipos de inferncias sobre
amostras populacionais. Uma delas fornece informaes comparativas entre grupos
experimentais (ou grupos estudados), testando se eles so semelhantes ou diferentes
entre si. O mesmo raciocnio pode ser feito para um mesmo grupo, quando comparamos
o que acontece ao longo do tempo. Em ambos os casos comum compararmos mdias
ou medianas. Suponha que queremos comparar o efeito da reduo do nvel de gua
sobre as interaes agonsticas em alguma espcie de peixe. Suponha ainda que sero
testados trs nveis de gua. Assim, podemos comparar a frequncia mdia de eventos
agressivos entre esses trs grupos. No entanto, se quisermos acompanhar o ritmo de
algum comportamento, estaremos comparando variveis (mdia ou mediana) ao longo
do tempo.
Por outro lado, podemos querer saber no apenas se grupos diferem entre si,
mas como eles esto relacionados. Nesse caso, temos um segundo tipo de inferncia
que so as correlaes (relao ou correspondncia entre duas ou mais variveis).
As correlaes podem ser positivas ou diretas (quando uma varivel oscila na
mesma direo da outra) ou podem ser negativas ou inversas (quando uma varivel
oscila na direo contrria da outra). Por exemplo, o aumento da densidade
populacional leva ao aumento das interaes agonsticas em animais territoriais. Esse
um tipo de correlao direta, pois a varivel interao agonstica oscila na mesma
direo da densidade populacional. Por outro lado, quanto mais um animal subordinado
atacado, menor ser sua taxa de crescimento (j que o aumento de ataques recebidos
aumenta o estresse social e reduz a energia disponvel para ganho de peso). Nesse caso
temos uma correlao negativa, pois a taxa de crescimento oscila na direo contrria
dos ataques recebidos. Podemos ter correlaes simples quando uma varivel
associada a outra, ou correlao mltipla, quando uma varivel associada a 2 ou mais
variveis, ou ainda, quando um conjunto de variveis associado a outro conjunto.
Como visto no captulo 2, sempre que houver uma ao causal de uma
varivel sobre outra haver correlao, porm nem sempre a existncia de correlao
implica em relao causal. Volpato (2007) apresenta o seguinte exemplo: o aumento de
bebidas alcolicas correlacionado positivamente com o nmero de igrejas de uma
cidade. No entanto, esses eventos no tm relao de causa e efeito, pois a causa desses
aumentos um terceiro fator, o crescimento populacional. Assim, devemos tomar certo
cuidado ao interpretarmos e concluirmos sobre resultados provenientes de correlaes.
Apesar dessa possibilidade, os testes de correlao so excelentes ferramentas para
77
analisar o comportamento animal.
Um terceiro tipo de inferncia estatstica no est associado aos valores de
tendncia central (mdia, moda e mediana), mas frequncia com que cada varivel
(ou fenmeno) ocorre num total definido, comumente usado em variveis qualitativas.
Por exemplo, suponha que queremos saber se uma determinada espcie de gavio
apresenta preferncia pelo p que usar para manipular a presa (preferncia pedal).
Haver duas possibilidades para esse comportamento, p direito e p esquerdo. A
frequncia de animais que utilizaram um dos ps ser indicada e comparada por anlise
de propores. Isso significa que iremos comparar se a proporo de animais que utiliza
preferencialmente p esquerdo ou p direito difere na populao. Como outro exemplo,
Gonalves-de-Freitas e Ferreira (2004) estudaram se machos dominantes do peixe
tilpia-do-Nilo acasalavam primeiro com fmeas dominantes. As possveis respostas
foram sim e no e a proporo de machos que acasalaram com dominantes foi
comparada com a proporo de machos que acasalaram com fmeas no dominantes.
Os exemplos citados so relacionados s variveis dicotmicas (com 2
categorias), mas testes de propores tambm podem ser utilizados quando o nmero
de categorias maior que 2. Por exemplo, proporo de destros, canhotos e ambidestros
numa populao. Uma outra forma de analisar os dados quando cada categoria pode
estar associada a outra. Por exemplo, podemos querer saber se existe diferena na
proporo de destros e canhotos entre machos e fmeas. Assim, so duas categorias
(macho e fmea) que apresentam duas possibilidades (destro e canhoto). Esse caso
conhecido como tabela de contingncia 2 x 2 (Zar 1999). Em resumo, os testes de
propores avaliam se a diferena encontrada nas propores casual ou no.
78
em mais de um momento (como citado anteriormente). Porm, em alguns casos isso
possvel e desejvel. De acordo com Volpato (2007), se a varivel em estudo apresentar
grande variao entre os indivduos numa mesma condio, isso poder camuflar
diferenas significativas quando comparamos os grupos. Nesse caso, devemos optar por
amostras relacionadas, porque os testes estatsticos especficos consideram a variao
dentro de cada par de dados, o que no ocorre com testes para amostras no
relacionadas, os quais consideram cada grupo independentemente, no levando em
conta a variao de forma pareada.
Alm disso, em casos onde possvel optar, so preferveis amostras
relacionadas do que as no relacionadas porque o nmero de animais utilizados pode
ser reduzido metade. Por exemplo, perfeitamente vivel medir os nveis de cortisol
plasmtico em animais submetidos a um determinado estressor. Podemos utilizar dois
grupos independentes (um com e outro sem o estressor) e compar-los ao final de
um determinado perodo de tempo. Por outro lado, podemos comparar o cortisol nos
mesmos animais antes e aps a aplicao de um estressor. Nesse caso, sero
aplicados testes para amostras relacionadas (dependentes). Esse procedimento permite
que a resposta de cada animal seja ponderada pela sua condio anterior imposio
experimental (estressor). Com isso, reduz-se os efeitos da variabilidade individual no
experimento. Outra consequncia do delineamento com amostras dependentes que
permite usar menor nmero de animais. Dependendo da situao investigada, ou do
animal estudado, o nmero de animais passa a ser uma restrio importante. O uso de
amostras dependentes reduz pela metade o nmero de animais a serem usados. Assim,
alm de solucionar a variabilidade dos dados, as amostras dependentes tambm
auxiliam na determinao do tamanho da amostra.
79
estatstica procura padres dentro das populaes, retir-los da amostra antes de aplicar
os testes faz com que o conjunto de dados se torne mais homogneo e melhor
represente a populao. Isso no significa que os outleirs devam ser ignorados. Eles
podem ser discutidos e devem ser apresentados nos resultados (vide exemplo em
Giaquinto & Volpato 1997, Bayley et al. 2000). Assim, a mdia dos dados sem o
outlier e a apresentao do(s) valor(es) outlier descrevem e representam da melhor
forma a populao em estudo (Volpato 2007).
Tabela 3. Resumo de testes estatsticos que podem ser utilizados nas anlises de dados
em comportamento animal.
Anlise de tendncia central (mdia ou mediana)
Paramtrica1
2 amostras
No Paramtrica2
Amostras
Amostras no
Amostras
Amostras no
relacionadas
relacionadas
relacionadas
relacionadas
Teste t de Student
Teste t de Student no
Teste de Wilcoxon
Teste U de Mann-
pareado
pareado
Teste do sinal
Whitney
(Sign Test)
Teste de
relacionadas)
relacionadas)
KolmogorovSmirnov para 2
amostras
Mais de 2
Anlise de varincia
Anlise de Varincia
ANOVA de
Teste de Kruskal-
80
amostras
(ANOVA)
Friedmann
Wallis
(ANOVA)
Anlise de Correlao
Correlaes
Paramtrica
No Paramtrica
Teste de Pearson
Teste de Spearman
Simples
Testes de Propores
Comparao dentro de 1 amostra
Teste Binomial
Teste de Goodman
Qui-quadrado
Qui-quadrado
Teste Multinomial
Teste de Goodman
81
2004).
Os testes de propores referidos na tabela podem ser utilizados em algumas
condies. De acordo com Callegari-Jacques (2004), o teste mais utilizado o do Quiquadrado. Mas esse teste s pode ser utilizado com frequncias absolutas e nenhuma
frequncia deve ser inferior a 5 (Zar 1999). Callegari-Jacques (2004) reporta ainda que
o nmero de amostras no deve ser inferior a 25. Assim, no caso onde no seja possvel
utilizar o teste do Qui-quadrado, utiliza-se os outros testes citados.
Obviamente existem vrios testes estatsticos alm dos que esto expostos
neste captulo, como exemplo, os testes multivariados, que so aqueles que analisam a
interao de vrios fatores num mesmo fenmeno (Zar 1999, Volpato 2007). Porm, o
resumo apresentado aqui pode resolver problemas bsicos em muitos estudos de
comportamento animal.
Interpretando os Dados
O resultado da anlise estatstica de nada vale se no houver um estudioso do
comportamento para interpretar biologicamente os resultados. Para isso necessrio ter
um bom conhecimento sobre a espcie que se est estudando, que rgos sensoriais ela
utiliza, como o ambiente onde vive e como sua histria filogentica. Alm disso,
muito importante um conhecimento atualizado e amplo sobre o assunto estudado, isto ,
no basta conhecer o fenmeno apenas na espcie estudada, necessrio comparar com
outras espcies. s vezes basta um conhecimento slido sobre o grupo estudado, por
exemplo, telesteos, ou ainda sobre uma famlia desse grupo. Porm, algumas revistas,
como a Animal Behaviour, exigem que os artigos no sejam limitados a um nico
grupo animal. As concluses devem estar associadas a teorias gerais e ser o mais
abrangente possvel. Assim, esse aspecto deve ser levado em conta, no s no momento
da interpretao biolgica dos dados, mas tambm no momento de definies dos
objetivos. Essa postura refora o que entendemos por cincia do comportamento (vide
captulo 2).
82
realizar pesquisas pautadas em procedimentos ticos significa utilizar mtodos que
reduzam o estresse, evitem dor, desconforto e assegurem o bem-estar mnimo aos
animais estudados (vide captulo 13).
Vrias sociedades e conselhos cientficos tm formulado diretrizes para
posturas eticamente corretas no estudo do comportamento animal. Por exemplo, o
Conselho Canadense para o Cuidado dos Animais (Canadian Council of Animal Care),
possui um tratado de recomendaes para os estudos envolvendo pesquisas com
animais (Olfert et al. 1993), bastante difundido na Amrica do Norte. Alm desse,
tambm h um conjunto de recomendaes nos estudos sobre a dor (Zimmerman 1983).
A Associao para o Estudo do Comportamento Animal (Association for the Study of
Animal Behaviour), na Europa, e a Sociedade de Comportamento Animal (Animal
Behavior Society), na Amrica do Norte, produziram em conjunto um guia para o
ensino e pesquisa em comportamento animal (Guidelines for the treatment of animals
in behavioural research and teaching), publicado na revista Animal Behaviour V71,
fasc.1, 2006). Os editores dessa e de outras revistas de renome internacional tm
recusado artigos cujos procedimentos no seguem essas diretrizes. No Brasil, h uma
lei que regulamenta o uso cientfico de animais (lei no. 11.794, de 8 de outubro de
2008. Alm disso, as pesquisas experimentais devem ser aprovadas pleas Comisses de
tica na Experimentao Animal das Insituies de Ensino e Pesquisa. Sugerimos,
tambm, que sejam conhecidos os preceitos do Colgio Brasileiro de Experimentao
Animal (www.cobea.gov.br). A seguir, listamos algumas das medidas ticas que devem
ser respeitadas pelos cientistas para reduo de desconforto e valorizao da vida
animal.
83
-
invs de mtodos invasivos (incluso de chips, corte nos lobos auriculares ou caudas de
peixes).
-
Evitar qualquer mtodo que potencialmente possa provocar dor, mesmo que no
seja ainda clara a comprovao cientfica de que o animal em estudo sente dor.
-
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86
Captulo 4
87
Este captulo ir discutir o ABCDEF (Animal Behavior: Cause, Development,
Evolution and Function) para o estudo do comportamento animal. Ou, conjuntamente,
os fatores proximais (causa e desenvolvimento) e os fatores distais ou ltimos ou finais
(evoluo e funo) que respondem a pergunta: Por que um/o animal x se comporta da
forma y?. Trata-se de uma distino didtica, mas ao mesmo tempo fundamental e
conciliadora na rea da Etologia, tendo sido proposta por Tinbergen em 1963 no artigo,
agora clssico, On Aims and Methods in Ethology. M.S.Dawkins (1989) compara os
quatro porqus de Tinbergen com as quatro patas de um cavalo, discutindo que, sem a
compreenso dos quatro fatores, nossa interpretao sobre o comportamento animal
manca. Para que o leitor possa apreciar a importncia desta distino conciliadora irei
retomar, brevemente, o debate cientifico que precedeu a publicao deste artigo. Em
seguida irei apresentar alguns exemplos das diferentes abordagens metodolgicas que
caracterizam as pesquisas voltadas a responder perguntas em cada uma das quatro
perspectivas. Apesar de aparentemente simples e auto-explicativo, comum encontrar
erros nas respostas dos alunos, quando so apresentados exemplos de comportamentos e
requisitados que sejam diferenciados os nveis de explicao (proximal ou distal) ou os
4-porqus (CDEF). Assim, este capitulo inclui tambm comentrios sobre dificuldades
observadas no aprendizado destes conceitos por alunos universitrios. O capitulo
finalizado com uma discusso sobre o cuidado que deve ser tomado ao tentarmos
afirmar: este animal x se comporta de forma y porque...
88
na Europa, com a fundao da revista Zeitschrift fr Tierpsychologie (do alemo: Jornal
de Psicologia), em 1936, como resposta ao behaviorismo norte americano (Barfield
1997). Os behavioristas investigavam leis gerais para a apresentao dos diferentes
comportamentos, testando algumas poucas espcies (normalmente ratos e pombos) em
laboratrio, e posteriormente, generalizando os padres para as outras espcies. Os
etlogos eram evolucionistas, e faziam duas crticas principais ao behaviorismo:
defendiam que o comportamento no pode ser interpretado fora do ambiente natural do
animal, e que as espcies carregam consigo uma tendncia a se comportar de
determinada forma, devido sua herana evolutiva. Konrad Lorenz, a quem Nicholas
Tinbergen (1963) atribui o ttulo de pai da etologia moderna, considera que o
comportamento deve ser visto tal como um rgo e, portanto, voltado para um fim
especfico, no sendo infinitamente plstico. Os behavioristas eram, em sua maioria,
psiclogos ou mdicos fisiologistas, enquanto os etlogos eram mdicos com
especializao em anatomia comparada ou zologos. Ou seja, os behavioristas
exploravam o carter aprendido e as diversas formas de aprendizado do comportamento,
enquanto os etlogos enfatizavam os diversos aspectos no aprendidos do
comportamento e sua semelhana inter-especfica.
O behaviorismo e a etologia diferiam na abordagem lgica: o behaviorismo era
dedutivo e a etologia, indutiva. O behaviorismo refutava a etologia argumentando que
esta aceita acriticamente a teoria evolutiva, fazendo rapidamente afirmaes no
comprovadas acerca do valor de sobrevivncia do comportamento, sua funo vital, e
estruturas (mentais ou corporais) envolvidas. A crtica da etologia ao behaviorismo era a
de que a situao experimental criava um ambiente empobrecido, que s poderia levar
confirmao das hipteses previamente postuladas. Esta diferena de pressupostos e
mtodos, com concluses consequentemente diferentes, perdurou durante as dcadas de
89
1935 a 1975, e ficou conhecido como o debate natureza x cultura (nature x nurture
Goodenough et al 2001, Bolhuis & Giraldeau 2008). Tinbergen (1963) dedica a
primeira parte de seu artigo a esclarecer estas diferenas.
Apesar das divergncias, ambos os lados eram contra a idia vitalista (e da
Gestalt) de que o todo diferente da soma das partes, sendo defensores (e praticantes)
de anlises detalhadas de seqncias comportamentais (Hinde 2008). Assim, tanto
behavioristas quanto etlogos eram mecanicistas e analticos, e buscavam construir
modelos para explicar os padres comportamentais observados nos diferentes animais.
Os termos usados por Lorenz em seus modelos (mecanismo liberador inato, estmulo
disparador, padro fixo de ao) refletem o carter mecanicista da etologia da poca. Ao
mesmo tempo, alguns pesquisadores j viam pontos de conexo entre as abordagens, e
alguns resultados j mostravam que nenhum dos dois extremos estava totalmente
correto (ver Yamamoto, captulo 1 deste livro). Por exemplo, os trabalhos de Garcia
(1966, apud Alcock 2001) mostraram que nem tudo condicionvel no comportamento
de ratos ou, dito de outra forma, que existem predisposies para aprender certas
associaes mais rapidamente que outras. Do outro lado, o prprio Lorenz j sabia da
existncia de janelas de aprendizado e estampagem no comportamento de animais
selvagens (mas no admitia alas de feedback em seu modelo hidrulico para explicao
do comportamento como bem ressaltou Tinbergen 1963).
Em 1963, Nicholas Tinbergen publica na revista Zeitschrift fr Tierpsychologie
o artigo On Aims and Methods in Ethology. Um artigo conciliador que se tornou
arcabouo terico fundamental do estudo do comportamento animal contemporneo.
Acerca das diferenas com o behaviorismo ele afirma:
Pode no ser suprfluo salientar que o reconhecimento da
existncia de muitos caracteres de comportamento espcie-especfico
no implica necessariamente que esses caracteres so "inatos", no
sentido de ontogeneticamente totalmente independentes do
90
ambiente... A situao agora est mudando rapidamente. A "terra de
ningum" entre Etologia e Neurofisiologia est sendo invadida pelos
dois lados. Enquanto etlogos esto a fazer progressos com a
"descendente"
repartio
de
fenmenos
complexos,
neurofisiologistas esto "ascendendo", alargando a sua investigao
de fenmenos de complexidade maior do que era habitual h 20
anos." (p.414-415, Tinbergen, On Aims and Methods in Ethology,
1963).22
22
It may not be superfluous to stress that the recognition of the existence of many species-specific
behaviour characters does not necessarily imply that these characters are innate in the sense of
ontogenetically wholly independent of the environment... The situation is now changing rapidly. The nomans land between Ethology and Neurophysiology is being invaded from both sides. While ethologists
are making progress with the descending breakdown of complex phenomena, neurophysiologists are
ascending, extending their research to phenomena of greater complexity than was usual 20 years ago.
(p.414-415, Tinbergen, On Aims and Methods in Ethology, 1963)
23
The study of causation is the study of preceding events which can be shown to contribute to the
occurrence of the behaviour... and the student of survival value tries to find out whether any effect of the
observed process contributes to survival, if so how survival is promoted and whether it is promoted better
by the observed process than by slightly different processes... both types of workers are therefore
investigating cause-effect relationships, and the only difference is that the physiologist looks back in time,
whereas the student of survival value, so-to-speak, looks forward in time (p.418, Tinbergen, On Aims
and Methods in Ethology, 1963)
91
significa um comportamento inato ou adquirido, um comportamento instintivo ou
aprendido. O autor explicitamente discorda desta distino chamando-a de
heuristicamente prejudicial. Finalmente, Tinbergen assemelha o desenvolvimento
comportamental ao desenvolvimento embriolgico das outras estruturas corpreas, para
o qual incabvel a separao inato-adquirido. Ele afirma que durante o
desenvolvimento de cada individuo o momento em que as foras evolutivas e
ontogenticas esto mais imbricadas, numa dinmica que resulta em apresentao de
comportamentos adequados na situao adequada.
Atualmente, estas quatro questes so agrupadas como fatores proximais (causa
e desenvolvimento), pois ocorrem durante o tempo de vida do individuo em observao,
e fatores distais, pois se referem bagagem trazida (evoluo) ou a qual bagagem ser
deixada (funo) em outras geraes. Passemos, ento, ao ABCDEF.
AB (ANIMAL BEHAVIOUR)
O comportamento de um animal pode ser definido como uma seqncia de
contraes musculares padronizadas no tempo (Eibl-Eibesfeldt 1989). Nesta definio
podem ser albergados comportamentos desde correr, voar e nadar, at o dormir,
descansar ou hibernar. Entretanto, podem ser necessrios maiores refinamentos na
definio. Se o objetivo estudar comportamentos internos, tais como
comportamento de digesto, gestao ou mesmo o comportamento de pensar, a
seqncias mensuradas incluem as reaes bioqumicas24. Se o comportamento social
pode ser necessria a resposta de outros indivduos alm do animal-focal ou de todo
grupo (p. ex.: o comportamento de coalizo em macacos-prego, que, alm dos
24
92
movimentos de aproximar-se e emitir expresses faciais de agresso, depende da
posio relativa de trs ou mais indivduos no espao).
Como defendido por Tinbergen (1963), a definio do etograma (do grego:
ethos: lugar habitual, conduta; -grama: equivalente de gramato: letra, escrito, peso) o
passo inicial de qualquer estudo do comportamento. Apesar de 50 anos passados desde a
publicao de Tinbergen, um etograma bsico para a maioria das espcies ainda no
est publicado, fato possivelmente devido s dificuldades prticas de coleta de dados em
campo. Entretanto, mesmo para as espcies que tm um etograma conhecido, praxe
incluir, na sesso de mtodos das publicaes, definies precisas sobre o(s)
comportamento(s) em anlise. O captulo de Freitas e Nishida deste livro discute os
principais cuidados para construo e anlise de etogramas.
C (CAUSA)
Os estudos da causa do comportamento referem-se ao estudo do prprio
mecanismo fsico-qumico, desde a ativao de diferentes genes e suas cadeias
bioqumicas, at a percepo do estmulo por diferentes receptores, sua transmisso por
diferentes nervos, integrao no sistema nervoso central, e emisso das contraes
musculares que levaro a apresentao do padro comportamental em estudo. Assim,
trabalham neste nvel de anlise as reas de gentica comportamental, neuroetologia,
fisiologia sensorial, cronobiologia, endocrinologia comportamental e ecologia sensorial,
entre outras (Bolhuis & Giraldeau 2008).
Alguns exemplos de estudos neste nvel de anlise so clssicos, e podem ser
encontrados em vrios livros de comportamento animal (Mann & Dawkins 1998,
Alcock 2001, Goodenough et al. 2001, Scott 2005). Um deles o comportamento de
abelhas ao retirar a capa de um favo e remover de dentro do favo uma pupa morta. Este
93
comportamento visivelmente elaborado controlado por apenas dois genes: o gene U
(de uncap) e o gene R (de remove). Quando uma abelha homozigota recessiva para
ambos os genes (uurr) o comportamento de limpeza do favo apresentado em sua forma
completa. Quando a abelha heterozigota Uurr, ela no remove a capa, mas se
encontrar um favo aberto ela retira a pupa morta de dentro. Quando a abelha
heterozigota uuRr, ela retira a capa do favo mas no remove a pupa. Quando ela UuRr
ou UURR, ela no realiza nenhum dos dois comportamentos. Este exemplo bastante
utilizado por ser didtico e seguir um padro de herana mendeliana de um gene e dois
alelos com dominncia completa (tal como os experimentos com ervilhas de Mendel).
So inmeros os estudos de gentica comportamental, muitos deles envolvendo
traos mendelianos com 3 ou mais alelos, efeitos pleiotrpicos, epistticos e padres de
ativao/inativao gnica mais elaborados25. Por exemplo, estudos realizados sobre o
comportamento sexual de opilies (Arachnida: Opillione) no Parque Estadual Carlos
Botelho em So Paulo, mostram que os machos podem existir em dois morfos: um
maior, que defende as fmeas durante o perodo de acasalamento, e um menor, que
realiza cpulas fortuitas com as fmeas. Anlises genticas mostraram que os machos
no diferem em seus programas genticos, apenas na expresso gnica, a qual parecer
estar vinculada alimentao da ninfa antes da muda, e densidade populacional
(Buzzato et al. 2010).
A rea de fisiologia sensorial oferta vrios exemplos em que toda a rota entre a
percepo do estimulo por um neurnio receptor, integrao sensorial, at a contrao
muscular que resulta no padro comportamental est traada. Um exemplo clssico a
descrio de como apenas dois neurnios receptores diferentes (localizados na
membrana timpnica abaixo de cada asa da mariposa) com diferentes potenciais de
25
Pleiotropia ocorre quando um nico gene afeta muitos traos fenotpicos. Epistasis ocorre quando a
expresso de um gene modificada pela presena de outro gene.
94
ao, esto envolvidos no complicado comportamento de fuga deste animal. O neurnio
tipo A1 reage a baixas intensidades de ultra- sons, e estimula a contrao dos msculos
do vo. J o neurnio tipo A2, reage a altas intensidades de ultra-sons, e paralisa a
contrao dos msculos do vo. Assim, quando o morcego predador est distante, a
intensidade do som percebida fraca, e o neurnio A1 estimula a acelerao do vo,
causando o afastamento da mariposa. Quando o morcego est prximo (menos de 3
metros), o receptor A2 provoca a paralisao dos msculos, causando um movimento
errtico, ou a queda da mariposa, que se esconde no solo (ver descrio detalhada em
Alcock 2001). Ewert (2008) apresenta outros exemplos de como o componente
bombykol presente no feromnio de fmeas ativa os receptores nos plos das antenas de
machos, sendo suficiente para desencadear o comportamento de corte de diversas
espcies de insetos. O autor tambm mostra como pequenas diferenas na concentrao
de bombykol e no potencial de ao impedem a cpula entre machos e fmeas de
diferences espcies. Jaff et al. (2007) mostram como uma escolha intra-especfica de
fmeas pelos machos est relacionada com a concentrao de volteis nos feromnios e
o potencial de ao dos receptores dos machos em diferentes condies fsicas. Por fim,
j foi mapeado que o comportamento de postura de ovos em lesmas do mar (Aplysia)
envolve a ao de 11 protenas sintetizadas por um nico gene com apenas 217 pares de
base26 (Scott 2005)!
Estes exemplos, entretanto, no devem ser entendidos como provas de que todo
comportamento complexo pode ser explicado por apenas um ou dois genes ou
neurnios. A fisiologia sensorial busca determinar as estruturas neurais que
correspondem aos mecanismos perceptuais, aos mecanismos de controle central e
integrao, e aos mecanismos motores do comportamento. Estes geralmente so
26
Os genes podem ser compostos por milhares de pares de base, havendo inclusive as notaes kb (=
kbp) = kilo pares de base = 1,000 bp, Mb = mega pares de base = 1,000,000 bp, Gb = giga pares de base =
1,000,000,000 bp.
95
compostos por vrios neurnios que se sobrepem e se diferenciam a depender do
comportamento em anlise, sendo parte do trabalho do pesquisador modelar o que
Ewert (2008) chama de algoritmo combinatrio que integra os inputs sensoriais
(externos e internos) e resulta num output comportamental efetivo.
A complexidade de causa comportamental bem exemplificada pelos estudos
em cronobiologia e endocrinologia comportamental. Na cronobiologia, os exemplos
clssicos mostram como o ritmo circadiano dos comportamentos de atividade e
inatividade envolve reaes qumicas com alas de feedback de protenas codificadas
por pelo menos 06 genes diferentes (period, timeless, clock, cycle, doubletime e
tau), que so ativados e desativados por pistas luminosas no ambiente (Goodenough et
al. 2001). Na rea de endocrinologia comportamental os exemplos clssicos referem-se
a ao da testosterona e do estradiol no comportamento de canto de pssaros ou
amplexo no sapos (Bolhuis 2008). Um trabalho sobre cuidado maternal mapeou como
cheirar o filhote ativa o gene fosB no hipotlamo, que posteriormente ativa o gene oxt
no crebro de ratas, que passam a sintetizar oxitocina desencadeando comportamento de
apego e cuidado aos filhotes. Ratas impedidas de cheirar o filhote (por danos no rgo
vomeronasal) no apresentaram comportamento de cuidado (Goodenough et al. 2001)27.
Uma dificuldade comum dos alunos no visualizar as cadeias bioqumicas
que vo do gene protena (estrutural ou reguladora) ou da recepo do estmulo e sua
integrao neuroendcrina contrao muscular. Outra dificuldade imaginar que o
gene ou a presena de estmulo no ambiente funcionam como uma tomada, que liga e
desliga um comportamento de forma binria. Neste caso, os conceitos de fatores
contnuos e anlises multivariadas precisam ser trabalhados para superar esta concepo
espontnea dos alunos.
27
Para uma reviso didtica sobre a neuroendocrinologia do apego e do amor, ver Carter, 1998.
96
D (DESENVOLVIMENTO)
Segundo Bolhuis (2008), ao inserir a questo do desenvolvimento como
fundamental para o estudo do comportamento, Tinbergen foi bastante influenciado
pelos trabalhos do embriologista escocs Conrad Waddington, em particular os
conceitos de canalizao e paisagem epigentica. Basicamente, estes conceitos
significam que dentro das condies tpicas de desenvolvimento, as formas de diviso e
multiplicao celular sero canalizadas, seguindo padres relativamente fixos e
previsveis nos embries de uma mesma espcie. A paisagem epigentica inclui desde a
folhagem onde a fecundao externa ocorre ou, se fecundao interna, o oviduto, at a
composio bioqumica do ambiente intracelular do embrio. A metfora da paisagem
(com vales e montanhas) e do desenvolvimento como uma bola rolando sobre a
paisagem buscava realar a homeostase de desenvolvimento, indicando que pequenas
variaes ambientais no fariam a bola subir a montanha e passar para o outro lado,
ela tenderia a voltar para o vale, e apenas grandes variaes ambientais conseguiriam
produzir aberraes (lembrando que Waddington referia-se a embriologia, ou neste
caso, teratologia).
Atualmente, os pesquisadores do desenvolvimento comportamental estudam as
mudanas no comportamento e nos mecanismos subjacentes desde a concepo at a
morte dos indivduos. As anlises podem ser feitas a partir de duas perspectivas: de
dentro para fora e de fora para dentro.
Numa anlise de dentro para fora verifica-se como as prprias cadeias
bioqumicas vo sendo alteradas devido concentrao de seus produtos e co-ao das
diversas alas de feedback positivo e negativo. Assim, verifica-se que o organismo no
o mesmo ao longo do tempo. Poucas primeiras clulas totipotentes (as famosas clulas
97
tronco) do origem a clulas pluripotentes (as camadas germinativas) e em seguida
tornam-se clulas diferenciadas nos diversos tecidos e rgos, apesar de todas elas
terem o mesmo programa gentico. Esta diferenciao deve-se a diferenas mudanas
na composio bioqumica das clulas. O ambiente hormonal tambm no o mesmo
ao longo do desenvolvimento, assim como existem modificaes na rede neural
presente no organismo ao longo de sua vida. Tendo em vista o discutido no item
anterior, uma vez que a maquinaria do comportamento (o substrato fsico-qumico do
organismo) se modifica, pode-se inferir que mudam as propenses (ou probabilidades
estatsticas de reaes fsico-qumicas) para o organismo reagir de uma ou outra forma
aos estmulos ambientais.
De fato, diferenas comportamentais ao longo do desenvolvimento so
observadas em todas as espcies animais. O polietismo de abelhas, em que cada faixa
etria apresenta um comportamento diferente (at 5 dias: limpar clulas; de 5 a 10 dias:
alimentar as larvas e outras abelhas; de 15 a 20 dias empacotar o plen; de 20 a 25 dias
forragear em flores) um exemplo de como um mesmo substrato (qumico-neuronalmuscular) modifica-se, e passa a gerar padres comportamentais extremamente
distintos. Similarmente, alguns animais apresentam dois morfos (ex.: girino e sapo,
lagarta e borboleta) ou mesmo trs morfos (ex.: o platelminto Fasciola heptica que
assume as formas de miracdio, cercaria e indivduo adulto) durante sua historia de vida,
cada fase com um comportamento diferente e adequado ao ambiente. Por outro lado, e
de forma mais conhecida por todos, o comportamento muda ao longo do
desenvolvimento como resposta ao ambiente.
Numa anlise de fora para dentro busca-se mapear como os estmulos
ambientais causam mudanas comportamentais. Estes estudos envolvem desde anlises
de reflexos e habituao do receptor, a associao de estmulos (condicionamento
98
clssico e operante), aprendizado por imitao e facilitao social, e aprendizado atravs
do ensino. Por exemplo, os poliquetos marinhos ao sair dos tubos em mar seca
primeiramente reagem s nuvens se escondendo. Aps cerca de meia hora neste
movimento de entrar e sair da terra, aparentemente ocorre habituao do receptor, e os
animais ficam expostos sem reagir a outras nuvens (Ridley 1995). Estas so as anlises
tradicionais dos neurofisiologistas [mais em invertebrados] e behavioristas [mais em
vertebrados], mas que atualmente so pesquisadas tambm por psiclogos cognitivos
(que admitem a existncia da mente Hinde 2008). O captulo de Pereira Jnior e de
Rezende e Izar (cap. 5 e 9 deste volume) detalham todos estes conceitos. Ater-me-ei
aqui a dois conceitos clssicos que causam ainda bastante confuso entre os alunos:
perodos crticos e estampagem (imprinting).
Lorenz (1935-apud Goodenough et al. 2001) definiu perodo crtico como uma
fase do desenvolvimento em que a exposio a estmulos ambientais promove
mudanas irreversveis no comportamento do indivduo. Durante estas janelas de
aprendizado um animal imaturo fixa sua ateno no primeiro objeto com o qual tem
contato (visual, auditivo ou de outro tipo) e, a partir de ento, passa a ter preferncia por
estmulos semelhantes, ou seja, ocorre uma estampagem daquele objeto no animal.
Normalmente essa preferncia medida pelo comportamento de seguir (caminhando ou
apenas seguindo com o olhar) o objeto. Estas janelas de aprendizado teriam duas
funes maiores: aprender quem o cuidador e aprender a espcie do parceiro sexual.
Estas estampagens poderiam ocorrer na mesma janela ou em janelas diferentes, e o
incio e durao de cada janela varia de espcie para espcie. Como normalmente a
primeira coisa que um filhote v sua me/cuidador, a estampagem asseguraria o
reconhecimento dos pais pelos filhotes. No entanto, os filhotes podem sofrer
estampagem por qualquer objeto, sendo famosa a figura dos patos seguindo Lorenz,
99
pois ele foi a primeira coisa que os animais viram aps eclodir. Lorenz considerava a
estampagem uma forma diferente do aprendizado por associao de estmulos, pois,
segundo o autor, a estampagem: i) no precisa de reforo, ii) ocorre apenas nos perodos
crticos e iii) irreversvel.
A
etologia
contempornea
define
estampagem
(imprinting)
como
100
Dentro deste contexto cabe distinguir o mecanismo de priming ou incitao28.
Incitao definido como um efeito motivador (ou despertador ou provocador) de um
estmulo na apresentao do comportamento. Assim, a propenso para realizar um
comportamento aumentada pelo contato com um primer, e esta estimulao
continua a ter efeito mesmo aps o contato ter cessado. Por exemplo, peixes beta (Betta
splendens) tendem a ignorar a insero de um termmetro no aqurio, mas se colocados
em conflito com outros peixes (ou se apenas observarem conflito entre outros dois
peixes), uma posterior insero do termmetro desencadear comportamentos
agressivos em direo ao objeto (Hogan 2008). Este autor discute que possvel medir
os efeitos de incitao em vrios comportamentos como agresso, alimentao, sexo e
cuidado materno. Curiosamente, o comportamento de ingerir lquidos parecer ser pouco
susceptvel incitao. O ilustre pesquisador Robert Trivers apresentou um curioso
exemplo durante sua palestra no Encontro da SBPC de 2010. O exemplo referia-se a
uma medida da capacidade matemtica de mulheres asiticas. Em algumas folhas de
teste era requisitado que a pessoa marcasse o sexo junto sua idade, no cabealho da
folha de respostas; em outras, era requisitado que fosse marcada a naturalidade da
pessoa e no o sexo. Surpreendentemente, os escores das provas das mulheres asiticas
que marcaram o sexo foi significativamente menor que os escores das mulheres
asiticas que marcaram sua naturalidade. O pesquisador atribuiu esta diferena ao efeito
incitador do esteretipo de mulheres serem ruins em matemtica e de asiticos serem
bons em matemtica!
Por fim, dentro da anlise do desenvolvimento do comportamento, cabe destacar
o crescente nmero de publicaes descrevendo tradies comportamentais em animais,
ou seja, padres comportamentais que so aprendidos durante o desenvolvimento do
28
101
indivduo, e que permanecem por geraes, sendo herdadas de forma no gentica
(Avital & Jablonka 2000).
E (EVOLUO OU FILOGENIA)
Esta uma das perguntas da etologia clssica e refere-se a traar o padro
evolutivo da diversidade comportamental (Ryan 2008). Tal como os estudos
filogenticos em morfologia e bioqumica, tendo como base o fenmeno da
descendncia com modificao, e utilizando o mtodo comparativo, os estudos em
evoluo comparam homologias e homoplasias, convergncias e divergncias
comportamentais, tentando localizar as sinapomorfias comportamentais de cada
espcie29.
Existem duas formas de estudar a evoluo comportamental. A primeira
quando se conhece a filogenia do grupo em estudo a partir de outros mtodos
(morfolgicos ou bioqumicos). Neste caso, com base numa filogenia estabelecida
busca-se entender o padro de mudana comportamental, correlacionando-o ao
ambiente ocupado por cada clado. Um exemplo bastante ilustrativo (Mann & Dawkins
1998, Alcock 2001, Goodenough et al. 2001; Scott 2005) refere-se a forma elaborada do
ninho construda por 16 diferentes espcies de aves da famlia Ptilonorhynchidae. Com
base em anlises de DNA mitocondrial foi possvel verificar que as espcies que
constroem ninhos mais elaborados derivaram (so mais recentes que) das trs espcies
29
Caracteres homlogos so aqueles compartilhados por duas espcies devido ancestralidade comum
(ex.: ossos dos membros superior dos vertebrados). Caracteres homoplsicos so aqueles presentes em
duas espcies mas que se desenvolveram devido a similaridade ambiental (ex.: asas das aves e asas dos
insetos). A evoluo convergente ocorre quando duas espcies que no compartilham um ancestral
comum vivem em ambientes semelhantes, e leva a aquisio de traos homoplsicos por diferentes
espcies. A evoluo divergente ocorre quando espcies que compartilham ancestral comum ocupam
ambientes diferentes e, estruturas homlogas podem passar a ter formas diferentes (ex.; asa do morcego,
nadadeira da baleia, membro superior dos cavalos). Sinapomorfias so caracteres derivados
compartilhados por duas espcies com ancestral comum. No caso da etologia, os caracteres em questo
so comportamentos.
102
que no constroem ninhos. O cladograma30 tambm mostra que existem dois clados
irmos: um com 7 (sete) espcies que constroem ninhos elaborados suspensos, e outro
clado composto por 6 (seis) espcies que constroem ninhos elaborados no cho. Dentro
de cada clado, as espcies que constroem ninhos mais simples so mais antigas que as
espcies que constroem ninhos mais elaborados. Com base neste cladograma, possvel
estudar quais mudanas ambientais levaram crescente elaborao de ninhos. O estudo
da filogenia comportamental necessrio para garantir a independncia de contrastes
durante os estudos de funo comportamental (prximo por qu de Tinbergen).
A segunda forma utilizar o padro comportamental como um caractere
independente, e inseri-lo na anlise de reconstruo filogentica junto com outros
caracteres (morfolgicos ou bioqumicos). Muitos comportamentos de vrias espcies
so estereotipados e experimentos de hibridismo (pai de uma espcie, me de outra
espcie) resultam em comportamentos intermedirios nos descendentes. Assim, o
pressuposto deste tipo de abordagem que existem traos comportamentais que podem
ser considerados tpicos das espcies. O pioneiro neste tipo de abordagem prprio
Konrad Lorenz, que construiu uma filogenia dos patos da famlia Anatidae com base em
semelhanas nos comportamentos de cortejo de fmeas (Ridley 1995).
Entretanto, este tipo de abordagem , atualmente, menos comum. Segundo De
Queiroz e Winberger (1993) menos de 5% dos caracteres utilizados nas anlises
cladsticas so comportamentais. Apesar disto, segundo estes mesmos autores, so
verificadas congruncias nas filogenias de invertebrados obtidas separando-se caracteres
morfolgicos e comportamentais. Kuntner et al. (2008) tambm destacam a importncia
dos caracteres comportamentais para estudos filogenticos. Neste trabalho, 34
comportamentos (exemplos: movimentos de balano do corpo, forma de aproximao e
30
103
ngulo de ataque a presa), foram utilizados juntamente com quase 200 caracteres
morfolgicos para desvendar a filogenia das aranhas construtoras de teias (Araneae,
Nephilidae). Os autores afirmam que a utilizao dos comportamentos foi til,
principalmente quando caracteres morfolgicos homoplsicos no permitiam a distino
entre duas espcies. Num outro trabalho, Japyassu & Caires (2008) mostram como a
seqncia do comportamento de enrolar presas em fio de seda uma homologia dos
Araneoidea.
104
Uma dificuldade no ensino deste tpico para os alunos a falta de conhecimento
da diversidade animal e da anatomia comparada, no desconhecimento de termos e
conceitos bsicos de filogenia, assim como de biogeografia.
Foi dito acima que os estudos em evoluo mapeiam as semelhanas e
diferenas comportamentais entre as espcies e que, com base em cladogramas
bioqumicos e comportamentais, tentam estudar quais mudanas ambientais
selecionaram
as
diferentes
sinapomorfias.
Estas
correlaes
ambiente
F (FUNO)
O ltimo por qu proposto por Tinbergen (1963) refere-se funo do
comportamento, ou seja: para que serve o comportamento? Qual o valor de
sobrevivncia do comportamento? Segundo Danchin et al. (2008) esta pergunta
respondida pelos pesquisadores da rea de ecologia comportamental, que nasceu, ainda
segundo os mesmos autores, com a publicao do livro Behavioural Ecology por John
Krebs e Nicholas David em 1978, na Inglaterra31.
31
A tradio norte-americana chama-se ecologia evolutiva (Fox et al 2001), e em nada difere em termos
de conceitos e modelos dos apresentados por Krebs e Davies (1978). A diferena parece residir no fato de
que a ecologia evolutiva foca mais (mas no apenas) em animais de curta historia de vida, tendo,
portanto, acesso quantificao gentica, enquanto a ecologia comportamental tem maior foco em
animais com longa historia de vida. J existe uma traduo para o portugus de: Krebs e Davies (1996).
Introduo Ecologia Comportamental. Ed. Atheneu.
105
As anlises em ecologia comportamental partem de trs pressupostos. O
primeiro o de que todo comportamento adaptativo, ou seja, a funo de todo
comportamento aumentar a sobrevivncia e/ou reproduo do indivduo. Mesmo
comportamentos primeira vista incongruentes com esta viso (como, por exemplo, a
autotomia de patas pelo caranguejo, ou o salto estrela das aranhas-macho de viva negra
jogando-se na mandbula da fmea para ser devorado) so interpretados como
aumentando as chances de sobrevivncia (por distrair o predador no caso do caranguejo)
ou de reproduo (pois enquanto come o macho a fmea da aranha no sai a procura de
outro parceiro) dos indivduos. O segundo pressuposto o de que os indivduos baseiam
seus comportamentos em escolhas, frente s condies ambientais proximais. O terceiro
o de que estas escolhas so racionais, ou seja, maximizam a relao benefcio/custo
para o indivduo. Para a ecologia comportamental no faz diferena se esta otimizao
da relao benefcio/custo alcanada por aprendizado no ambiente imediato ou pela
presena de genes que resultem em padres estereotipados (existem modelos para
ambos os casos).
M.S. Dawkins (1989) diferencia otimizao de curto prazo e de longo prazo. A
otimizao de curto prazo refere-se melhor relao benefcio/custo em termos de
calorias. Por exemplo, maior aquisio de calorias no menor tempo ou com menor
exposio a risco de predao ou exposio a doenas. A otimizao de longo prazo
refere-se a deixar o maior nmero de descendentes (ou cpias do DNA). Em espcies
com curta histria de vida possvel contar efetivamente o nmero de descendentes
produzidos e compar-lo de acordo com os comportamentos apresentados por diferentes
indivduos. Entretanto, para muitas espcies com longa histria de vida a contabilizao
do nmero de descendentes dificultada. Ou seja, dentro de um projeto de pesquisa,
possvel acompanhar o sucesso reprodutivo de vrias geraes de borboletas mas,
106
dificilmente, de chimpanzs. Neste caso, a otimizao de longo prazo inferida a partir
da otimizao de curto prazo, isto , se um animal apresenta um padro comportamental
que resulta em maior aquisio de calorias em menos tempo ou com menor risco,
supe-se que estas calorias sero utilizadas para fazer mais cpias de DNA.
Na ecologia comportamental existem modelos para analisar diversos
comportamentos, tais como: escolha tima de presas, tempo timo de forrageio numa
mancha de alimentos antes de mudar para outra mancha, rota tima entre dois pontos,
tempo timo de cpula, nmero timo de parceiros de acasalamento, nmero timo de
filhotes, tempo timo de cuidado aos filhotes e tamanho timo de grupo (Danchin et al.
2008). Estes modelos so elaborados teoricamente e testados empiricamente com a
observao dos animais em ambiente natural ou em laboratrio. Quando os dados
empricos no confirmam o esperado, muda-se o modelo, mas o pressuposto da
otimizao mantido.
MacArthur & Pianka (1966) desenvolveram um dos primeiros modelos do
otimizao do comportamento, que buscava, entre outras coisas, explicar a existncia de
animais especialistas e generalistas. Este modelo de forrageio timo foi testado por
Krebs et al. (1977, apud Krebs & Davies 1997), num experimento em que aves
(chapim-real - Parus major) eram expostos a uma espcie de esteira rolante sobre a qual
havia pedaos de minhocas de diferentes tamanhos. Os resultados confirmaram as
expectativas do modelo de que os animais s passavam a coletar presas menores quando
as presas preferidas (as maiores) diminuam em freqncia, independentemente do
nmero de presas menores presentes. Ou seja, a experimentao comprovou uma
predio construda a partir da modelagem matemtica: a de que os animais s ampliam
sua dieta, quando o alimento preferencial est raro, e isto independe da freqncia do
alimento menos preferencial. Num exemplo mais recente, Buzzato e Machado (2008)
107
mostraram que opilies mudam a estratgia de acasalamento durante a estao
reprodutiva. No incio da estao reprodutiva, quando ainda existem muitas fmeas sem
acasalar, os machos exibem defesa de territrios para os quais as fmeas so atradas.
No final da estao reprodutiva, quando a maioria das fmeas est pareada, os machos
passam a defender as prprias fmeas, independente do ambiente. Os autores discutem
que esta flexibilidade comportamental observada em opilies nos alerta para o perigo
das classificaes estticas dos comportamentos das espcies.
Uma distino importante entre os dois por qus do nvel distal de anlise que
as anlises em evoluo consideram o comportamento como uma adaptao, ou seja,
uma caracterstica - j selecionada - que conferiu maior aptido aos indivduos e,
portanto, tornou-se tpica da espcie, enquanto os estudos em funo consideram o
comportamento como adaptativo, uma caracterstica atual que aumenta a aptido, que
pode ser uma adaptao ou no (Danchin et al. 2008).
Um cuidado importante que se deve ter, principalmente quando se estuda
comportamentos sociais, de que o timo mensurado em nvel individual e no
grupal. E isto faz com que, muitas vezes, o comportamento observado no seja o timo
terico. Por exemplo, Baird & Dill (1996) calcularam que o tamanho timo do grupo de
orcas (Orcinus orca) era de trs indivduos, isto , quando em grupos com trs
indivduos, cada animal capturava o maior nmero de presas por ataque. Entretanto, o
nmero mais freqente observado na natureza era de cinco indivduos. Esta aparente
incongruncia resolvida quando observamos que a eficincia do quarto e do quinto
indivduos que entram no grupo maior do que a caa solitria ou em dupla. Ou seja,
mesmo que mais distantes do timo do forrageio, estar num grupo de cinco indivduos
melhor que caar sozinho. J para um sexto indivduo a eficincia menor que a caa
solitria. Este fenmeno, comumente observado, conhecido como o paradoxo do
108
tamanho do grupo. Comportamentos cuja eficincia depende da freqncia dos
comportamentos apresentados por outros indivduos na populao so modelados pela
Teoria dos Jogos (Giraldeau 2008a,b).
Em resumo, a anlise da funo v o comportamento como uma seqncia de
escolhas feitas pelos animais, e busca modelar qual seria a melhor estratgia terica de
ao diante da realidade proximal, tendo a otimizao como um pressuposto. Uma das
maiores dificuldades dos estudos da funo do comportamento reside, justamente, nas
medidas dos ganhos e dos custos energticos de cada comportamento para cada
indivduo.
109
antiga (veja-se, por exemplo, o calendrio Chins). Ferrari (2010) mostrou que o hbito
de identificar-se a um animal ainda persiste em culturas de ndios argentinos. reas
mais dedicadas ao estudo do comportamento humano (como filosofia, psicologia,
pedagogia, antropologia e sociologia) foram e so bastante influenciadas pelos
conhecimentos biolgicos em geral, e isto inclui a biologia do comportamento. Por
exemplo, a re-significao de perodos crticos teve implicaes na psicologia e na
pedagogia. A possibilidade de desenvolver apego a vrios indivduos e ao longo da vida
um dos grandes avanos da teoria do apego de Bowlby (1965) em relao viso
psicanalista de Freud. A possibilidade de aprendizado em diferentes idades tambm
pressuposto para as abordagens de pedagogia de jovens e adultos.
Um alerta o de que, ao tentarmos afirmar o animal x se comporta da forma y
porque, devemos lembrar que os mundos sensoriais das espcies so bastante
diferentes: pssaros vivem num mundo visual diferente do das abelhas que percebem
mais a luz ultra-violeta ou das cobras que percebem melhor o infra-vermelho; o mundo
da coruja mais auditivo, o dos cachorros e ratos mais olfativo, as aranhas vivem num
mundo vibracional, golfinhos e morcegos realizam ecolocalizao, tubares tm forte
sensibilidade eltrica e tartarugas so capazes de perceber o campo geomagntico
(Sherry 2008). Cada indivduo de uma mesma espcie tambm percebe o ambiente
diferentemente. Assim, a complexidade ambiental percebida e a que efetiva o
comportamento bastante diferente entre os indivduos e alerta para o cuidado com
generalizaes prematuras.
Neste sculo XXI vivemos num zeitgeist de retorno natureza. Isto inclui desde
o cuidado com o que vivo at a auto-conscincia que fazemos parte desta teia vida.
Somos classificados como Reino: Animalia, Filo; Chordata; Classe: Mammalia; Ordem:
Primates; Famlia: Hominidae; Gnero: Homo; Species: H. sapiens Subspecies: H. s.
110
sapiens. Entretanto, importante sempre lembrar que a resposta a questo por que o
animal x se comporta de forma y mltipla. Tanto a antropomorfizao dos animais
quanto a animalizao do homem devem ser utilizadas com cuidado para que
consigamos visualizar as continuidades e rupturas entre padres comportamentais
(Yamamoto 2009).
Etologia tem a mesma raiz grega que a palavra tica (Ethos: : Lugar habitual, conduta;
tica: : conduta moral, conduta correta). Anlises das causas proximais e distais so necessrias
para a mais justa compreenso do comportamento e para que possamos ser ticos tanto com os animais
quanto com ns mesmos.
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114
Captulo 5
NEUROCINCIA COGNITIVA
115
INTRODUO
Historicamente, a Filosofia e a Psicobiologia tm se ocupado de questes
diferentes. A Filosofia estuda o pensamento e a subjetividade humanos, procurando
elucidar as principais categorias cognitivas e existenciais que marcam a experincia
humana. A Psicologia e a Biologia experimentais tm se ocupado, entre outras
atividades, do estudo emprico do comportamento, com base em medies realizadas
em laboratrio ou no campo.
Enquanto a Psicologia e a Biologia se encarregam de tarefas descritivas, seu
trabalho se desenrola independentemente de questes filosficas. Do mesmo modo,
enquanto o filsofo elabora teorias metafsicas sobre o sujeito do conhecimento ou
sobre a natureza ltima das coisas, no precisa se debruar sobre os fatos empricos
para estud-los em detalhe. Porm, quando a Filosofia concebe um sujeito que no s
conhece o mundo, mas tambm age, guiando sua ao com base no conhecimento
disponvel, a questo do comportamento se torna relevante. De modo similar, quando o
bilogo ou psiclogo experimental se perguntam a respeito dos processos cognitivos
e/ou emocionais que levam um animal a responder de certa forma presena de um
determinado estmulo, algumas questes filosficas se colocam.
Como se sabe, o comportamento pode ser classificado em dois tipos, o
comportamento aberto (as aes adaptativas do organismo no ambiente) e coberto
(processos fisiolgicos internos que suportam aes adaptativas). Em ambos,
caracterstica fundamental da abordagem cientfica que o comportamento seja
mensurvel, por parte do cientista. Tal caracterstica parece implicar que no estudo do
comportamento animal as questes de natureza filosfica seriam deixadas em segundo
plano, se limitando tais estudos ao registro, tabulao e discusso de dados objetivos.
De fato, o paradigma dominante nos estudos comportamentais no Sc. XX, o
behaviorismo, pretendia estabelecer a Psicologia como cincia puramente factual,
deixando de lado questes tericas a respeito de processos mentais subjacentes
produo do comportamento. Contudo, o desenvolvimento histrico da prpria
Psicologia Experimental, ao lado de progressos na neurobiologia e cincias cognitivas,
tem trazido uma srie de questes de natureza filosfica relativas ao estudo emprico do
comportamento animal.
116
Dois exemplos que indicam a necessidade de modelos mais elaborados de
explicao so o processo de habituao e a aprendizagem de intervalos temporais. As
respostas que um animal apresenta frente a um mesmo estmulo, em um mesmo
contexto, no so sempre as mesmas, mas variam de acordo com o processo de
habituao. Estmulos repetitivos tendem a no serem registrados, mas se so
interrompidos sua ausncia percebida (Sokolov 1975). Deste modo se conclui que,
para o animal, s tem significado o estmulo que "faa uma diferena".
Em outras situaes, o animal responde de forma idntica a uma variedade de
pares de estmulos, desde que o intervalo temporal da apresentao seja o mesmo. Esse
fato leva concluso de que o animal aprendeu o prprio intervalo temporal, ao invs
de realizar uma associao entre os estmulos, como fora planejado pelo
experimentador (Gallistel 1996).
Tais situaes nos conduzem para uma reflexo a respeito da complexidade dos
fatores condicionantes do comportamento. Seria possvel abarcar os principais fatores,
e control-los experimentalmente, de modo a conseguir prever com segurana qual
seria a resposta de um animal a um determinado estmulo, em um determinado
contexto? Ser que muitas das suposies que fazemos, para tornar possvel o controle
experimental, j "viciam" o resultado, tornando nossas concluses invlidas para outros
tipos de contexto? Estas perguntas nos levam para o mbito da Filosofia da Cincia ou
Epistemologia, que a rea da Filosofia que se preocupa com as questes levantadas
pela pesquisa cientfica.
Existem trs tipos de questes filosficas relacionadas ao estudo cientfico do
comportamento:
a) questes metodolgicas que emergem do trabalho de descrio do comportamento, como as
suposies que so feitas na delimitao do objeto de estudo; por exemplo, a definio de
referenciais espaciais e temporais adequados; possibilidade de alterao dos hbitos de
indivduos de espcies selvagens, ao serem estudados em cativeiro; o risco de
antropomorfizao do comportamento de outras espcies;
b) suposies feitas na explicao do comportamento: distino entre causas imediatas (em
nvel fisiolgico e ambiental) e remotas (em nvel evolutivo), ou entre fatores de origem
gentica e ambiental; postulao de causas inobservveis (concepes de aprendizagem e
memria, sentimentos e emoes, pensamento e conscincia, intencionalidade, e, no caso do
comportamento social humano, obedincia a valores);
c) questes ticas que surgem na pesquisa e aplicao do conhecimento biolgico: estas
questes podem ser formuladas em termos de princpios da biotica, como a beneficincia
117
(procurar fazer o bem para o animal) e no-maleficincia (evitar infligir um mal desnecessrio
ao animal).
118
filogenia se tenham desenvolvido mecanismos de realimentao (feed-back) entre
processos eferentes e aferentes, ou seja, mecanismos pelos quais um organismo vem a
perceber e avaliar os resultados de uma ao que realiza no ambiente. Esses
mecanismos so chamados de reaferentes, servindo hipoteticamente para se ajustar os
processos internos s demandas da ao, no sentido de se obter melhor eficcia e
eficincia em termos adaptativos.
As interaes entre subsistemas cerebrais dedicados percepo e ao, ao
longo de evoluo, aconteceriam em nveis superpostos, como previsto no modelo
clssico de Hughlings-Jackson: as estruturas mais velhas so preservadas, adquirindo
novas funes, na medida em que interagem com as novas estruturas emergentes. A
realimentao mais primitiva entre ao e percepo seria a interao pelo fluxo
sangneo, ou seja, molculas liberadas no sistema eferente so difundidas na corrente
sangunea, vindo a reajustar a atividade do sistema aferente. Por exemplo, assim que
um animal se alimenta so emitidos sinais qumicos que eliciam a sensao de
saciedade, levando a um reajuste do sistema aferente, que se dirige para outros
estmulos ambientais.
Em sistemas nervosos primitivos, uma interao relativamente lenta e difusa
ocorreria por intermdio de sinais qumicos, os quais persistem em sistemas mais
complexos, perdendo, contudo, parte de suas funes para a interao sinptica, que
mais rpida e especfica. Nos mamferos, os processos de reaferncia interna por meios
sinpticos aparentemente engendraram, ao longo do tempo, o desenvolvimento de
novas estruturas neuronais dedicadas ao processamento da informao aferente,
servindo para um controle mais eficaz, eficiente e verstil das aes.
Uma segunda modalidade de realimentao disponvel para o crebro seria a
reaferncia externa (von Holst & Mittelstadt 1950), tambm chamada de ciclo
funcional de percepo/ao (vide von Uexkull 1934); por exemplo, mudanas na
posio do corpo afetam a percepo subseqente. A reaferncia externa tambm pode
adquirir formas mais complexas, como no caso de animais que constroem ninhos
(pssaros) e barreiras (castores). Esses artefatos produzem mudanas no ambiente,
influenciando o modo como os animais o percebem. Nesta perspectiva, a linguagem
humana, a comunicao e o acmulo de obras culturais seriam mecanismos sofisticados
que possibilitam uma reaferncia externa bastante elaborada.
Com o desenvolvimento das reas perceptuais do crtex, surgiu a segregao
entre as reas sensoriais primrias, secundrias e reas associativas intermodais, assim
119
como uma srie de conexes recprocas entre elas. Desenvolveram-se mecanismos de
sinalizao por meio dessas conexes, tanto no sentido dos sensores externos para as
reas primrias e destas para as associativas, quanto das associativas para as primrias.
A existncia de processos de pensamento, dando suporte s decises sobre o
comportamento adequado, depende crucialmente desse sistema de conexes com
sinalizao recproca.
O crtex primata, no topo de especializao evolutiva, apresenta reas
associativas bem desenvolvidas, que no s provem integrao inter-modal, mas
tambm integrao sensorimotor, como, por exemplo, o sistema visuomotor centrado
no crtex parietal. Goodale e Milner (1992) mostraram que, por meio desse sistema, as
representaes perceptuais do espao so monitoradas pela atividade motora.
Comentando as conexes corticais recprocas entre as reas pr-frontal dorsolateral e o
crtex parietal em primatas, Goldman-Rakic afirma que "o circuito recproco entre o
sulco principal e crtex parietal prov um mecanismo regulatrio para selecionar,
ajustar, e manter um fluxo de informao pertinente do crtex parietal ao crtex prfrontal, provendo coordenadas visuo-espaciais para guiar o comportamento na ausncia
de pistas externas (Goldman-Rakic 1987).
Deve-se ainda considerar as variedades diversas de realimentao subcorticalcortical. Algumas das estruturas envolvidas so o tlamo, o sistema lmbico, o colculo
superior, os gnglios de base e o cerebelo. Diversos estudos recentes tm demonstrado
a ativao dessas estruturas em funes cognitivas como, por exemplo, o cerebelo
(Allen et al. 1997).
120
memria, definindo o tipo de comportamento e a sucesso de aes adequados para a
situao.
Em termos neuroanatmicos, o sistema executivo constitudo pelas "reas
associativas" do neocortex (pr-frontal, parietal, e infero-temporal), a maior parte do
sistema lmbico (hipocampo e giro cingulado), e as conexes entre as reas acima por
meio de estruturas subcorticais (tlamo e gnglios de base). Nos primatas, o crtex prfrontal est conectado com todas as estruturas acima, tendo um papel de coordenao
em muitas funes cognitivas, como foi sugerido em estudos de neuroimagem que
confirmaram o modelo de memria de trabalho (Baddeley 1986, DEsposito &
Grossman 1996).
Funes executivas so definidas por DEsposito e Grossman (1996) como "a
ordem mais alta de habilidades cognitivas, o planejamento, flexibilidade, organizao e
controle necessrios para a execuo de um comportamento apropriado, incluindo "a
ateno contnua, fluncia e flexibilidade de pensamento na gerao de solues para
problemas correntes, o planejamento e controle adaptativo do comportamento". Ao se
analisar as funes executivas, grande destaque tem sido dado pelos neurocientistas
cognitivos ao papel da memria (Jonides 1995).
No estudo da memria de trabalho, neurocientistas cognitivos costumam se
referir "superviso", "monitoramento" e "manipulao" da informao para a
resoluo de problemas, ao invs de uma simples "manuteno de informao", que
corresponderia concepo mais estreita da memria. H grande evidncia, a partir de
estudos de efeitos cognitivos de leses (veja a reviso de Stuss et al. 1994), de atividade
neuronal medida por eletrodos single-cell em primatas no-humanos (Miller et al.
1996, Petrides 1996), e de neuroimagem em humanos (D'Esposito & Grossman 1996,
Smith & Jonides 1997), que o crtex pr-frontal seria responsvel pela manipulao de
informao de origem perceptual e mnemnica.
A complexa relao entre funes mnemnicas dedicadas simplesmente
preservao de um padro informacional (memria passiva) e funes cognitivas em
que h um processamento ativo da informao (como na inferncia lgica) apenas
recentemente tem sido elaborada. Seguramente ambos os tipos de funo ocorrem de
modo conjunto, uma vez que entre as condies necessrias para o desempenho de
inferncias lgicas esto a capacidade de memorizar padres de informao (utilizados
como premissas dos raciocnios) e a capacidade de atender seletivamente a cada um
deles. Uma distino absoluta entre memria, ateno e inferncia lgica seria
121
despropositada, pois funes mnemnicas, atencionais e lgicas so suportadas por
redes neuronais altamente integradas (Schacter 1989, Squire 1992).
A caracterstica bsica da memria o "armazenamento" de informao, seja de
modo esttico (como no hard disk de um computador), seja por meio de processos
dinmicos. Mais precisamente, a memria consiste em uma atividade que torna possvel
a manuteno de um determinado padro informacional, tornando-o (no todo ou em
parte) invariante durante um tempo curto ou longo, e permitindo a recuperao desta
informao no mbito das experincias de um organismo.
Uma das maiores realizaes da pesquisa de memria foi a descoberta de que o
hipocampo mamfero tem um papel central para a formao da memria de longo prazo
(Cohen & Eichenbaum 1994, Eichenbaum 1996), embora esta estrutura no seja o lugar
(ou o lugar exclusivo) onde os traos de memria so "armazenados" (ou seja,
preservados de forma dinmica). Esse conhecimento veio principalmente de estudos
com HM, um paciente que perdeu a capacidade de consolidar novas memrias de longo
prazo depois da remoo cirrgica de uma grande parte do hipocampo (Milner et al.
1968). Embora prejudicado na formao de memrias de longo prazo novas, HM ainda
se lembra de eventos memorizados antes da cirurgia, uma evidncia de que o
hipocampo humano no um dispositivo de armazenagem da informao, nem um
mecanismo responsvel pela recuperao consciente da memria de longo prazo.
Esses dados sugerem que, alm de funes mnemnicas, a funo mais geral do
hipocampo seria de natureza executiva. DEsposito e Grossman (1986) o identificam
como parte do sistema executivo, criticando o erro comum de se usar o termo
funo executiva como sinnimo de funo do lobo frontal". Desse ponto de vista, a
consolidao e recuperao de traos de memria seriam componentes das funes
executivas, uma vez que ambas as operaes sempre ocorrem no contexto de um
determinado comportamento. Devemos, portanto, considerar seriamente a hiptese de
que a ativao de mecanismos mnemnicos seria controlada pelo sistema executivo
como um todo.
A ateno, por sua vez, consiste no enfoque de determinados padres de
informao a cada momento, em um sistema capaz de processamento distribudo em
paralelo (ou seja, os padres no enfocados continuam sendo parcialmente
processados). Para se definir o foco da ateno, est implcita a necessidade de um
processo de seleo da informao relevante ao organismo naquele momento, razo
pela qual muitos estudos se referem a uma ateno seletiva.
122
A inferncia lgica consiste em uma recombinao de padres de informao
interiorizados no sistema nervoso central (chamados de representaes), operando
conforme certas regularidades que garantem a coerncia do pensamento (regularidades
estas que so descritas como regras lgicas ou lingsticas), e gerando produtos
(concluses) capazes de guiar o comportamento de forma adequada.
Um processador neuronal definido como uma assemblia de neurnios
conectados de modo a realizar uma operao lgica elementar especfica. Petrides
(1994) prope a existncia de diversas redes neuronais especializadas ou processadores
distribudos pelo crebro, cada qual sendo depositrio de diferentes esquemas
operacionais, que interagem entre si para engendrar as funes cognitivas. Os diversos
processadores so conectados por fibras cortico-corticais, formadas a partir de
determinaes genticas e alteraes plsticas processadas durante o desenvolvimento
ontogentico,
gerando
conexes
reforadas,
que
atingem
regies
cerebrais
123
124
Comandos para outras reas do crebro, notadamente para a seleo da
informao aferente e recuperao de rastros de memria, so comandadas por
esquemas de ao atuantes no crtex pr-frontal dos primatas. No lado motivational,
ocorre a concomitante gerao de sentimentos e emoes (Damasio 1994), induzindo
respostas
psicofisiolgicas,
imunolgicas
endcrinas.
Tais
processos
125
Os esquemas de ao dos mamferos tm a propriedade interessante de serem
geneticamente determinados para serem especificado pela interao do indivduo com
o ambiente. A afirmao acima pode parecer paradoxal, porque muitas vezes as
determinaes genticas e a aprendizagem com o ambiente fsico e social so tidas
como foras opostas. Contudo, para o sistema nervoso a capacidade de ser
construtivamente influenciado pelo ambiente depende de mecanismos geneticamente
determinados, ou seja, o crebro dos animais (e dos primatas em particular)
geneticamente determinado para aprender.
certo que muitas das habilidades adquiridas pelos indivduos biolgicos,
humanos ou no, no so geneticamente transmissveis. Apenas os esquemas de ao
que foram gerados por mutaes genticas ou recombinao gnica (isto , os que
desde o incio derivam de fatores genticos), e posteriormente selecionados pelos
efeitos comportamentais benficos aos seus portadores, so passveis de serem
herdados biologicamente pelos descendentes desses portadores. Pergunta-se, ento:
quais seriam as diferenas entre tais esquemas de ao e padres fixos de
comportamento?
A primeira diferena que os esquemas de ao automatizados (que
correspondem aos padres fixos) so disparados por um nico estmulo, mas os
esquemas abertos s so ativados quando o animal executa uma ao que se "encaixa"
com o esquema. Se o animal no tem o esquema, no poder completar a ao. A
segunda diferena diz respeito ao processo de aprendizagem, que sempre e
necessariamente acompanha a ativao dos esquemas de ao abertos. Um esquema
automatizado um "programa" fechado, no sentido de que, quando ativado, o animal
produz um comportamento estereotipado. A experincia do animal - por exemplo,
avaliando os resultados obtidos ao longo do comportamento - no pode mudar o
esquema ou a combinao de esquemas utilizados. O animal apenas pode mudar de um
determinado padro fixo para um outro padro fixo. Por outro lado, um esquema de
ao aberto (ou uma mistura desses esquemas) especificado, caso a caso, pelo uso que
dele feito, na interao com o ambiente.
O tipo de ao efetivamente realizada, que inicialmente e/ou repetidamente
encaixa com o(s) esquema(s) de ao existentes no crebro/mente de um animal,
determina a funo do(s) esquema(s) no seu comportamento. Por exemplo, macacos em
ambiente natural desenvolveram um esquema de ao para colher frutas das rvores;
um de seus descendentes, mantido em cativeiro, pode usar o mesmo esquema para
126
executar uma tarefa em uma experincia cientfica (de fato, os pesquisadores
consideram tais capacidades dos animais, quando planejam seus experimentos). Assim
um esquema de ao pode ser usado em tarefas empricas bastante diferentes, se estas
tarefas se baseiam em operaes cognitivas semelhantes. Podemos ainda comparar
padres fixos e esquemas de ao abertos com programas de computador: os primeiros
correspondem a programas lineares, que obrigam o usurio do computador a seguir
uma srie pr-determinada de passos, enquanto os segundos correspondem a programas
interativos, que permitem ao usurio um nmero grande de diferentes navegaes.
Quando um animal possui um esquema aberto geneticamente determinado, e se
encontra em uma situao onde executa uma ao que se encaixa ou emparelha com o
esquema, ocorre um processo de aprendizagem ativa. Quando tal encaixe ou
emparelhamento acontece, o sistema executivo do animal tem condies de exercer
controle e coordenar a ao at que ela se complete, sendo que tal tipo de ao se torna
facilitada para quando uma situao semelhante apresentada.
Portanto, a aprendizagem ativa diz respeito a processos cognitivos em que um
esquema de ao aberto se ajusta a uma variedade de situaes, permitindo manipular a
informao ativamente, de acordo com as caractersticas especficas de cada problema a
ser resolvido. Uma concepo semelhante de aprendizagem ativa encontrada na
hiptese de Piaget sobre a construo de operaes abstratas por crianas, com a ajuda
de esquemas sensrio-motores (Inhelder & Piaget 1959, Piaget 1985). A identificao
de uma rede biolgica que suporta este tipo de aprendizagem sem dvida veio trazer
uma nova instncia de confirmao desta hiptese.
Funes Executivas do Hipocampo
Resultados experimentais sugerem que a inferncia lgica no seria uma funo
exclusiva do crtex frontal. Duas experincias, realizadas por Eichenbaum e associados
(Bunsey & Eichenbaum 1996, Dusek & Eichenbaum 1997), indicam um papel do
hipocampo do rato na realizao de inferncia lgica. Os autores entendem esta
capacidade como parte da funo de memria (tambm veja Einchenbaum 1996,
Eichenbaum 1997), a qual, de acordo com minhas consideraes acima, seria uma
funo que d suporte inferncia lgica.
A primeira experincia testou o envolvimento do hipocampo do rato no
desempenho de duas operaes lgicas, transitividade e simetria. A primeira, como se
sabe, consiste em se deduzir de, por exemplo, de (A ->B) e (B ->C), que (A->C). A
127
segunda consiste em se deduzir de, por exemplo, (D e E), que (E e D). As tarefas foram
elaboradas com a utilizao de sinais familiares para ratos: odores.
A performance das operaes lgicas foi assumida como subjacente
associao entre odores, feitas pelos ratos, em busca de uma recompensa. Na fase de
treinamento, era inicialmente apresentado um pote contendo uma mistura de areia e
rao odorizada, com uma recompensa enterrada (um cereal doce). Na etapa seguinte
do treinamento, eram apresentados dois novos potes, com odores diferentes do da
amostra. Uma recompensa enterrada em um dos potes indicava a associao entre
odores considerada como correta. Na fase seguinte, de teste da capacidade associativa
dos ratos, eram apresentados dois ou mais grupos de estmulos, levando o animal a
formar duas ou mais associaes entre sinais (por ex., [AeB] e [BeC]), e por fim era
preparada uma situao na qual o animal deveria optar pela associao que indicasse a
inferncia lgica correta (ou seja, no caso do animal ter sido treinado para realizar a
operao de transitividade, [AeC]).
Na etapa final, o primeiro pote no qual o rato comeava a cavar era considerado
indicador da inferncia lgica realizada (Bunsey & Eichenbaum 1996). Os animais bem
sucedidos nos testes eram ento submetidos a uma leso bem delimitada em uma parte
do hipocampo, por meio de injeo de substncia txica, passando depois por novos
testes para se verificar se a capacidade de realizao de inferncias lgicas tinha sido
preservada ou perdida.
Para o teste da transitividade, foram apresentados dois grupos de treinamento
(grupos 1 e 2) com dois odores em cada (A e X, no grupo 1, e B e Y, no grupo 2), e
duas possveis associaes para cada odor (B e Y para os odores do grupo 1, e C e Z
para os odores do grupo 2). No treinamento foram fixadas as associaes [AeB], e
[XeY], no grupo 1; e [BeC], e [YeZ], no grupo 2. Na fase de teste, foram apresentados
os odores A e X, a serem associados, respectivamente, com C e Z, ou com distratores.
Vinte ratos previamente treinados associaram [AeC], e [XeZ], ou seja, realizaram a
inferncia transitiva. Neste momento, foi feita a leso hipocampal desses animas,
verificando-se subsequentemente uma perda da capacidade de inferncia lgica
transitiva. Animais utilizados como controle, os quais foram submetidos a uma injeo
placebo (semelhante s demais, porm sem toxicidade), no perderam tal capacidade.
Mesmo os animais lesionados ainda puderam aprender novas associaes binrias (por
ex., [AeB]), mas no conseguiram mais realizar a inferncia transitiva, que requer uma
associao ternria (a saber , de A com B e com C).
128
Para o teste da simetria, ratos treinados no grupo 2 acima foram expostos a uma
srie temporalmente invertida dos mesmos odores, utilizando-se C como amostra para
uma escolha entre B e Y. Antes da leso, eles puderam executar tal tarefa, porm
depois da mesma os animais tiveram seu desempenho prejudicado. Considerando que a
inverso de uma relao binria, como no caso do teste da simetria, corresponde
realizao de uma associao ternria (na qual o primeiro elemento repetido como o
terceiro), ento a concluso a ser obtida de ambos os testes seria que a leso
hipocampal conduz a uma perda da capacidade de realizao de associaes ternrias,
que seria necessria para a inferncia de transitividade.
Em um estudo mais recente (Dusek & Eichenbaum 1997), os autores adaptaram,
para experimentao com ratos, um teste usado por Piaget por avaliar a inferncia
lgica em crianas. Aqui a nfase dos autores recaiu explicitamente em duas funes
executivas, a capacidade de ordenar itens em uma seqncia, e a inferncia transitiva (a
mesma tratada nos experimentos acima, definida como uma habilidade para deduzir
uma relao entre itens que no foram apresentados juntos).
O experimento comeou com o treinamento dos animais, induzidos a aprender
relaes de ordem binrias entre cinco odores: [A->B], [B->C], [C->D] e [D->E]. O
teste de inferncia transitiva foi definido em termos da capacidade de se concluir [B>D] (e no [A->E], devido a razes que no vou discutir aqui). A maioria dos animais
do experimento aprendeu as associaes binrias e foi capaz de inferir a concluso [B>D]. Aps a leso hipocampal (desta vez, uma transeco do frnix), os animais ainda
eram capazes de realizar associaes binrias, mas a capacidade de inferir a concluso
[B->D] foi completamente prejudicada. Os autores concluram que "os resultados
presentes identificam a regio do hipocampo como crtica para a inferncia transitiva, e
indica que o hipocampo representa um papel crtico no desenvolvimento ou expresso
flexvel de uma capacidade de representao de relaes de ordem entre itens.
Os resultados obtidos por Eichenbaum e associados sugerem que a funo
lgica do hipocampo seria estabelecer associaes n-rias (n>2) entre itens perceptuais
e/ou mnemnicos. Por exemplo, se dois itens so perceptualmente dados, uma
associao com um terceiro item, no determinado perceptualmente, requeriria tal
funo lgica do hipocampo; se s um item determinado perceptualmente, a
associao com dois itens memorizados requer o hipocampo, etc... Seguindo uma
terminologia comum entre os pesquisadores da rea, eu usarei o termo comparador
para me referir funo lgica de realizar associaes entre trs ou mais itens.
129
Nesta perspectiva, acredito que se possa interpretar a funo de orientao
espacial, tambm atribuda ao hipocampo, em termos da funo acima proposta. Sabese que o hipocampo representa o chamado espao egocntrico, ou a localizao do
animal no seu ambiente, por meio do disparo de "clulas de lugar (place cells - vide
OKeefe & Nadel 1978). Nos trinta anos em que foram estudadas tais clulas no rato,
uma ambigidade permaneceu: os referenciais para tal orientao espacial seriam
construdos a partir de pistas perceptuais (por ex., marcos visuais), ou derivados dos
movimentos prvios do animal?
Em janeiro de 1996, Gothard, Skaggs, Moore e McNaughton discutiram a
existncia de referenciais mltiplos, representados por trs categorias de clulas de
lugar (Gothard, 1996):
a)
clulas que indicam o lugar para onde o rato vai (clulas relativas meta ou
destino do movimento);
c)
clulas que indicam o lugar de onde o rato est vindo (clulas relativas origem
imediata do movimento).
Em dezembro do mesmo ano, os mesmos autores (com a exceo de Moore;
Gothard et al. 1996) publicaram na mesma revista um novo estudo, concluindo que a
130
mapa espacial tridimensional requer a capacidade de associar no mnimo trs itens. A
orientao no espao, para um animal capaz de auto-locomoo como o rato, requer o
estabelecimento de relaes entre pelo menos quatro pontos: dois que definem o plano
de fundo (de onde o animal est vindo), um ponto para definir a posio atual com
relao quele plano, e um ponto para definir a posio de destino. Para animais que se
movem em um espao tridimensional, como o pombo, a orientao requer relaes
entre pelo menos cinco pontos.
Estudos recentes tm confirmado que o sistema hipocampal responsvel pela
funo executiva de orientao de espao. Por exemplo, McHugh et al. (1996)
mostraram que ratos geneticamente alterados nos receptores NMDA da regio CA1 do
hipocampo perderam a habilidade de associar sinais de origem cortical, para a produo
de comportamentos adequados. Estudos com pombos tm mostrado que leses no giro
parahipocampal prejudicam o comportamento de retorno ao lar (homing vide
Bingman & Mench 1990).
Estudos com humanos, usando neuroimagem por ressonncia magntica
funcional (fMRI) para monitorar a ativao cerebral durante a realizao de uma tarefa
de orientao de espao em um labirinto virtual (um videogame adaptado s
condies do fMRI), mostram que as reas corticais adjacentes ao hipocampo so
seletivamente ativadas para tarefas virtuais de orientao espacial e aprendizagem
topogrfica (Aguirre et al. 1996, Aguirre & DEsposito 1997).
A hiptese que o hipocampo trabalha como um comparador lgico satisfaz a
esses dados, uma vez que a orientao espacial equivaleria, de acordo com a anlise
que fiz previamente, associao de trs ou mais pontos de referncia, e atualizao
deste mapa conforme os movimentos executados. Da mesma forma, outras funes
conhecidas do hipocampo, como a codificao de itens de memria novos, mantendo
relaes pertinentes itens mais antigos, poderiam ser reconstrudas em termos da
mesma operao lgica.
131
especializadas, como no caso da dissociao funcional entre as regies ventrolateral e
dorsolateral (Petrides 1994). A conjuno de resultados tornou possvel uma nova
sntese terica, na qual se considera que haveria uma operao lgica comum s vrias
funes cognitivas dos lobos frontais, a saber a operao de seqenciamento, a qual
tambm pode ser interpretada como seqenciamento hierrquico de submetas
(subgoals) com relao a uma meta maior (Duncan 1995).
Diversas funes do crtex pr-frontal, bem estudadas na Neurocincia
Cognitiva, tm em comum a operao lgica de seqenciamento hierrquico. Tomo
como exemplos a capacidade de realizar inferncias condicionais (do tipo: se ocorre X
ocorre Y, se ocorre Y ento Z, ento se ocorre X ocorre Z), e a capacidade de deteco
de mudana de regras de um jogo, a qual freqentemente estudada por meio do teste
de cartas de Wisconsin (Wisconsin Card Test). Outros testes diversos, como o da Torre
de Hani, usados para avaliar no s a funo pr-frontal, como tambm estabelecer
ndices aproximados de aspectos da inteligncia (veja Jonides 1995) tambm podem ser
entendidos como relacionados capacidade de executar um seqenciamento
hierrquico.
O teste de cartas de Wisconsin um procedimento padro para o diagnstico da
ocorrncia de comprometimento das funes pr-frontais, em conseqncia de leses
cerebrais de diversas naturezas. O teste requer do paciente a deteco da mudana de
padres de associao das cartas. O experimentador comea o teste associando cartas
de acordo com um determinado critrio (por ex., a cor das cartas), e solicita ao paciente
que continue a fazer as associaes corretas de acordo com o padro observado. Algum
tempo depois, ele volta a conduzir as associaes, porm alterando o critrio (por ex.,
formando pares de acordo com o naipe), e solicita novamente ao paciente que faa as
associaes que julgue corretas. Nessa situao, preciso inibir o critrio associativo
prvio e assumir o novo, para vir a fazer as associaes corretas. Quando h
comprometimento pr-frontal, grande a probabilidade de que o paciente tenha um
baixo desempenho nesse teste. Um desempenho bem sucedido implica a capacidade de
se estabelecer uma sucesso de aes com relao a uma regra, e alterar as aes
quando se altera tal regra.
A formulao original do problema de seqenciamento hierrquico ou seja,
como o crebro elabora planos e coordena um comportamento composto de uma srie
ordenada de atos diferentes, que no so dirigidos por estmulos e no tm uma ordem
intrnseca? - foi feita por Karl Lashley h 50 anos, em uma famosa conferncia no
132
igualmente famoso Simpsio Hixon (vide Lashley 1960). Ele comeou dando alguns
exemplos de aes consecutivas, como falar, tocar um instrumento musical, e at
mesmo de comportamentos animais, como o trotar do cavalo e o desempenho de um
rato que percorre um labirinto. Esses comportamentos no podem ser explicados em
termos de uma sucesso de estmulos, pois implicam na existncia de um mecanismo
interno de seqenciamento.
Lashley identificou duas tentativas de explicao: a teoria da Rede Associativa
Motora, que propunha que cada ato motor efetuado causaria o ato seguinte; e a teoria da
Tendncia Determinante, que propunha a existncia de um pensamento prvio
determinante da sucesso de atos motores. Depois de criticar tais teorias, ele props a
existncia de esquemas gerais de ao, que determinam a sucesso de atos. Tomando
como exemplo a linguagem humana, ele sugeriu que "a sintaxe um padro geral
imposto aos atos especficos. Restava ainda elucidar o que ele chamou de Problema
da Ordem Consecutiva, a saber, a natureza do mecanismo seletivo pelo qual os atos
particulares so escolhidos neste processo" (Lashley 1960).
Cinqenta anos depois, nota-se que um nmero significativo de pesquisas tm
mostrado que este mecanismo - que chamamos aqui de seqenciamento hierrquico ocorre principalmente nos primatas e cetceos, sendo suportado por estruturas do crtex
pr-frontal. Tal tipo de operao lgica tem papel relevante em diversas funes
executivas, mobilizando uma grande rede neuronal cerebral envolvida no planejamento
e seqenciamento do comportamento. Esta rede depende crucialmente das redes de
realimentao com o sistema motor, incluindo estruturas subcorticais como a formao
reticular, cerebelo e os gnglios de base. Pode-se hipotetizar que as estruturas prfrontais tm o papel central de definir as seqncias de atos a serem executados,
enquanto o crtex motor deflagra o movimento voluntrio e o cerebelo monitora a
transio entre as fases da ao, na medida em que as mesmas ocorrem (monitoramento
on line).
133
comportamento humano, como em diversas outras espcies (a respeito das discusses
sobre a cognio animal, ver Thomas (1996) e Bekoff & Jamieson 1996; para uma
introduo ao assunto, Pearce 1997).
A coerncia do pensamento pode ser considerada um resultado de princpios
puramente internos, ou o resultado das interaes entre o organismo e o ambiente.
Como os processos de pensamento seriam suportados por esquemas operatrios
encarnados em processadores neuronais, e como tais processadores derivam em parte
de fatores genticos, pode-se afirmar que as interaes prvias entre os antepassados
dos animais e seus respectivos ambientes, que deram origem a tal herana gentica,
esto implcitas em todos os tipos de processos de pensamento.
Mas esse fato por si s no garante a coerncia lgica, porque os mesmos
esquemas tambm operam na constituio dos sonhos, que so pobres em coerncia
lgica. Durante o sono REM, quando ocorrem os sonhos, a ativao das assemblias
neuronais que codificam os esquemas pode acontecer aleatoriamente, como discutido
por Hobson (1994).
O funcionamento cerebral durante o sonho, como se sabe, privado do
mecanismo de reaferncia, o qual, como salientamos anteriormente, seria central para o
desenvolvimento filogentico e ontogentico das funes executivas. Durante o sono
REM (rapid eye movement), praticamente nenhuma outra atividade motora ocorre,
uma vez que, como se sabe, as terminaes efetoras do crebro esto desconectadas do
restante do corpo devido ao de um rel qumico, localizado na altura do pescoo.
Portanto, os esquemas operatrios usados na gerao das sucesses de episdios
durante os sonhos no so suficientes produzir coerncia lgica.
Conclui-se, portanto, que a coerncia do pensamento dependeria da interao do
crebro com o restante do corpo e com o ambiente, por meio da reaferncia, como se
induz tambm das anlises feitas pelos filsofos pragmatistas (por ex., James 1907).
Desse modo, a existncia de processos reaferentes em outras espcies que no a
humana, poderiam ser indicadores da existncia de processos de pensamento
logicamente coerentes, dando suporte ao comportamento adaptativo (vide os
argumentos apresentados por Griffin 1984).
Como processos de auto-organizao tm sido identificados nos domnios da
Fsica, Qumica, Biologia e Cincias Humanas, a afirmao de que os processos de
pensamento seriam auto-determinados pode parecer trivial. Pergunto, ento, que
134
mecanismos seriam subjacentes auto-organizao de pensamento, ou melhor, quais
so os elementos que se organizam e por meio de que interaes?
Para ilustrar este tipo de processo, dou dois exemplos extrados da vida
cotidiana. Primeiro, o comportamento de ces treinados, de se buscar um objeto (bola,
anel de plstico) lanado por seu dono; segundo, o comportamento de um msico, que
usa habilidades ancestrais para tocar um instrumento que no existia ao tempo de seus
antepassados.
Os cachorros no tm um esquema de ao especfico para o comportamento de
buscar um objeto arremessado por um ser humano. Possivelmente tal ao
coordenada por meio de uma recombinao de esquemas de ao desenvolvido pelos
seus antepassados em contextos diferentes e com funes diferentes. Esse
comportamento no , portanto, inato ou automatizado, mas precisa ser aprendido
ativamente. O sucesso da aprendizagem possvel, neste caso, porque os cachorros tm
os componentes de esquemas de ao necessrios para o comportamento novo a ser
aprendido. Uma vez instrudo o animal, a recombinao desses esquemas pode ser
espontaneamente reproduzida em outras situaes.
Em um contexto adaptativo ancestral, os cachorros desenvolveram um esquema
de ao para caar pequenos animais que se moviam de modo semelhante bola ou
anel de plstico recobrado. Alm disso, os antepassados dos cachorros atuais viviam em
grupos, com uma hierarquia de domnio entre os indivduos. Uma presa apanhada por
qualquer cachorro deveria presumivelmente ser trazida presena de outro indivduo
mais alto na hierarquia. Um esquema de ao para a coordenao deste comportamento
social foi desenvolvido. No contexto novo de domesticao humana, os mesmos
esquemas foram usados de novo para outra funo; agora o lugar do cachorro
dominante est ocupado pelo ser humano, e o pequeno animal foi substitudo por um
artefato humano.
Tal mudana de funo requer associaes novas, que resultam de uma
reorganizao no sistema executivo, a partir da recombinao de alguns componentes.
Os estmulos externos induzem tal reestruturao, mas no determinam o processo.
Processos de "condicionamento" no podem ser tomados no sentido literal do termo
condicionar", pois neste caso seria possvel ensinar o mesmo "truque" a diversas
outras espcies; contudo, s haver aprendizagem nas espcies que possurem os
componentes de esquemas de ao que so necessrios para o desempenho da tarefa.
135
O treinador no tem condies de ensinar os prprios esquemas; na verdade, ele
se limita a induzir uma reorganizao nos mesmos que se far segundo as
caractersticas dos prprios esquemas, e tambm segundo o contexto no qual o animal
se encontra. Aplica-se aqui, portanto, a idia de auto-organizao. Os animais esto
aprendendo a partir dos seus prprios esquemas de ao, que interagem e
espontaneamente se recombinam. Quando o sistema cognitivo tem que se adaptar a
uma situao nova, e a informao perceptual e mnemnica disponvel no suficiente
para a coordenao de ao, pode ocorrer uma reestruturao dos esquemas de ao,
constituindo uma auto-organizao, no sentido de que uma configurao nova emerge
da interao de elementos previamente existentes, permitindo o desempenho uma nova
funo.
Outro exemplo de auto-organizao do pensamento, no caso o pensamento noverbal humano, est na aprendizagem de um instrumento musical. Por exemplo, a
bateria, na forma em que existe contemporaneamente, uma combinao de pratos e
tambores, de forma a serem tocados por uma pessoa. No passado, os diversos pratos e
tambores eram tocados por pessoas diferentes, como ainda ocorre nas bandas escolares
e militares, e nos blocos de carnaval.
claro que ns no possumos esquemas de ao desenvolvidos para tocar
bateria, mas podemos fazer isto usando esquemas de ao desenvolvidos no passado
para outras funes comportamentais completamente diferentes. Os movimentos dos
ps acionando pedais so coordenados atravs de esquemas originalmente usados para
caminhar, mover objetos, ou mesmo lutar ( praticamente impossvel determinar estas
origens). Nas funes originais, o movimento de um p foi sincronizado com o outro, e
esta possivelmente a razo pela qual os bateristas precisam desaprender esta
dependncia do movimento dos ps (isto , precisam aprender a "independncia", ou
seja, a capacidade de acionar um pedal com um p independentemente do outro).
No caso de pensamento humano, a auto-organizao envolve outras dimenses
alm dos esquemas de ao motora, a saber, envolve esquemas que controlam a
articulao da linguagem simblica. Tal linguagem opera no domnio da comunicao
entre seres humanos, sendo suportada por mecanismos especficos do crebro. O
sistema executivo humano inclui reas especializadas para a linguagem, a rea de Broca
nos lobos frontais, e a rea de Wernicke na rea associativa temporo-parietal. O
feedback entre estas reas pode ser interno - o fenmeno que Luria (1970) chamou de
fala interna - ou externo (percebendo-se a prpria vocalizao, ou falando a outro
136
humano e recebendo uma resposta). O uso significativo da linguagem, no contexto da
comunicao humana, tambm requer outras reas cerebrais (veja Stuss & Benson
1990, Goldberg 1990).
Por outro lado, como todo processo de auto-organizao possui limites,
esperado que determinados tipos de problemas que ocorram na interao entre os
processadores no possam ser solucionados em nvel eletroqumico e demandem outros
tipos de interao. A ocorrncia de conflito sistmico generalizado poderia conduzir a
uma ruptura desse tipo de sistema, caso no houvesse um mecanismo complementar,
operando em um outro nvel, que pudesse oferecer uma soluo eficaz para tais
conflitos.
Em trabalhos recentes (Pereira Jr. & Rocha 2000, Rocha et al. 2001), tenho
proposto que a emergncia dos processos de conscincia teria ocorrido ao longo da
evoluo como forma de se resolver o conflito sistmico interior aos sistemas nervosos
que atingiram alto grau de complexidade. Esses processos possivelmente envolveriam
uma maior coerncia dos sistemas cognitivos e afetivos dos animais, que dariam
suporte a um conceito de identidade pessoal (o Eu ou o Self), o qual por sua vez se
manifestaria em comportamentos elaborados, nos quais a insero do indivduo no
grupo social refletida pelos prprios agentes, dando origem s formas simblicas
(Deacon 1997) de representao do mundo e comunicao social.
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140
Captulo 6
Anette Hoffmann
ahoffman@fmrp.usp.br
141
INTRODUO
Duas so as funes bsicas do sistema nervoso central: promover a homeostase
e organizar os comportamentos (Timo Iaria, 1985). Num dado comportamento
podemos
distinguir
componentes
somatomotores,
neurovegetativos
(inclusive
142
de
receptores
centrais,
usualmente
situados
em
regies
hipotalmicas
ou
143
144
145
freqncia cardaca. Este efeito cardiovascular decorre da ativao de neurnios
nociceptivos de segunda ordem do trato espinotalmico, cujos colaterais axnicos
chegam rea rostral ventrolateral do bulbo, causando ativao simptica generalizada.
No passado, as respostas segmentares (ou reflexas) foram estudadas em animais
ditos espinhais, portadores de transeces em diferentes nveis da medula espinhal ou
do tronco cerebral. Este tipo de preparao responde a estmulos externos mediante
reflexos. Reflexos so respostas elementares rpidas, visto que dependentes de
conexes paucissinpticas que facilitam o rpido acesso da informao, vinda pelos
aferentes sensoriais, aos neurnios efetores. Desde os primrdios da neurofisiologia, as
respostas reflexas chamaram ateno por seu aparente carter estereotipado, linear,
finalista, inconsciente e previsvel. Delas valeu-se Descartes (1596-160), um dos
idelogos da cincia moderna, para sustentar seu sistema filosfico de separao entre
corpo e alma (dualismo). O corpo, no seu entender, funciona como um autmato
natural, uma mquina, qual no somos redutveis. Somos seres pensantes (res
cogitans). Entretanto, Descartes no foi um experimentador e preocupou-se mais com a
consistncia lgica de seu sistema de pensamento do que com a realidade emprica do
reflexo. Afora a vinculao estmulo/resposta e a ocorrncia automtica desta notadas
por Descartes, sua viso anatomo-funcional do reflexo no tem apoio em dados
experimentais, mas fruto de especulao. Ele no inventou nem o termo nem o
conceito de reflexo. O que fez foi afirmar a constncia da ligao entre excitao e
reao. Faltaram-lhe o conhecimento da distino das vias aferente e eferente e da
natureza segmentar dos reflexos, alm da natureza do processo de conduo da
mensagem pelos nervos. Por isso, nesta questo, historiadores da cincia como
Canguilhen (1989), no o consideram um precursor. No entanto, sua viso dualista da
relao mente-corpo se estende at nossos dias, sobretudo no terreno da psicologia.
Outros pesquisadores se dedicaram ao estudo do reflexo nos sculos subseqentes,
apontando seu carter segmentar e seu significado fisiolgico. No sculo XIX o assunto
mereceu a ateno dos clnicos, entre eles Jendrassik. Em decorrncia de observaes
em pacientes humanos, passou-se a ver o reflexo como uma resposta que no
necessariamente linear, finalista e rgida e que sua ausncia no constitui
necessariamente uma patologia. Coube a Sherrington, no final do sculo XIX e incio
do sculo XX, mostrar, por engenhosos experimentos, que a resposta reflexa depende
do estado geral do organismo. O movimento reflexo a reao de um todo orgnico.
No entender deste cientista, a individualizao do reflexo tal como feita em laboratrio,
146
uma fico conveniente, sem sentido biolgico (Sherrington, 1948).
O acima dito para os reflexos somticos vale igualmente para os reflexos
autonmicos. Assim, por exemplo, a habilidade do barorreflexo no controle da presso
arterial pode ser afetada pela chegada de outras mensagens sensoriais de aferentes
autonmicos, como aquelas dos quimiorreceptores, de aferentes somticos,
principalmente nociceptivos, ou por estimulao de estruturas supra-segmentares
envolvidas na organizao dos comportamentos. Nos comportamentos em que a
mobilizao somtica intensa, em que h necessidade de maior aporte sanguneo para
o territrio muscular, o ganho do barorreflexo pode estar reduzido. o que ocorre
durante o comportamento defensivo. A substncia cinzenta periaquedutal, considerada
a via final comum deste comportamento, envia projees para estruturas bulbares
(Bandler et al., 1991) envolvidas no baroreflexo, podendo modul-lo. Portanto, as
funes homeostticas destinadas a estabilizar intrinsecamente o organismo, podem ser
alteradas em benefcio dos comportamentos.
Segundo estudos de Sherrington datados do incio do sculo XX, a medula
espinhal opera apenas reflexamente e a funo reflexa dependente da entrada
sensorial. Um cientista contemporneo de Sherrington, mas menos conhecido que ele,
chamado Graham Brown, mostrou que a locomoo pode ocorrer em animais espinhais
com deaferentao bilateral da raiz dorsal, postulando em decorrncia que ela depende
da atividade espontnea de circuitos neuronais da medula espinhal e do tronco cerebral
(Brown, 1914). Seus trabalhos ficaram esquecidos por longos anos, mas o assunto foi
retomado na dcada de 1960. A atividade neuronal gerada intrinsecamente a nvel
segmentar, responsvel pela locomoo, autnoma, podendo ser modulada pelo
influxo sensorial e por influncias supra-segmentares procedentes dos nveis intrnseco
e cognitivo (Bernstein, 1967).
147
comportamento ou fragmentos dele. A anlise sistemtica deste nvel de organizao
foi empreendida na dcada de 1920 pelo fisiologista suo Walter Rudolf Hess, prmio
Nobel de Medicina em 1949. Hess observou que a estimulao de regies
prosenceflicas em gatos acordados com eletrodos implantados induzia respostas
ligadas a comportamentos (alimentar, defesa, auto-limpeza) paralelamente a alteraes
neuro-vegetativas de suporte (Hess, 1954). Como notvel pensador da cincia, Hess
no
acreditava
na
existncia
de
centros
nucleares
responsveis
pelos
148
movimentos expressivos de ameaa, h outros de apaziguamento, cujo significado
entendido por outros animais. Posturas de submisso, por exemplo. Ou o sorriso nos
humanos. Na viso de Freud, apenas a civilizao (super-ego) poderia contrapor-se ou
fazer recuar a agressividade interna. O modelo energtico da motivao no aceito
por neurobiologistas contemporneos, mas tem valor, por exemplo, na psicanlise.
Diferentemente de Freud e Lorenz, Hess apontou para a existncia de bases neurais
para os componentes psquicos dos comportamentos.
Em se tratando dos comportamentos ditos homeostticos (alimentar, ingesto de
lquidos, etc.), o hipotlamo exerce uma funo central dado seu envolvimento direto
na regulao das funes endcrinas via hipfise, das funes autonmicas graas a
uma via descendente originada no ncleo paraventricular e da gerao de padres
comportamentais bsicos. Neste contexto, preciso lembrar que o hipotlamo no s
abriga osmo, glico, natrio e termoceptores, sensveis a
alteraes na composio
sangunea, como informaes ambientais e viscerais o alcanam levadas por vias das
sensibilidades somtica e visceral. Foi demonstrado no rato que um trato espinohipotalmico se projeta para o hipotlamo medial e lateral, levando informaes
sensoriais tanto de fontes viscerais como somticas. Informaes sensoriais
devidamente processadas tambm podem vir de outras fontes, como ncleo do trato
solitrio, ncleo parabraquial, e substncia cinzenta periaquedutal (Cameron, 2002).
COMPORTAMENTOS
HOMEOSTTICOS:
exemplo
do
comportamento alimentar
A assimilao, o armazenamento e a utilizao de nutrientes energticos
constituem um sistema homeosttico essencial para a vida. O balano energtico
regulado por mltiplas informaes neuroendcrinas e comportamentais que so
integradas
no
hipotlamo.
Muito
dessa
regulao
envolve
modulao
do
149
claramente identificaram duas regies no hipotlamo que influenciam o comportamento
alimentar:
Hipotlamo Lateral (centro da fome): animais com leses nesta rea tornam-se anorxicos e
perdem peso;
Hipotlamo Ventromedial (centro da saciedade): animais com leses nesta rea comem em
demasia e tornam-se obesos.
Entretanto, esse modelo logo provou ser muito simples. O hipotlamo lateral
no apenas contm neurnios, mas tambm feixes de fibra de passagem, sendo que uma
leso em ambos poderia provocar afagia. Da mesma forma, leso das fibras que passam
pelo hipotlamo ventromedial tambm causaria leso no ncleo paraventricular do
hipotlamo, por si s causadora de hiperfagia (Kolb & Whishaw, 2002). Assim,
concluiu-se que o hipotlamo controla um maior nmero de funes da alimentao
que apenas as atividades do hipotlamo lateral e ventromedial.
Estudos subseqentes mostraram que, apesar desses centros hipotalmicos
serem importantes no controle da fome e da saciedade, eles no explicam todos os
padres comportamentais relacionados alimentao.
150
esto envolvidos na mediao desses efeitos.
Neuropeptdeos so protenas pequenas codificadas por genes. Diferente das
grandes protenas estruturais, os neuropetdeos so pequenos o suficiente para servirem
como mensageiros qumicos entre os neurnios, ou entre os depsitos de gordura do
organismo e o crebro.
O hormnio leptina, recentemente descoberto (Friedman, 2000), um exemplo
de um neuropeptdeo que secretado pelas clulas de gordura (adipcitos) na corrente
sangunea e sinaliza para o sistema nervoso central (via hipotlamo) que as reservas
calricas esto altas. Durante jejum prolongado ou restrio crnica de alimento, a
gordura utilizada pelo organismo, as clulas de gordura cessam a secreo de leptina,
caindo, conseqentemente os nveis de leptina na corrente sangunea. O hipotlamo
detecta essa queda, interpreta o baixo nvel de leptina como falta de calorias e gera a
sensao de fome. No hipotlamo medial, a leptina ativa os neurnios anorxicos
(liberadores de neuropeptdeos supressores de apetite) e ao mesmo tempo inibe um
outro grupo de neurnios, os chamados anorexignicos (liberadores de neuropeptdeos
que estimulam o apetite). O efeito conjunto dessa rede envia sinais para o hipotlamo
lateral, que por sua vez suprime o apetite atravs do controle de diversos
comportamentos.
Existem muitos outros neuropeptdeos usados como sinais qumicos nos
circuitos hipotalmicos e cada um possivelmente tem um papel diferente no balano
calrico. Comparando-se, por exemplo, os neuropeptdeos Y (NPY) e o peptdeo
'Agouti-gene-related' (AGRP), ambos parecem estar envolvidos na sinalizao da
fome, mas com caractersticas temporais diferentes (Ida et al., 1999). Em ratos em
jejum prolongado, os nveis de ambos neuroptdeos esto aumentados, entretanto o
nvel de NPY aumenta rapidamente e a injeo de NPY induz comportamento
alimentar somente por alguns minutos. AGRP, por outro lado, tem um aumento lento
durante o jejum e uma queda tambm lenta aps a realimentao; uma nica injeo de
AGRP estimula uma super-alimentao em ratos por muitos dias.
Vimos que a regulao do comportamento alimentar em mamferos alcanada
atravs de complexa rede neural hipotalmica, que integra sinais centrais e perifricos
de apetite e saciedade. Similarmente, evidncias sugerem que a regulao de tomada de
alimento em peixes mediada por um circuito neural hipotalmico que integra sinais
orexignicos e anorxigenicos (Lin et al., 2000). Existem atualmente evidncias de que
o neuropetdeo Y (NPY), orexinas, galaninas e beta-endorfinas podem estimular a
151
tomada de alimentos em peixes. Enquanto que serotonina, bombesina, colicistoquinina
parecem estar envolvidos na saciedade. Existem tambm indicaes de que a insulina, o
hormnio de crescimento e o cortisol atuem como sinais perifricos que so integrados
pelo centro hipotalmico.
152
que por sua vez precede beber e depois se alimentar e, em ltima instncia, copular. Em
situaes de emergncia, o sistema simptico ativado e o comportamento agressivo ou
fuga vem em primeiro, copular pode preceder a alimentao (dependendo das reservas
energticas do animal), que por sua vez, precede beber.
subjetivas
como
sentimentos,
pensamentos,
impulsos
voluntrios,
possivelmente nunca ser entendido, na viso de Hess (Akert, 1999). Apesar dos
muitos avanos alm de onde os cientistas ousavam crer na poca de Hess, ainda pouco
se sabe como fenmenos mentais emergem da atividade de redes neuronais. Ou
inversamente, como estes fenmenos interferem na funo cerebral a ponto de alterar
respostas motoras e neurovegetativas. Para os cientistas e filsofos fisicalistas, as
capacidades da mente humana so capacidades de seu crebro. Em outras palavras, a
mente passvel de anlise emprica e a estratgia para entend-la a reducionista isto
, as propriedades das redes neurais explicariam propriedades psicolgicas
(Churchland, 1998). Segundo Llins (Llins & Pare, 1991 e Llins et al. 1998), os
processos decorrentes da interconexo tlamo-cortical, por ele estudados durante
longos anos, propiciam a base para a conscincia e os processos cognitivos. Seus
trabalhos mostram que o tlamo no apenas o porto de entrada para o crebro, mas
que a intensa projeo cortico-talmica, mais densa que o tlamo-cortical, garante uma
153
atividade intrnseca responsvel por eventos internos como pensamento e imaginao.
A interconexo tlamo-cortical faz-se por dois sistemas distintos. Um deles, o sistema
especfico, abrange os ncleos talmicos aferentados por projees de neurnios
sensoriais de segunda ordem, e que recebem informao sensorial segregada quanto
modalidade e altamente discriminativa quanto intensidade do estmulo e a sua
localizao espacial, que se projetam, por meio de neurnios de terceira ordem, para
regies corticais (onde estas caractersticas so preservadas) que retroalimentam o
tlamo.
154
sensoriais podem alcanar a rea dorsalis (pallium) do telencfalo, procedentes de trs
estaes dienceflicas distintas (Nieuwenhuys & Meek, 1990). Destas, a que fornece o
maior contingente de aferncias para a regio palial no o tlamo dorsal, como ocorre
nos mamferos, mas o complexo pr-glomerular, que uma parte migrada do tubrculo
posterior. Nos amniotas, o tubrculo posterior no tem a mesma importncia funcional,
o que mostra a capacidade do crebro dos vertebrados em desenvolver solues
distintas para problemas comuns. Apenas podemos assegurar que o telencfalo, neste
estgio precoce da evoluo, alvo de projees ascendentes de diversas modalidades
sensoriais e que as mesmas determinaram a expanso das regies paliais. H mesmo
evidncias funcionais de segregao espacial na representao de modalidades
sensoriais no pallium de telesteos (Prechtl et al., 1998/ Corra & Hoffmann, 1999).
Alm disso, a regio dorso-central do pallium, principal fonte de eferncias
telenceflicas,
aferenta
as
regies talmicas
e o complexo pr-glomerular
(Nieuwenhuys & Meek, 1990) constituindo assim, alas recorrentes que lembram a
situao descrita nos mamferos mas cujo significado funcional no sabido.
155
futuros.
Nas experincias emocionais (medo, ira, prazer) que acompanham os
comportamentos podemos distinguir dois componentes: um deles subjetivo (sentimento
consciente) e outro objetivo (sensao fsica). Este ltimo traduz-se por alteraes
neurovegetativas, endcrinas e somatomotoras, algumas das quais podem ser
percebidas na forma de alterao das freqncias cardaca e respiratria, sudorese,
alterao do fluxo sanguneo cutneo (palidez ou rubor), alteraes gastrointestinais,
tenso muscular sobretudo na regio facial, etc., percepo esta que pode retroalimentar
o processamento central das emoes. O sentimento consciente mediado por
estruturas corticais, sobretudo o crtex cingular e os lobos frontais e as alteraes
funcionais por estruturas sub-corticais como amgdala, hipotlamo e tronco cerebral.
A conscincia uma parte importante do estudo da emoo e de outros
processos mentais. Apesar de estarmos longe de entender o que a conscincia,
tericos propuseram que est relacionada a memria operacional, onde uma srie de
processos mentais organizados podem ser comparados e mentalmente manipulados
(Baddeley, 1992). Nas reaes de medo, por exemplo, a amgdala modula memrias
formadas em outros sistemas, tais como a memria declarativa, formada nos circuitos
hipocampais, ou memrias explcitas, formadas nos circuitos estriados (Packard et al.,
1994). Acessadas estas informaes de memria, a amgdala se projeta para sistemas
envolvidos na regulao cortical de estado de alerta e seus respectivos controles nas
respostas corporais.
156
homeostticos. Assim por exemplo, numa situao de confronto agonstico, se um
estmulo nocivo aplicado pele de um dos membros, o reflexo de retirada bem como
o baroreflexo podem ser amenizados ou mesmo bloqueados, favorecendo uma resposta
de fuga.
Devemos lembrar aqui que a estimulao de receptores centrais pode induzir
comportamentos. Em condies de desidratao, osmorreceptores do prosencfalo
basal so estimulados por aumentos na osmolalidade plasmtica do que resulta a
ativao de sistemas efetores que promovem antidiurese e natriurese. Se estes
mecanismos forem insuficientes para alcanar o balano homeosttico, a sensao de
sede desperta comportamentos motivados (homeostticos) de busca e ingesto de
lquido. Tambm aqui, o componente voluntrio pode interferir em maior ou menor
grau com o comportamento acionado.
O alto grau de desenvolvimento dos processos cognitivos nos humanos
possibilitou um maior controle dos circuitos envolvidos em respostas inatas, portanto
uma flexibilizao voluntria dos comportamentos, escapando assim ao estrito
determinismo biolgico. Se nos animais o contexto ambiental pode ser importante para
a determinao da resposta, nos homens em acrscimo, a cultura, produto do
desenvolvimento cognitivo, exerce um papel central. Embora o termo cultura comporte
vrios sentidos e definies, muitos pensadores a comparam ao cimento do tecido
social, quilo que nos une a nossos semelhantes. A maior ou menor agregao deste
tecido pode favorecer comportamentos agressivos ou cooperativos. Visto ser ela
produto de capacidades cerebrais adquiridas recentemente na evoluo filogentica,
vale lembrar a advertncia de Nietsche: A conscincia a ltima e mais tardia
evoluo da vida orgnica e, conseqentemente, o que existe de menos rematado e mais
frgil nela.
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160
Captulo 7
RITMOS BIOLGICOS
Nelson Marques
marquesnel@natal.digi.com.br
NUDICT Ncleo de Comunicao em Cultura, Cincia e Tecnologia
Museu Cmara Cascudo, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, UFRN, Natal, RN,
Brasil
Lus Menna-Barreto
menna@fisio.icb.usp.br
GMDRB Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos
Instituto de Cincias Biomdicas, USP, So Paulo, SP, Brasil
161
INTRODUO
Desde h muito tempo sabe-se que os processos biolgicos so cclicos em sua
essncia, ou seja, consistem de seqncias de eventos que se repetem a intervalos
regulares so recorrentes. O ciclo atividade-repouso (e/ou viglia-sono), observado
em animais, plantas e na espcie humana, um exemplo claro de ciclo recorrente,
constituindo um ritmo na sua expresso mais evidente (Marques 1987). Ritmo biolgico
a expresso utilizada para identificar oscilaes regulares nos sistemas biolgicos.
Essa definio ampla abrange tanto ritmos gerados endogenamente (pelos chamados
sistemas de temporizao32), como ritmos provocados diretamente por flutuaes
regulares do ambiente.
As seqncias ou recorrncias podem ser simples ou extremamente complexas e
o intervalo entre elas, ou perodo de um determinado ritmo, pode variar de milsimos
de segundos at vrios anos. Algumas vezes so aparentes pela simples tabulao dos
dados, distribudos no tempo. Em outras h a necessidade de utilizao de mtodos
derivados da matemtica tradicional, principalmente a estatstica inferencial, que
permite descrio quantitativa destes fenmenos repetitivos.
A organizao temporal dos seres vivos se expressa de duas formas: enquanto
reao a estmulos ambientais e enquanto ritmicidade. Esta segunda forma a menos
evidente, mas provavelmente a mais importante. A ritmicidade se expressa em todos os
nveis de organizao biolgica: clulas do crtex adrenal, mantidas em cultura,
apresentam atividade metablica cclica; rgos e sistemas variam regularmente, como
o caso da excreo urinria de sdio e potssio nos mamferos; organismos alteram
periodicamente o seu comportamento; mesmo o comportamento de populaes pode
ser melhor compreendido com a aceitao da existncia de ciclos, como se verifica, por
exemplo, na migrao de insetos, aves e mamferos.
Os ritmos biolgicos dos organismos tm perodos distribudos em uma grande
gama de intervalos. Esses intervalos podem ser de alguns ciclos por segundo (como nas
descargas eltricas do sistema nervoso ou o batimento do flagelo dos espermatozides)
at ciclos com perodos mais longos de meses e, at mesmo, anos, como o ciclo
reprodutivo da cigarra americana (de 13 ou 17 anos) ou do bambu chins, com ciclo de
aproximadamente 100 anos. Alguns tm perodos prximos ao de certos ciclos
32
A expresso sistemas de temporizao vem sendo usada como alternativa mais adequada para
relgios biolgicos por refletir mais adequadamente o estado atual do conhecimento que aponta para
mecanismos envolvendo mltiplos osciladores ao invs de um nico relgio.
162
geofsicos. Por exemplo, os relacionados com a rotao da Terra em torno de seu eixo,
ou seja, o ciclo dia-noite, de claro-escuro, ou com perodo de 24 horas. Ou ento o da
revoluo da Terra em torno do Sol, criando os chamados ciclos sazonais, ou das
estaes do ano, com perodo em torno de 365 dias. Ambos so importantes para a
adaptao dos organismos ao seu ambiente e envolvem, necessariamente, algum tipo de
deteco fotossensvel.
Os ciclos mais intensamente estudados tm sido aqueles que apresentam
perodos em torno de 24 horas, os chamados ritmos circadianos (Halberg 1983, 1987).
O termo circadiano refere-se a um perodo mdio de precisamente 24h ou de qualquer
outra durao entre 20 e 28 horas. possvel demonstrar ritmos circadianos em
praticamente qualquer funo biolgica dos organismos vivos, do nvel molecular ao
comportamental. Ao lado desses, possvel demonstrar tambm outros ciclos
biolgicos com perodos menores do que o circadiano, os chamados ritmos ultradianos.
Apresentam sempre perodos menores do que 20h, em geral sem correspondncia com
qualquer periodicidade externa conhecida. Registros de nveis hormonais, componentes
do sangue e do sistema imunolgico, registros diversos de atividade neuronal, entre
outros, mostram esta classe de ritmos distribudos pelas funes bioqumicas,
fisiolgicas e comportamentais. Alm dessas duas categorias de ritmos os circadianos
e os ultradianos h uma outra que apresenta perodos maiores do que 28 horas, os
chamados ritmos infradianos. Dentre esses, h certas freqncias que tm maior
proeminncia do que outras, como, por exemplo, o ritmo circaseptano (perodo de 7
dias), circamensal (perodo de 30 dias) e o circanual (perodo de 365 dias). De forma
interessante, alguns ritmos que so aqui classificados apresentam perodos
correlacionados com eventos geofsicos externos, enquanto que outros, no (Marques
1987).
A Cronobiologia a disciplina que se ocupa do estudo da estrutura temporal dos
seres vivos, incluindo a os mecanismos e as propriedades das alteraes fisiolgicas e
comportamentais recorrentes, os chamados ritmos biolgicos (Halberg 1969, Marques
& Menna-Barreto 2003). A cronobiologia essencialmente nova enquanto disciplina
cientfica formalizada, o que, de certa maneira, contrasta com a antigidade das
primeiras descries, fundamentalmente fenomenolgicas, dos ritmos biolgicos
(Rotenberg et al. 2003).
Os ritmos biolgicos ocorrem em todas as formas de vida, em diferentes nveis
de organizao e nos mais diversificados sistemas fisiolgicos. So observados no nvel
163
molecular e celular (em organelas e clulas), no nvel morfolgico e fisiolgico (em
rgos e sistemas), e no nvel comportamental (em nveis superiores de integrao de
rgos e sistemas, em indivduos e sociedades, em seus diferentes graus de
organizao). So descritos e estudados nos processos bioqumicos e fisiolgicos
fundamentais, por exemplo: nveis de cidos nuclicos, protenas, enzimas e
hormnios; em caractersticas morfolgicas e estruturais (como o padro de interao
entre organelas sub-celulares e mesmo entre diferentes clulas); e em certos padres
comportamentais, como o comer, o beber, a interao social, a reproduo, entre muitos
outros.
A ocorrncia rtmica de eventos, apesar das demonstraes exaustivas
promovidas pelos estudos cronobiolgicos ao longo das ltimas dcadas, ainda tem
sido negligenciada e at mesmo menosprezada algumas vezes. A organizao temporal,
no entanto, ao lado da organizao espacial, est na base da prpria origem,
organizao e evoluo dos seres vivos. Exige, portanto, de forma conseqente, que o
planejamento experimental, a coleta de dados e a sua anlise sejam adequados
organizao dinmica dos seres vivos, na qual a variabilidade, que natural aos
sistemas vivos, seja privilegiada, em detrimento da constncia, pois somente a primeira
refletir o dinamismo da organizao e das propriedades do material biolgico.
tambm importante destacar que muitos ritmos biolgicos so adaptativos para a
espcie e ajustveis para os indivduos. Servem nitidamente para ajustar o organismo a
alteraes previsveis de seu ambiente, como pode ser exemplificado por fenmenos
rtmicos como hibernao, diapausa, migrao, explorao, alimentao etc. claro
que os organismos, com os vrios tipos de ajustes possveis graas existncia dos
ritmos biolgicos, conseguem se preparar, ou j esto antecipadamente preparados, para
os desafios oriundos das alteraes cclicas de seu ambiente.
PRINCPIOS
GERAIS
DA
ORGANIZAO
TEMPORAL
BIOLGICA
Em cada um dos elementos discutidos acima populao, indivduo, rgo,
tecido ou clula h algumas caractersticas bsicas. Alm disso, os ritmos biolgicos
fornecem evidncias da existncia de osciladores biolgicos endgenos.
Existem alguns parmetros que so usados de maneira corrente para descrever
fenmenos oscilatrios fsicos ou biolgicos. A freqncia o nmero de oscilaes
164
por unidade de tempo, o inverso do perodo. O perodo a medida do intervalo mdio
entre repeties consecutivas. Vimos tambm que h faixas de perodos mais
importantes, ou dominantes, em relao a outras. importante destacar que a
classificao apresentada - ritmos ultradianos (mais rpidos), circadianos e infradianos
(mais lentos) - se refere freqncia e no ao perodo, o que historicamente uma
herana do estudo de fenmenos oscilatrios que veio diretamente da Fsica. A
amplitude a extenso de uma oscilao, enquanto que a fase uma determinada
frao de um ciclo ou um determinado ponto do ritmo. Particularmente nesse caso, a
fase do ritmo em que a amplitude da oscilao mxima chamada de acrofase,
enquanto que a fase do ritmo onde a oscilao mnima chamada de batifase.
importante chamar a ateno para o fato de que a acrofase ou a batifase (ou qualquer
uma das infinitas fases) so medidas de localizao temporal que podem ser expressas
em unidades de tempo ou graus radianos (se imaginarmos a oscilao como um crculo
fechado em si mesmo).
O ltimo parmetro descritivo de um fenmeno oscilatrio ou de um ritmo
biolgico a mdia que, em geral, um valor mdio ajustado estatisticamente. No caso
de um mtodo especfico de ajuste de curvas cossenos aos valores experimentais, ele
chamado de COSINOR (Benedito-Silva 2003), sendo que nesse caso o termo utilizado
MESOR, que um acrnimo derivado de Midline Estimating Statistic Of Rhythm.
Carter Endgeno
Em 1729, o astrnomo francs Jean Jacques De Mairan, utilizando uma espcie
de Mimosa, uma planta sensitiva heliotrpica, descreve Academia de Cincias da
Frana, em Paris, os resultados de experimentos em que movimentos peridicos das
folhas dessa planta ocorriam mesmo quando mantidas isoladas de ciclos ambientais de
claro-escuro (Rotenberg et al. 2003). Mesmo nessas condies, as plantas continuaram
a movimentar suas folhas de forma regular e peridica. Essa observao foi seguida por
outra comunicao mesma Academia, alguns anos depois, em 1759, desta vez
realizada por Du Fay, onde o pesquisador afirmava explicitamente que a planta ...
sensitiva sente o sol, mesmo sem v-lo.... (Rotenberg et al. 2003).
O relato de De Mairan representa a primeira observao formal da persistncia
de ritmos dirios em condies que hoje chamamos de livre-curso, ou seja, na ausncia
de flutuaes dos fatores do ambiente. Aquela descrio feita Academia de Cincias
165
da Frana considerada hoje como o marco inicial dos trabalhos experimentais
envolvendo ritmos biolgicos. tambm uma das primeiras sugestes do possvel
carter endgeno da ritmicidade biolgica, pois a planta, mesmo mantida em condio
de escuro constante, ainda assim apresentava alternncia cclica dos movimentos
foliares. A afirmao de Du Fay, 30 anos depois, complementada por outros
pesquisadores na mesma poca, confirmava e fortalecia a idia da expresso endgena
da ritmicidade biolgica em condies de constncia ambiental, condio esta chamada
de ritmo em livre-curso (Rotenberg et al. 2003). A persistncia da ritmicidade em livrecurso uma das evidncias mais fortes da natureza endgena dos osciladores
biolgicos, os sistemas de temporizao.
A possvel natureza hereditria de mecanismos medidores e/ou geradores de
tempo, que estariam na base desses movimentos peridicos, foram postulados por
diversos outros pesquisadores nas dcadas finais do sculo XIX, entre os anos 1875 e
1894. Outros relatos, agora j mais prximos a ns, todos em torno da dcada de 30 do
sculo XX, apresentavam dados adicionais sugerindo o carter endgeno e gentico da
ritmicidade biolgica. Esse carter, no entanto, somente foi demonstrado de forma
insofismvel com os experimentos de gentica clssica realizados por um botnico
alemo, Erwin Bnning, em 1935. O cruzamento entre plantas de feijo que
apresentavam perodos diferentes para os movimentos foliares gerou descendentes com
perodos intermedirios, que eram a combinao dos perodos parentais. Ou seja, essa
caracterstica era geneticamente determinada.
A disseco gentica dos mecanismos de temporizao, principalmente em
relao freqncia circadiana, foi retomada a partir dos anos 70 do sculo XX,
inicialmente pelas tcnicas de anlise de freqncia de mutao gnica em algas,
fungos, insetos e mamferos. A demonstrao cada vez mais generalizada da existncia
de ritmicidade endgena, at mesmo em organismos unicelulares menos organizados,
como as algas azuis (cianofceas), expandiu de tal forma esse conhecimento que hoje
em dia podemos dizer que a ritmicidade biolgica, endogenamente gerada e
geneticamente determinada, uma caracterstica presente em todas as formas de
organismos vivos e que deve ter surgido muito precocemente na escala filogentica
(Lopes et al. 2003, Marques 2003b; Marques et al. 2003, Menna-Barreto 2003,
Rotenberg et al. 2003, Val 2003).
166
O final dos anos 20 do sculo passado tambm foi rico em outros experimentos
que trouxeram contribuies importantes para a compreenso da regulao da
expresso dos ritmos endgenos pela alternncia claro e escuro. Experimentos
realizados pela botnica Antonia Kleinhoonte mostraram que pulsos de luz durante a
fase de escuro podiam ter efeitos diferentes sobre o ritmo de movimentao foliar em
funo do momento em que esses pulsos eram apresentados. Ou seja, ocorria um
aumento ou uma diminuio do perodo do ritmo, como se o dia tivesse chegado mais
cedo ou mais tarde, dependendo dessas condies iniciais do horrio do pulso de luz
(Rotenberg et al. 2003).
O mesmo tipo de trabalho foi retomado na dcada de 50, desta vez em
experimentos realizados com animais (Webb et al. 1953, Pittendrigh 1954, Rawson
1956 citado em Schwassmann 1971). Esses experimentos permitiram que Rawson,
como discutido por Schwassmann (1971), propusesse uma hiptese explicativa segundo
a qual a diferena de responsividade luz, que dependia do momento em que ela
atuava, seria a base para o que chamamos hoje de arrastamento dos ritmos circadianos
pelo ciclo claro/escuro, outra propriedade fundamental dos ritmos biolgicos (Marques
et al. 2003). O estudo do papel de pulsos de luz incidindo nas diferentes fases de um
ritmo biolgico permitiu a construo de curvas de respostas dependentes de fase (CRF
ou PRC do ingls Phase Response Curve) para os ritmos de ecloso do puprio, em
uma espcie de drosfila (Pittendrigh & Bruce 1957), e para o ritmo de
atividade/repouso do esquilo-voador (De Coursey 1960).
O ajuste temporal envolve diversas etapas, todas mediadas pelo(s) sistema(s) de
temporizao. A origem endgena dos ritmos biolgicos proporciona s espcies uma
capacidade antecipatria, importante para a organizao dos recursos e das atividades,
antes que elas sejam necessrias (Pittendrigh 1960). Atravs desses processos, as
transies entre estados fisiolgicos e comportamentais, como do repouso atividade
ou do sono viglia, ou do jejum alimentao, so preparadas progressivamente, antes
mesmo que o indivduo acorde ou se alimente. A preparao para a viglia em humanos
e outros animais, por exemplo, implica na liberao de hormnios, como o cortisol ou a
corticosterona, e na elevao da temperatura corporal na etapa final do repouso ou do
sono (Czeisler et al. 1980).
Alm desse carter antecipatrio, o ajuste temporal consiste tambm na
harmonizao das fases dos ritmos da espcie em questo com aquelas dos ciclos
ambientais. Isso implica que os estados dos ritmos fisiolgicos e comportamentais
167
estejam associados s fases mais propcias do ciclo ambiental para a sobrevivncia da
espcie. Esse ajuste de fases alcanado por meio da sincronizao, onde o ritmo em
livre-curso, gerado endogenamente pelo oscilador interno, tem a sua fase e a sua
freqncia ajustadas pelos fatores cclicos do ambiente (Pittendrigh 1981). Quando a
sincronizao obtida pela atuao de um oscilador (ciclo ambiental, mais comumente)
sobre outro (sistema de temporizao orgnico), o processo denominado
arrastamento; j quando a sincronizao resulta da ao direta de um oscilador
(ambiental ou no) sobre um sistema biolgico, o processo denominado
mascaramento. A importncia de um ciclo sincronizador depende das caractersticas da
espcie, sendo que os ritmos de uma mesma espcie podem ser sincronizados por
sincronizadores diferentes, organizados, na maioria das vezes, segundo uma hierarquia.
A prpria sensibilidade diferencial, em cada momento do ritmo biolgico, permite a
construo de curvas de resposta de fase, demonstrando, mais uma vez, a importncia
adaptativa da ritmicidade biolgica (Daan & Pittendrigh 1976, Winfree 1980).
As curvas de resposta de fase, em seus termos atuais (Johnson, 1990),
resgataram o conceito de fotoperiodismo formulado nos anos 20 do sculo passado nos
trabalhos realizados com plantas, por Allard (1920), e com animais, por Marcovitch
(1924) e Rowan (1926), como comentado por Bnning (1960). Esses resultados e os
conceitos deles derivados mostram que fatores ambientais, tais como luz ou
temperatura, tm efeitos importantes sobre a expresso dos ritmos endgenos. Esses
efeitos promovem ajustes (os chamados arrastamentos) por meio de mecanismos
biolgicos especficos e dentro de limites bem definidos para cada espcie.
importante considerar tambm a possibilidade de atuao concomitante de processos de
arrastamento (mediados por sistemas de temporizao) e processos de mascaramento
(efeitos diretos de estmulos ambientais).
Sabe-se hoje que h um determinado intervalo dentro do qual o perodo da
oscilao endgena pode ser ajustado (sincronizado) pelos ciclos ambientais exteriores.
As oscilaes externas, que so sincronizadoras dos ciclos endgenos, foram chamadas
de zeitgeber, por Aschoff (1951, 1954), sincronizadores, por Halberg (1960, 1967) e
agentes arrastadores, por Pittendrigh (1960), trs dos principais pesquisadores na rea
da cronobiologia. Se o perodo dos agentes externos estiver fora dos limites de
sensibilidade do organismo, o ritmo endgeno no ser acoplado periodicidade dos
ciclos externos e o organismo entrar na condio de livre-curso, apresentando, ento,
168
um perodo endgeno que diferente daquele observado em condies naturais de
sincronizao ambiental (Marques et al. 2003).
Conceito
de
Sistema
de
Temporizao:
propriedades
compensao temperatura
A formalizao do conceito de sistema de temporizao foi uma somatria de
informaes ao longo do tempo:
A mudana do ritmo de pigmentao em crustceos, observada por Welsh
(1930), e de ritmos de atividade em diversos outros organismos (Bremer 1926, Kalmus
1934, Park & Keller 1932, Brown & Webb 1948) mostraram que deveria haver
mecanismos temporizadores e interaes destes com os sincronizadores ambientais. Ao
longo dos anos, a manipulao das condies ambientais em laboratrio tem permitido
caracterizar algumas propriedades dos sistemas de temporizao.
O conceito atual de relgio ou de sistema de temporizao, que um sistema de
temporizao
auto-sustentado,
continuamente
oscilante,
fundamenta-se
na
169
ritmo de cano de corte estudado em diversas espcies de Drosophila (Kyriacou &
Hall 1980), ou os ritmos de respirao e do contedo protico em Acanthamoeba
castellanii (Lloyd et al. 1982a), ou no ritmo de atividade da enzima tirosina
transaminase da alga Tetrahymena thermophila (Michel & Hardeland 1985). O
mecanismo que permite a compensao temperatura ainda no totalmente
compreendido (Hastings et al, 1991). No entanto, a sua importncia evidente, pois
graas a esta caracterstica que os organismos podem se manter sincronizados com o
seu ambiente, independente da variao circadiana e circanual da temperatura.
Outra caracterstica dos sistemas de temporizao a associao das alteraes
do perodo em livre-curso com alteraes da intensidade luminosa do ambiente. Isso foi
observado em 1939, por Johnson, nos seus estudos com ratos. Esses animais, mantidos
sob iluminao constante, aumentavam o perodo em livre-curso toda vez que se
aumentava a intensidade luminosa. Hoje, aps os trabalhos extensivos de Jrgen
Aschoff (1952, 1958, 1959), sabemos que a durao do perodo, em condies
constantes, aumenta com a elevao dos nveis de iluminao em animais ativos
durante a noite, ou seja, naqueles com hbitos noturnos, e diminui naqueles com
hbitos diurnos, que so ativos durante o dia. O prprio Aschoff, em 1990, rediscute
esses dados, chamando a ateno para algumas excees importantes a esta regra, como
o ritmo de locomoo em baratas descrito por Hoffmann em 1965.
Um aspecto importante dos sistemas de temporizao circadianos sua relao
com fenmenos fotoperidicos (Arajo & Marques 2003; Golombek & AguilarRoblero 2003; Marques et al. 2003). Desde os anos 20 do sculo passado, aps os
trabalhos pioneiros de Rowan (1926 citado em Bnning 1960), com animais, e os de
Marcovitch (1924 citado em Bnning 1960), com plantas, sabe-se que h controle
fotoperidico sobre ciclos anuais. A relao entre ritmos circadianos e circanuais foi
explicitada pelos trabalhos de Erwin Bnning, ainda em 1936, como discutido em
Bnning (1960). Esse autor postulou que haveria uma base fisiolgica da induo
fotoperidica no prprio ritmo dirio de origem endgena. Controles fotoperidicos de
ciclos anuais tm sido demonstrados, exausto, em processos de florao, reproduo,
diapausa e ciclos migratrios de plantas e animais (Farner 1985, Gwinner 1986,
Golombek & Aguilar Roblero 2003, Markus et al. 2003). O mecanismo de
arrastamento fundamenta-se na possibilidade de deslocamentos de fase do ritmo
biolgico causado pelo ciclo ambiental, principalmente a alternncia do claro e do
escuro, ou seja, do dia e da noite. Mesmo um nico pulso de luz (em condies
170
experimentais) capaz de provocar um deslocamento de fase. Para determinados
animais, o efeito tambm obtido com pulsos de temperatura. Dependendo da fase
do ritmo na qual aplicado um pulso de luz (ou temperatura), ir provocar atrasos,
adiantamentos ou mesmo no ter efeito sobre o ritmo endgeno.
importante destacar tambm que, mais recentemente, sabe-se que diversos
outros ciclos fsicos, como os de presso atmosfrica, campos eletrostticos e
eletromagnticos, podem atuar como zeitgebers, mesmo que ainda no se tenha idia
dos possveis mecanismos envolvidos. Hastings et al. (1991), por exemplo, mostraram
que alguns roedores so sensveis a esses ciclos.
O ciclo dirio de temperatura um zeitgeber importante para plantas, como
determinado por Sweeney e Hastings (1960). So importantes tambm para insetos
(Saunders 1982) e vertebrados exotrmicos (ou ectotrmicos) (Graham & Hutchison
1979). Pulsos de temperatura so capazes de arrastar um ritmo em livre-curso, ou ento
provocar o deslocamento de fase de um ritmo j arrastado. possvel construir curvas
de resposta de fase, usando-se pulsos de temperaturas altas e baixas. Como no caso dos
fenmenos fotoperidicos, o tamanho do deslocamento e o adiantamento ou atraso de
fase vai depender da fase em que ocorre a administrao do pulso de temperatura
(Roberts 1965; Zimmermann et al. 1968, Chandrashekaran 1974). Em artigo recente,
Herzog e Huckfeldt (2003) mostram que ciclos de temperatura ambiental da ordem de
1,5o C so capazes de arrastar ritmos em culturas de neurnios identificados como parte
do sistema de temporizao circadiana (ncleos supraquiasmticos). Essas culturas so
tambm capazes de manter ciclos regulares quando mantidas sob temperaturas
constantes que variavam entre 24 a 37o C. Esses autores sugerem que o ciclo de
temperatura central (leia-se temperatura do sangue arterial que atinge o Sistema
Nervoso Central) capaz de agir sobre os neurnios dos ncleos supraquiasmticos,
constituindo-se, assim, em uma ala de retro-alimentao, ajudando a regular o sistema
temporizador. No organismo ntegro, as oscilaes da temperatura ambiente so
compensadas, mas as oscilaes da temperatura central dos prprios organismos podem
funcionar como sinais temporais.
Evidentemente, a importncia relativa de cada um dos ciclos depende da espcie
em considerao. Por exemplo, no caso da mosca-da-fruta, Dacus tryoni, durante o
estgio pupal apenas o ciclo de temperatura importante (Bateman 1955). Por outro
lado, a interao entre o ciclo claro-escuro e o ciclo de temperatura que determina o
ritmo de atividade em Leucophaea maderae, na qual ambos os ciclos arrastam
171
eficientemente o ritmo de atividade dessa espcie (Roberts 1965). Como esses animais
so mais ativos na fase escura e na fase mais quente do ciclo de temperatura, explica-se
facilmente porque as baratas so mais vistas em atividade nas noites quentes, se
comparadas com as noites frias. Para os endotrmicos, a temperatura ambiente , em
geral, um zeitgeber fraco (Sulzman et al. 1977, Aschoff & Tokura 1986, Francis &
Coleman 1988). Em hamsters, no entanto, a fase do ritmo de atividade, que arrastada
pelo ciclo claro-escuro, alterada tambm por ciclos de temperatura (Tokura & Oichi
1985).
O conhecimento sobre o papel temporizador da oferta de alimento bastante
antigo. Saunders, na segunda edio de seu livro, em 1982, cita os trabalhos pioneiros
de von Buttel-Reepen, em 1900, e o de Forel, em 1910, que mostraram a existncia de
um sentido ou memria temporal nas abelhas. essa propriedade que permite s
abelhas procurarem alimento diariamente em horrios determinados e adequados. Em
condies de laboratrio e sob condies de claro constante, Frisch e Aschoff (1987)
mostraram que o padro de atividade da colnia de abelhas pode ser sincronizado de
acordo com as caractersticas bsicas dos ritmos circadianos. A influncia da
disponibilidade de alimentos percebida tambm em outros animais, como os roedores
e mamferos (Hastings et al. 1991). Ratos, por exemplo, so muito sensveis
manipulao dos ciclos de oferta de alimentos, sendo capazes de antecipar a fase e a
intensidade da atividade locomotora, alm da alterao da temperatura corporal, entre
outras alteraes fisiolgicas (Boulos & Terman 1980). Atualmente, podemos dizer que
os ciclos de alimentao tm alguma influncia sobre o oscilador circadiano, agindo, na
maior parte das vezes, como um zeitgeber fraco (Boulos et al. 1980, Mistleberger
1994).
Tambm os fatores sociais so capazes de afetar os ritmos biolgicos, quando
em livre-curso, tanto nas condies de claro quanto de escuro constantes. H evidncias
mostrando que a interao social, em vrias espcies, capaz de arrastar os ritmos de
atividade (Regal & Connolly 1980). Por exemplo, em ratos (Halberg et al. 1954),
camundongos (Crowley & Bovet 1980), cobaias (Bttner 1992), morcegos (Marimuthu
et al. 1978), aves (Menaker & Eskin 1966), peixes (Kavaliers 1980) e os humanos
(Vernikos-Daniellis & Winget 1979, Wever 1979).
A sincronizao de perodos e a manuteno de fases estveis entre si so
observadas na relao existente entre as mes e seus filhotes, em diversas espcies de
mamferos. Durante a fase de gestao, o feto em desenvolvimento recebe as
172
informaes temporais diretamente da me, atravs da circulao placentria (Reppert
& Schwartz 1986). Com o nascimento, os filhotes passam a ser sincronizados pelo ciclo
de presena e ausncia da me (Andrade et al. 2003) que, nessa fase, um
sincronizador muito mais potente do que o ciclo de claro e escuro ambiental
(Viswanathan & Chandrashekaran 1985).
Os processos de sincronizao no-ftica, evidentes nesses casos, tambm so
importantes na fase adulta dos animais. Isso foi evidenciado de forma irrefutvel pelos
trabalhos de N. Mrosovsky, iniciados em 1988 (Mrosovsky 1988). Esse e os trabalhos
seguintes (Mrosovsky et al. 1989, Mrosovsky & Salmon 1990) mostraram que, em
ratos de laboratrio, uma simples mudana de gaiola tem efeito importante sobre o
sistema circadiano desses animais. Sabemos hoje que a apresentao de novos
estmulos (estar em outra gaiola), ou a prpria manipulao dos animais (na mudana
de gaiola), so os fatores geradores desses efeitos. Os ritmos em livre-curso podem ser
sincronizados a perodos definidos e precisos pela apresentao diria de pulsos de
interao social, apresentao de uma roda de atividade, ou mesmo o bloqueio da
atividade por meios mecnicos (Mrosovsky 1995).
As conseqncias desses fenmenos de sincronizao e de deslocamentos de
fase por variveis no-fticas so variadas e importantes para uma insero adequada
do animal em seu ambiente. Aparentemente, o sistema de temporizao sensvel e/ou
suscetvel a processos de retroalimentao atravs do ciclo de atividade do animal, ou
seja, a prpria atividade locomotora estaria tambm modulando o ciclo de
atividade/repouso dos animais. Os trabalhos de Mrosovsky levam para essa linha de
pensamento. Face a esses dados, foi possvel retomar uma questo controversa,
formulada na dcada de 70 do sculo passado por Aschoff e Wever (1976), na qual os
dois autores afirmavam que na espcie humana a interao social teria papel importante
para a sincronizao dos indivduos. Desde aquela poca, no se conseguia avanar
muito em relao aos possveis mecanismos envolvidos nesses processos. Hoje em dia,
em razo dos resultados obtidos com experimentos com o uso de drogas, por exemplo,
benzodiazepnicos (Turek & van Reeth 1988, Hastings et al. 1991), que sabidamente
interferem com a atividade locomotora, se retomou a questo da interao entre drogas
e atividade e os seus papis diferenciais para os processos de sincronizao e
arrastamento (Ralph & Mrosovsky 1992).
173
Desde o sculo XIX tem havido uma descrio generalizada da existncia de
ritmos biolgicos nos mais diversos organismos, tanto em plantas quanto em animais.
Essa demonstrao foi extremamente importante em termos histricos para comprovar
a existncia real dos ritmos biolgicos, incluindo o seu carter endgeno. Hoje em dia,
tem se sobreposto a esses dados demonstrativos a viso dos ritmos biolgicos como
uma expresso conjunta e coordenada de fatores endgenos e exgenos, resgatando, de
certa forma, a importncia do papel do ambiente na expresso da ritmicidade biolgica.
H uma tendncia crescente na literatura mais atual em se considerar como
igualmente importante a influncia direta de fatores externos sobre o sistema de
temporizao, assim como sobre a prpria expresso dos ritmos como resultado dessas
influncias (Waterhouse & Minors 1988, Minors & Waterhouse 1989, Marques et al.
2003). Nessa viso mais moderna, os ritmos biolgicos refletem a contribuio, em
maior ou menor grau, de componentes endgenos, de alteraes naturais sobre os
sistemas de temporizao, da expresso direta sobre a expresso dos ritmos
(mascaramento) e da prpria interao entre os diferentes ritmos dentro do organismo
(Minors & Waterhouse 1987, Marques et al. 2003).
Essa viso integrada de fatores internos e externos corresponde observao de
que as diversas funes em um determinado organismo no s se sincronizam ao
ambiente externo, mas tambm se relacionam temporalmente umas s outras. Haveria,
ento, uma relao de fases estvel entre diferentes ritmos, caracterizando o que se
chama de ordem temporal interna (Marques et al. 2003, Rotenberg et al. 2003),
requerendo para a sua consecuo o acoplamento de ritmos endgenos. Tal
organizao, representativa de uma condio de sade no seu sentido mais amplo, pode
ser rompida em determinadas condies ambientais. Nesses casos h prejuzos
irreversveis que levam a alteraes de crescimento e longevidade de diferentes
espcies, como demonstrado pelos trabalhos de Pittendrigh e Minis (1972), Saunders
(1976, 1982) Andrade et al. (2003) e Moreno et al. (2003), onde havia alterao
freqente dos sincronizadores externos.
A compreenso da ritmicidade biolgica no passa, portanto, apenas pela
avaliao de ritmos isoladamente, mas envolve a interao de freqncias, algumas
com correlatos geofsicos e outras no (Halberg et al. 1979, Arajo & Marques 1997,
2003). sabido que a endogenicidade dos ritmos biolgicos proporciona espcie uma
capacidade antecipatria em relao a eventos que ainda iro ocorrer. Essa
caracterstica permite ao organismo a organizao prvia de recursos e de atividades,
174
antes mesmo que sejam necessrios (Pittendrigh 1960). Isso significa que a expresso
de um determinado ritmo biolgico pode ser fundamental para antecipar uma mudana
no ambiente, antecipando uma fase mais propcia do ciclo ambiental para a
sobrevivncia da espcie. Por outro lado, a expresso de um ritmo biolgico pode ser
fundamental para garantir uma determinada funo, ou antecipar uma mudana no
prprio meio interno, como, por exemplo, a secreo de um determinado hormnio. Os
ritmos com correlatos com ciclos geofsicos estariam relacionados funcionalmente com
a adaptao a alteraes recorrentes, portanto previsveis, no ambiente em que o
organismo vive. Por outro lado, os ritmos sem correlatos com ciclos geofsicos estariam
relacionados com antecipao de mudanas no prprio meio interno dos organismos
(Arajo & Marques 2003).
Dentre os ritmos com correlato com ciclos geofsicos, o principal deles o de
freqncia circadiana. O correlato geofsico sincronizador a alternncia recorrente do
dia e da noite, constituindo um ciclo claro e escuro, alternncia essa que serve como um
desafio ambiental recorrente. Animais de hbitos noturnos, como os roedores de
maneira geral, ratos e camundongos de maneira especfica, tm um ritmo circadiano de
atividade e repouso, no qual a atividade concentra-se mais durante a fase de escuro,
enquanto o repouso fica alocado mais fase de claro do ciclo claro-escuro (ciclo dianoite).
Esse ritmo gerado endogenamente, como j sabemos. Isso pode ser
demonstrado de maneira relativamente fcil, transferindo animais de laboratrio para
condies de ausncia de pistas temporais ambientais. Nessa condio observa-se a
persistncia da ritmicidade circadiana cuja expresso chamada de livre-curso, na qual
o ritmo continua a se manifestar, mesmo que apresentando algumas alteraes no seu
perodo. A expresso da ritmicidade em condies de livre-curso, implica na existncia
de um oscilador endgeno que continua gerando o ritmo circadiano de
atividade/repouso, independente das informaes temporais provenientes do ambiente.
Quando na presena de informaes temporais fornecidas pelo ambiente, o
ritmo de atividade/repouso ajustado de acordo com o padro temporal do ambiente.
Ou seja, alm do perodo, agora imposto pelo zeitgeber ou sincronizador externo, para
o qual o animal ajusta o seu ritmo para o mesmo perodo do ciclo claro-escuro, h
tambm uma relao de fase precisa, na qual a atividade realizada no escuro (noite) e
o repouso no claro (dia). Esse o chamado mecanismo de arrastamento ou
sincronizao como j discutido (vide tambm Marques 2003).
175
Hoje em dia h evidncias experimentais mostrando que o sistema de
temporizao circadiana um conjunto complexo de osciladores, havendo ritmos
gerados por um dos principais osciladores circadianos os ncleos supraquiasmticos
(NSQ) do hipotlamo e outros gerados de forma independente do NSQ. possvel
dissociar, por exemplo, ritmos circadianos da temperatura central e do ciclo
atividade/repouso (Diez-Noguera & Diambra 2003). possvel caracterizar tambm em
alguns animais (por ex., ratos) um sistema gerador de ritmicidade circadiana sensvel a
ciclos de alimentao e/ou sensveis a determinadas drogas, como a metanfetamina
(Stephan et al. 1979, Kosobud et al. 1998). Essa complexidade organizativa pode ser
aumentada mais ainda se lembrarmos que j foi demonstrado que mesmo tecidos
perifricos possuem a capacidade de gerar ritmos circadianos. Por exemplo, a retina de
hamster mantida em cultura in vitro secreta melatonina com um padro circadiano,
como descrito por Tosini e Menaker (1996) e, mais recentemente, por Balsalobre et al.
(2000), com outros tecidos.
Frente a todas essas informaes, o sistema de temporizao circadiana visto,
atualmente, como um sistema multioscilatrio, envolvendo diversos elementos,
incluindo os prprios NSQ, tambm eles considerados como uma estrutura
multioscilatria. Os mecanismos neurais envolvidos no processo de gerao e
sincronizao dos ritmos circadianos so bem conhecidos, pelo menos para o principal
gerador que so os NSQ. No caso dos outros osciladores, praticamente nada se sabe,
nem sobre o processo de gerao e nem sobre os processos de sincronizao, embora
mais recentemente tenha sido sugerida a presena de relgios no fgado (Stokkan et
al. 2001).
Em face de todas essas informaes, razovel supor que a compreenso da
ritmicidade biolgica como um todo deva contar no s com a contribuio dos ritmos
circadianos, mas tambm com a participao de ritmos com outras freqncias, com e
sem correlatos geofsicos, como j vimos anteriormente. A apreenso dessa idia
permitir entender melhor todos os processos biolgicos, particularmente aqueles que
envolvem desenvolvimento, crescimento, amadurecimento e envelhecimento dos
organismos, como discutido por Halberg et al. (1972, 1979) e, mais recentemente, por
Arajo (1995) e Arajo e Marques (1997, 2003).
176
Pode-se pensar em um sistema mais complexo, que englobe as diversas
freqncias que temos discutido aqui? A resposta afirmativa, havendo hoje em dia
diversas evidncias experimentais (Arajo & Marques 1997, 2003). A compreenso da
ritmicidade biolgica no passa apenas pelos ritmos circadianos, mas tambm pelos
ritmos com outras freqncias, tanto aquelas com correlatos com os ciclos geofsicos,
quanto as que no apresentam esta propriedade. De uma certa maneira, com esta
abordagem possvel compreender melhor todos os processos naturais dos prprios
ciclos biolgicos, como os processos de desenvolvimento, de crescimento, de
amadurecimento, de envelhecimento e tambm os aspectos filogenticos (Halberg et al.
1972, Arajo & Marques 1997, 2003).
A integrao de fenmenos em diferentes nveis de organizao dentro dos
organismos e em torno deles, o meio ambiente, ocorre certamente no tempo e no espao
(Menna-Barreto & Marques 2003). Os ritmos das diversas atividades e sistemas
fisiolgicos, por exemplo, esto numa variedade enorme de tempos, de fraes de
segundos a horas. Esses ritmos podem ser modulados pela expresso de outros ritmos.
Alm disso, vrios desses ritmos, de diferentes sistemas e funes fisiolgicas e
comportamentais, se relacionam mutuamente por meio de processos de integrao, com
ritmos de outros perodos, por exemplo, com os ritmos infradianos de 4-5 dias ou de
aproximadamente 30 dias, como dos ciclos estrais de ratos ou da menstruao da
mulher e de alguns outros primatas.
Nos diversos ciclos reprodutivos dos diferentes animais e plantas, vemos que a
escala de tempo das inter-relaes de freqncias torna-se mais e mais ampla e
complexa. A resoluo dessas interaes, mltiplas e variadas, um desafio para a
elaborao de uma viso integrada do fenmeno biolgico (Halberg 1981, Cornlissen
et al. 1982, Arajo 1995, Arajo & Marques 1997, 2003).
177
manuteno dos parmetros biolgicos em um nvel constante (Arajo & Marques
1997, 2003).
No entanto, a regularidade e a periodicidade consistente dos padres ultradianos
so fortalecedoras do modelo adaptativo. Uma sincronizao dos eventos intermitentes,
tpico de um padro ultradiano, promove uma utilizao econmica da energia
necessria s funes biolgicas. Por esse procedimento haveria uma melhor
distribuio temporal e espacial dos recursos energticos disponveis, com a
possibilidade de utilizao mais econmica e completa de substratos e produtos por
processos independentes. Sendo assim, a ritmicidade ultradiana seria de utilidade para a
coordenao de processos metablicos e comportamentais em uma srie de eventos de
ocorrncia simultnea, todos eles funcionando com eficincia mxima. So conhecidos
j h algum tempo ajustes de fase promovidos pela oscilao circadiana sobre uma srie
de oscilaes ultradianas (Aschoff & Gerkema 1985). No ciclo viglia/sono, por
exemplo, o incio do sono tem um efeito de ajuste de fase para a ritmicidade ultradiana
de secreo dos hormnios prolactina, GH e LH (van Cauter & Refetoff 1985). O perfil
do cortisol plasmtico o resultado de uma sucesso de pulsos da glndula supra-renal,
onde a magnitude desse perfil modulada por um ritmo circadiano (van Cauter &
Honickx 1985).
Diversos fatores parecem ter efeitos pronunciados sobre o padro ultradiano de
secreo de determinados hormnios ligados aos ciclos estrais e reprodutivos. Por
exemplo, a freqncia de liberao ultradiana de gonadotrofinas sofre mudanas
durante o ciclo menstrual (Veldhuis et al. 1984, Soules et al. 1985, Caldas et al. 1993).
controlada
(Schwartz
1969).
ovulao
circadiana
ocorre,
178
receptividade sexual, esto todos relacionados ao sistema circadiano. Esses eventos
ocorrem de forma precisa apenas em determinados momentos do dia, mas somente
naqueles dias em que sua ocorrncia esperada (Schwartz 1969, Fitzgerald & Zucker
1976, Lloyd et al. 1982b, Keefe & Turek 1985). Alm disso, todos os eventos
circadianos relacionados aos ciclos reprodutivos devem ocorrer em uma poca
especfica do ano (Reiter & Follet 1980, Follet & Follet 1981, Bronson 1987). No
sem razo, portanto, que h vrias evidncias mostrando ritmos circadianos de
nascimento e morte, incluindo a prpria sazonalidade de nascimentos de animais
humanos e no humanos (Aschoff 1981, Smolensky et al. 1982, Roenneberg & Aschoff
1990, Lercherl et al. 1993).
A modulao de perodos circadianos e infradianos envolve diversos ritmos. Por
exemplo, os perodos circadiano e circasseptano (semanal), nos casos das mitoses do
epitlio corneal ou mesmo no contudo de cidos nuclicos do fgado de ratos
(Marques et al. 1988, 1989). H modulao de perodos circadiano e circamensal nos
ritmos da temperatura corporal, presso arterial, ciclos hormonais e de comportamento,
incluindo a espcie humana (Ferin et al. 1974, Pengelly 1974, Halberg 1988).
179
associados com mecanismos e processos reprodutivos cobrem um amplo espectro de
freqncias. Essas vo desde as chamadas liberaes pulsteis (ultradianas) de
hormnios, at a faixa infradiana. Mesmo aqui possvel descrever em diferentes
sistemas e organismos, diferentes perodos, representativos dos diversos ciclos estrais e
menstruais, a caracterstica sazonalidade da reproduo e do nascimento de filhotes,
passando pela marcao circadiana extremamente rgida para algumas variveis do
processo (Follet & Follet 1981).
H um outro ciclo biolgico em que a presena simultnea de freqncias indo
da faixa ultradiana at a infradiana se mostra muito claramente. O ciclo
atividade/repouso, ou no caso especfico dos humanos, o ciclo viglia/sono, um bom
exemplo da existncia e da interao de diferentes freqncias, seja nos seus aspectos
fisiolgicos ou ontogenticos. A presena de diferentes freqncias atuando, inclusive
com diferentes pesos ou contribuio de cada uma delas, so descritas j h algum
tempo, ao longo do ciclo de vida dos humanos (Benoit 1981, Menna-Barreto et al.
1993). Por outro lado, os trabalhos de Sue Binkley, registrando a atividade locomotora,
os nveis hormonais e o ciclo atividade/repouso, em mulheres saudveis, permitiram
descrever ritmos de freqncias circadiana, semanais (circasseptanos), menstruais,
lunares e circanuais em todas essas variveis (Binkley et al. 1989, Binkley 1990, 1992).
No presente momento, podemos apenas especular sobre a importncia e o papel
fisiolgico dessas interaes, em face das poucas informaes que dispomos. lgico
que o(s) sistema(s) de temporizao circadiana deve(m) ter um papel central na
organizao temporal dos processos descritos acima, sejam processos reprodutivos ou
no. Isso porque muitos eventos relacionados com a reproduo variam nitidamente
com um padro circadiano. No entanto, a expresso hormonal caracteristicamente
ultradiana, seja ela pulstil ou no, mesmo que modulada de forma circadiana. Isso
pode ser observado nas suas caractersticas da amplitude de variao ou na sua prpria
freqncia. Por outro lado, como vimos anteriormente, sabe-se h muito que o prprio
sistema circadiano deve estar envolvido na avaliao de alteraes fotoperidicas ao
longo do ano, com o suceder das diferentes estaes do ano (Turek & van Cauter 1988,
Golombek & Aguilar-Roblero 2003, Marques 2003a, Marques et al. 2003).
CONCLUSO
180
Pode-se dizer que, a partir dos anos 60 do sculo passado, a Cronobiologia,
atravs da demonstrao da ubiqidade da organizao temporal biolgica e do
funcionamento rtmico de estruturas e funes, tem destacado o tempo como uma
dimenso bsica dos organismos vivos. Os estudos cronobiolgicos mostram e
estabelecem, de certa forma, o princpio de uma coordenao para a ritmicidade
biolgica, por meio de processos essencialmente dinmicos, melhor do que a viso um
tanto simplista da regulao para manter a constncia, onde os ritmos eram vistos
apenas como fenmenos secundrios. Segundo o nosso ponto de vista, a cronobiologia
fornece modelos mais adequados da funo biolgica, integrando ritmos celulares e
neuroendcrinos bsicos, atravs da construo de redes rtmicas em termos estruturais
e funcionais. O possvel valor adaptativo desses esquemas de organizao, por meio de
processos dinmicos de integrao e modulao, fortalecido em razo da
possibilidade ampliada de ajustes finos aos ciclos ambientais.
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191
Captulo 8
COMUNICAO
Charles T. Snowdon
snowdon@macc.wisc.edu
Department of Psychology
University of Wisconsin, Madison, USA
192
1. Introduo
Quase todos os animais possuem algum tipo de comportamento social. At
mesmo a espcie bissexual mais solitria deve encontrar um parceiro para se
reproduzir, e as espcies assexuadas competem de alguma forma entre si. A
comunicao envolve como os animais lidam suas relaes sociais, no apenas com os
membros de sua prpria espcie, mas tambm com os de outras espcies com os quais
podem competir por recursos, ou ainda com predadores e presas. Portanto,
compreender como e porque os animais se comunicam importante para que se possa
entender o comportamento e as relaes sociais desses animais.
O modelo mais simples de comunicao consiste de trs elementos: um emissor,
um sinal e um receptor (Smith 1977). Esse modelo muito simplificado. Um grupo de
macacos muriqui (Brachyteles sp.) da Mata Atlntica pode compreender entre 40 a 60
indivduos, com muitos deles produzindo diferentes sinais complexos em intervalos
muito prximos e que podem ser recebidos pela maioria dos outros macacos do grupo.
Tais interaes complexas so difceis de serem entendidas. A resposta que um animal
receptor d frente a um sinal pode, ela prpria, tambm ser um sinal que, por sua vez,
recebido por outros indivduos e respondido com outro sinal. Tal situao de sinais
entre indivduos mais razovel do que admitir-se um sistema com um nico emissor,
um nico sinal e um receptor (Snowdon 1988). No entanto, para apresentarmos os
aspectos importantes da comunicao, inicialmente devemos focar nesta unidade mais
simples (emissor sinal receptor).
Mesmo essa simples unidade se torna extremamente complexa quando a
analisamos integralmente. Considere um pssaro macho cantando no incio da estao
de acasalamento. O sinal o canto, que pode ser gravado para anlise posterior. Sua
complexidade varia acentuadamente entre diferentes espcies. Um caso o dos
papagaios amazonenses que produzem sons extremamente complexos e raramente
repetem uma seqncia fixa. Papagaios treinados por humanos podem at mesmo
imitar a fala humana e alguns papagaios excepcionais conseguem usar sons
semelhantes fala para nomear objetos e identificar a cor, a quantidade ou o material
de diferentes objetos (Pepperberg 1999). No outro extremo est um bem-te-vi norte
americano que tem um canto com trs notas uma nota parecida com um assobio,
seguida de uma a duas notas em um tom mais baixo na escala musical (por ex., Do - Si
- Si). Entre os papagaios e os bem-te-vis, existem aves com vrios graus de
complexidade de canto.
193
Uma vez identificado o canto como um sinal, podemos apresentar mais
questes: por que alguns cantos so complexos e outros so simples? Haveria riscos na
emisso de cantos (por ex., um predador poderia estar ouvindo)? Diferentes tipos de
ambientes afetam diferentemente a transmisso do canto: pense nas diferenas de
visibilidade entre a Mata Atlntica, a floresta amaznica, o cerrado e a caatinga.
Diferentes ambientes tambm influenciam a distncia que os cantos podem atingir e sua
durao. Podemos ir ainda mais longe: como os cantos so produzidos? Que estruturas
mecnicas esto envolvidas na produo do canto? Como o crebro controla o canto?
Que mecanismos um receptor necessita para decodificar o canto? Que estruturas
sensoriais esto envolvidas? Como o crebro interpreta os cantos?
Podemos estudar mais detalhadamente o animal emissor. Por que um macho
canta? Uma explicao ao nvel fisiolgico que o hormnio sexual, a testosterona,
est aumentada no incio da estao de acasalamento e aumenta na freqncia de canto
associado ao aumento no comportamento agressivo e sexual. Ao nvel comportamental,
observamos que outros machos evitam o macho que canta, ao contrrio das fmeas, que
so atradas por ele, de modo que os machos provavelmente cantam para comunicar a
outros machos que esto defendendo um territrio e, s fmeas, para informar que esto
prontos para acasalamento. Em termos de desenvolvimento, sabemos que muitas aves
jovens ouvem o canto dos adultos e praticam esse canto mais tarde, de forma que
podemos dizer que essas aves cantam porque aprenderam o canto num perodo sensvel
de seu desenvolvimento e o praticaram para excuta-lo com habilidade. Finalmente,
podemos estudar o emissor ao nvel evolutivo: se pudssemos amostrar vrios machos e
gravar seus cantos, provavelmente encontraramos que numa mesma espcie os
indivduos com cantos mais altos, mais freqentes e mais complexos foram mais bem
sucedidos em afastar competidores e atrair parceiros sexuais e, portanto, tm maior
sucesso reprodutivo, o que levou a presses evolutivas que selecionaram esses cantos
mais complexos.
A anlise dos animais receptores da mensagem mais complicada. Uma vez
produzido um som no ambiente, muitos animais receptores podem detect-lo. Uma ave
macho da mesma espcie do emissor deve ser apta a identificar que o canto produzido
por um coespecfico e deve, ento, avaliar se deve ou no desafiar o emissor do canto.
Uma fmea da mesma espcie tambm precisa identificar se o canto de algum
coespecfico para, ento, avaliar o vigor e a complexidade do canto antes de decidir
acasalar-se ou no com o macho emissor. Uma ave recm eclodida de alguma forma
194
codifica no crebro o padro de canto do seu pai e lembrar desse padro um ano
depois, quando inicia seu prprio canto. J o predador no distingue a espcie, mas
pode se aproximar dessa presa. Um macho de outra espcie de ave provavelmente ouve
o canto, porm para ele o som irrelevante, representando simplesmente uma fonte
adicional de rudo com a qual tem que lidar ao emitir seu prprio canto. Uma pessoa
inexperiente provavelmente interpretar o canto em termos musicais, apreciando as
melodias que o pssaro produz. Um bilogo treinado pode utilizar o canto para contar o
nmero de machos e o nmero de espcies presentes na rea.
Como pode ser visto, este modelo simplificado de emissor-sinal-receptor suscita
muitas questes e rapidamente se torna bastante complexo. No restante deste captulo,
sero explorados os tipos de sinais utilizados e sero examinados quais sinais so mais
adequados para cada contexto. Em seguida, sero examinados diferentes modelos da
funo de comunicao e sobre os tipos de coisas que os animais comunicam. O
captulo concludo versando sobre o desenvolvimento da comunicao.
2. SINAIS
195
Os sinais acsticos so produzidos de diferentes formas. Na maioria dos
mamferos, incluindo os humanos, h um rgo especializado localizado na garganta, a
laringe, o qual pode ser estendido ou encurtado produzindo diferentes ondas de som. O
ar expelido dos pulmes produz uma vibrao na laringe numa freqncia tpica (ou
fundamental). No homem adulto essa freqncia pode variar entre 100 e 150 Hz (ou
vibraes por segundo) e na mulher adulta varia de 150 a 300 Hz. Quando uma pessoa
fala, usa tipicamente essa freqncia fundamental, mas quando canta muda
constantemente a extenso da laringe para produzir sons de ondas mais longas ou mais
curtas (Rubin & Vatikiotis-Bateson 1998).
No entanto, apenas a vibrao da laringe no suficiente para a complexidade
de sons dos humanos e dos outros animais. A complexidade provm de mudanas
rpidas em outras estruturas. A corrente de ar pode ser direcionada atravs da boca e do
nariz (este ltimo muito importante na produo do som de muitas palavras em
Portugus). A lngua, dentes e lbios podem se mover e moldar-se de vrias formas, e
mesmo a forma da cavidade oral pode tambm ser alterada para produzir diferentes
sons. A grande variedade do som dos mamferos pode ser explicada pelas mudanas
rpidas na forma e movimento dessas estruturas, alterando-se tambm o tempo dessas
mudanas (Hauser 1966). Por exemplo, os macacos guariba machos (Alouatta sp.) do
Brasil tm grandes sacos na garganta que so usados para amplificar os sons. Seus
gritos podem ser ouvidos a grande distncia (at 2 km).
Em pssaros canoros os sinais acsticos so mais complexos. Ao invs de uma
nica laringe vibratria localizada na traquia, muitos pssaros tm dois rgos
vibratrios, chamados siringe, cada um localizado em cada brnquio. Cada siringe
independentemente controlada pelo crebro. Assim, com dois rgos vibratrios, ao
invs de um, os pssaros produzem sons altamente complexos (Gaunt & Nowicki
1998). Os insetos tm um sistema respiratrio muito diferente e no conseguem usar ar
expirado para produzir sons, de forma que usam outros meios. Os grilos tm em suas
pernas e corpo cristas na forma de pente, de maneira que esfregando rapidamente suas
pernas sobre esses pentes produzem sons para comunicao (Hoy et al. 1977).
Uma vez produzido o som, as vibraes difundem-se do emissor por meio de
ondas sucessivas. Os sons podem variar numa ampla faixa de freqncias. A espcie
humana acostumada a sons dentro da faixa de seu ouvido (de 60 a 18.000 Hz ou
vibraes por segundos), mas muitos animais produzem sons fora dessa faixa de
audio. Esses sons podem ser detectados somente com instrumentos especializados
196
(Pye & Langbauer 1998). Cada freqncia tem um comprimento de onda caracterstico.
A velocidade do som no ar de aproximadamente 300 m s-1, de forma que um som com
freqncia de 300 Hz tem comprimento de onda de 1 m. Uma freqncia 10 vezes
maior (3000 Hz) tem comprimento de onda de 10 cm, e uma freqncia 100 vezes
maior tem comprimento de onda de 1 cm. Ao contrrio, um som 10 vezes menor (30
Hz) tem comprimento de onda de 10 m. A velocidade do som na gua 5 vezes maior
que no ar, de forma que um som produzido com a mesma energia pode deslocar-se 5
vezes mais na gua (Tyack 1998).
Por que isso importante? H duas razes. Primeiro, gasta mais energia
produzir vibraes em alta taxa do que em baixa taxa, de forma que sons de alta
freqncia despendem mais energia para produzir a mesma emisso do que sons de
baixa freqncia devido inrcia das molculas de ar que precisam ser ativadas.
Segundo, aspectos do ambiente, como rvores, folhas, rochas etc. refletiro sons de
comprimentos de onda curtas (alta freqncia) mais prontamente do que sons de ondas
longas (baixa freqncia). Essas caractersticas fsicas da freqncia do som levam a
algumas idias interessantes sobre o desenho do sinal (Wiley & Richards 1978).
Como voc delinearia um som para longas distncias? Baseado nas
propriedades fsicas do som, os de baixa freqncia percorreriam distncias mais longas
e passariam por obstculos mais facilmente do que os sons de alta freqncia. Alguns
animais, como os elefantes e algumas baleias, produzem sons de freqncias muito
baixas, abaixo da faixa de audio humana (Pye & Langbauer 1998). Freqentemente
os seres humanos percebem esses sons de baixa freqncia simplesmente como
vibraes no solo. Pesquisadores na frica tm usado alto-falantes gigantes para
reproduzir os sons dos elefantes e encontraram que esses animais ouvem e respondem a
esses sons mesmo a distncias de 2 a 3 km (Langbauer et al. 1991). Dado o enorme
tamanho das baleias e pelo fato do som ser transmitido mais rapidamente na gua, os
sons de baixa freqncia emitidos pelas baleias podem atingir vrias centenas de
quilmetros.
E com voc delinearia um som para localizar coisas pequenas? Novamente, com
base na fsica do som, aqueles de alta freqncia seriam refletidos pelos objetos
pequenos, enquanto que os sons de baixa freqncia passariam ao redor de objetos
pequenos. Tanto morcegos quanto golfinhos usam ecolocao para localizar as presas.
Eles emitem pulsos de sons de alta freqncia (acima da faixa de audio humana),
usando o tempo de pausa entre os pulsos para ouvirem os ecos. O tempo entre a
197
produo de um pulso e a audio do eco uma medida da distncia que o objeto est
do emissor menor o tempo para ouvir o eco, mais prximo est o objeto (Pyer &
Langbauer 1998). Experimentos tm mostrado que os morcegos podem navegar entre
pequenos fios colocados em uma sala e podem capturar rapidamente uma grande
quantidade de pequenos insetos (Griffin 1958).
Os fatores ambientais afetam o deslocamento do som. Em florestas tropicais, h
grande diferena de temperatura entre o cho e a atmosfera no amanhecer e no
anoitecer. Essa diferena trmica atua como uma lente que reflete sons de volta para o
cho, significando que os sons produzidos no solo atingem distncias at duas vezes
maiores pela manh e anoitecer do que ao meio-dia. (Waser & Waser 1977). Assim,
como esperado, a maioria das aves e muitos macacos altamente vocalizadores, como os
macacos guariba e titi (Callicebus sp.), emitem sinais sonoros mais freqentemente pela
manh e final da tarde do que ao meio-dia (Sekulic 1982).
Fatores ambientais podem distorcer mais alguns tipos de vocalizaes do que
outros. Se h muita vegetao, os sons so refletidos por essa vegetao, produzindo
reverberao (ou o eco produzido por um sintetizador). A reverberao dificulta a
percepo dos intervalos entre diferentes notas ou partes das vocalizaes. Sons de alta
freqncia deterioram-se mais rpido do que os de alta freqncia, no apenas porque
necessitam de mais energia para serem produzidos, mas tambm porque so mais
facilmente refletidos e absorvidos pela vegetao.
Dois experimentos ilustram esses pontos. Um estudo registrou chamadas
naturais de macacos guariba emitidas prximas e a muitos metros de distncia, em local
onde havia reverberao (Whitehead 1987). Esses dois sons foram seqenciados de
duas formas: normal-reverberao, que seria o padro de se ouvir caso o macaco
guariba estiva se afastando; e reverberao-normal, que o padro quando o macaco se
aproxima. Essas duas seqncias foram reproduzidas por alto-falantes a vrios grupos
dos macacos guariba. Eles basicamente ignoraram a seqncia que indicava que o
macaco estava se afastando, mas aproximaram-se do alto-falante e comearam a
responder com chamadas e ameaas seqncia representando a aproximao de um
estranho ao grupo. Esse resultado sugere que os macacos podem usar mudanas na
reverberao das vocalizaes para detectar se outros macacos esto se aproximando ou
se afastando (Whitehead 1987).
O segundo experimento foi feito com mico leozinho (Cebuella pygmaea) no
oeste da Amaznia (de la Torre & Snowdon 2002). Eles so os menores macacos do
198
mundo (cerca de 120 g) e vivem em reas muito pequenas (< 1 ha). Eles tm trs tipos
de chamadas de contato. Todos so de alta freqncia, mas um tem uma modulao de
freqncia (variao em freqncia) de 30 vezes por segundo; o segundo mais alto e
tem vrias notas curtas emitidas na freqncia de aproximadamente 16 notas por
segundo; e o terceiro tem somente duas notas. Exemplos dessas chamadas foram
tocados no ambiente natural e regravados a 10, 20, 40 and 80 m. Aos 40 m foi
impossvel gravar o primeiro chamado e o segundo estava bastante distorcido, perdendo
componentes de alta freqncia e apresentando vrias reverberaes. Ao contrrio, a
terceira chamada pde ser gravada a 80 m de distncia. A primeira chamada apresentou
distoro mesmo quando gravada a 10 m de distncia. Os macacos ajustaram
adequadamente o uso dessas chamadas. Eles usaram a primeira apenas quando estavam
numa faixa de 10 m do outro sagi; usaram a segunda chamada quando estavam mais
longe e a ltima somente a maiores distncias (de la Torre & Snowdon 2002).
Um problema com qualquer forma de comunicao que o emissor fica mais
evidente no apenas para os coespecficos, mas tambm para predadores. O
micoleozinho emite chamadas com altas freqncias (8 a 14 kHz). Entre os principais
predadores dos sagis esto as aves, como guias e falces. A maioria das aves no
ouve muito bem os sons acima de 5 a 6 kHz, de forma que as chamadas de alta
freqncia dos micoleeszinhos podem ser uma adaptao que evita predadores. No
entanto, animais com corpos pequenos geralmente emitem chamadas com sons em
freqncias maiores do que as emitidas por animais maiores. interessante notar que
todos os outros sagis e micos, mesmo os relativamente grandes (700g) micos lees do
sudeste do Brasil, tm chamadas de freqncia muito alta. Isso sugere que essas
chamadas no sejam simplesmente devido ao pequeno tamanho corporal, mas
provavelmente sejam adaptaes contra predadores (Snowdon & de la Torre 2002).
Muitos animais apresentam dois tipos de resposta a predadores. Algumas vezes,
um animal produz um som de alta freqncia (chamada de alarme) e os outros animais
ficam imveis e permanecem assim por vrios minutos. Outras vezes, vrios membros
do grupo movem-se em direo ao predador atacando-o, enquanto emitem gritos altos,
fceis de serem localizados. Aves e sagis vivendo num mesmo habitat produzem sons
de alarme e mobbing semelhantes entre si. Estudos recentes desenvolvidos na frica
mostraram que os macacos podem entender os cantos de alarme contra predadores
emitidos pelas aves (Hauser 1998, Seyfarth & Cheney 1990), e que as aves entendem
os sons emitidos pelos macacos.
199
Uma outra caracterstica do som que difundido rapidamente. A menos que o
som seja repetido, ou que o animal receptor tenha sido alertado quanto ao som, ele pode
ser difcil de ser detectado. Isso bom no caso de predadores, mas no bom se os
outros membros do grupo no esto alertas ou ouvindo. Algumas vezes os animais
emitem vrios sons para alertar o animal receptor sobre o que vai acontecer. O
silncio tambm pode ser um sinal. Ao meio-dia a oeste da Amaznia, a maioria dos
membros de um grupo de micoleeszinhos descansa ao sol. No entanto, um animal
permanece separado do resto do grupo e produz, a cada poucos segundos, chamadas a
uma taxa aproximadamente constante. O restante do grupo relaxa medida que essas
chamadas continuam, mas to logo o animal vigia pra as chamadas, os outros
membros do grupo ficam em alerta e imveis. Nesse caso, a informao transmitida
pelo silncio (Snowdon & Hodun 1981).
Sinais Visuais
Os sinais visuais so potencialmente muito mais complexos que os acsticos.
Eles podem variar de acordo com a parte do corpo usada; h grande variao na cor e
nos padres de cor; pode haver uma ampla variedade de posturas; e o movimento
fornece um surpreendente potencial para complexidade, uma vez que cada msculo do
corpo pode ser ativado independentemente um do outro (Hailman 1977). Embora os
sinais visuais possam ser gravados em filmes ou discos de vdeo para anlises
posteriores, so muito mais difceis de serem analisados com preciso do que os sinais
acsticos. Alm disso, at que surgissem os recentes desenvolvimentos de programas
para analisar imagens, era difcil examin-las para trabalhos experimentais.
Os sinais visuais so produzidos de duas formas. A bioluminescncia a
produo de luz pelo organismo. Alguns invertebrados marinhos e o inseto vaga-lume
produzem uma luz brilhante a partir de reaes qumicas no corpo. No entanto, a
maioria dos sinais visuais vem do reflexo da luz do sol ou da lua. Isso significa que,
para a maioria dos animais, os sinais visuais so efetivos apenas em certas horas do dia
ou em habitas em que a luz seja disponvel.
A maioria dos organismos apresenta algum tipo de olho que detecta luz. No
olho dos vertebrados, a luz deve passar atravs da pupila na frente do olho e ser
focalizada sobre clulas receptoras na retina. H dois tipos bsicos de clulas: os
bastonetes respondem a mudanas de claro e escuro e so importantes em momentos de
baixa luminosidade; os cones respondem cor e funcionam melhor em maiores
200
intensidades luminosas. Diferentes tipos de cones respondem melhor a luzes de certos
comprimentos de onda (nos humanos correspondem ao vermelho, verde e azul). Cerca
de 5% dos homens no conseguem distinguir entre vermelho e verde e so chamados
daltnicos. Menos de 1% das mulheres apresentam essa alterao. Esse problema
acentuado nos primatas do novo mundo. Todos os macacos machos do novo mundo
testados at o momento no distinguem entre as cores vermelha e verde e cerca de
metade das fmeas so daltnicas e apenas o restante tem viso normal para cores. Os
macacos daltnicos para vermelho e verde tm dificuldade em perceber frutos maduros
contra o fundo de folhas verdes da floresta. Portanto, um grupo pode se beneficiar de
ter ao menos uma fmea com viso normal. Esses resultados sugerem que as cores
vermelha e verde no so importantes para a comunicao nos macacos neotropicais
(Caine et al. 2003). Muitos insetos no conseguem perceber luz na faixa que
denominamos vermelha, mas eles suplantam isso tendo uma boa viso na faixa de luz
ultravioleta onde os humanos no vem bem.
A maioria dos cones est localizada no centro da retina e os bastonetes mais na
periferia. Portanto, sinais com cores sero mais efetivos quando o animal receptor olhar
diretamente o emissor (Hailman 1977). Os seres humanos e outros primatas fazem bom
uso da viso binocular, resultante dos dois olhos dirigidos para frente e com campos de
viso sobrepostos. O custo de uma viso dirigida para frente que muito do mundo no
fica visvel para ns. Estire seus braos para o lado e olhe diretamente para frente. Voc
provavelmente no conseguir ver seus dedos. Agora mova lentamente seus braos para
frente at que possa enxergar seus dedos. Isso representa seu campo de viso e qualquer
coisa fora desse campo est, por definio, invisvel. O problema principal de se usar
sinais visuais que para receber o sinal o animal receptor deve estar orientado em
direo ao emissor. Ns simplesmente no podemos detectar sinais atrs de ns ou ao
nosso lado, a menos que outro sinal nos faa orientar em direo ao emissor.
Os sinais visuais so facilmente encobertos pelo ambiente. Vegetao, prdios,
neblina e poluio se combinam limitando a faixa dos sinais visuais. Os olhos tambm
podem detectar mudanas sbitas de movimento dos objetos, mas medida que nos
distanciamos desses objetos ou animais, fica gradativamente mais difcil perceber tais
movimentos sbitos. Todos esses aspectos colocam srias limitaes comunicao
visual. Os sinais visuais so usados mais por espcies diurnas do que por espcies
noturnas. Eles so mais efetivos para espcies que vivem em habitats abertos do que
para aquelas que vivem em florestas, e so mais efetivos para comunicao de curta
201
distncia do que de longa distncia. Os sinais visuais produzidos a certa distncia
devem ter movimentos maiores, mais exagerados, para serem efetivos, e sinais de alerta
em outra modalidade sensorial, digamos o som, podem ser necessrios para orientar o
animal receptor para a direo do emissor (Hailman 1977).
Os sinais visuais podem ser visveis por predadores, assim como pelos
coespecficos do emissor, mas muitos animais escondem as partes do corpo que
possuem cores vivas: em aves, essas partes podem ser expostas por curtos perodos e
posteriormente escondidas sob as asas. Mariposas e borboletas geralmente tm as partes
com cores vivas visveis no vo, mas escondidas no repouso. Supe-se que as cores
vivas e as cores altamente contrastantes tm importncia na seleo intra-sexual,
tornando um dos sexos mais atrativo que o outro. Porm, um estudo recente mostrou
que aves de cores vivas tm maior probabilidade de extino do que as de cores mais
foscas (Doherty et al. 2003). Os micos lees do sul do Brasil, com suas cores vivas e
contrastantes, esto em perigo, enquanto que os sagis comuns com cores mais fracas
prosperam mesmo habitando a mesma rea dos micos-lees. As cores vivas dos micoslees seriam parcialmente responsveis pelo declnio dessa espcie?
Sinais Qumicos
Os seres humanos geralmente no percebem muitos odores e no imaginam os
sinais qumicos como importantes nossa comunicao. No entanto, sabemos que os
odores afetam o comportamento de outras espcies. H sinais qumicos que indicam a
espcie, o sexo, o estgio reprodutivo, e tambm marcam territrios, sinalizam alarme e
marcam trilhas para fontes de alimento (Epple 1985). Estamos comeando a aprender
que os sinais qumicos influenciam tambm o comportamento humano. Os homens
preferem odores de camisetas usadas por mulheres no dia em que ovularam do que odor
de camisetas usadas em outras fases do ciclo menstrual (Singh & Bronstad 2001).
Mulheres que so amigas prximas ou que vivem juntas freqentemente sincronizam os
perodos menstruais (McClintock 1971). Odores obtidos das axilas de uma mulher num
determinado estgio de seu ciclo menstrual e cheirado por outra mulher, que esteja
numa outra fase do ciclo, acelerar ou retardar a menstruao da mulher receptora do
cheiro (Stern & McClintock 1998).
Os sinais qumicos podem ser liberados de clulas de cheiro altamente
especializadas, como as glndulas nas axilas, na regio inferior do abdome e acima da
regio pbica, na rea anogenital, ou ao redor da boca, mas podem ser originados
202
tambm de sub-produtos digestrios, como urina, fezes e suor. Muitos mamferos,
incluindo sagis, micos e possivelmente os humanos, tm uma parte especializada no
crebro, chamada rgo vomeronasal, separada do sistema olfatrio regular. Esse rgo
recebe uma conexo do teto da boca. Freqentemente os animais lambem as marcas de
cheiro de outros animais, ou inalam profundamente pela boca para transferir o cheiro
para o rgo vomeronasal.
Conhecemos muito pouco sobre como as substncias so separadas e
processadas no crebro. Em alguns insetos, h uma nica substncia que age como
atrativo sexual. fcil supor que cada espcie de inseto tenha um receptor cerebral
especial para o odor tpico de sua espcie. No entanto, nos vertebrados os sinais
qumicos geralmente possuem um grande nmero de componentes. Um estudo do
saddleback tamarin (Saguinus fuscicollis) do oeste da Amaznia detectou mais de
200 componentes qumicos na marca de cheiro e outros Calitriqudeos tambm tm
assinaturas qumicas complexas (Epple et al. 1993). inclusive difcil supor como se
pode determinar qual substncia (ou combinao de substncias) a mais importante.
O tamanho molecular de um sinal qumico pode afetar sua disperso. Um
composto de baixo peso molecular mais voltil e ser disperso pelo ar a maiores
distncias do que um composto de maior peso molecular. Uma vantagem de se produzir
uma mistura de qumicos seria que algumas substncias se difundiriam e atrairiam a
ateno de um animal receptor que estivesse mais longe, atraindo-o ao local da marca
de cheiro onde um composto mais pesado pode ter um efeito mais especfico.
Como podemos conhecer a funo de um sinal qumico que ns mesmos no
conseguimos detectar? Algumas observaes comportamentais sugerem o uso de sinais
qumicos. Algumas espcies apresentam posturas e aes que muito claramente
indicam a deposio das marcas, como, por exemplo, o esfregar a rea anogenital numa
superfcie. Outras vezes, observamos comportamento que indica que outros indivduos
esto respondendo a odores. Em muitos ungulados, os machos cheiram de forma
exagerada a urina das fmeas, snorting medida que captam ar e levantam a cabea
(uma ao chamada Flehmen, a qual transfere substncias ao rgo vomeronasal).
Nesse caso, os sinais qumicos so realmente hormnios reprodutivos que as fmeas
excretam na urina (Asa et al. 1979).
Podemos tambm usar mtodos experimentais para inferir a participao ativa
de um sinal qumico. Apresentamos duas substncias a um animal e examinamos como
ele responde a cada uma delas. Por exemplo, pode-se colocar um camundongo em uma
203
caixa que contenha duas entradas de ar. Uma dessas entradas vem de um local com um
camundongo calmo e a outra de um camundongo que acabou de receber uma injeo de
salina. O camundongo receptor dos odores ficar mais tempo em frente entrada de ar
que vem do camundongo calmo (Rottman & Snowdon 1972). Num tipo diferente de
teste, cotton-top tamarins (Saguinus oedipus, nativos da Colmbia) receberam odores
de uma fmea doadora. Nos dias em que essa fmea ovulou, o macho exposto ao cheiro
teve ereo e aumentou a taxa de acasalamento com sua parceira em relao aos dias
em que estava exposto ao cheiro da fmea quando esta no estava ovulando (Ziegler et
al. 1993). Os sagis comuns tm preferncia por odores de fmeas que esto ovulando
em relao aos de fmeas fora da ovulao (Smith & Abbott 1998). Por meio de
mtodos no invasivos de ressonncia magntica funcional, sabemos que apenas o odor
de uma fmea ovulando pode aumentar a atividade em regies do crebro associadas
ateno sexual e cpula (Ferris et al. 2001, 2004).
Os sinais qumicos diferem dos outros sinais por terem um tempo de
permanncia muito longo. Em alguns casos, um sinal pode ser detectado por um
coespecfico at vrios dias, ou mesmo semanas, aps ter sido liberado. Isso significa
que um animal pode deixar um sinal e se afastar da rea antes que um predador detecte
esse sinal. Alm disso, o alto grau de complexidade dos sinais qumicos e o fato de que
no somos aptos a detectar muitos desses sinais dos outros animais fornece outra
proteo contra a predao. Os sinais qumicos provavelmente fornecem mais proteo
contra a predao do que qualquer outro tipo de sinal.
No entanto, os sinais qumicos possuem algumas desvantagens. Embora possam
atingir longas distncias, o emissor no pode controlar a direo que o sinal percorre. A
direo e a velocidade do meio (vento ou gua) determinam a direo e a distncia do
percurso. Alm disso, pelo fato dos sinais qumicos durarem mais tempo, difcil
produzir mudanas rpidas que acompanhem as mudanas sociais a cada momento.
Assim, os sinais qumicos so mais teis na comunicao de longo prazo (a delimitao
de um territrio, identificao de uma espcie, do estado reprodutivo) ou de eventos de
curto prazo que no requeiram comunicao sbita, como um alarme.
Sinais Tcteis
O tato pode ser usado na comunicao. H duas formas de sinais tcteis: aqueles
que decorrem do contato direto de um indivduo com o outro e aqueles resultantes das
204
vibraes induzidas por um indivduo e que so percebidas distncia por outro
indivduo.
Conhecemos muito bem vrios tipos de toques golpes e tapas indicam raiva ou
frustrao; carcias e catao indicam afiliao ou prazer. Em muitos animais a forma
mais simples de sinal tctil o encostar-se no outro indivduo. Um sinal mais complexo
a catao. Muitos animais fazem catao uns nos outros (ou em aves preen os pais
de cada um). A catao pode funcionar para remover parasitas do couro ou da pele, mas
tem tambm uma importante funo social (Keverne et al. 1989). A catao pode
estimular liberao de endorfinas (opiceos naturais) naquele que recebe esse
comportamento e pode tambm liberar o hormnio ocitocina, conhecido como um
hormnio de recompensa social envolvido na formao dos pares.
Em muitas espcies a catao assimtrica, ou seja, numa dade o animal A faz
catao em B mais do que B faz em A. Por muito tempo se pensou que o animal que
mais realizava catao era subordinado ao que a recebia, mas estudos sobre os macacos
do novo mundo esto mudando essa idia. Em macacos prego, os mais dominantes
fazem catao mais freqentemente nos subordinados. Nos sagis comuns, a fmea
reprodutiva dominante faz catao nas fmeas subordinadas mais do que recebem
catao delas (Lazaro-Perea et al. 2004). Nesta espcie que apresenta cuidado
cooperativo, os ajudantes so essenciais para se cuidar de forma bem sucedida dos
filhotes, de maneira que importante investir no agrado aos ajudantes e mant-los no
grupo. Tanto nos sagis comuns quanto nos cotton-top tamarins, a maioria da catao
feita entre os pares de acasalamento e, em cada grupo estudado at agora, o macho
reprodutivo faz muito mais catao na fmea que nele (Lazaro-Perea et al. 2004, C. T.
Snowdon, no publicado). Como os machos so muito envolvidos com o cuidado dos
filhotes, importante que tenham bastante certeza da paternidade. Fazendo catao em
suas parceiras, os machos podem estar recompensando-as por no se acasalarem com
outros machos.
As vibraes constituem o outro tipo de sinais tcteis. Aranhas que constroem
teias reagem agressivamente a qualquer movimento na teia e podem at atacar e comer
um parceiro sexual potencial. Portanto, os machos vibram a teia de uma forma diferente
da vibrao produzida pelas presas capturadas na teia e geralmente conseguem se
acasalar com a fmea antes de serem comidos (Jackson & Wilcox 1990). Os ratos
cangurus nos desertos do sudoeste dos Estados Unidos tm patas relativamente grandes
e batem essas patas no solo com um padro especfico que delimita o territrio e
205
informa sua identidade individual (Randall 1989). As rs coqui de Porto Rico tm
padres especiais de batidas com os ps que atraem fmeas (Narins 1990). Os sons de
baixa freqncia usados na comunicao entre elefantes tambm podem percorrer o
cho e ser percebidos como vibraes sob os ps. Assim, alguns sinais podem ser tanto
acsticos quanto tcteis, dependendo dos receptores usados na deteco (OConnellRodwell et al. 2000).
O exemplo de comunicao tctil mais conhecido a dana do requebrado das
abelhas de mel. Uma abelha que tenha encontrado uma fonte de alimento retorna para a
colmia e dana com uma taxa de requebrados inversamente proporcional distncia
da fonte de alimento. A orientao vertical do corpo da abelha na colmia fornece
pistas sobre a direo da fonte de alimento em relao ao sol. No entanto, como o
interior da colmia escuro, as abelhas podem responder a essas pistas somente por
meio de sinais tcteis (von Frisch 1967).
Ns ainda temos muito a aprender sobre a complexidade e significado dos sinais
tcteis. Agora que sabemos que vrias formas de toques tm efeitos recompensadores
positivos sobre o animal receptor, o entendimento do papel dos sinais tcteis na
formao e manuteno das relaes sociais necessita muito mais estudos.
Sinais Eltricos
Sinais eltricos so provavelmente os mais difceis para os humanos
imaginarem, uma vez que esto muito distantes das formas pelas quais nos
comunicamos. No entanto, vrias espcies de peixes, especialmente aqueles que vivem
em rios de guas barrentas no Amazonas e na frica, onde a visibilidade muito baixa,
usam sinais eltricos. Possuem ao longo do corpo vrias clulas musculares
especializadas que so ligadas entre si num sistema em srie, o que amplifica os
potenciais neuromusculares e gera uma corrente eltrica fraca que se difunde em
velocidades entre 70.000 e 1.500.000 m s-1, dependendo da capacidade de condutncia
da gua. Clulas especializadas na linha lateral dos peixes servem como receptores dos
sinais eltricos (Hopkins 1974).
Curtos pulsos eltricos so produzidos e podem ser descritos em termos da
forma do campo eltrico ao redor do corpo do animal, da forma da onda do pulso, da
taxa de descarga, de padres temporais e de mudana na taxa de descarga e parada do
sinal. Cada espcie estudada at aqui tem uma nica forma de onda, de maneira que o
potencial usado na comunicao intraspecfica. Sinais tnicos so produzidos mais ou
206
menos continuamente e podem ser usados na navegao (muito parecido com a
ecolocao dos morcegos e golfinhos). Sinais de fase so relativamente pouco
freqentes e com longas paradas entre eles, provavelmente servindo como sinais de
comunicao (Hopkins 1974).
Os pesquisadores tm estudado os sinais eltricos colocando eletrodos nos
tanques e observando o comportamento entre os indivduos ou registrando esses sinais
em um tanque e transmitindo-os para um peixe em outro tanque. Numa espcie, os
machos tm taxas de descarga mais baixas que as fmeas, mas quando o macho de
aproxima de uma fmea a taxa de descarga aumenta e tambm aumenta a taxa de
paradas de emisso. Um animal agressivo emite muitas interrupes breves do sinal
com uma taxa e durao da interrupo fornecendo informao, e os animais submissos
param de produzir sinais por vrios segundos aps um encontro (Hopkins 1974).
Poucos predadores possuem adaptaes que detectam os sinais eltricos, de
forma que esse tipo de sinal pode proteger contra predao. Os pulsos eltricos so
geralmente de baixa voltagem e a distncia que o pulso alcana depende da
condutibilidade da gua. Do que sabemos, o uso de sinais eltricos relativamente
limitado a comunicaes a curtas distncias.
Cada uma das cinco modalidades de sinais apresenta vantagens e desvantagens.
Nenhum sistema de uma nica modalidade timo para todas as funes e nem para
todos os habitats. Na tabela 1 resumo para cada modalidade de sinais os principais
aspectos em relao localizao, superao de rudos, transmisso de longa distncia,
fuga de predadores, tempo de permanncia e potencial para complexidade.
Funes da Comunicao
Por
que
os
animais
se
comunicam?
Behavioristas
tm
debatido
207
No entanto, a seleo natural atual sobre os indivduos e a teoria prediz que a
competio est sempre presente, mesmo dentro do que se considera um grupo social
coeso. Se considerarmos o indivduo sozinho, ento devemos questionar o valor de se
fornecer informao honesta o tempo todo. Se um pssaro quer defender com sucesso
seu territrio e quer atrair fmeas para acasalamento, ser melhor aparentar-se maior,
mais seguro e assertivo do que realmente . Nesse caso, mais do que dar sinais honestos
que podem revelar ansiedade, fraqueza, vigor abaixo do desejvel, o macho pode cantar
mais alto, ou parecer-se maior afofando suas penas e, assim, ficar mais vistoso. Com
isso, ele usa sinais para manipular seus rivais e suas parceiras para que tenham uma
viso menos realista dele (Dawkins & Krebs 1978).
As fmeas podem tambm se beneficiar do fato de serem enganadas. Em vrias
espcies de primatas onde os machos so muito maiores que as fmeas, estas tm um
longo perodo de receptividade sexual precedendo o momento exato da fertilizao.
Durante esse tempo, elas se acasalam com muitos machos. Fmeas de babunos e
chimpanzs tm inchaos genitais aumentados que parecem atrair o interesse do macho
para a cpula (Snowdon 2004). No entanto, desde que esses inchaos e cpulas
perdurem por um perodo muito maior do que aquele no qual uma fmea est frtil, o
inchao no realmente um sinal honesto de reproduo. No lado oposto, em espcies
que formam casais, as fmeas freqentemente no do informao sobre quando
ovulam. Por muito tempo pensou-se que as fmeas escondiam a ovulao como uma
estratgia para manipular seus parceiros. Se os machos nunca sabem quando a fmea
est ovulando, eles devem ficar perto dela e copul-la vrias vezes ao longo do ciclo
(Burley 1979). Essa incerteza sobre a ovulao mantm os machos por perto e
subseqentemente ajuda no cuidado dos filhotes. Como vimos anteriormente, em
mulheres e em sagis e micos da Amrica do Sul as pistas de odor alteram o ciclo
menstrual e fornecem informao honesta sobre o estado reprodutivo.
Uma dificuldade em se conceber a comunicao apenas como elemento de
manipulao que freqentemente ignoramos a possibilidade de que nos animais
podem surgir contra-estratgias que os protejam. Assim, se um pssaro canoro macho
engana sobre sua robusteza e vigor, outros machos o desafiariam freqentemente para
saber se ele forte. Se as fmeas enganam os machos sobre quando ovulam, ento seria
adaptativo para os machos terem desenvolvidas caractersticas perceptuais para detectar
mais precisamente o momento da ovulao. Babunos machos podem observar o
208
tamanho relativo dos inchaos vaginais e predizer com relativa acurcia o momento da
ovulao (Snowdon 2004).
Em Cayo Santiago em Porto Rico, os macacos resos geralmente emitem
chamadas quando descobrem alimento (Hauser & Marler 1993). primeira vista, isso
parece um comportamento no usual. Ao encontrar alimento, provavelmente um
indivduo se beneficie mais se permanecer quieto at que tenha comido o quanto
necessita. No entanto, se um macaco reso encontra alimento e no chama os demais,
mas ento descoberto com alimento, agredido pelos outros. Ou seja, um macaco que
no emite esse chamado punido pelos outros de seu grupo (Hauser & Marler 1993).
Devido aos animais receptores se beneficiarem de sistemas de punio e de formas de
detectar enganadores, um modelo de comunicao de pura manipulao nunca ser
estvel por muito tempo.
O modelo de manejo-avaliao soluciona os problemas dos dois primeiros
modelos (Owings & Morton 1998). Segundo este terceiro modelo, os animais se
beneficiam por avaliarem continuamente o estado dos que esto volta e podem fazer
isso de vrias maneiras, emitindo aproximaes agressivas ou sexuais, mas no
realmente se engajando em brigas diretas ou acasalamentos, a menos que o outro
animal responda de acordo com seu comportamento emitido. Alm disso, os animais
usam a comunicao no pela vantagem da honestidade ou manipulao, mas para
controlar o comportamento dos demais, o que beneficia o comunicador. Desde que
todos os animais estejam procurando manipular os comportamentos uns dos outros, a
comunicao se torna um processo altamente interativo e dinmico que ultrapassa o
simples modelo de emissor-sinal-receptor comentado anteriormente. Alm disso, a
avaliao contnua sobre os outros torna extremamente difcil enganar os outros. Um
indivduo pode fingir ser maior e mais forte por um curto espao de tempo, mas a
menos que realmente o seja, difcil manter sinais falsos num meio com avaliaes
repetidas. Um estudo recente sobre babunos mostrou que a dominncia em machos
estava correlacionada com a estrutura de latidos. Os machos dominantes produziram
chamadas que eram mais longas e de maior freqncia (presumivelmente
energeticamente mais custoso manter chamadas de alta freqncia). Quando os machos
perdem o status de dominante, seus barks se tornam mais curtos e de menor
freqncia (Fischer et al. 2004).
Deixe-me ilustrar com alguns exemplos que ocorrem no Brasil. Sagis comuns
vivendo na floresta Nisia, prxima cidade de Natal, RN, na periferia dos territrios se
209
engajam em encontros com um outro grupo cerca de uma vez ao dia. Superficialmente,
parecem ser encontros territoriais com alto nvel de agresso. Os animais de cada grupo
cheiram marcas e emitem vocalizaes complexas uns para os outros e freqentemente
perseguem animais do outro grupo. No entanto, no meio desses encontros agressivos o
macho de um grupo e uma fmea do outro podem fugir da rea de brigas para uma
rpida cpula. Logo eles retornam para novamente atuarem agressivamente (LazaroPerea 2001). Em alguns desses grupos a fmea reprodutiva morreu e o grupo se desfez
em alguns meses. Ento, as fmeas irms formaram um novo grupo junto com alguns
dos machos de outros grupos que haviam encontrado nas disputas territoriais. Os
machos (pais e filhos) formaram um novo grupo com as fmeas de outro grupo, com as
quais tinham se encontrado anteriormente (Lazaro-Perea et al. 2000). Os sinais usados
nos encontros territoriais comunicaram agressividade, mas os encontros no serviram
apenas para proteger o grupo e seu territrio; eles tambm permitiram uma avaliao
dos indivduos dos grupos adjacentes.
Nos micoleozinhos do oeste da Amaznia, os filhotes emitem longas
seqncias de chamadas semelhantes ao balbucio de crianas humanas (veja item
Desenvolvimento mais frente). Nos primeiros meses de vida esse balbucio parece
espontneo (Elowson et al. 1998), mas pode-se tambm ouvir balbucios em jovens e
adultos (Snowdon & Elowson 2001). Por que esses animais mais velhos usam esse
chamado de filhote? Neles o balbucio usado pelos subordinados em resposta a
agresses e tambm como forma para obter acesso a recursos. Um jovem ou sub-adulto
pode obter acesso a alimento ou gua se emitir balbucio. Dados similares tm sido
descritos em aves monomrficas, onde os machos territoriais so agressivos em relao
a qualquer animal que invada seu territrio. As fmeas no se aparentam diferentes dos
machos rivais, mas freqentemente produzem chamadas de ajuda igual dos filhotes, o
que inibe a agresso do macho. Isso faz com que o macho responda fmea como uma
parceira reprodutiva e no como uma rival. As fmeas dos micoleeszinhos e das aves
no esto comunicando honestamente, mas com o chamado dos filhotes manipulam o
comportamento dos outros membros do grupo.
210
comunicao em uma espcie animal como um antroplogo que visita uma sociedade
humana isolada. Inicialmente, precisa observar cuidadosamente, descrever e registrar
(se possvel) o comportamento que precede e o que se segue produo de um sinal.
importante evitar elaborao de concluses prematuras sobre a funo ou o uso de um
sinal. Ou seja, ao invs de achar que certo chamado representa um estado agressivo, um
chamado para alimento ou um chamado de alarme, melhor descrever cuidadosamente
os contextos em que ele ocorre, que indivduos tipicamente emitem esse tipo de
chamado e que resposta dada de forma caracterstica pelos demais animais aps
receberem o chamado. Se estabelecermos prematuramente uma funo para um
chamado, podemos ficar bloqueados para elaborarmos interpretaes alternativas. No
Sri Lanka, macacos Toque emitem chamados quando descobrem frutos maduros
concentrados em uma ou duas rvores, o que foi inicialmente identificado como
chamado de alimento (Dittus 1984). No entanto, esses macacos tambm emitiam esse
mesmo chamado nos dias ensolarados, aps a estao chuvosa e tambm para as
primeiras nuvens que marcam o final da estao de seca. Seria esse um chamado para o
alimento ou um chamado que indica uma mudana positiva no ambiente?
Antroplogos culturais eventualmente aprendem a linguagem dos povos que
estudam e, dessa forma, podem fazer as perguntas necessrias para confirmar as
hipteses que tm acerca do significado das palavras ou dos comportamentos que
observam. No podemos fazer perguntas diretamente aos animais, mas podemos
planejar experimentos com animais cativos ou silvestres para testar hipteses (vide
captulos 2 e 3). possvel testar se um pssaro reconhece seus visinhos ao
apresentarmos, com alto-falantes escondidos, o som de uma gravao do canto de seus
visinhos e de pssaros estranhos e, em seguida, observarmos a reao do animal
testado. Os machos, de um modo geral, ignoram o canto dos seus vizinhos (se o altofalante estiver no territrio do visinho), mas reagem agressivamente ao canto de um
estranho reproduzido nesse mesmo local. interessante notar que eles tambm reagem
agressivamente quando o canto do seu vizinho reproduzido em territrio oposto ao do
vizinho ou quando o alto-falante est localizado dentro do territrio da ave que est
sendo testada. Com isso, vemos que o reconhecimento do vizinho baseado no apenas
na estrutura do seu canto, mas tambm no local de origem do canto.
H uma espcie de aranha que tem dois tipos de machos, os quais cortejam as
fmeas de maneira muito diferente um do outro. Um tipo utiliza posturas bastante
expansivas e o outro usa movimentos mais limitados e delicados. A partir de um
211
sistema bastante interessante com monitores de televiso em miniatura, apresentou-se
s fmeas imagens desses comportamentos de cada tipo de macho. Inicialmente, as
fmeas se aproximavam do monitor com maior freqncia quando eram apresentados
os machos com movimentos mais exagerados, os quais normalmente iniciam a corte a
partir de uma distncia duas vezes maior do que aquela usada pelo tipo de macho que
exibe movimentos mais delicados. Quando a distncia das imagens de vdeo foi
ajustada para a que ocorre na condio natural de corte e relacionada a cada tipo de
macho, as fmeas no mostraram preferncia por um dos machos. Os pesquisadores
puderam assim demonstrar que o tamanho da imagem do macho cortejador no olho da
fmea era idntico para ambos os tipos de machos. A partir da perspectiva da fmea, os
sinais de corte dos machos eram iguais. A incapacidade das fmeas em discriminar
entre os dois tipos de machos explica como esses tipos podem ser mantidos na
populao. Atravs da combinao entre a observao comportamental cuidadosa e
experimentos como esse, possvel decodificar como os animais se comunicam
(Stoddard 1996).
A tabela 2 apresenta uma lista de diferentes informaes que os animais podem
ser comunicadas pelos animais (Smith 1977). A primeira seo apresenta os tipos de
mensagens comportamentais que tm sido observadas. No todo tipo de mensagem
que observado em todas as espcies e essa lista apresenta uma compilao a partir de
vrias espcies. A segunda seo indica que os sinais podem ser modificados para
indicar sua intensidade relativa ou probabilidade de ao. Um animal pode apresentar
uma gama de sinais que indicam nveis de agressividade, de pouca a moderada e de
moderada a elevada, ou pode usar sinais mais rpidos para indicar intensidade. A ltima
seo apresenta vrias pistas de identificao que podem estar incorporadas nos sinais.
Nem todas as pistas iro aparecer em cada tipo de sinal. Um chamado de alarme pode
ser bastante similar entre vrias espcies de pssaros e mamferos, fornecendo assim
pouca ou nenhuma informao sobre a espcie. Porm, um sinal usado na corte deve
ser espcie-especfico, assim os como chamados afiliativos entre pais e filhos ou
aqueles entre parceiros devem fornecer dicas sobre a identificao individual. Tendo
como base as 19 categorias comportamentais de sinais e os seus identificadores, fica
bastante ampla a complexidade potencial sobre o que os animais podem comunicar. A
seguir, examinaremos alguns sinais complexos.
212
Alguns cientistas tm argumentado que devido ao pequeno tamanho do crebro,
os animais podero emitir e interpretar um nmero limitado de sinais (Moynihan 1970).
Em interaes sociais ou comportamentais complexas, o contexto no qual o sinal ocorre
pode ser usado para se compreender o que o emissor est expressando. Vrios
estudos, muitos deles com primatas, tm mostrado que os animais podem apresentar
muito mais sinais do que imaginamos. O exemplo mais antigo da dcada de 70,
quando um estudo cuidadoso com macacos japoneses (Macaca fuscata) verificou que
um chamado, conhecido como coo, na verdade tinha sete variaes (Green 1975). Os
coos diferiam quanto parte do chamado na qual ocorria o pico de freqncia,
rapidez com que ocorria a mudana de freqncia, freqncia do chamado e se
apareciam duas bandas de freqncia. Essas variaes no ocorriam ao acaso e eram
extremamente correlacionadas com o contexto comportamental: uma forma era usada
pelos dominantes dirigida aos subordinados; uma variao dela era emitida pelos
subordinados aos dominantes; uma outra, pelos infantes para a me, e assim por diante.
Isso significa que variaes sutis na estrutura da vocalizao transmitem diferentes
significados para os macacos. Ao invs de apenas um coo, h ento sete,
demonstrando que o repertrio comportamental maior do que o esperado.
Subseqentemente, foi visto que os cotton-top tamarins da Colmbia e os
micoleezinhos da regio oeste da Amaznia apresentam vocalizaes com variaes.
Nos cotton-top tamarins h oito variaes de um gorjeio, onde eles variam em
durao, freqncia mais alta, localizao do pico de freqncia e quantidade de
mudanas de freqncia. Cada gorjeio usado num contexto diferente um para cercar
um predador, outro para comunicar alarme, um terceiro quando o animal descobre
alimento, um quarto quando o animal est comendo seu alimento preferido, um quinto
quando os macacos ouvem vocalizaes de um estranho, e um sexto para comunicao
entre os membros do prprio grupo. O que percebemos inicialmente como uma
chamada tinha oito diferentes formas e funes (Cleveland & Snowdon 1981).
Experimentos sobre percepo em macacos e micos mostram que esses animais
descriminam e reagem diferentemente a cada uma dessas variaes (Zoloth et al. 1979,
Bauers & Snowdon 1990).
Uma outra forma de complexidade o uso de diferentes seqncias nas
vocalizaes. A pequena ave americana, o chickadee Poecilla atricapillus, produz
seqncias de canto de quatro tipos de notas: A D ou B C D. A seqncia das
213
notas est sempre na mesma ordem (Hailman et al., 1985). Vrios primatas sul
americanos tambm tm seqncias simples de chamadas. Os micoleezinhos tm
diferentes chamadas de alimento, mas quando os sagis que no se acasalaram
encontram alimento, eles incluem uma chamada longa (uma chamada tanto longa na
durao quanto alcana longa distncia) frente da chamada de alimento, como se a um
possvel parceiro sexual o alimento encontrado (Addington 1998). Aps os cotton-top
tamarins serem alarmados, o primeiro animal a se mover emite tanto uma chamada de
contato quanto uma de alarme, na seqncia, como se comunicasse sua ansiedade sobre
se o predador ainda est ou no nas proximidades (Cleveland & Snowdon 1981).
Macacos Titi usam seqncias previsveis de chamadas nas vocalizaes emitidas no
incio a manh entre parceiros nas margens do territrio (Robinson 1979) e os macacos
capuchin e muriquis tambm usam seqncias complexas de chamadas. Da forma como
ns combinamos palavras em seqncias para expressarmos diferentes idias, os
macacos do Novo Mundo exibem sintaxes simples de sinais sonoros.
Estrutura e Significado
Os sinais so completamente arbitrrios ou suas estruturas indicam algo sobre
sua funo? Em vrias espcies de aves e mamferos, os sons usados para comunicar
ameaa so estridentes, ruidosos e rosnados de baixa freqncia. Ao contrrio,
vocalizaes afiliativas e de subordinao so geralmente tons puros de baixa
freqncia (sem muito rudo) (Owings & Morton 1998). Isso faz sentido uma vez que
um animal agressivo se beneficia em mostrar-se maior do que realmente . Um animal
que ameaa tambm eria suas penas, ou seus plos (piloereo), parecendo maior. Os
sons de alta freqncia de um animal subordinado indicam tamanho corporal pequeno
(como nos casos descritos anteriormente em que aves e macacos emitem chamadas de
filhotes quando ameaados), e os animais submissos baixam suas penas ou plos
parecendo-se menores.
Um outro conjunto de correlaes entre estrutura e significado foi descoberto
independentemente na forma como os humanos se comunicam com seus animais
(McConnell 1991) e como os pais se comunicam com os filhos. Em muitos idiomas e
culturas, sons de aprovao tm um padro comum de uma freqncia baixa no incio,
aumentado a freqncia e depois caindo novamente. Sons para um criana ou um co
so tipicamente de baixa freqncia, abrupto, com duas ou trs notas. Sons de conforto
que acalmam um organismo iniciam com alta intensidade e diminuem em freqncia.
214
Sons para alerta ou alerta possuem dois ou trs sons ou clicks que cobrem uma ampla
faixa de freqncia. notvel que os mesmos sons sejam similares entre culturas e
tambm sejam igualmente efetivos em crianas, ces e cavalos. Em um estudo, ces
foram criados sem contato com voz humana e, ento, metade desses indivduos foi
treinada a se aproximar de uma pessoa quando sons de aproximao controlados por
computador foram acionados e a outra metade treinada a se aproximar frente a sons de
proibio. Metade dos animais foi tambm treinada a esperar atravs de sons normais
de proibio e a outra metade a sons normais de aproximao. Os ces treinados aos
sons normais aprenderam rapidamente, enquanto que os treinados aos tipos opostos de
sons tiveram problemas de aprendizagem, sugerindo que, apesar da variao cultural
das pessoas, elas tm escolhido tipos similares de sons por causa da efetividade desses
sons (McConnell 1990).
215
leopardos e um terceiro a serpentes. Cada um desses sons tem uma estrutura muito
diferente, de forma que no so simples variaes de uma nica chamada de alarme.
Usando tcnicas de gravao onde os sons de predadores so emitidos na ausncia dos
predadores, os cientistas observaram que os macacos respondem como se cada
chamada trouxesse informao especfica sobre o tipo de predador. Assim, aps um
alarme de guia os macacos olharam para cima e, ento, rapidamente desceram das
rvores e se esconderam na vegetao. Em resposta ao alarme de leopardo, os macacos
que estavam no solo rapidamente subiram nas rvores e observaram atentamente a
savana. A resposta especfica e apropriada para cada chamada sugere que os macacos
percebem as chamadas indicando o predador, da forma como as palavras guia ou
leopardo sugere imagens desses animais em nossas mentes (Cheney & Seyfarth
1990). Algumas outras espcies tm mltiplos alarmes, como os macacos de Diana
(Cercopithecus diana) e os de Campbell (Cercopithecus campbelli), ambos no oeste da
frica, e os lmures ring-tailed (Lemur catta) de Madagascar. Os macacos de Diana
tm chamadas especficas para leopardos e guias, e quando um macaco emite esse tipo
de alarme, o leopardo no consegue captura-lo e afasta-se procura de uma outra presa.
Ao contrrio, os macacos de Diana ficam imveis e permanecem em silncio quando
ouvem chamadas que indicam presena de chimpanzs. Se os chimpanzs ouvem os
macacos, eles se aproximam e os devoram (Zuberbuhler 2003). Claramente, os
macacos conseguem reconhecer diferentes predadores e usam diferentes estratgias
com cada um.
Muitos animais, de galinhas a chimpanzs, emitem chamados quando
descobrem alimento. Se a chamada especfica ao alimento e no de excitao geral
(veja seo prvia), ento elas podem tambm se referir a objetos ou eventos externos.
Filhotes de algumas espcies de macacos apresentam vrios tipos de gritos agudos que
usam nas brincadeiras e na agresso, os quais informam sobre a seriedade do conflito e
o grau hierrquico relativo do oponente. As mes discriminam entre esses tipos de
gritos e intervm ou no dependendo da possibilidade de risco ao seu filhote
(Gouzoules et al. 1984). Esses e dados similares indicam que estamos apenas no incio
para o entendimento da complexidade e sofisticao daquilo que os animais podem
comunicar.
Desenvolvimento
216
Como um animal jovem adquire as habilidades de comunicao que necessita
para seu desenvolvimento no grupo? Eles nascem com uma habilidade inata para se
comunicarem ou devem aprender medida que se desenvolvem? A maioria de nossas
evidncias sobre o desenvolvimento vem de estudos de pssaros canoros de espcies da
Amrica do Norte. Baseados nesses estudos, um jovem pssaro no nasce com a
habilidade de cantar o canto natural de sua espcie, mas deve ser exposto ao canto de
um adulto num certo perodo sensvel durante o desenvolvimento (Marler & Peters
1982). Isso significa que um pssaro deve ouvir o canto de um adulto macho entre o 2
e o 4 ms aps o nascimento. Ele se lembra desse canto e, na primavera seguinte,
comea a vocalizao, inicialmente com notas muito barulhentas e incompletas, que so
chamadas de sub-canto, indo para uma fase progressiva de notas e estrutura iguais s
dos adultos, ou canto plstico, finalmente atingindo a estrutura de canto dos adultos
(canto cristalizado). Se um pssaro criado em isolamento e ouve gravaes de
canto somente antes do 1 ms ou aps o 4 ms, ele no cantar no ano seguinte. No
entanto, alguns estudos mostram que o perodo de aprendizagem pode ser estendido se
o pssaro vive num ambiente social onde interage com outros pssaros. Se a companhia
de outra espcie, o pssaro jovem pode at aprender o canto dessa outra espcie
(Baptista & Gaunt 1997). As fase de sub-canto e canto plstico so necessrias
para um pssaro praticar o canto do adulto. Se o pssaro tem os ouvidos tampados no
incio da vida e no pode ouvir um canto de modelo, ele no cantar bem. Se ouve esse
modelo de canto, mas impedido de ouvi-lo antes do estgio de sub-canto, ele no
cantar bem (Nordeen & Nordeen 1992).
217
neotropicais no tm flutuaes hormonais ao longo do ano e os nveis de testosterona
so muito mais baixos (Brenowitz et al., 1985). O que controla o canto nesses pssaros
neotropicais se os nveis hormonais so baixos e ambos os sexos cantam? Eles precisam
ouvir o canto no incio da vida e praticar mais tarde? No sabemos. Precisamos de
muito mais pesquisas sobre o canto de pssaros dos trpicos.
Literalmente,
milhares
de
publicaes
cientficas
tm
enfocado
218
machos e as fmeas tm repertrios de notas de chamadas separados, mas quando se
acasalam cada um adquire um pouco das chamadas de seu parceiro e descarta um
pouco de suas prprias chamadas, indo das chamadas dele e dela para a chamada deles
(Mundinger 1970).
No entanto, ao contrrio de todas as evidncias sobre aprendizagem em
pssaros, os mamferos parecem mais provveis de terem um sistema de comunicao
inato. Estudos sobre os squirrel monkeys (Saimiri) do Amazonas mostram que um
filhote surdo adquiriu um repertrio normal de canto (Winter et al. 1973) e que os
macacos isolados desde o nascimento emitem as chamadas apropriadas quando
expostos a uma serpente ou a outro tipo de ameaa (Herzog & Hopf 1984), parecendo
tratar-se de diferenas genticas. Squirrel monkeys no norte e do leste do Amazonas
tm uma estrutura diferente para suas chamadas de separao em relao queles do sul
ou do oeste do Amazonas. Em estudos sobre percepo, os macacos reagiram ao canto
de separao somente quando este foi emitido por indivduos de sua prpria populao
(Snowdon & Hodun 1985) e quando os macacos de diferentes reas eram intercruzados,
eles apresentaram a estrutura de chamada de suas mes, sugerindo uma herana
materna (Newman & Symmes 1982).
Todos os mamferos nascem com a habilidade de comunicar-se sem qualquer
necessidade de aprender a produzir os sinais ou de quando us-los? A evidncia mais
forte para a aprendizagem est nos golfinhos, os quais aprendem a imitar uma
variedade de assobios e outros sons por meio de reforo (McCowan & Reiss 1997). Na
natureza, machos de golfinhos formam coalises para conseguirem acasalar-se com as
fmeas. Cada macho tem uma assinatura de assobio, mas os machos na coalizo
podem produzir suas prprias assinaturas de assobio e tambm a de seus companheiros.
A aprendizagem deve estar envolvida na produo do assobio do companheiro (Tyack
& Sayigh 1997).
Morcegos de Trindade vivem em pequenos grupos de fmeas no relacionadas,
mas todas elas dentro do grupo tm uma vocalizao de contato comum que difere
daquela de indivduos de outros grupos na mesma caverna. Manipulao experimental,
movendo juntos morcegos de diferentes grupos, indicou que as fmeas nos novos
grupos sociais rapidamente desenvolveram uma nova vocalizao comum (Boughman
1997, 1998).
Golfinhos e morcegos so mais similares a pssaros do que a outros mamferos
porque podem nadar ou voar por longas distncias, podendo encontrar outros membros
219
da espcie, mas que vieram de longe. A maioria dos mamferos tem mobilidade
limitada, de forma que eles interagem principalmente com parentes e membros de
grupos familiares. Talvez os sistemas vocais flexveis sejam mais necessrios aos
mamferos mveis do que aos sedentrios.
A primeira indicao de que os pssaros podem aprender o canto vem de
observaes de variao geogrfica ou dialetos (Marler 19700). Inferimos que os
seres humanos devem aprender idioma por causa das muitas lnguas que falamos e
devido variao regional dentro da linguagem. So conhecidos apenas trs primatas
no humanos que tm variao geogrfica nas chamadas: o chimpanz pant-hoot
(Mitani et al. 1999), as chamadas de contato dos micoleezinhos (De la Torre, Yepes &
Snowdon, in preparation) e as chamadas de alimento dos macacos japoneses (Masataka
1992). Muitas populaes de macacos japoneses receberam alimento de pessoas e uma
possvel explicao sobre as diferentes formas de chamadas de alimento nesses
macacos que os seres humanos tenham sistematicamente reforado esses animais a
produzirem esses sons (Masataka 1992). No caso dos chimpanzs e dos
micoleeszinhos, ainda no sabemos se as diferenas na estrutura das chamadas tm
base gentica, se representam adaptaes ecolgicas variao de rudo em diferentes
habitats ou se so alguma forma de cultura. H extensiva documentao mostrando que
os chimpanzs tm variao cultural no uso de ferramentas e mtodos de alimentao
(Whiten et al. 1999) e assim plausvel que suas diferenas vocais sejam tambm
aprendidas.
H tambm evidncias de que as diferenas de chamada nos micoleeszinhos
sejam aprendidas. Quantificaes de barulhos em habitats onde as diferenas nas
chamadas dos sagis tm sido observadas sugerem que as diferenas entre os habitats
no explicam completamente as diferenas na estrutura das chamadas (de la Torre
2000). Alm disso, quando dois micoleeszinhos formam um novo casal, eles alteram a
estrutura individual de suas chamadas para formar um novo chamado convergente,
incorporando partes das chamadas dos dois indivduos (Elowson & Snowdon 1999),
muito semelhante ao caso dos goldfinches descrito acima.
Os micoleeszinhos balbuciam muito semelhantemente aos filhos de seres
humanos (Elowson et al. 1998). Filhos de sagis produzem longas seqncias de
vocalizaes que duram at 2 a 3 min. Essas seqncias incluem cerca de metade dos
tipos de chamadas emitidas pelos sagis adultos e uma chamada repetida duas ou trs
vezes antes que uma nova chamada seja dada. A seqncia de chamada no tem relao
220
com o uso do adulto ou com as mudanas no estado do filhote: uma chamada afiliativa
pode ser seguida por uma chamada de alarme, a qual pode ser seguida por uma
chamada de ameaa, que pode ser seguida por uma chamada de alimento. Os balbucios
parecem mais casuais. Mas os filhotes de macacos que balbuciam mais desenvolvem
mais cedo a estrutura de chamada de adulto do que aqueles que so menos vocais
(Snowdon & Elowson 2001). Uma funo do balbuciar pode ser a prtica vocal.
Seqncias vocais similares tm sido observadas em filhotes de sagis comuns no
nordeste brasileiro, sugerindo que o balbuciar seja comum em todos os sagis.
Estudos do desenvolvimento vocal em outras espcies, como macacos vervet
e cotton-top tamarins, indicam que os macacos precisam de experincia para
aprender como produzir as chamadas e o melhor momento de us-las. Macacos
vervet podem produzir chamadas de alarme numa idade muito precoce, mas tm que
aprender como us-las apropriadamente. Um macaco jovem pode dar uma chamada de
guia para uma folha caindo ou um pequeno pssaro no cu, ou pode dar uma chamada
de serpente para um galho sobre o solo, mas ao longo do tempo ele se torna mais
especfico e dirige essas chamadas apenas aos predadores. Macacos vervet jovens
tambm necessitam entender muito cedo as chamadas de alarme dos adultos para
evitarem enganos com predadores. Num outro conjunto de chamadas, os grunhidos, que
so mais envolvidos nas relaes sociais e entre grupos, o desenvolvimento da estrutura
de chamada do adulto caminha mais lentamente, com os jovens macacos vervet no
apresentando a estrutura dos adultos at a puberdade (Seyfarth & Cheney 1986).
Sinais
com
diferentes
funes
devem
ter
diferentes
seqncias
de
221
sociais continua ao longo da vida, de forma que a mudana e a flexibilidade na
comunicao podem ser to importantes para os adultos quanto para os jovens. Os
cientistas apenas comearam a entender o desenvolvimento da comunicao,
especialmente em aves neotropicais e em mamferos.
AGRADECIMENTOS
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229
Tabela 1. Custos e Benefcios das Modalidades de comunicao.
Caractersticas
Visual
em
Qumico
Reduzida,
Fcil,
Potencialmente
qualquer
somente
dependendo da
diretamente
fcil
direo.
quando
direo do meio
na
pequenas
receptor est
(vento
superfcie
distncias.
direcionado
gua);
para
ou
em
corporal.
volatitidade ou
emissor.
disperso.
Bom em dias
Fcil devido
Resolve
os
diferentes
claros e para
especificidade
ao
problemas
de
canais,
distncias
das substncias
direto
amplitude
curtas; fraco
pode sobrepor o
especificidade
aumentada,
em florestas
rudo,
da
com
poluio
onda protege de
vegetao
qumica
rudo eltrico.
alta.
tambm
Uso
superar rudos
Eltrico
Fcil
Localizao
Potencial para
Ttil
de
todos
os
habitats
condies
de
luz.
mas
contato
pouca
luz;
forma
da
pode
interferir.
Bom,
Pobre.
especialmente
Mesmo
com sinais de
boas
baixa
condies,
freqncia.
nvoa
Longa
distncia
Moderado,
em
Pobre.
depende
da
Pobre. O sinal
maioria dos
tem
volatibilidade
sinais
fora,
dos odores, da
envolve
distncia
direo
pouca
a
da
contato
percorrida
obstculos
velocidade
do
direto;
depende
criam
vento
da
alguns
condutividade
problemas.
gua.
sinais
na gua.
ou
da
ssmicos
podem
percorrer
longas
distncias.
Evitar
predadores
Fraco.
Os
Fraco. Se um
Bom. Os sinais
Bom.
Bom.
sinais
ser
devem
coespecfico
permanecem
Geralmente
predadores tm
usados
pode ver o
depois que o
no
receptores
brevemente,
sinal,
animal
espalha
serem
provvel que
afasta.
crpticos
ou
predador
fora
do
tambm
se
se
Pouco
eltricos;
alm
de
sinais
onde
os
percorrem
indivduos
grandes
os
no
230
alcance
do
veja.
esto
predador.
Durao
distncias.
interagindo.
Rpido;
Muito
Muito
necessita
rpido;
Moderado;
Muito
pode
pode deixar
devido alta
necessita
permanecer
sensaes
velocidade
aps o final
conduo.
sinal.
ou dias.
do toque.
Alto potencial
Alto
Desconhecido;
Moderado
para variao
potencial
os
devido
na estrutura do
para
podem
sinal devido a
variao
mudanas
na
estrutura do
complexa
freqncia
sinal devido
padro
ateno
ao
sinal.
ateno
Complexidade
no
potencial
temporal.
ao
na
lento;
cheiros
uma
conter
de
Alta devido s
s
diferentes
diferentes
formas de onda,
partes
do
corpo
que
das
odores, mas no
podem
ser
descarga e ao
a diferentes
se sabe se a
tocadas, ao
cores,
mistura
padro
movimentos
mudar
rtmico
e partes do
rapidamente em
intensidade
corpo
resposta a uma
do toque.
envolvidas.
mudana rpida
nas
mistura
rpido
de
pode
interaes
sociais.
modulao
taxas
ritmo.
de
Ateno ou Monitoramento
Incio da alimentao
Localizao de alimento
Alarme
Distresse
Reunio ou recrutamento
Catao Grooming ou incio de Grooming
Brincadeira ou convite brincadeira
Sincronizao
Conforto do Ninho (ou cuidado de filhote)
Probabilidade ou indicao de ao
Intensidade relativa
Estabilidade relativa
Modificadores
Direo
Localizao
Sexo
Idade
Status de ligao do Par
Famlia
Grupo
Populao
Identificadores
Sub-espcie
Espcie
Condio Reprodutiva
Maduro
Imaturo
Estgio do Ciclo
Adaptado
de
Smith
(1977).
Captulo 9
COGNIO ANIMAL
Briseida D. Resende
briusp@uol.com.br
Patrcia Izar
patrizar@usp.br
1. Introduo
As pessoas que se interessam por comportamento animal admiram-se com as
habilidades de algumas espcies, que parecem indicar capacidades de planejamento e
raciocnio tipicamente atribudas aos humanos. Por exemplo, formigas da espcie
Cataglyphis fortis, quando saem de seu ninho em busca de alimento, podem percorrer
distncias de at mais de cem metros, dando voltas para um lado e para outro, indo para
a frente e para trs, fazendo um caminho bastante tortuoso. No entanto, quando
encontram um alimento, no precisam refazer seus passos e retornam diretamente ao
formigueiro, em linha reta. Macacos-prego da espcie Cebus libidinosus quebram
cocos para comer o nutritivo endosperma, colocando-os sobre uma superfcie estvel e
resistente, como uma bigorna, e usando pedras pesadas e arredondadas para bater,
como um martelo, ou seja, usam ferramentas para obter alimento. Para os cientistas,
estes dois exemplos levantam hipteses sobre quais habilidades cognitivas esto
envolvidas na exibio do comportamento. Mas o que cognio?
Neste captulo, adotamos a perspectiva de que a cognio animal uma
caracterstica biolgica moldada pela seleo natural e, portanto, pode ser analisada
como adaptao a demandas cognitivas enfrentadas pelas diferentes espcies em seu
ambiente natural (Dukas 1998). A cognio refere-se aos mecanismos pelos quais os
animais adquirem, processam e usam informaes do ambiente, incluindo percepo,
memria, aprendizagem, e tomada de deciso (Shettleworth 2010). Por essa
perspectiva, cognio no indicativo de conscincia. O processamento de
informaes pode ou no ser consciente. De fato, acessar a conscincia animal pode ser
impossvel, considerando que se trata de um estado subjetivo, acessado em humanos
por meio de relato verbal. Assim, o modo como os animais processam informaes e se
comportam adaptativamente pode e, na maior parte das vezes deve, ser estudado sem
meno conscincia.
1.1 O antropomorfismo no estudo da cognio
Ao inferir cognio animal a partir de certos comportamentos ditos
complexos, como por exemplo, o uso de ferramentas para obteno de alimento,
comum atribuir inteligncia ao sujeito da ao. Mas o que inteligncia? Para Pearce
(2008), por exemplo, a inteligncia teria como caracterstica definidora o fato de
permitir que os animais se comportem de forma adaptativa, mas ressalta que essa
definio possui limitaes que ficam evidentes ao comparar espcies diferentes. Nesse
caso, a capacidade de aprender poderia ser usada para acessar a inteligncia: aquele que
aprende mais rpido e tem melhor memria seria mais adaptado e, portanto, mais
inteligente. Mas como comparar animais com histrias evolutivas to diversas? Para
Shettleworth (2010), inteligncia um termo difcil de definir, alm de no ser muito
til para descrever o comportamento animal por dois motivos: primeiro, um termo
geralmente usado para se referir a habilidades gerais das pessoas, enquanto as
habilidades cognitivas so, em grande parte, modulares, e, segundo, h a necessidade
de se definir formalmente a meta especfica qual o comportamento est direcionado.
Grande parte da confuso entre os conceitos de cognio e inteligncia se
origina no antropocentrismo que historicamente tem caracterizado o estudo da cognio
animal. Em 1882, George Romanes, inspirado por Darwin, lanou o livro Animal
Intelligence, no qual relatava diferentes exemplos de comportamentos ditos
inteligentes realizados por uma vasta gama de espcies (de formigas a macacos). Esse
trabalho foi muito criticado, especialmente por Lloyd Morgan, por seu carter
anedtico e pela antropomorfia excessiva na sua interpretao das capacidades
cognitivas dos animais. Morgan apontava para o uso de explicaes mais
suo, e no uma faca de lmina simples, pois seria o equivalente a uma ferramenta de
uso geral, mas com componentes especializados para cada situao evolutivamente
relevante (Barkow et al 1995). Mas os mdulos, ou especializaes adaptativas, e os
processos cognitivos mais gerais no precisam ser encarados como conceitos opostos,
j que o compartilhamento de caractersticas e a diversidade entre espcies so dois
aspectos de sua histria evolutiva e, portanto, no seria correto enfatizar um em
detrimento do outro (Shettleworth 2010). Alguns processos cognitivos, como a
habituao ou a aprendizagem por associao, seriam largamente compartilhados entre
as espcies. Outras habilidades apareceriam apenas em alguns txons, como a
linguagem dos humanos, ou a ecolocalizao exibida pelos morcegos.
As diferentes espcies apresentam mecanismos cognitivos gerais e
especializaes para perceber, aprender, memorizar e classificar. Por exemplo, muitos
dos princpios universais da percepo refletem a organizao do mundo fsico: os
animais diferem nos canais sensoriais que utilizam e nos padres de sensibilidade
destes canais. Essas diferenas esto relacionadas a seus habitats e estilos de vida.
Porm todos os sistemas sensoriais compartilham algumas caractersticas, como a
resposta mais acentuada a um estmulo mais intenso, sensibilidade ao contraste e uma
tendncia habituao.
Partindo de mecanismos bsicos gerais, as espcies apresentam diferenas
qualitativas referentes maneira como a informao processada, estocada, ou usada.
Esses mecanismos so utilizados pelos animais para aquisio de informaes sobre o
mundo fsico (habilidades numricas, temporais e espaciais) e sobre o mundo social (o
que os indivduos sabem sobre seus companheiros, o que aprendem no ambiente social,
como se comunicam). A partir dessas informaes, os animais podem tomar decises
como: qual caminho percorrer, onde se esconder, o que comer, com qual parceiro se
acasalar, qual a melhor forma de processar um alimento, a quem se aliar ou manter uma
relao prxima.
No captulo quatro foram apresentadas as bases neurais da cognio animal.
Neste captulo, apresentamos estudos de caso que exemplificam como possvel fazer
inferncias sobre os processamentos cognitivos subjacentes ao comportamento
observado. Abordaremos a cognio espacial, o uso de ferramentas, atribuio de
causalidade e cognio social como tpicos chave para exemplificar as pesquisas que
adotam uma perspectiva ecolgica.
2. Cognio espacial
2.1 Sistemas de representao espacial
Habilidades que permitam a um organismo navegar no ambiente orientando-se
para um objetivo, isto , voltar a um local onde encontrou recursos como gua, alimento
ou parceiro reprodutivo, ou retornar base de moradia aps uma excurso em busca de
recursos, so essenciais sobrevivncia (McNamara et al 2008). Essas habilidades
envolvem a aquisio de uma representao interna da localizao de um objetivo e de
como atingi-lo, o que se entende por cognio espacial (Shetlleworth 2010).
A partir do trabalho de Tolman (1948), os estudos sobre cognio espacial foram
dominados pela concepo de que os animais (e humanos, por analogia) navegariam
com base em uma representao mental do espao estruturada como um mapa
cartogrfico, com propriedades euclidianas, denominada mapa cognitivo. O mapa
cognitivo seria uma representao duradoura, alocntrica e abrangente do ambiente de
navegao (Wang & Spelke 2002). Define-se um sistema de representao como
alocntrico quando o organismo centra sua localizao e orientao em objetos ou
caractersticas do ambiente (Iachini & Ruggiero 2006), como o azimute solar ou o
campo magntico (McNamara et al 2003), localizando um objeto em relao a outros
objetos (Poti 2000). No entanto, medida que os estudos progrediram, tal concepo
deu lugar noo de que grande parte das espcies de animais navega com base em
representaes dinmicas, egocntricas e limitadas a uma parte do ambiente de
navegao (Dyer 1998, Wang & Spelke 2002). Num sistema de representao
egocntrico, o organismo representa a si mesmo como o centro do ambiente (Iachini &
Ruggiero 2006), localizando um objeto ou caracterstica do ambiente em relao ao seu
prprio corpo (Poti 2000).
2.1.2 Integrao de caminhos (path integration)
Um dos mecanismos mais bsicos de orientao egocntrica, encontrado em
muitas espcies de insetos, aves e mamferos (Dyer 1998) a integrao de caminhos
(path integration). O sistema de integrao de caminhos tpico de espcies que fazem
ninho, como formigas e roedores, portanto deve ser adaptativo que o animal seja capaz
de manter uma atualizao de sua posio em relao ao ponto de partida e ser capaz de
voltar em linha reta (Shetlleworth 2010).
Um exemplo clssico desta forma de navegao, como citado no incio deste
captulo, so as formigas do deserto que saem de seu ninho navegando por rotas
tortuosas e aleatrias em busca de alimento e, ao encontr-lo, retornam para casa em
linha reta. Esse mecanismo consiste num senso interno de direo e distncia que gera
sinais durante a locomoo, permitindo que os sujeitos atualizem sua posio em
relao ao seu ponto de partida ou em relao a um objetivo especfico (Pearce 2008). O
animal representa a posio egocntrica do ponto de partida (por exemplo, o ninho)
como um vetor, especificando a distncia e direo radial de sua posio em relao
posio do ninho, e continuamente subtrai deste vetor um segundo vetor que especifica
a distncia e a direo radial percorrida em relao ao ltimo registro. O vetor resultante
corresponde posio egocntrica do ponto de partida (Wang & Spelke 2002).
Mas como um animal que usa a integrao de caminhos consegue manter a linha
reta em seu deslocamento de volta para o ponto de partida? Em geral, uma caracterstica
do ambiente usada como referncia e muitas espcies de insetos, como abelhas e
formigas do deserto, e de aves, usam o azimute solar (Dyer 1998). Para manter o curso
do deslocamento, o organismo precisa manter seu prprio corpo num ngulo constante
em relao ao azimute solar (ngulo, no sentido horrio, entre o norte geogrfico e a
projeo perpendicular do centro do sol ao horizonte na perspectiva do observador).
Mas a posio do sol muda ao longo do dia, das estaes, o sol no est visvel durante
a noite ou em dias nublados. Estudos experimentais tm demonstrado que insetos e aves
so capazes de extrapolar a posio do sol com base na taxa de movimento do azimute
observada em outros dias ou horrios do dia, ou seja, por efeito de aprendizagem,
combinado com uma representao inata do movimento solar (Dyer 1998).
Muitas aves migratrias utilizam o campo magntico da Terra como referncia
direcional. O sistema de bssola magntica das aves detecta se o indivduo est se
movendo em direo a um plo magntico ou ao equador e insensvel polaridade
magntica, o que faz com que animais no hemisfrio norte se dirijam ao plo na direo
do norte, e animais no hemisfrio sul dirijam-se ao plo na direo do sul. Esse
mecanismo permite que as aves em ambos os hemisfrios se dirijam ao plo, na
primavera, e voltem em direo ao equador, no outono (Dyer 1998). No entanto, aves
migratrias que ultrapassam o equador precisam de um sistema adicional de orientao,
normalmente as estrelas. De fato, experimentos indicam que as aves so capazes de
identificar o Norte com base na configurao das estrelas, uma capacidade que
aprendida ao longo do desenvolvimento (Shettleworth 2010).
2.1.2 Marcos espaciais (landmarks)
tambm demonstram que esses animais usam marcos espaciais na sua orientao
(Shettleworth 2010).
2.1.3 Mapa topolgico
Estudos recentes com primatas no-humanos tm sugerido que esses animais
tambm se utilizam de marcos espaciais para se orientar de forma egocntrica, num
sistema de rede de rotas ou mapa topolgico (Noser & Byrne 2007a). Vrios estudos
mostram que muitas espcies de primatas, de macacos-aranha que vivem na floresta
amaznica a babunos da savana africana, navegam por sua rea de uso percorrendo
rotas habituais, isto , usam sempre os mesmos caminhos. Esse tipo de observao
sugere que primatas tm uma representao interna de vrias seqncias de marcos
espaciais, ou rotas, interconectadas em locais especficos, preservando relaes
topolgicas entre as localizaes, porm sem informaes euclidianas e vetoriais (Byrne
2000). Um sistema de orientao baseado na representao de redes de rotas seria
bastante eficiente, exigindo menos energia em processamento cognitivo (Di Fiore &
Suarez 2007), porque em vez representar a exata localizao de recursos recentemente
encontrados em relao posio atual do animal, posio de marcos do ambiente e
dos marcos do ambiente em relao sua posio atual, o animal apenas precisa
associar os recursos ao longo de rotas familiares e memorizar marcos espaciais
associados a recursos (Garber 2000, Poti et al 2005).
Noser & Byrne (2007a), estudando babunos (Papio anubis), mostraram que
esse tipo de representao, embora comumente resulte num sistema de rotas habituais,
permite a navegao por novos caminhos para atingir recursos j visitados, desde que os
marcos espaciais representados e associados aos recursos estejam visveis. Os autores
estudaram os babunos num ambiente de savana, constitudo de montanhas rochosas
cercadas por amplas plancies, de forma que os picos das montanhas eram marcos
fmea obteve taxa de sucesso acima do acaso. As autoras sugeriram que ela conseguia
resolver a tarefa com base em regras simples aprendidas por associao (inserir o
basto pelo lado em que o alimento est mais longe da recompensa: assim, estaria
posicionado aps a armadilha). Ela foi, ento, submetida a outra variao do
experimento para explorar sua compreenso da tarefa: o tubo foi girado, de forma que a
armadilha ficava em cima (portando no recolhia o amendoim). Nesta situao, ela
continuava usando a mesma regra de distncia, embora isso no tivesse importncia
alguma para o sucesso nesta etapa. Ento, as autoras concluram que a fmea em
questo no entendia as relaes de causa-e-efeito, mas apresentava uma grande
capacidade de aprendizagem por associao (ver tambm Fragaszy et al 2004, captulo
10, para uma discusso mais detalhada). Estes experimentos foram replicados com
chimpanzs, orangotangos e bonobos como sujeitos e os resultados foram semelhantes:
o sucesso tambm poderia ser explicado por regras de associao simples (Visalberghi
et al 1995).
A aprendizagem por associao, compartilhada por um grande nmero de
espcies, suficiente para explicar a grande maioria dos exemplos de uso de
ferramentas. Trata-se de um processo cognitivo simples, porm capaz de produzir
ajustes sofisticados do comportamento ao ambiente (Fragaszy & Visalberghi, 2001).
Quando o experimento do tubo com a armadilha foi realizado com humanos, apenas
adultos e crianas maiores do que quatro anos conseguiram evitar a armadilha nas
primeiras tentativas (Shettleworth 2010). Em experimento realizado por Horner e
Whiten (2007), chimpanzs de 2 a 7 anos e crianas divididas em dois grupos de idade
(grupo de 3 a 4 anos e grupo de 5 a 6 anos) assistiam uma pessoa inserindo um basto,
sempre pelo mesmo lado no tubo com armadilha, e depois tinham a chance de executar
a tarefa. Os pesquisadores concluram que as crianas mais novas tendiam a copiar
indiscriminadamente a tarefa, o que levava ao erro na hora do teste nos casos nos quais
o modelo inseria o basto pelo lado errado, enquanto as mais velhas conseguiam
compreender a causao implicada em suas aes. Por volta dos quatro anos de idade,
emerge nas crianas a percepo de que o outro um agente intencional, fenmeno ao
qual chamamos de teoria da mente. Antes de completar dois anos de vida, as crianas
j compartilham com os adultos ou crianas mais velhas a ateno em relao a aes e
objetos do meio (Tomasello 2003), sendo capazes de replicar as aes de seus modelos,
mas no necessariamente conseguindo executar a tarefa, pois no conseguem atribuir
inteno aos outros.
3.3 Teoria da Mente
A Teoria da Mente um conjunto de habilidades necessrias para interao
social sofisticada em grupos humanos e a base para formas mais avanadas de
cognio social, como as trocas sociais que envolvem a deteco de trapaa ou
elaborao de acordos (Bjorklund & Pellegrini 2002). Este termo foi cunhado por
Premack e Woodruff (1978), ao apresentar pesquisa com o objetivo de verificar se
chimpanzs seriam capazes de atribuir estados mentais a outros. Os pesquisadores no
conseguiram, ento, comprovar de maneira definitiva a existncia de Teoria da Mente
em chimpanzs, porm este trabalho trouxe importantes avanos para os estudos sobre a
cognio humana, sendo a deficincia desta capacidade uma caracterstica encontrada
em sndromes autsticas (Meltzoff & Gopnik 1993). Mais recentemente, Hare e colegas
realizaram testes com chimpanzs que consideraram mais adequados para eliciar o
fenmeno em questo: dois chimpanzs, um dominante e um subordinado, eram
colocados juntos em um recinto com alimento distribudo em locais que variavam
quanto possibilidade de visualizao pelos dois indivduos. O chimpanz subordinado
s pegava o alimento na situao em que o dominante no podia ver. Os autores
diferia de acordo com a dureza do fruto a ser quebrado. Isso seria uma evidncia de que,
assim como humanos e chimpanzs, os macacos-prego exibiriam planejamento.
Ao analisar a seqncia comportamental envolvida na quebra, Fragaszy et al
(2009) verificaram que os macacos-prego posicionavam os cocos dentro das
irregularidades que formam pequenas covas na superfcie da bigorna (pedra utilizada
como apoio). Isso diminui a possibilidade de que o coco se mova e, portanto, h uma
otimizao do nmero de golpes necessrios para romper a casca do coco. Trata-se de
um comportamento flexvel, e muita prtica necessria para que a eficincia seja
alcanada. Esses experimentos mostram que os macacos selvagens so capazes de
identificar as potencialidades (affordances) dos objetos e aes envolvidos na tarefa de
quebrar cocos. Isso contrasta com os resultados obtidos por animais de cativeiro
(Visalberghi et al 2009). O animal selvagem nasce em um grupo com tradio de quebra
de cocos e seu desenvolvimento ocorre em um ambiente rico em estmulos sociais e
fsicos relacionados a essa atividade. Macacos-prego so naturalmente curiosos e
tendem a manipular bastante os objetos de seu ambiente. Apresentam uma
predisposio para executar tarefas com ferramentas e so sensveis ao reforo e
facilitao social. O efeito da experincia afeta a prpria habilidade para realizar as
tarefas, intensificando sua destreza por meio de aprendizagem que influencia o curso do
desenvolvimento do corpo, do crebro, dos movimentos. Nada disso ocorre em cativeiro
e, portanto, os animais no apresentam desempenho semelhante em relao aos
experimentos aos quais so submetidos.
4. Concluso
O estudo da cognio animal tem progredido muito rapidamente com a
multiplicao de estudos baseados em diversas disciplinas, sobre um nmero cada vez
maior de espcies, permitindo a investigao de
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Captulo 10
COOPERAO ANIMAL
Regina H. F. Macedo
rhmacedo@unb.br
INTRODUO
A palavra cooperao de uso freqente em nossa sociedade, sendo o conceito
considerado um dos mais relevantes quanto ao impacto que exerceu sobre a evoluo da
civilizao humana. De acordo com o Dicionrio Michaelis, cooperar significa 1.
Operar simultaneamente; trabalhar em comum. 2. Auxiliar, ajudar. Nessa definio
esto contemplados dois itens: primeiramente, que indivduos diferentes devem ter
alguma atividade que implica em um custo (trabalhar normalmente envolve o gasto de
energia); e segundo, que o benefcio gerado deve beneficiar a outro indivduo.
O estudo da cooperao remonta antiguidade, onde Aristteles fez a seguinte
observao: O homem , por natureza, uma criatura social: um indivduo que
naturalmente e no acidentalmente anti-social, ou est abaixo de nossa considerao ou
mais que humano. Sociedade algo na natureza que precede o indivduo. Qualquer
um que, ou no consegue viver uma vida em comum ou to auto-suficiente para no
precisar de tal, e, portanto no participar de uma sociedade, ou uma besta ou um
Deus.(Aristteles 328 a.C. citado em Dugatkin, 1997).
Tal afirmao assume que a cooperao envolve uma complexidade neurolgica
to macia que seria invivel sua existncia em animais mais simples que o ser humano.
No entanto, observaes e estudos mostram-nos que a capacidade de organismos se
organizarem de forma cooperativa, formando sociedades, evoluiu inmeras vezes entre
os animais.
O estudo de observaes de cooperao animal bastante antigo. A cooperao,
inclusive, foi tpico de preocupao no trabalho de Charles Darwin (vide captulo 1).
Em seu livro A Origem das Espcies, Darwin (1859) estabeleceu a seleo natural como
sendo o principal mecanismo atravs do qual organismos evoluem. Seleo natural,
como definida por Darwin, seria um processo que produz mudanas evolutivas quando
indivduos
diferem
em
caractersticas
hereditrias,
sendo
essas
mudanas
beneficiar outros membros do grupo? Tais questes levaram Darwin a especular que
comportamentos cooperativos seriam uma dificuldade especial, que primeira vista
me pareceu insupervel, e na verdade fatal para toda minha teoria.
No entanto, o prprio Darwin delineou de forma brilhante a soluo para o
paradoxo da cooperao, cem anos antes da magnfica contribuio de Hamilton (1963,
1964a,b). Darwin, assim como Hamilton, sugeriu que a seleo natural poderia atuar
sobre a famlia, ao invs de sobre o indivduo, reconhecendo assim a importncia de
graus de parentesco no processo seletivo.
O termo cooperao, como j mencionado, tem sido objeto de interesse e estudo
h centenas de anos, em contextos dos mais variados, desde polticos, sociais,
econmicos ou biolgicos. Duas menes histricas relativas ao estudo da cooperao
so importantes. Uma delas refere-se aos pensamentos de Peter Kropotkin, um prncipe
da famlia real da Rssia. Kropotkin, gelogo e historiador natural, argumentava que
cooperao era uma faceta comum da vida animal. Em suas freqentes viagens pelo
mundo, registrou e descreveu em detalhe muitos exemplos de cooperao, os quais
reuniu em seu livro denominado Mutual Aid (Dugatkin, 1997).
Um segundo grande estudioso que defendeu a ubiqidade da cooperao foi W.
C. Allee, fundador do Chicago School de comportamento social em animais. Em sua
obra ele cita trabalhos que evidenciam fascinantes efeitos benficos da socialidade.
Dugatkin (1997) menciona vrios desses exemplos: (1) peixes dourados e dafnia
sobrevivem em ambientes txicos mais tempo quando vivendo em grupos maiores; (2)
sobrevivncia de planrias em luz ultravioleta funo do tamanho de grupo, assim
como a taxa de crescimento per capita de bactrias; (3) peixes dourados crescem mais
rapidamente quando em grupos; (4) anfbios regeneram suas caudas mais rapidamente
quando em grupos.
Apesar de ser evidente que a cooperao ocorre em muitas espcies e serve de
base para sociedades com maior ou menor grau de complexidade, a vida social no a
regra no mundo animal. Constitui-se, de forma geral, em exceo. Antes de
examinarmos as vrias alternativas atravs das quais a cooperao pode evoluir,
interessante a anlise dos custos e benefcios da sociabilidade (Tabela 1). bvio que,
em muitos casos, a vida em sociedade ou a atividade cooperativa beneficiam os
integrantes dos grupos. Exemplos clssicos desses benefcios so bastante citados na
literatura.
Grupos de lees Panthera leo defendem melhor seus territrios de caa do que
indivduos solitrios (Packer et al., 1990). Corvos Corvus corax solitrios transmitem
informao sobre a localizao de carcaas, que servem de alimento, para outros
indivduos no-aparentados (Heinrich & Marzluff, 1998). Tal aparente altruismo
esconde uma motivao egosta. Grupos de corvos sub-adultos formam gangues que
podem enfrentar adultos territoriais que, de outra forma, no permitiriam o acesso a
indivduos solitrios a carcaas dentro de seus territrios. Dentre os candeos, muitas
espcies exibem sistemas cooperativos de reproduo, onde o par reprodutivo conta
com assistentes (filhotes mais antigos) para alimentar e proteger os filhotes mais novos
(Moehlman, 1986).
Apesar dos muitos exemplos de benefcios oriundos da vida social, sociedades
animais so relativamente raras. Por exemplo, dentre as aves, aproximadamente 220
espcies so consideradas cooperativas em sua reproduo (Brown, 1987), o que
representa apenas cerca de 2% das mais de 9000 espcies de aves do mundo. Dentre os
felinos, somente lees exibem caractersticas de organizao social.
Para entender o porqu dessa raridade, preciso reconhecer que a vida em
sociedade tambm imbuda de diversos custos ao indivduo (Tabela 1). Na maioria das
sociedades existe uma organizao hierrquica, onde indivduos dominantes exercem
um monoplio de maior ou menor grau sobre recursos e/ou oportunidades reprodutivas.
Em muitas aves, o controle reprodutivo ocorre atravs da destruio ou ejeo de ovos
de subordinados em um ninho comunitrio, como nos casos do acorn woodpecker
Melanerpes formicivorus (Koenig et al., 1995), do anu preto Crotophaga sulcirostris
(Vehrencamp, 1977), da avestruz Struthio camelus (Bertram, 1979; Kimwele & Graves,
2003) e do anu branco Guira guira (Sick, 1997; Macedo, 1992).
O monoplio reprodutivo pode ser ainda exercido atravs do infanticdio, j
registrado para vrios primatas (Hrdy, 1979), aves (Stacey & Edwards, 1983; Macedo et
al., 2001) e espcies de carnvoros (Creel & Waser, 1997), entre outros. Tal monoplio,
de forma mais preventiva, tambm pode ocorrer atravs da supresso reprodutiva de
subordinados. Isso, s vezes, d-se atravs da interferncia durante a cpula ou via
mecanismos endcrinos. A supresso hormonal, por exemplo, fato conhecido em
Callithrix jacchus (French, 1997; Alencar et al., 1995) e mangustos Helogale parvula
(Creel & Waser, 1994).
A EVOLUO DA COOPERAO
At meados dos anos 60, havia entre bilogos uma crena generalizada de que
os indivduos supostamente ajudariam uns aos outros para o bem da espcie ou do
grupo. Essa lgica pressupe que o mecanismo evolutivo que levaria um
comportamento a se estabelecer em uma populao no esteja associado s diferenas
em sucesso reprodutivo entre indivduos, mas sim s diferenas entre grupos, em termos
de viabilidade atravs do tempo. Esse processo, denominado de seleo de grupo, foi
formalmente disseminado por Wynne-Edwards (1962). Em seu livro ele argumenta que
somente grupos (que poderiam incluir espcies inteiras) com mecanismos de regulao
populacional tm potencial para sobreviver ao longo do tempo, substituindo outros
grupos sem tais mecanismos. Esses mecanismos incluiriam a capacidade de indivduos
altruisticamente abdicarem de oportunidades reprodutivas para no esgotar os recursos
disponveis ao grupo como um todo. Esse argumento foi fortemente refutado por
Williams (1966), que argumentou que as diferenas genticas entre indivduos teriam
conseqncias muito mais rpidas e fortes do que os efeitos devidos a diferenas entre
grupos inteiros. No entanto, existem evidncias de que a seleo de grupo ocorre, mas
de forma bem mais sutil e complexa do que como proposta por Wynne-Edwards. Existe
um consenso geral, no presente, de que a seleo individual (tambm chamada de
seleo Darwiniana) tem efeitos muito mais potentes sobre o repertrio comportamental
do que a seleo de grupo. Nesse contexto, portanto, a evoluo de comportamentos
cooperativos
tornou-se
de
grande
interesse
terico,
pois
como
poderiam
Em um cenrio onde o ranqueamento do valor das recompensas for T > R > P >
S, a resposta comportamental ideal para o indivduo no jogo ser sempre de optar pela
traio. Esse modelo, portanto, sugere que a cooperao recproca no deveria nunca
evoluir.
No entanto, casos de reciprocidade ocorrem na natureza. Aparentemente, os
mecanismos que possibilitam isso so: (1) o nmero esperado de interaes entre
indivduos, que precisa ser alto; e (2) indivduos precisam de sistemas neurolgicos
suficientemente complexos para possibilitar o reconhecimento de outros indivduos e a
memria de interaes passadas (Brown, 1983). Evidentemente, em espcies que
atendem tais condies, possvel a ocorrncia de cooperao recproca.
A cooperao tambm poderia evoluir via um terceiro caminho. Existem casos
em que aprentemente o executor de um comportamento tem um custo que jamais
abatido por um favor recproco futuro. Esses casos so de especial interesse na Biologia,
pois, pelo menos superficialmente, tais comportamentos seriam difceis de evoluir por
meio da seleo individual. A explicao para tais comportamentos foi delineada por
Darwin (1859), como j mencionado, mas foi Hamilton quem detalhou um modelo
terico em duas publicaes (Hamilton, 1964a,b) que certamente so as mais citadas na
literatura de ecologia comportamental e evolutiva. Nesse modelo, ele explica como um
gene para o altrusmo se espalharia na populao, sem necessidade dos mecanismos
sugeridos pela seleo de grupo.
Hamilton introduziu o conceito da aptido inclusiva (inclusive fitness), que tem
por premissa que o objetivo da reproduo a propagao de alelos do indivduo. Esses
alelos, idnticos ao do indivduo, podem estar presentes no s na prognie direta
daquele indivduo, mas tambm em seus parentes. Portanto, auxiliar indivduos
geneticamente semelhantes, sendo na forma de prole direta ou parentes, uma maneira
de replicar seus genes. O modelo de Hamilton apresentado atravs de equaes
matemticas bastante complexas, mas para o alvio daqueles com averso a equaes,
esses modelos podem ser bastante simplificados e expressos por uma simples equao,
conhecida como a regra de Hamilton. Essa regra determina que um ato altrusta ser
adaptativo e o gene que o codifica aumentar em freqncia quando:
Br > C, onde
B = benefcio reprodutivo para o indivduo receptor gerado pelo gene que
codifica o comportamento cooperativo;
C = custo reprodutivo associado expresso desse comportamento para o
executor do mesmo;
r = coeficiente de parentesco entre os indivduos que esto interagindo
(probabilidade que o parente sendo ajudado partilhe o raro alelo do altrusmo).
Ou seja, o benefcio tem que ser maior que o custo, levando-se em considerao o elo de
parentesco entre os indivduos. Essa regra ilustra uma simples predio quanto
possibilidade do altrusmo evoluir: quanto menor o custo para o altrusta, maior o
benefcio para o ajudado, e quanto maior o elo de parentesco entre os dois, mais
facilmente deve ocorrer o altrusmo.
Inmeras classes de comportamentos cooperativos j foram descritas
envolvendo muitos grupos de animais. Esses exemplos encontram-se reunidos e
descritos em vrios livros, e a cada dia surgem novas descries na literatura. Abaixo
discuto em algum detalhe somente alguns exemplos para os vertebrados. Exclu
invertebrados, onde numerosos exemplos de cooperao j foram observados. Tambm
resolvi no discutir o exemplo fascinante dos insetos, que sozinhos merecem uma srie
inteira. A literatura sobre cooperao em insetos enorme, e sobre os insetos eusociais
maior ainda. Aqui fao referncia, para o leitor interessado, a algumas revises e
discusses sobre a evoluo da cooperao nos insetos eusociais: Hlldobler e Wilson
(1990), Seeley (1985), Seger (1991) e Wilson (1971). Evidentemente, essa lista de
referncias extremamente limitada, pois at mesmo a literatura a esse respeito, tanto
terica quanto emprica, ocuparia vrias pginas.
REPRODUO SOCIAL
A reproduo social um fenmeno que j foi estudado em peixes, aves e
mamferos. um sistema que pode ser subdividido em duas categorias. Na primeira,
(1)
(2)
(3)
(4)
existe bem mais polmica quanto razo da ajuda desempenhada pelos jovens em seus
territrios natais.
Para exemplificar o sistema de reproduo cooperativa, descrevo sucintamente
os estudos sobre o corvdeo Aphelocoma coerulescens (Florida scrub jay). Essa ave
pesquisada h dcadas por Glen Woolfenden, Fitzpatrick e colaboradores, em uma rea
de 350 a 400 ha dentro da Estao Biolgica Archbold, na Flrida (Woolfenden &
Fitzpatrick, 1984). A populao vem sendo acompanhada desde 1969, com
praticamente todos os indivduos anilhados e com registros completos para toda a
populao de atividades territoriais, reproduo, disperso e morte. Esse trabalho
macio permitiu a visualizao clara de como funciona a reproduo cooperativa nessa
espcie. Essa ave est restrita a um habitat bastante raro e reduzido, conhecido como
oak scrub, uma vegetao de carvalho americano ano. Todo o habitat disponvel est
constantemente ocupado pela populao de corvdeos, que extraordinariamente estvel
de ano a ano. Cada territrio ocupado por um par monogmico de reprodutores que
retm domnio de seu territrio por muitos anos. Os pares normalmente persistem at
que um dos membros do casal morra, sendo o divrcio um evento raro, com
incidncia de apenas 5%. Ocorre um retardamento na reproduo, mesmo o jovem
estando fisiologicamente apto para tanto. As fmeas permanecem nos territrios dos
pais como assistentes de ninho, tipicamente por um a dois anos, para ento dispersarem
e encontrarem um par e local adequados para a reproduo. J os machos permanecem
como assistentes por perodos de at seis anos. As tarefas de assistncia incluem a
defesa do territrio contra intrusos da prpria espcie ou predadores e a alimentao de
proles produzidas pelos pais. Freqentemente, um dos assistentes machos mais velhos
do grupo herda um pedao do territrio dos pais e nele inicia sua prpria reproduo
com uma fmea oriunda de outro territrio.
Em mamferos, a lactao surge como uma restrio aos tipos de auxlio que
podem ser prestados por assistentes em potencial, em comparao com as aves. Apesar
de tal restrio, sistemas de reproduo cooperativa incluem muitos candeos,
calitriqudeos e roedores. O auxlio prestado pelos membros no-reprodutores
(geralmente filhotes mais velhos do casal reprodutor) pode tomar vrias formas. Pode
incluir o transporte de filhotes, comum entre calitriqudeos (Yamamoto & Box, 1997), a
partilha da caa com os filhotes (comum em candeos), at a lactao e amamentao
por fmeas no-reprodutoras, registrado em raposas vermelhas Vulpes vulpes (von
Schantz, 1981) e algumas espcies de lobo (Moehlman & Hofer, 1997). A ajuda
prestada por no-reprodutores a filhotes do grupo pode incluir servios como os de
bab, j observados em mangustos (Rood, 1974, 1978): enquanto o grupo sai para
forragear, um indivduo, geralmente uma fmea jovem, permanece com os filhotes. Essa
fmea os defende ativamente, emitindo vocalizaes de alarme ou perseguindo
predadores. Elefantes fmeas dedicam boa parte de seu tempo a cuidados aloparentais,
que geralmente so fornecidos por fmeas a filhotes aparentados (Lee, 1987). J em
morcegos Pteropus radricensis, Kunz e Allgaier (1994) descrevem casos de fmeas
prestando assistncia a outras fmeas no aparentadas durante o processo de parto.
Nesse caso, os autores sugeriram que o mecanismo evolutivo seria baseado em
altrusmo recproco, pois esses morcegos tm vida longa e vivem em grupos coesos,
podendo ocorrer o reconhecimento e oportunidades de trocas de favores.
Reproduo Comunitria
A segunda categoria de reproduo social mencionada anteriormente,
reproduo comunitria, tem aspectos bastante diferentes, que ocorrem como
conseqncia do conflito reprodutivo no grupo. Esse conflito surge devido s
divergncias genticas entre membros do grupo e provveis restries de recursos. Em
sistemas comunitrios, as oportunidades reprodutivas so divididas entre membros de
um grupo cooperativo. Esses sistemas diferem do sistema cooperativo com assistentes
por no ocorrer um monoplio completo da reproduo por somente um par. No
entanto, a linha que separa um tipo de sistema do outro um tanto tnue, e mais fcil
imaginar uma gradao onde, em um extremo, temos sistemas cooperativos com
assistentes e completo monoplio da reproduo, e, em outro extremo, a reproduo
comunitria onde todos tm as mesmas chances de obter sucesso reprodutivo (Figura 2).
Dificilmente encontraremos esse ltimo extremo na natureza, onde oportunidades
reprodutivas seriam equivalentes para todos os membros do grupo. Isso porque existem
muitos mecanismos comportamentais e fisiolgicos para que hierarquias sejam
impostas. Quando, por exemplo, os recursos ou espao so limitados criao de um
determinado nmero de filhotes, surge imediatamente a questo de quem ir abdicar da
prpria reproduo para ajudar a criar um filhote que no ser o seu, e s vezes nem
remotamente aparentado.
Quase qualquer organismo vivo pode servir de alimento para outro. Nesse
contexto, a seleo natural atuou tanto sobre o forrageador quanto sobre seu alimento,
induzindo estruturas e comportamentos para otimizar o consumo, por parte de um, e a
defesa, pelo outro. A teoria de forrageamento timo assume que os atributos fsicos e
comportamentais dos organismos evoluram de forma a permitir ao indivduo a escolha
daqueles itens de consumo que mais contribuiro para seu sucesso reprodutivo, ao
menor custo possvel. Ou seja, indivduos devem preferir e utilizar estratgias para
encontrar e consumir alimentos de valor calrico mximo relativo ao tempo e energia
gastos no forrageamento. Esses modelos no objetivam sugerir que as estratgias de
forrageamento encontradas na natureza so perfeitas, mas sim que possvel identificar
as condies que determinaram a evoluo de comportamentos e estratgias de
forrageamento (Alcock, 1998).
Uma das estratgias utilizadas por muitas espcies o forrageamento ou caa
cooperativos. Um problema para determinar se um fenmeno seria ou no cooperativo
avaliar se a ao individual de cooperao gera um consumo maior per capita, ou se a
simples presena de um grupo de indivduos forrageando, sem qualquer ao
cooperativa, gera esse mesmo beneficio. Nessa ultima categoria estaria o exemplo de
gaivotas que, quando em grupos, capturam peixes mais rapidamente do que quando
forrageam sozinhas (Gtmark et al., 1986). Os peixes, tentando fugir de uma gaivota,
acabam indo parar no bico da gaivota ao lado! Nesse exemplo, no entanto, fica claro
que, apesar da sociabilidade gerar um benefcio aos indivduos agrupados,
possivelmente at favorecendo a formao de grupos, no ocorre um esforo
cooperativo por parte de cada um. A distino entre forrageamento cooperativo e outras
formas menos complexas de agrupamentos para forragear, sugerida por Schmitt e
Strand (1982), baseia-se sobre dois critrios: (1) ocorre uma diviso de tarefas durante o
forrageamento; e (2) indivduos so temporariamente comedidos e no se alimentam at
que a presa esteja efetivamente incapacitada.
Esses autores sugerem que os peixes que estudaram, savelhas Seriola lalandei,
exibem essas caractersticas necessrias. Ao caarem cavalinhas (Trachurus
symmetricus), que ocorrem em cardumes, as savelhas organizam-se em grupo, separam
um subgrupo de presas do cardume de cavalinhas e, utilizando uma organizao
espacial na forma de crescente, tocam os peixes em direo praia. A, ento, cercam o
grupo de presas, obrigando-as a se aglomerarem densamente. Uma nica savelha ataca o
bando de cavalinhas, provocando uma exploso dos pequenos peixes, que caem
diretamente nas bocas dos predadores ao redor.
A caa cooperativa tambm j foi descrita para aves e mamferos. Observaes
casuais sugerem que possivelmente muitas espcies de aves de rapina utilizam a caa
cooperativa. Porm, poucos estudos criteriosos j foram feitos com esse grupo de aves.
O estudo de Bednarz (1988), com o gavio-asa-de-telha (Parabuteo unicinctus), no
entanto, rene muitos dados sobre caa cooperativa. Grupos contendo um par
reprodutor e vrios subadultos (prole do casal) utilizam vrias diferentes tticas de caa,
tais como ataques surpresa, ataques com emboscada e estratgias de revezamento, em
perseguies de presas terrestres.
A caa cooperativa evoluiu em alguns membros de trs famlias de carnvoros
terrestres: Felidae (por ex., lees), Canidae (por ex., lobos e ces selvagens africanos), e
Hyaenidae (por ex., hienas pintadas). A caa social nessas espcies permite o abate de
presas que pesam de seis a doze vezes mais que um predador adulto, em comparao
com espcies solitrias desses grupos, que consomem presas muito menores (Alcock,
1998). Apesar do termo cooperao ser aplicado caa em grupo, estudos e modelos
recentes sugerem nuances complexas no comportamento de lees engajados na caa
social. O comportamento individual aparentemente varia bastante e os indivduos usam
estratgias diferentes que implicam em graus variados de gasto energtico e cooperao
(Schell & Packer, 1991). Ou seja, a razo custo-benefcio no equivalente para todos
os membros do grupo.
A cooperao no forrageamento, ou na caa, pode ou no se basear em padres
de parentesco, dada a importncia desse elemento na evoluo de muitos
comportamentos cooperativos. Entre primatas, por exemplo, parentesco um dos
fatores mais relevantes que influencia o estabelecimento de comportamentos sociais. No
entanto, estudos recentes tm evidenciado que um elevado nvel de parentesco gentico
no pr-requisito absoluto para o estabelecimento de afiliaes sociais.
Comportamentos cooperativos observados em um estudo de chimpanzs Pan
troglodytes, inclusive a partilha de carne obtida na caa, indicam que a escolha de
parceiros sociais no se baseou sobre elos de parentesco entre indivduos (Mitani et al.,
2000).
AGRADECIMENTOS
Agradeo, pela reviso, editoria e sugestes no manuscrito, Carlyle G. Macedo Jr.
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2.
3.
4.
5.
6.
7.
Catao cooperativa;
8.
CUSTOS:
1.
2.
3.
Atrao de predadores;
4.
5.
6.
7.
Referncias: Kruuk (1964), Alexander (1974), Brown (1978), Packer et al. (1990, 1991),
Macedo et al. (1991), Alcock (1998), Dierkes et al. (1999), Koenig et al. (1995).
Figura 1. Matriz das conseqncias (em aptido reprodutiva) de comportamentos para dois
indivduos interagindo, que incluem um emissor de um dado comportamento e um receptor
dessa ao.
MUTUALISMO / COOPERAO
ALTRUSMO RECPROCO
EGOSMO
DE PARENTESCO
(+)(+)
ALTRUSMO PURO
( -- ) ( + )
( + ) ( -- )
DESPEITO
( -- ) ( -- )
Figura 2. Gradao de sistemas reprodutivos sociais, com caractersticas tpicas associadas aos
extremos: alta assimetria reprodutiva e baixa assimetria reprodutiva.
ALTA
ASSIMETRI A
REPRODUTIVA
BAIXA
MODERADA
Sistemas
cooperativos
Assistentes
no-reprodutores
Monoplio
reprodutivo
Hierarquia de
dominncia forte
Sistemas
comunitrios
Reproduo
egalitria
Hierarquia
fraca ou ausente
Figura 3. Ninho comunitrio do anu branco (Guira guira) no perodo de ecloso dos ovos. Os
ninhegos vocalizam intensamente para solicitar alimento dos adultos. (foto por Regina Macedo).
Captulo 11
AGRESSO
Sathyabama Chellappa
bama@dol.ufrn.br
289
O que agresso?
A definio exata do termo agresso tem sido bastante discutida, mas os
bilogos em geral utilizam esse termo para se referir ao comportamento de um animal
capaz de desencadear dano a um outro animal. Esse dano pode ser tanto real como
apenas uma ameaa, bem como pode ser fsico ou psicolgico, em que o objetivo-alvo
da agresso geralmente um membro da mesma espcie. Em outras palavras, a maioria
dos bilogos faz uma distino entre predao (em que um animal ataca, mata e se
alimenta de um membro de outra espcie) e agresso. Essa, por sua vez, ocorre entre
membros de uma mesma espcie agresso coespecfica ou entre membros de
espcies diferentes agresso heteroespecfica. O termo agresso, portanto, engloba um
amplo espectro de comportamento, que envolve desde o ataque e a briga at a ameaa
ou a submisso. Em alguns casos, esse leque de respostas denominado comportamento
agonstico.
no solo, sendo pontuados por lutas curtas, o que contrasta com a natureza contnua de
lutas dos peixes, que vivem em um meio bem mais denso.
Diversos tipos de estruturas presentes em animais, como as usadas na alimentao
de filhotes, na locomoo, no cavar ou na desova, so utilizados como armas para brigas
entre rivais. Como exemplos, podem ser citados os dentes afiados dos babunos, as
grandes presas de alguns camares, as extremidades afiadas dos lagartos, o polegar em
forma de lmina do sapo gladiador macho, as grandes modificaes do aparato bucal
das formigas guerreiras, entre outros. De um modo em geral, as armas utilizadas pelos
animais tornam-se mais sofisticadas com o desenvolvimento de substncias qumicas
irritantes ou txicas, como o caso do ferro das abelhas. Em outros casos, os aparatos
fsicos desenvolvidos so estruturas especializadas utilizadas apenas em contextos
agonsticos, como os chifres e as garras.
Os resultados finais das lutas entre os animais so muito similares, apesar dos
diferentes movimentos que apresentam. Como conseqncia, podem ser observadas
estratgias alternativas visando recursos, hierarquias de dominncia, territorialidade e
guarda de parceiros sexuais em animais to distintos quanto camares e macacos. Esses
fenmenos sero discutidos com detalhes mais frente.
Uma outra caracterstica presente em lutas entre animais o aumento da
intensidade destas medida que o encontro entre estes animais progride. As lutas so
iniciadas com movimentos energeticamente econmicos ou demonstraes de
agressividade feitas distncia e com pouca probabilidade de desencadearem o ataque
propriamente
dito.
Posteriormente,
ocorrem
padres
de
comportamentos
292
ano todo. Podem ser citados os territrios destinados ao acasalamento (como em alguns
pssaros) e alimentao dos filhotes (na migrao dos beija-flores). Em peixesdonzela a defesa do territrio se estende ao longo do ano. Deve ser salientado que os
territrios podem ser defendidos por um nico individuo (como as liblulas), por um
casal de parceiros sexuais (como os gibes e alguns peixes cicldeos) ou por um grupo
de animais (como chacais e formigas).
Quando se indaga sobre por que os animais lutam, pode-se procurar respostas para
quatro questes diferentes (Tinbergen, 1951). Uma questo pode ser Quais so os
mecanismos que levam um animal a lutar num dado momento?. Em outras palavras, a
questo pondera sobre as causas da agresso. Por um lado, a indagao pode ser Como
os genes e as influncias do ambiente interagiram de forma a produzir em um animal
adulto determinado padro de luta?. O questionamento nesse caso remete a questes
sobre o desenvolvimento da agresso. Uma outra questo relevante pode ser De que
forma as lutas influenciam na aptido darwiniana dos animais em questo?, cuja
indagao se relaciona s funes adaptativas da agresso. Finalmente, uma outra
questo pode ser Qual a histria filogentica de um comportamento de luta
apresentado por determinada espcie?. Esta pergunta est relacionada diretamente com
a evoluo do comportamento de luta. Uma compreenso completa sobre a biologia da
agresso requer respostas s quatro questes assinaladas. As sees a seguir mostram,
de forma breve, selecionada e sob essas quatro perspectivas, uma compreenso atual
sobre o porqu de animais lutarem.
A Maquinaria da agresso
difundido em vertebrados, parece ser um mecanismo evolutivo que faz com que os
indivduos cujas competies so menos eficazes no participem em lutas
desnecessrias.
Desenvolvimento da agresso
300
A ecologia da agresso
303
foram testadas em peixes salmondeos jovens, que, num riacho simulado, se alimentam
em reas de qualidades fixas, mas diferentes. Foi observado que o uso do padro de
reas em relao ao ranqueamento ocorreu da forma prevista (Hakoyama & Iguchi,
2001). No entanto, ainda no est claro como o status serve para predizermos o
desempenho em condies mais complexas presentes em rios e riachos naturais.
A evoluo da agresso
algumas dessas, por sua vez, h uma casta de soldados, que so indivduos com asas
curtas e membros dianteiros aumentados, usados na defesa do territrio em casos de
invaso. As filogenias com base nas seqncias de DNA mitocondrial tm sido
utilizadas para responder a diversas questes sobre a evoluo de um determinado trao
comportamental. As castas de soldados provavelmente se originaram (uma ou no
mximo duas vezes na histria evolutiva) a partir das formas de insetos alados, tendo-se
separado de um nmero de linhagens (Crespi et al., 1998).
Os detalhes do comportamento agressivo podem ser utilizados na reconstruo
filogentica, juntamente com os caracteres morfolgicos e genticos (Stuart et al.,
2002). Por exemplo, o comportamento observado durante embates agressivos em
machos de diversas espcies de mamferos foi utilizado para examinar a origem
filogentica dos cetceos. Embates de cabeas presentes em lutas entre machos so
observados somente em ruminantes, hipoptamos e cetceos, respaldando a idia de que
estes ltimos devam ser classificados com os Artiodtilos (Lusseau, 2003).
As sees prvias forneceram uma viso geral dos diferentes tipos de respostas
questo Por que os animais lutam?. Este vasto conjunto de pesquisas
interdisciplinares de fundamental interesse: a agresso um padro comportamental
dramtico e espetacular que difundido no reino animal e o entendimento de por que
ele ocorre e por que tem uma determinada forma um desafio fascinante para os
bilogos
comportamentais.
Entretanto,
as
respostas
essas
perguntas
so
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CAPTULO 12
REPRODUO
317
PADRES REPRODUTIVOS
hospedeiro, e entre presa e predador, que, ao final, tem como resultante a volta ao ponto
de partida ou seja, o restabelecimento do equilbrio entre essas populaes.
A existncia de co-evoluo entre parasita e hospedeiro, presa e predador,
pressupe que qualquer inovao (novos alelos) surgida em um dos membros do par
que favorea, por exemplo, um aumento da patogenicidade por parte do parasita ou
aumento da eficincia predatria, por parte do predador, favoreceria imediatamente, nas
populaes de hospedeiros e presas, queles indivduos que apresentassem mutaes
novas que tambm lhes conferissem vantagens adaptativas. Assim, a variabilidade
gentica dentro das populaes, favorecida pela reproduo sexual, torna-se uma arma
importante e necessria na luta contra os fatores biticos do meio, conduzindo a uma
verdadeira corrida armamentista na qual as armas so as inovaes genotpicas.
Paralelamente a essas proposies, outras hipteses e teorias foram
desenvolvidas com enfoque para o efeito da reproduo sexuada sobre a distribuio das
mutaes nas populaes. Segundo essas teorias, denominadas mutacionais, a principal
fora seletiva levando reproduo sexuada seria a vantagem conferida pela
recombinao gnica s populaes de reproduo sexuada, em comparao s
populaes de reproduo assexuada, por facilitar a fixao das mutaes adaptativas e
a eliminao de mutaes deletrias (Fisher 1930, Muller 1932, 1964, Kondrashov
1988, Maynard-Smith 1988).
Essas teorias vm sendo desenvolvidas historicamente de forma independente,
como hipteses alternativas e excludentes. Assim, West et al. (1999) classificam os
modelos para a evoluo da reproduo sexuada em dois grandes grupos:
320
Trata-se de um efeito sinergtico, sobre o fentipo ou sobre a adaptabilidade, de dois ou mais loci
gnicos, pelo qual seu efeito conjugado difere da soma de locus quando tomados separadamente.
321
(Barton & Charlesworth 1998, West et al. 1999). Esses modelos consideram a atuao
simultnea da co-evoluo parasita-hospedeiro e da seleo truncada (Hamilton et al.
1990), ou de modelos mutacionais estocsticos (Howard & Lively 1994, 2002), e
podem envolver mecanismos relacionados seleo sexual (Howard & Lively 2002),
entre outros fatores (Archetti 2003).
Os modelos e mecanismos sucintamente discutidos acima representam parte do
debate terico sobre os mecanismos evolutivos responsveis pelo surgimento e
manuteno da reproduo sexuada. Essa questo est longe de ser satisfatoriamente
respondida e estudos empricos demonstraram apenas, de modo indireto, que a
reproduo sexuada remove mutaes que, de outro modo, se acumulariam no indivduo
e na populao (Wuethrich 1998).
Como Reproduzir
A ocorrncia natural de espcies que utilizam as duas formas de reproduo
(assexuada e sexuada) durante seu ciclo de vida, denominadas espcies com ciclo de
vida haplodiplobionte34, ou que apresentam metagnese35, apresenta-se como excelente
modelo para investigarmos sob quais condies as espcies lanam mo da reproduo
sexual (Richard et al. 1993). Nessas espcies nem sempre as duas fases do ciclo de vida
apresentam-se igualmente desenvolvidas, havendo espcies nas quais uma das fases
(assexuada ou sexuada) predomina sobre a outra, mais reduzida. A metagnese ocorre
regularmente em alguns protistas (algas, foraminferos, e apicomplexos), em plantas e
em cnidrios (hidrozorios e cifozorios). Estudos com alguns representantes desses
grupos sugerem que a reproduo sexual est sempre ligada a condies de
imprevisibilidade ou condies ambientais desfavorveis. Na alface do mar (Ulva sp.),
uma macro-alga amplamente distribuda e comum no litoral brasileiro, as duas formas assexuada (gametfito) e sexuada (esporfito) - so morfologicamente idnticas. A
alternncia entre uma e outra forma parece depender do ciclo lunar, da luminosidade
(Han et al. 2003) e da disponibilidade de nitrognio dissolvido no meio (Naldi & Viroli
2002), sendo a formao de esporos utilizada para a disperso e ocupao de novos
habitats. Outra representante das clorofceas, a micro-alga Chlamydomonas reinharditii,
normalmente haplide e pertence a um de dois tipos reprodutivos - mt+ ou mt-.
34
Ciclo de vida no qual h alternncia de uma fase com indivduos haplides (reproduo sexuada) e
uma fase com indivduos diplides (reproduo assexuada).
35
Forma de reproduo com alternncia cclica de geraes assexuadas e sexuadas.
322
323
reprodutiva.
Em
aves
tropicais
consideradas
como
reprodutores
oportunsticos, foi observado que o sistema reprodutor permanece ativo durante a maior
parte do ano, sendo as pistas ambientais no ligadas iluminao aquelas que atuam
como principal causa prxima levando temporizao reprodutiva (Dawson et al.
2001). Nos peixes reoflicos36 no norte e nordeste brasileiro h meses prprios para a
reproduo, embora as pistas ambientais ainda no sejam claramente estabelecidas
(Volpato & Trajano 2006).
Em uma reviso sobre os padres de sazonalidade reprodutiva em primatas
neotropicais, di Bitetti e Johnson (2000) sugerem que, para todas as espcies de
primatas neotropicais que apresentam algum nvel de sazonalidade reprodutiva, a
disponibilidade de alimento a principal causa ltima (ver captulo 1) para a ocorrncia
desta sazonalidade, e que trs fatores determinam a intensidade da sazonalidade
reprodutiva presente em cada espcie: o tipo de dieta, a latitude do local e o tamanho
corporal. Em um estudo desenvolvido no Ncleo de Primatologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (Sousa et al. 1999b), por meio do acompanhamento
dos nascimentos ocorridos nessa colnia de criao de sagi do nordeste, Callithrix
jacchus, em um perodo de seis anos, foi observada uma tendncia ocorrncia de um
maior nmero de nascimentos durante o final da estao seca e incio da estao
chuvosa (Fig. 1), pocas de maior abundncia de itens alimentares utilizados pela
espcie no ambiente natural. Nesse caso, os animais poderiam utilizar como pistas para
a sincronizao reprodutiva no s a pequena diminuio na durao da fase clara do
dia que ocorre nessa regio durante os meses chuvosos, mas tambm a diminuio da
intensidade luminosa (decorrente do alto ndice de precipitao pluviomtrica
caracterstico da estao chuvosa), da temperatura, ou ambos. A mesma sincronizao
reprodutiva s pocas de maior abundncia de recursos foi observada para outras
36
326
327
adicionais37. Esse investimento parental, por sua vez, pode ocorrer em diferentes fases
do processo reprodutivo, podendo ser subdividido em investimento pr-copulatrio,
copulatrio e ps-copulatrio (Sheldon 2000).
Diferenas no nvel de investimento parental inicial (investimento gamtico)
caracterizam a primeira e mais importante diferenciao nas estratgias reprodutivas
entre indivduos de uma mesma espcie: as estratgias de machos e fmeas. Por
definio, fmeas so indivduos que produzem um nmero limitado de gametas com
quantidades substanciais de vitelo (material nutritivo) associado ao material gentico,
enquanto machos so aqueles indivduos que produzem uma grande quantidade de
gametas pequenos (e quase sempre mveis) que apresentam muito pouco ou nenhum
vitelo associado. A partir dessa constatao, podemos hipotetizar ento: por que a
evoluo teria levado diferenciao de apenas duas formas gamticas distintas, e no
de trs ou mesmo quatro tipos distintos de indivduos uns produzindo gametas muito
pequenos, outros produzindo gametas de tamanhos intermedirios, enquanto outros
ainda produziriam gametas grandes, ricos em reservas nutritivas?
A resposta a essa questo reside no fato de que se em algum momento esses
tipos intermedirios tivessem de fato existido, tenderiam a ser gradualmente eliminados
atravs de seleo disruptiva (tipo de seleo que favorece fentipos extremos, em
detrimento das formas intermedirias). Isso ocorreria porque os fentipos gamticos
intermedirios apresentariam menor sucesso reprodutivo do que os fentipos extremos
por no possurem a vantagem de atingir a massa crtica (quantidade de citoplasma e
substncias nutritivas suficiente para garantir a sobrevivncia do zigoto) nem a
vantagem numrica (possibilidade de produo massiva de gametas pequenos e
desprovidos de reservas nutritivas) (Daly & Wilson 1983). Desse modo, ao final do
processo seletivo, observam-se duas estratgias distintas: fmeas que apresentam alto
investimento energtico na formao dos gametas e machos apresentando baixo
investimento energtico na produo de gametas. Discusses recentes, porm, chamam
a ateno para o fato de que como so produzidos vrios gametas masculinos para
fertilizar um gameta feminino, os custos de produo dos muitos gametas necessrios
fertilizao tambm seria alto em machos (Tang-Martinez 2000; Wedell et al. 2002).
Ainda considerando o investimento nos gametas, Bateman (1948) argumentou
que a diferena no investimento gamtico geraria uma diferena de potencial
37
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329
de transcrio que em mamferos tem sua atividade em nveis baixos antes da expresso
de Sry, sendo ativado em machos pela presena de Sry. A capacidade de Sry em
aumentar os nveis de SOX9 parece estar relacionada com a sua interao com outro
fator de transcrio, conhecido como SF1 (Stereroidogenic Factor 1, codificado pelo
gene Sf1, presente no cromossomo 9). A elevao dos nveis de SOX-9 causa a
diminuio da atividade de Sry, parecendo atuar como uma ala de retroalimentao
negativa. Porm, proposto que ao atuar com SF1 o fator SOX9 consegue autoregular
sua prpria ativao, mesmo depois da atividade de Sry ter cessado (Sekido & LovellBadge, 2008).. Um aspecto interessante que a protena codificada por SOX9, que
tambm regula a ativao do gene do colgeno do tipo II, tem localizao
citoplasmtica, mas torna-se de localizao nuclear nas clulas progenitoras das clulas
de Sertoli, ao incio da diferenciao gonadal. Esta translocao, que acontece apenas
em machos, parece ser um fator primordial para desencadear a diferenciao gonadal
(Gasga et al, 2002), e sugere-se que seja regulada autocrinamente pelos nveis de
prostaglandina D2 (Malki et al 2005).
Ao contrrio do que ocorre em mamferos, nos quais o sexo gentico dos
machos XY e das fmeas XX, as fmeas de aves so heterogamticas (ZW) enquanto
os machos so homogamticos (WW). Nesse grupo ainda no foi identificado um fator
especfico responsvel pela diferenciao gonadal, semelhante ao sry dos mamferos,
mas sabemos que outros genes, como o j mencionado SOX9, parecem exercer
importante papel na diferenciao gonadal em vertebrados no-mamferos (Mizuno et
al, 2002, Smith & Koopman 2004). Alm disso, em aves a concentrao adequada de
estrgenos durante o perodo crtico essencial para a diferenciao gonadal
(Villalpando et al. 2000).
Por outro lado, em muitas espcies de peixes, anfbios e rpteis, a principal
influncia para a determinao sexual no gentica. Para algumas espcies a
determinao sexual temperaturadependente, ou seja, o sexo depende da temperatura
na qual os ovos foram incubados. Esse sistema de controle ambiental da diferenciao
sexual j foi registrado em 28 espcies de tartarugas, vrias espcies de lagartos e em
virtualmente todas as espcies de crocodilos conhecidas. Em algumas espcies de
tartarugas marinhas, ovos incubados a altas temperaturas diferenciam-se em fmeas,
enquanto o contrrio observado em alguns lagartos, nos quais ovos incubados a altas
temperaturas diferenciam-se em machos (Uguz et al. 2003). Adicionalmente, em vrias
espcies de peixes telesteos ocorre o chamado hermafroditismo protrndrico ou
330
importante ressaltar que nem todas as diferenas de gnero relacionadas reproduo devem ser
consideradas como produto da seleo sexual. Reviso sobre esse tema encontrada em Arnold (1983) e
Halliday (1980).
331
machos (e com menor freqncia por fmeas) de uma determinada espcie, relacionadas
reproduo, seriam resultantes de presses seletivas decorrentes da competio por
parceiros sexuais. Esses traos confeririam ao indivduo uma vantagem, sobre
indivduos do mesmo sexo, na quantidade e/ou qualidade de parceiros para o
acasalamento. A competio direta, ou seleo intra-sexual, usualmente presente em
machos, levaria ao desenvolvimento de caractersticas fsicas que lhes conferisse
armas para o combate com outros machos (garras, dentes afiados, chifres, maior
porte). A escolha do parceiro, ou seleo intersexual, usualmente presente em fmeas,
teria contribudo com o desenvolvimento de atributos ornamentais nos machos
(plumagem colorida, tamanho da cauda, colorao da face) e da preferncia das fmeas
por essas caractersticas.
A partir desse conceito de seleo sexual, vrios modelos tericos vm sendo
construdos, alguns deles enfocando os mecanismos imediatos, genticos e fisiolgicos,
responsveis pelo surgimento e perpetuao das diferenas entre os gneros (Brown
1997, Mead & Arnold 2004), e de outros enfocando os fatores responsveis pela
ocorrncia e intensidade da seleo sexual (Ralls 1977, Andersson 1994). Com relao
evoluo de traos utilizados na competio direta por parceiros, vrios estudos com
diferentes grupos animais tm demonstrado a existncia de correlao positiva entre a
distribuio fenotpica do trao e o sucesso reprodutivo (presumido ou comprovado por
DNA fingerprinting) dos indivduos (Clutton-Brock 1989). J no que diz respeito aos
traos ornamentais relacionados escolha do parceiro (seleo inter-sexual), existem
diferentes modelos tericos, ou explicaes, que defendem diferentes mecanismos
imediatos como responsveis pelo surgimento e manuteno dessas caractersticas.
Esses modelos podem ser agrupados em dois grandes grupos:
332
havendo apenas uma diferena entre os sexos com relao sua expresso. Qualquer
trao inicialmente favorecido pela seleo natural poderia tornar-se um sinalizador para
a escolha de parceiros por parte da fmea, caso ocorresse qualquer pequeno desvio ao
acaso (deriva gentica) na freqncia na qual indivduos com forte preferncia (ou forte
expresso do trao) so representados na populao. Esse desvio desencadearia o
processo de exacerbao do trao nos machos e da preferncia nas fmeas, uma vez que
os filhos desses cruzamentos, agora em maior nmero, herdariam tanto a forte
preferncia (filhotes fmeas) quanto a vantagem atrativa (filhotes machos). Esse
processo cessar apenas quando os custos em expressar o trao, em termos de
viabilidade, superem os seus benefcios reprodutivos. Os modelos de seleo
desenfreada, posteriormente complementados e testados por outros autores (por ex.,
ODonald 1980, Moller 1988), no consideram que o trao preferido tenha qualquer
valor adaptativo ou funo como sinalizador de viabilidade dos machos que os
possuem.
O segundo grupo de modelos, desenvolvidos a partir do trabalho de Zahavi
(1975), baseia-se no princpio da desvantagem (handicap), ou seja, na idia de que os
traos escolhidos pelas fmeas so aqueles com alto custo de manuteno e, por esse
motivo, sinalizam a viabilidade do macho. Diferentes verses do princpio da
desvantagem foram desenvolvidas por diferentes autores (por ex., Pomiankowski 1987).
Uma derivao importante dessa idia bsica foi apresentada por Hamilton e Zuk
(1982), que argumentam que os traos ornamentais apresentadas pelos machos
sinalizam a sua resistncia aos parasitas, uma vez que somente machos livres de
infestaes parasitrias poderiam apresentar cores e plumagens exuberantes.
Nenhum dos modelos acima descritos facilmente testvel na prtica, uma vez
que a quantificao do sucesso reprodutivo individual sempre uma tarefa complexa e
pouco precisa (ver Grafen 1988). Enquanto alguns autores procuram evidncias a favor
de um ou outro modelo (Grafen 1990, Bakker 1993), paralelamente outros autores
constroem modelos que sugerem que ambos os processos (seleo desenfreada e
princpio da desvantagem) podem co-existir em situaes especficas (Eshel et al. 2000,
2002). Adicionalmente, alguns modelos mais recentes consideram o desenvolvimento
da preferncia da fmea no por um, mas por vrios traos simultaneamente
(Pomiankowski & Isawa 1993). Alguns autores apontam ainda a necessidade de se
estudar outros traos comportamentais que parecem ter-se desenvolvido por
mecanismos de seleo sexual e que no foram abordados por Darwin (1871), como por
333
334
335
nicos que podem ser oferecidos. Entre os recursos crticos para a reproduo, o
cuidado parental, que pode incluir desde a construo de ninhos, a alimentao, defesa e
transporte dos filhotes, um dos principais fatores que determinam o sistema de
acasalamento. Nos casos em que o sucesso reprodutivo do par seja expressivamente
maior com cuidado biparental do que com cuidado uniparental, e houver poucas
chances de novos acasalamentos para o macho, este dever manter-se ao lado da fmea
e auxiliar no cuidado prole (Maynard-Smith 1977). Este parece ser o caso para a
maioria das espcies de aves. Nesse grupo, 90% das espcies so monogmicas e o
macho oferece algum tipo de cuidado parental (Wittenberger & Tilson 1980), tais como:
construo do ninho, incubao dos ovos, proteo e alimentao das fmeas e dos
filhotes.
Em mamferos, nos quais o embrio desenvolve-se no interior do corpo da fmea
e o leite oferecido pela fmea a principal fonte de nutrio dos filhotes, os machos tm
menores oportunidades de intervir de forma efetiva. Provavelmente por esse motivo o
cuidado paternal seja um evento raro entre mamferos, ocorrendo em cerca de 9 a 10%
dos gneros. Kleiman e Malcolm (1981) classificam o cuidado oferecido por machos de
mamferos em dois tipos: cuidado direto, que inclui as atividades que o macho exerce
que tm uma influncia imediata sobre a sobrevivncia dos filhotes, e cuidado indireto,
que inclui aquelas atividades que o macho pode exercer na ausncia dos filhotes e tm
efeitos de longo prazo sobre a sobrevivncia destes. Como exemplos de cuidado direto
esses autores citam atividades tais como alimentar, carregar, catar, dormir e brincar com
os filhotes; exemplos de cuidado indireto incluem a proteo do territrio, construo de
abrigos e proteo da fmea muitos dos quais podem ser incidentais, ou seja,
expressos sem o objetivo de aumentar a probabilidade de sobrevivncia dos filhotes.
Entre os mamferos, a maioria das espcies que apresenta cuidado paternal pertence a
trs ordens primatas, carnvoros e perissodtilos (30% a 40% dos gneros), ocorrendo
tambm em insetvoros, morcegos, lagomorfos, roedores, cetceos e artiodctilos (10%
dos gneros) embora nesses casos possa ser raro ou irregular (Clutton-Brock 1991). A
ocorrncia de cuidado paternal em mamferos, assim como em aves, est fortemente
relacionada monogamia e ao sistema de cuidado comunal (Mock & Fugioka 1990).
Embora a definio de cuidado comunal esteja baseada em padres
comportamentais relacionados ao comportamento reprodutivo, o sistema de cuidado
comunal caracteriza-se mais acuradamente como um sistema social e no como um
sistema de acasalamento, podendo ocorrer diferentes sistemas de acasalamento em
336
espcies que apresentam cuidado comunal (Alcock 1993, Ziegler 2000). Alm disso,
existe certa controvrsia na utilizao desse termo. Historicamente, os termos cuidado
comunal (communal care) e reproduo cooperativa (cooperative breeding) tm sido
utilizados e entendidos por alguns autores como intercambiveis, embora possa haver
grande variao no nvel de monopolizao reprodutiva em espcies que apresentam
cuidado comunal. A presena de ajudantes que auxiliam no cuidado aos filhotes no
necessariamente implica que todos os envolvidos no cuidado produzam filhotes (Brown
et al, 1982, Tardif 1993). A participao coletiva tanto na produo quanto na criao
dos filhotes parece mais presente em aves, enquanto em mamferos a ocorrncia de
cuidado comunal est, via de regra, ligada a algum nvel de monopolizao reprodutiva
(Abbott et al. 1998).
Entre primatas, aqueles pertencentes famlia Callitrichidae caracterizam-se por
apresentar cuidado comunal prole (Ingram 1977). Esses animais organizam-se em
grupos familiares ampliados, nos quais o pai e os demais membros no-reprodutivos do
grupo atuam como ajudantes no cuidado prole (Snowdon 1996). Alm do fato de
apresentarem cuidado aloparental, os calitriqudeos possuem outras caractersticas
nicas entre primatas, relacionadas fisiologia reprodutiva e padres motores do
comportamento reprodutivo, que fizeram com que o comportamento social desses
animais fosse extensivamente investigado ao longo das trs ltimas dcadas.
337
338
O fato de ser o sexo masculino aquele que geralmente compete pelo acesso a
parceiras sexuais levou ao desenvolvimento de adaptaes no s anatmicas, mas
tambm fisiolgicas e comportamentais nos machos, que lhes favorecesse alcanar o
sucesso nas interaes competitivas. A partir dessa constatao, h muito os
pesquisadores vem investigando o possvel papel dos hormnios sexuais masculinos
como facilitadores e indutores da expresso de comportamentos territoriais e agressivos
em machos, culminando com o desenvolvimento da chamada Hiptese do Desafio
(Challenge Hypothesis), considerada como uma das principais teorias gerais no campo
da endocrinologia comportamental.
A Hiptese do Desafio foi inicialmente proposta por Wingfield (1990), com o
objetivo de explicar os complexos padres de variao sazonal nos nveis de andrgenos
observados em muitas espcies de aves. Este autor postulou que a testosterona e outros
andrgenos podem assumir trs nveis crescentes: (1) Um nvel basal (nvel A),
caracterstico dos perodos no-reprodutivos; (2) um nvel sazonal (nvel B), presente no
perodo reprodutivo e induzido por pistas ambientais sazonais (como a variao na
durao da fase clara do dia) e (3) um nvel C, ou nvel mximo, com durao e
magnitude variveis, que seria alcanado durante interaes competitivas com outros
machos ou com fmeas receptivas. A razo entre os nveis C e B (C/B) foi chamado de
R (responsividade dos andrgenos), que seria maior em espcies polignicas com baixo
nvel de cuidado parental e menor em espcies monogmicas com altos nveis de
cuidado parental. Ao longo do tempo, resultados de estudos em diferentes taxa apiam a
hiptese do desafio, ao mesmo tempo que apontam para alguns ajustes e derivaes.
Hirschenauser et al. (2003) no encontraram um efeito significativo do nvel de cuidado
parental sobre a responsividade dos andrgenos, e Goymann et al (2007) propem que
essa responsividade seria melhor quantificada diferenciando-se a variao sazonal (R
sazonal)
Feromnios e Reproduo
As influncias que os membros de um grupo tm sobre os demais so muitas
vezes mediadas por odores ou componentes qumicos menos volteis (feromnios)
340
heterossexuais e mulheres homossexuais era ativado pelo feromnio feminino (ESTestra-1,3,5(10),16-tetrae-3-nol). Isto sugere uma base biolgica para a preferncia
sexual em humanos o que tem gerado acirrados debates no meio cientfico e nos
movimentos sociais, ambos com representantes tanto contra quanto a favor dessa
possibilidade.
Estresse e Reproduo
Alm das alteraes hormonais sexuais decorrentes das estratgias diferenciadas
de machos e fmeas, o funcionamento adrenal tambm se expressa de modo dimrfico
em muitas espcies de mamferos estudadas (Batle & Vale 2003), incluindo a espcie
humana (Jezova et al. 1996, Troisi 2001). Em algumas espcies de primatas no
humanos ocorrem adaptaes no eixo hipotlamo-hipfise-adrenal (HHA) (Mendoza &
Mason 1986, Crepeau & Newnan 1991), provavelmente dando suporte s estratgias
reprodutivas de machos e fmeas. Em C. jacchus, so observadas variaes nos nveis
de cortisol fecal, tanto em funo do sexo quanto em resposta s variaes no ambiente
social (Fig. 3).
Estudo desenvolvido por nosso grupo permitiu demonstrar a ocorrncia de
diferenas individuais nos nveis basais de cortisol que apresentam correlao com o
nvel de responsividade ao estresse em uma populao cativa de C. jacchus (GalvoCoelho et al. 2008), o que, somando-se a j conhecida ocorrncia de diferena entre
gneros na resposta ao estresse nessa espcie, aponta o sagi como excelente modelo
para a compreenso da resposta de estresse em humanos, caracterizada por diferenas
entre gneros e forte variao individual (Felder et al 2009). Dessa forma, o estudo
sobre o dimorfismo endcrino de machos e fmeas, relacionado s estratgias
reprodutivas, constitui hoje um campo de investigao importante, com repercusses na
fisiologia reprodutiva, resposta ao estresse e novas abordagens teraputicas. Registros
de infertilidade relacionados a quadros de estresse bem como com a inibio
reprodutiva sazonal so exemplos de interaes entre diferentes partes dos sistemas de
regulao endcrina, respectivamente o adrenal e pineal, interferindo na reproduo.
V-se, portanto, que alm da regulao dentro do eixo hipotlamo-hipfise-gonadal, a
reproduo sofre modulao por outros ramos do sistema endcrino, conferindo ainda
mais complexidade sua regulao, e a possibilidade de otimizao do esforo
reprodutivo em funo tanto das condies do ambiente fsico quanto do social.
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352
FIGURAS
353
Aps Nascimento
354
Figura 3 Efeito do tipo de convvio social nos nveis de cortisol fecal em machos e fmeas
sub-adultas em sagis Callitrhix jacchus. Concentrao mdia de cortisol fecal (+ E.P.M., n =
7). Grupo familiar = animal focal vivendo em seu grupo familiar; Dade de gmeos = animal
focal isolado de seu grupo familiar, mas em companhia da(o) irm(ao) gmea(o).
355
Iguais
Diferentes para
GAMETAS
Indivduo com
gametas e
simultneos e seqenciais)
Diico
ou
(espcies gonocricas)
Quanto ao meio
Sexuada
Reproduo
GNADAS
Isogamia
FECUNDAO
Quanto ocorrncia
Ausente
Partenognese ocasional
Presente
Autofecundao (monicos)
Cruzada (monicos/diicos)
Quanto ao local de
PRODUO DA
crescimento do
PROLE
embrio
DESENVOLV.
Quanto s fases
Ausente
Direto
DO EMBRIO
larvais
Presente
Indireto
356
TABELA 2 Classificao dos sistemas de acasalamento segundo critrio espacial, temporal, ecolgico, e gentico.
Classificao
Classificao
geral
I- MONOGAMIA:
Associao prolongada e
acasalamentos
essencialmente
exclusivos entre um
macho e uma fmea por
vez.
Espacial
Classificao Temporala
Classificao Ecolgicab
Classificao
Genticac
Igual nmero de
monogmico compartilha um
machos e fmeas
territrio comum.
monopolizar parceiros
contribui com
gametas para a
reprodutiva.
Monogamia baseada em
associaes monogmicas em um
Poliginia de defesa de
Associao prolongada e
machos contribuem
acasalamentos
temporal
essencialmente
exclusivos entre um
irregularmente distribudos ou
mesmo tempo.
358
Poliginia de dominncia:
Quando o ambiente no permite
monopolizao direta das
fmeas ou de recursos, ,machos
definem relaes de dominncia
entre eles; podendo levar :
b- Agregaes de reproduo
explosiva: quando o perodo de
acasalamento altamente
sincrnico para machos e
fmeas.
III-POLIANDRIA:
Poliandria de defesa de
Associao prolongada e
fmeas contribuem
acasalamentos
temporal
essencialmente
monopolizando recursos
essenciais.
359
mesmo tempo.
outro local
Promiscuidade de Disseminao:
Poligamia de mltiplos
Semelhante
tm igual oportunidades e
monogamia
IV-
esperma.
vantagens em mltiplos
PROMISCUIDADE:
Promiscuidade de Sobreposio:
acasalamentos em seqncia.
Ausncia de associao
Ocorrncia de acasalamentos
prolongada entre os
sexos e ocorrncia de
acasalamentos mltiplos
sexo
sexos.
360
Promiscuidade Hierrquica:
Machos estabelecem hierarquias de
dominncia que afetam sua
possibilidade de inseminar fmeas.
o mesmo que poliginia de lek na classificao ecolgica
a
361
Classificao
Classificao
Classificao
Classificao
Classificao
geral
espacial
temporal
ecolgica
gentica
Monogamia
Monogamia:
Igual nmero
Serial: Indivduos
Quando nenhum
de machos e
Associao
monogmico
de ambos os sexos
fmeas
prolongada e
compartilha um
usualmente
oportunidade de
contribui com
acasalamentos
territrio comum.
acasalam com
monopolizar
gametas para
essencialmente
Monogamia de
novos parceiros a
parceiros
a formao
exclusivos entre
Defesa da fmea:
adicionais, seja
dos zigotos
um macho e uma
Cada macho
estao
diretamente ou
defende o acesso
reprodutiva.
atravs do
I-
Monogamia
controle de
a uma fmea, em
recursos. Pode
vez de defender
Monogamia
um territrio.
Monogamia
baseada em
Dominncia:
havendo troca de
Fmeas mantm
parceiro se no
associaes
houver sucesso
monogmicas em
reprodutivo.
um grupo social
dominando as
fmeas mais
subordinadas.
Poliginia de
Mais fmeas
II-POLIGINIA:
Poliginia
Poliginia
Associao
Territorial:
prolongada e
Diversas fmeas
adquirem as
acasalamentos
se acasalam com
parceiras em
defendem
contribuem
essencialmente
ao menos alguns
sucesso temporal
recursos
com gametas
exclusivos entre
machos
essenciais s
para a
fmeas, quando
formao dos
ou mais fmeas
estes esto
zigotos
por vez.
irregularmente
distribudos ou
agregados em
algumas reas.
Poliginia de
Poliginia
Poliginia de
Defesa da fmea
Simultnea:
Defesa da fmea
(de harm): Um
Machos adquirem
(de
nico macho
todas as suas
harm):Fmeas
defende o acesso
parceiras ao
mantm-se
a um grupo de
mesmo tempo.
agregadas por
fmeas.
razes no
reprodutivas;
ocorrncia de
assincronia
reprodutiva entre
fmeas
363
do que
Captulo 13
EMOES
Katsumasa Hoshino
hoshino@fc.unesp.br
364
367
como as lceras gstricas, hipertenso, diabetes, asma etc. Segundo, muitas afirmaes
a respeito das emoes podem ser usadas para fins sociais ou polticos. Recentemente,
em um destes primeiros anos do sculo XXI, lanou-se uma hiptese aparentemente
inocente para explicar o sucesso freqente dos filmes de terror, catstrofes e hiperviolncia. Afirma a hiptese que o medo a emoo prevalente na espcie humana e,
como vivemos atualmente em cidades seguras com baixos ndices de perigo,
preenchemos a falta de estimulao dessa natureza ficticiamente nos cinemas para
manter em prontido os nossos mecanismos de defesa. Imagine-se, entretanto, um
possvel uso de tal hiptese. Pode-se defender interesses econmicos no declarveis
matando-se milhares de pessoas com a justificativa de que defender-se a reao mais
natural, visto o medo ser a emoo mais preponderante da natureza humana. A parte
dessa manipulao que cabe pessoas comuns o pagamento com sua vida em guerras
ou o gasto de seu dinheiro para uma corrida armamentista que atende somente o
interesse de uns poucos indivduos.
370
39
373
Skinner na dcada de 1930 (vide captulo 1), a corrente terica mais radical nesse
aspecto. Ao final de suas atividades cientficas, porm, ele foi levado a considerar a
existncia de processos subjetivos. Para salvaguardar o corpo de seu sistema terico,
conceituou-os como comportamentos de acesso apenas individual (Skinner, entretanto,
havia inicialmente definido que o comportamento era aquilo que um outro organismo
v que um animal est fazendo).
Considerar que os processos subjetivos podem ser excludos ou relegados a um
segundo plano no estudo do comportamento no parece acertado. Primeiro, as emoes
e outros processos que aportam percepo consciente atendem ao quesito
reprodutibilidade. Esse quesito estabelece que s possvel estudar um fenmeno e
formular as suas leis se ele ocorrer diversas vezes. Existe uma posio herdada da
corrente filosfica segundo a qual o mundo existe enquanto eu existo, que pode ser
particularizada para a emoo s existe enquanto eu me emociono. Tal deduo leva a
considerar que a reprodutibilidade dos eventos cognitivos no existe. Gosto de provocar
os meus alunos que citam esses argumentos dizendo que j vi muitas pessoas que
acreditam nisso morrerem e mesmo assim o mundo continuou existindo. preciso
reconhecer que uma emoo como a raiva pode ser experienciada diversas vezes por
uma mesma pessoa; portanto, reprodutvel (reprodutibilidade intra-individual). Por
outro lado, o fato de existir em todos os povos a palavra medo e o entendimento de seu
significado indica que ele tambm ocorre nas outras pessoas (reprodutibilidade interindividual). A existncia de livros de romance, filmes, peas de teatro etc. com grande
contedo emocional e sucessos internacionais mostra que as experincias subjetivas
obedecem a regularidades. As regularidades permitem a formulao de leis. V-se,
portanto, que o a dificuldade em estudar os aspectos subjetivos das emoes est
baseada na falta de um mtodo objetivo para a sua abordagem. Isso no deve ser um
entrave, pois a Qumica evoluiu baseada na suposio da existncia de tomos, mesmo
que ningum os tivesse visto ou documentado diretamente a sua existncia. A
concepo de tomo foi progressivamente reformulada e refinada a cada descoberta das
propriedades dos elementos qumicos, at que se tornou a entidade explicativa central
da qumica. Sua existncia foi demonstrada somente muito mais tarde com o
desenvolvimento de mtodos especiais.
376
Lindsley props, por sua vez, na dcada de 1950, que as emoes seriam as
percepes produzidas pelo nvel de ativao cortical (Malmo, 1962). A definio foi
proposta na descoberta de Moruzzi e Magoun, em 1949, de que o nvel de atividade dos
neurnios da formao reticular (uma estrutura do tronco cerebral) est envolvido na
manuteno dos nveis de sono e viglia. A formao reticular, junto com os ncleos40
talmicos de projeo difusa para o crtex, formam o sistema reticular ascendente de
ativao (ARAS). A estimulao eltrica de estruturas desse sistema com intensidades
progressivamente mais altas havia mostrado que os animais passam de um estado de
alerta para um estado de ansiedade, depois para o de medo e, por fim, pnico ou terror,
dando os fundamentos para a teoria proposta por Lindsley (1951). A ativao do ARAS
ativaria tambm o hipotlamo para desencadear as reaes comportamentais e viscerais.
Os textos que tratam das emoes enfatizam, em sua maioria, que nenhuma das
definies propostas at hoje plenamente satisfatria. Apesar disso, analisando-se as
definies acima apresentadas, verifica-se que so citadas com maior freqncia devido
relevncia de alguns pontos que enfocam. A anlise e reunio desses aspectos sugerem
a possibilidade de, ao menos, apontar a direo de uma definio ou conceito mais
pertinente de emoes.
Um fato claro. Entre todas as definies parece haver concordncia de que as
emoes so eventos da conscincia perceptual (cognitivos). Um problema surge
quando se quer acrescentar o que de especial desses eventos perceptuais caracteriza e
permite reconhecer que so emoes. As motivaes (sede, fome etc.) tambm so
eventos perceptuais... como diferencia-los das emoes? Acrescentar que so aqueles
acompanhados de alteraes motoras ou viscerais particulares no auxilia muito. Basta
ver que eventos perceptuais tambm ocorrem acompanhados de modificaes motoras e
viscerais quando se est praticando algum esporte ou trabalhando em um servio
pesado.
As definies das emoes que se baseiam na percepo consciente das
modificaes corporais so mais slidas do que parecem primeira vista. As emoes
no ocorrem a partir do nada. Por exemplo, quando os mecanismos centrais de anlise
40
so os locais do sistema nervoso central onde os corpos celulares dos neurnios se agrupa
379
fardada (que depois voltou mais tarde por ter sido preso pelo golpe militar de 64). Ao
contrrio do que negam muitos autores, esses dados indicam que experincias infantis
de contedo emocional podem alterar os caminhos da vida de uma pessoa, tal como j
apontavam Freud e seus seguidores.
O desencadeamento da experincia emocional subseqentemente percepo do
significado do estmulo , sem dvida, fundamental porque induz a reorientao da
ateno, mantem-na alta e focada para a evocao de dados da memria, seleo das
informaes da situao, avaliaes de possibilidades ou riscos e programao das
respostas comportamentais. A maior durao dos eventos emocionais em relao ao
tempo consumido no reconhecimento dos estmulos , sem dvida, importante para que
esses processos sejam mantidos enquanto os estmulos significantes estiverem presentes
ou tiverem a possibilidade de ocorrer novamente. Em outras palavras, a emoo seria
uma sinalizao para manter o organismo preparado para a ao por tempo
suficientemente seguro. O fato do circuito de Papez, que faz parte do sistema lmbico,
ser um circuito neural fechado parece significativo para a manuteno prolongada da
experincia emocional. Os circuitos fechados mantm uma atividade ao longo do tempo
pela retroativao (o ltimo elemento ativa o primeiro e assim indefinidamente at que
alguma informao inibitria interrompa essa reverberao). A importncia da
manuteno prolongada de uma emoo tem a mesma importncia da manuteno
prolongada da sensao dolorosa. O sistema da dor tem uma via de conduo rpida
(percebida cognitivamente como dor precoce, aguda) para o desencadeamento de
respostas rpidas de defesa e uma via de conduo lenta (dor tardia, surda e contnua)
para proteo contnua das regies afetadas para a sua cura.
A localizao da ocorrncia do evento perceptual da emoo no crtex cerebral
leva a restringir sua ocorrncia apenas aos animais que tm essa estrutura neural. Os
animais com estruturas corticais pouco desenvolvidas, tal como peixes e anfbios, no
teriam moes? E os invertebrados? Teriam estruturas alternativas responsvel por
emoes? Concentrando-nos apenas em mamferos, o ponto importante a maneira
como essa estrutura ativada. A teoria de Cannon-Bard admite que o processo de
elaborao cognitiva da emoo ocorreria no crtex decorrente da transmisso da
atividade dos circuitos hipotalmicos. No seria o reconhecimento do significado dos
estmulos, ao menos nos mamferos recentes, elaborado no neocrtex e transmitido ao
sistema lmbico que ativaria as alteraes viscerais, motoras e cognitivas da emoo? A
resposta parece provir da anlise geral da organizao dos comportamentos.
382
vasoconstrio perifrica com o mesmo fim. Esta ltima reao tem a funo protetora
de evitar a perda de sangue em caso de luta. O interessante que essas reaes viscerais
ocorrem antecipadamente execuo de um movimento (Timo-Iaria, 1985). Por
exemplo, quando se decide levantar o brao ocorre vasodilatao nos msculos desse
brao. De modo semelhante, a estimulao de circuitos neurais responsveis pela
motricidade tambm evoca respostas viscerais tambm em animais descerebrados
(Cravo, 1982). Mesmo reflexos simples, como o de flexo, so acompanhados por uma
constelao de ajustes viscerais. Esses dados indicam que os circuitos motores e
viscerais da organizao do comportamento esto em paralelo, ou seja, que tm ligaes
entre si que promovem ativao dos dois componentes ao mesmo tempo.
A funo do componente cognitivo do comportamento fcil de entender. Os
peixes estudados pelo Prof. Gilson Volpato em seu laboratrio no campus de Botucatu
da Universidade Estadual Paulista mostram uma modificao progressiva do
comportamento que muito comum. Trazidos ao laboratrio, eles inicialmente comem
pouco ou permanecem em jejum por um tempo. Em uma etapa seguinte, eles aprendem
que as pessoas significam possibilidade de alimento (percebem os estmulos e seus
significados) e nadam agitados de um lugar para outro. Ao final, eles aprendem que o
alimento colocado no lado do aqurio mais prximo ao corredor de passagem das
pessoas e se condicionam a irem esperar o alimento nesse local. Este exemplo mostra
que o componente cognitivo organiza os comportamentos. A fome um dado cognitivo
que entra na organizao do comportamento de ir em busca do alimento e comer.
Detalhando melhor, a fome um sinal cognitivo que informa a reduo dos estoques de
nutrientes energticos no organismo e aciona os comportamentos que culminam na
elevao do nvel de reservas energticas. A emoo tambm tem as mesmas
caractersticas. Jogar futebol pode ser uma atividade expressa por uma seqncia
mnima de comportamentos quando praticada por obrigao, entretanto, se existe
alegria em ir jogar futebol com os amigos um conjunto de outros comportamentos
ocorre (encontrar os amigos, rir juntos, maior empenho e menos agressividade nas
disputas da bola). Isso mostra que a participao do componente emocional na
organizao do comportamento se faz evocando e direcionando cadeias especficas de
comportamentos. Da mesma maneira, o medo de ser atacado no escuro ou cair em um
buraco evita que as crianas saiam de suas casas e se aventurem pelas ruas no
iluminadas mesmo que desejem encontrar seus amigos.
384
385
cabea
baixa,
membros
soltos
etc.).
Que
funo
teriam
esses
Vimos anteriormente que durante a evoluo do sistema nervoso foi mantida sua
funo de organizar os comportamentos e o componente cognitivo, incluindo as
emoes, participa da organizao desses comportamentos dando-lhes eficcia. A
emisso de respostas comportamentais adequadas a cada situao, de tal maneira que os
custos no sejam de maior monta que os benefcios, exige necessariamente informaes
a respeito de cada situao particular. As informaes importantes para a organizao
do comportamento podem provir de trs fontes principais: o meio ambiente, onde os
estmulos podem ser extremamente numerosos e extremamente mutveis; a superfcie
do corpo, que a interface de contato trmico e mecnico com o ambiente; e o interior
do corpo. Para cada uma dessas fontes existe um sistema de deteco, conduo, anlise
e elaborao do significado. A viso, audio e olfao so os sistemas de deteco de
informaes distncia, enquanto a sensibilidade geral somtica (tato, presso, frio,
calor e dor) informa eventos que ocorrem na superfcie de contato corporal com o
ambiente; os receptores vestibulares, musculares, articulares, sseos e de dor detectam
informaes da parte interna do corpo, importantes para a organizao da postura e dos
movimentos. Receptores importantes e especializados detectam a temperatura, a taxa de
glicose do sangue, a quantidade de gua, do volume de sangue etc. e constituem um
verdadeiro sistema para monitorar as condies do meio interno e disparar correes. O
grupo de eventos perceptuais gerado pelas informaes do ambiente interno obedece a
ritmos, tais como a fome, a sede, o sono etc. As experincias cognitivas denominadas
motivaes (homeostticas) se referem quelas que culminam em correo
homeosttica. Elas, diferentemente das emoes e sensaes, no tm a propriedade de
servir como estmulos incondicionados (reforos) para o processo de aprendizagem. Um
animal aprende que um comportamento adequado ou inadequado quando punido
com um estmulo doloroso ou amedrontador. As sensaes, tal como a dor, so
experincias cognitivas inatas que sinalizam eventos da superfcie e do interior do
corpo. As emoes se referem aos eventos cognitivos gerados por estmulos e situaes
do meio ambiente. Os seus estmulos indutores so variveis, ao contrrio das sensaes
que so induzidas por um estmulo particular ou um conjunto de estmulos fixos. Essa
variabilidade de estmulos ou situaes indutoras das emoes parece ser extremamente
adaptativa para a grande mutabilidade que ocorre na natureza. fcil entender isso. As
fontes de perigo para um animal so inmeras. Apesar dessas diferenas, tem-se
utilizado o termo motivao para todas as trs modalidades de manifestaes cognitivas
388
pessoas e das coisas que lhe deram prazer e alegria anteriormente. A funo bvia seria
a de induzir ou manter o desejo de um retorno junto a essa pessoa ou lugar e,
dependendo da intensidade, orientar os comportamentos atuais para que possa realizar
esse objetivo (por exemplo, trabalhar em dobro para juntar dinheiro e possibilitar o
retorno). O sistema gustativo mostra que tal mescla possvel, pois com a estimulao
dos quatro tipos de receptores em diferentes combinaes e propores pode-se
perceber uma gama de outros sabores. O mesmo acontece com a percepo das
diferentes cores a partir dos receptores retinianos para o vermelho (tambm sensvel ao
amarelo), verde e azul.
A ocorrncia de dois eventos cognitivos de categorias diferentes possvel.
patente que em alguns casos, tal como o do receio, existe uma mescla de uma pequena
quantidade de medo e um outro dado cognitivo que de natureza motivacional. este
ltimo que, predominando sobre o receio, mantem em ao o comportamento que estava
em curso. Essa predominncia explicaria porque uma pessoa choraria de saudades.
quando o componente tristeza supera em intensidade a alegria ou o prazer rememorado.
Os sentimentos seriam tambm emoes secundrias, visto envolverem
claramente processos de aprendizagem Isso parece ser intuitivo, uma vez que elas
requerem que as emoes bsicas ou primrias estejam j associadas s situaes
ambientais especficas para que a combinao delas em uma proporo especfica
desperte uma nova experincia cognitiva.
Dados filogenticos
Os comportamentos e atividades cognitivas, incluindo as emoes, no tm a
propriedade de serem preservados como fsseis. Isso determina que os estudos
filogenticos dessas manifestaes se baseiem primordialmente no estudo comparativo
das espcies hoje existentes. Apesar desse fato, os dados existentes permitem deduzir
alguns pontos importantes da evoluo das emoes.
Ao que tudo indica, os primeiros organismos que no tinham a propriedade de
liberar oxignio pela fotossntese e necessitavam obter energia s custas de outros
organismos devem ter ensaiado uma srie de mutaes e selees ao longo de milhes
de anos. Ao longo da histria evolutiva existem muito mais casos de mutaes mal
sucedidas do que as espcies existentes atualmente. As espcies que sofreram mutaes
que levaram capacidade de emitir respostas automticas especficas a cada tipo de
estmulo foram selecionadas. Aqueles portadores de associaes vantajosas para
defender ou proteger o organismo de estmulos prejudiciais, assim como reaes
391
levando
a sinalizao (emoes)
396
organizao de
Eplogo
Os invertebrados pertencem a diversos filos que seguiram diferentes padres de
organizao do sistema nervoso ao longo da evoluo. A falta de uma homologia entre
os diferentes tipos de organizao no permite uma deduo linear na evoluo das
emoes nesse grupo de animais. As observaes do Profs. Walter Cunha e Csar Ades
com as formigas e aranhas indicam que alguns invertebrados tm, ao menos, mapas
cognitivos.
As abelhas lanam uma substncia odorosa (feromnios) quando algum lhes
tenta roubar o mel. Essa substncia evoca o comportamento de ataque em outras abelhas
de maneira automtica, pois o feromnio o estmulo-sinal de perigo. Tentar saber se o
feromnio evoca algum sinal cognitivo equivalente ao medo ou pnico nos faz voltar,
caro leitor, ao ponto inicial de se as formigas sentem medo quando percebem o odor de
uma companheira que foi esmagada e, com isso, fogem.
O Prof. Isaas Pessotti, atualmente na Universidade de Braslia, demonstrou que
as abelhas melferas tm a capacidade de aprender por condicionamento operante. Isso
sugere fortemente a existncia de um sistema bsico de sinalizao cognitiva. Isso
porque estmulos indiferentes (sem conotao positiva ou negativa) associados a uma
ao do animal no alteram a freqncia de emisso dessa ao, ou seja, no
possibilitam a sua aprendizagem.
Assim,
ao
que
tudo
indica,
possibilidade
de
aprendizagem
por
REFERNCIAS
400
Captulo 14
Arrilton Arajo
arrilton@gmail.com
401
41
Neologismo para o termo em ingls optimization, que a busca de melhor benefcio possvel numa
dada situao em que o animal se encontra.
42
Efeito positivo de uma caracterstica ou comportamento executado que aumente a possibilidade de
sobrevivncia e/ou reproduo do(s) indivduo(s) envolvido(s). Exemplo: a obteno de energia atravs
da ingesto de alimentos.
43
Efeito negativo de uma caracterstica ou comportamento executado que ir reduzir a sobrevivncia e/ou
a reproduo de um indivduo. Exemplo: a energia e tempo gastos na procura de alimento.
402
Parte do ambiente onde est distribudo um determinado recurso de modo espacialmente agrupado. Na
literatura em ingls usado o termo patch.
45
Obter a maior quantidade de benefcios com a menor quantidade de custos. A maximizao perfeita
benefcio total e custo zero.
403
404
405
curtos. Como durante a noite isto se torna impossvel essa espcie usa a estratgia de
reduzir a temperatura corporal e consequentemente o consumo de energia (Bednekoff et
al. 1994).
O mesmo parece ocorrer com C. jacchus. Hetherington (1978) relata que a
temperatura corporal reduzida em at 5C durante a noite, como consequncia da
reduo no metabolismo. Essa queda no metabolismo tambm relatada para Saguinus
oedipus (sauim de cabea branca) e S. fuscicollis (sauim de cara suja) (Hampton Jr.,
1973) e para Leontopithecus rosalia (mico-leo-dourado) (Thompson et al. 1994), todas
espcies da mesma famlia de primatas (Callitrichidae).
Outros animais so capazes de estocar energia e podem passar longos perodos
sem ingerir alimentos como camelos, dromedrios e ursos. Essas espcies ingerem a
maior quantidade de alimento possvel de modo a gerar reservas sob a forma de gordura
corporal. No caso de camelos e dromedrios a reserva utilizada nos deslocamentos em
reas desrticas onde a disponibilidade alimentar reduzida. J ursos utilizaro os
estoques de gordura corporal durante o inverno visto que o alimento estar ausente ou
reduzido em funo das condies climticas (Turquier 1994). O animal obrigado a
procurar alimento, suportando diferentes presses ambientais, atendendo suas limitaes
fisiolgicas (Dunbar 1988), e suas adaptaes morfolgicas e comportamentais (Ferrari
1996; Rylands 1996).
Outro fator a ser levado em conta de acordo com a teoria do forrageamento
timo a tomada de deciso no somente em funo dos benefcios do alimento, mas
tambm dos riscos associados deciso de forrageamento. A estrutura do ambiente, em
termos de maior ou menor proteo, pode influenciar na deciso tomada pelo predador
alm da disponibilidade de alimento. A caracterstica do ambiente pode servir como
informao indireta dos riscos de predao tais como locais para esconderijo e reas de
escape. Arcis & Desor (2003) testaram a disponibilidade de alimento e a estrutura fsica
do ambiente como fatores passveis de modificar o comportamento de forrageamento
em ratos adultos em laboratrio. Esses autores, num primeiro experimento, ofereceram
aos ratos duas reas de forrageamento que diferiam apenas na proteo representada
pela densidade de colunas (blocos plsticos preenchidos com cimento) na proporo
1:1/3 entre os lados de uma arena. No segundo experimento, o ambiente era constante
(mesma densidade de colunas), com densidades diferentes de alimentos proporo de
itens alimentares 1:3 entre os lados da arena. E no terceiro experimento esses dois
fatores eram cruzados. No primeiro experimento os ratos gastaram a maior parte do
tempo no lado da arena com maior proteo (densidade de colunas) e consumiram mais
alimento nesse lado. O mesmo aconteceu com relao densidade de alimentos, a maior
parte do tempo eles permaneceram no lado da arena onde havia mais alimento, embora
o consumo tenha sido igual. Alm disso, escolheram a arena com maior proteo e com
consumo semelhante entre as disponibilidades de alimento. Esses resultados mostram
claramente que os indivduos levam em conta vrios fatores ambientais como
disponibilidade de alimento e proteo contra predadores no momento de tomada de
deciso, parecendo a proteo contra predadores o primeiro fator a ser levado em conta,
pelo menos em animais sem privao alimentar.
A tomada de deciso pode depender do estado interno do indivduo, mostrando
que a suposta ligao linear entre a taxa de aquisio de energia e a aptido no explica
todas as situaes encontradas na natureza. Real & Caraco (1986) propem, ento, a
teoria do forrageamento sensvel ao risco, onde a varincia pode afetar a aptido do
indivduo, em funo da relao entre a taxa de aquisio requerida e a taxa corrente
disponvel. Imaginemos um animal que tem que ingerir 10 presas/dia sob o risco de
morrer caso no obtenha essa ingesto. Ele tem de escolher entre dois ambientes onde
406
408
1995; Raudenbush & Frank 1999). A reao pode ser intensa de modo que o animal,
mesmo privado de alimento, se recusa a ingerir um item alimentar no familiar, como
observado em macacos rhesus (Johnson 2000). O animal deve buscar equilibrar, ento,
a eficincia de forrageio e a evitao de intoxicao, otimizando a busca pelo alimento.
Para isso, ele precisa ter condies de detectar, discriminar e aprender sobre os sinais
que indicam o que poderia representar um alimento em potencial (Laska et al. 2006).
Esse reconhecimento do alimento pode ocorrer a partir de experincias do
prprio animal na interao com o item alimentar, nas quais ele faz uso do tato, do
olfato e mesmo da sensao fornecida pela textura do alimento para tomar a deciso
de consumi-lo ou no (Dominy et al. 2001; Johnson 2007). A composio do
alimento tambm pode reduzir a resposta neofbica. Testes realizados por
Visalberghi (2003) utilizando macacos prego (Cebus apella) demonstraram que ao
receberem a oportunidade de escolha entre sete alimentos desconhecidos, a
preferncia foi positivamente correlacionada aos alimentos contendo maiores
quantidades tanto de glicose quanto de frutose, o que pode remeter a experincias
anteriores do prprio animal com outros alimentos j conhecidos, inclusive no que
diz respeito s consequncias ps-ingestacionais.
Estudos adicionais tm mostrado ainda que a experincia de indivduos do grupo
com um determinado tipo de alimento exerce influncia sobre as preferncias
alimentares, bem como sobre a ingesto de alimentos de uma forma geral de outros
animais do mesmo grupo, podendo atenuar a resposta neofbica. A facilitao social tal
como proposta por Clayton (1978) implica num aumento da frequncia de um padro
comportamental na presena de outros que estejam, simultaneamente, apresentando o
mesmo comportamento. O processo no envolve imitao de um determinado
comportamento ou resposta, mas o animal tem a oportunidade de aprender, atravs da
interao com outros animais, sobre o ambiente em que ocorre a apresentao do
estmulo e sobre o prprio estmulo (Heyes 1993).
Tal processo de facilitao social tem sido demonstrado de forma bastante
consistente atravs de trabalhos como o de Galef Jr. (1993). Nesse trabalho foi
observado que ratos (Rattus norvegicus) so influenciados pela exposio a elementos
no familiares nas dietas de coespecficos, aumentando a probabilidade de ingesto de
alimentos no familiares em comparao a alimentos familiares. A partir da observao
desse padro, Galef Jr. sugeriu que a facilitao social seria de grande importncia para
a expanso do repertrio alimentar do animal. Tal hiptese pde ser confirmada atravs
de trabalhos posteriores (Galef Jr. & Whiskin 1994; 2000), enfatizando a importncia da
modificao de padres comportamentais graas presena de outros indivduos do
prprio grupo.
Visalberghi & Fragaszy (1995) e Visalberghi et al. (1998) tambm observaram a
ocorrncia de tal processo de facilitao em macacos prego (C. apella). Os animais
apresentaram maior probabilidade de provar e consumir um alimento novo na presena
de companheiros do que quando se encontravam isolados. A facilitao pde ser
observada, inclusive, quando o animal inexperiente tinha apenas contato visual com os
outros membros de seu grupo (Visalberghi & Addessi 2000).
Vitale & Queyras (1997) tambm verificaram a influncia do grupo nos padres
alimentares de um indivduo em sagui comum. Animais juvenis aumentaram o consumo
de alimentos novos quando da presena do seu grupo familiar em comparao
situao em que estavam sozinhos. Mais do que isso, Queyras et al. (2000) observaram
a influncia do contexto social na induo da preferncia por um determinado alimento.
Tambm em saguis, Yamamoto & Lopes (2004) observaram que quando isolados,
409
410
para a melhor estratgia seria: depende do que o parceiro ir fazer, depende da fome, da
experincia, do sexo, da existncia de hierarquia, do parentesco do parceiro e assim por
diante. O que percebemos que um modelo simples de forrageamento solitrio pode
no ser capaz de prever a estratgia adotada ou o ganho provvel do indivduo. Apesar
de levarmos em conta questes de parentesco na aplicao do modelo, ele no
condio obrigatria. Na realidade o modelo de tomada de deciso no forrageamento
social aplicado a agregaes onde no existe necessariamente parentesco e/ou relaes
sociais em longo prazo. O termo social do modelo serve para um conjunto de indivduos
identificveis e que tenham relaes mtuas. O critrio requer que pelo menos dois
indivduos influenciem os ganhos ou perdas entre si. Para aplicar essas ideias teremos
ento que buscar o emprego da Teoria dos Jogos e a noo de Estratgia
Evolutivamente Estvel (EEE) (Quadro 1).
Para um animal se associar a outro indivduo em uma agregao, ele dever, em
teoria, ter algum benefcio com essa associao. Os benefcios comumente relacionados
alimentao so o aumento de eficincia no forrageamento e a reduo da
probabilidade de predao.
O aumento de eficincia de forrageio est ligado ao fato de que mais indivduos
procurando o alimento aumentam a probabilidade de encontr-lo. Alm disso, por se
engajarem em atividades de rotina dirias, os outros indivduos se beneficiaro pela
passagem de informao, sendo capazes de ajustar suas atividade e decidir quando,
onde, o que e como forragear (Galef Jr. & Giraldeau 2001). Isso tem algumas
consequncias imediatas, como a diminuio do risco de no encontrar alimento numa
parcela, o aumento quanto probabilidade de ingesto, ou mesmo facilitao de
incluso de um item na dieta, caso seja um alimento desconhecido, como discutido
anteriormente.
A cooperao para aquisio de alimento, muitas vezes remete a exemplos com
mamferos, sobretudo correlacionando suas habilidades cognitivas como um requisito
para o desempenho adequado da coordenao de aes para a ocorrncia de cooperao.
Drea & Carter (2009) desenvolveram um estudo extremamente elegante no qual
demonstraram a cooperao para aquisio de alimento em hienas (Crocuta crocuta).
As hienas so animais carnvoros e rotineiramente caam para obter alimento, mas
frequentemente no podem matar presas grandes ou combativas sem ajuda de uma
equipe. O ponto de partida era exatamente evidenciar o aparato biolgico adequado para
desenvolver a cooperao nas hienas, particularmente a possibilidade de focar ateno
nas atividades de um parceiro potencial de cooperao. As hienas foram testadas em
duplas e em pequenos grupos numa tarefa que envolvia a coordenao de movimentos
para aquisio de uma recompensa alimentar e todas as duplas obtiveram sucesso nessa
tarefa que requeria um nvel sofisticado de complexidade organizacional. Alm da
habilidade para cooperar, as hienas tambm demonstraram percepo das circunstncias
sociais bem como para os parceiros em cada dupla, ajustando o comportamento de
acordo com o tamanho do grupo, relaes de dominncia entre os parceiros e a
experincia do parceiro.
Outra vantagem relatada comumente a reduo na probabilidade de predao.
Essa reduo pode acontecer pela existncia de: efeito de diluio aumento no nmero
de indivduos na agregao/grupo social diminui a probabilidade que o indivduo em
questo seja o escolhido pelo predador; efeito de confuso, visto que as presas em maior
nmero se deslocam em padro aleatrio no permitindo ao predador fixar por tempo
suficiente e atacar a presa escolhida; reduo no tempo de vigilncia individual (embora
a agregao/grupo permanea com o mesmo tempo mdio de vigilncia); e
possibilidade de existncia de sinalizao de alarme (vocal ou odorfera mais
411
comuns).
Schultz & Finlayson (2010) aplicaram a ideia de seleo de presas
sociabilidade-forrageio a 16 comunidades de vertebrados, demonstrando que algumas
caractersticas das presas fazem com que elas sejam escolhidas ou no pelo predador.
Dentre essas caractersticas esto o tamanho da presa, o nmero de indivduos no grupo,
e a terrestrialidade. As escolhas recaem em sua maioria sobre presas grandes, terrestres,
jovens, e que fazem parte de grupos pequenos. Uma explicao provvel em relao ao
tamanho do grupo, que grupos grandes detectam e/ou escapam de predador pelo
aumento na probabilidade de ocorrncia dos efeitos de diluio (enquanto presa) e de
deteco do predador (pelo maior nmero de indivduos vigiando). O mesmo
mostrado por Cresswell & Quinn (2010) que estudaram a frequncia e o sucesso de
ataques a bandos de maaricos de ps-vermelhos (Tringa totonatus) de tamanhos
diferentes, por duas espcies de faces (Accipiter nisus e Falco peregrinus). Eles
observaram que a frequncia de ataque e o sucesso de captura da presa diminuam com
o aumento no tamanho do bando de maaricos, resultante do efeito de deteco e escape
coletivo.
Apesar dos benefcios, forragear em grupo tambm gera custos que devero ser
geridos pelo indivduo visando obter a maior rentabilidade possvel. Os forrageadores
no so iguais e por isso iro procurar o alimento com eficincia, experincia e
motivao diferentes. Alm disso, os indivduos procuraro reduzir os custos ao
mximo, porm alguns podem ter mais competncia que outros nessa reduo. Os
modelos de forrageamento social, em princpio, assumem que o alimento encontrado
ser dividido entre os membros da agregao/grupo social. Na realidade ele pode ser
dividido igualmente entre forrageadores equivalentes, ou dividido assimetricamente em
funo de fatores sociais, de idade e de sexo. Ento, obrigatoriamente, a presena de
outros indivduos na parcela onde o alimento se encontra implica em reduo da
disponibilidade do mesmo medida que transcorre o tempo.
Mesmo que dois indivduos sejam colaboradores na busca ao alimento numa
parcela, eles sempre sero ao mesmo tempo dois concorrentes. Ilustrando a presena
desses dois elementos (colaborao e competio), o estudo de Thomsen et al. (2010)
com porcos domsticos (Sus scrofa) oferece um exemplo interessante. Em seu trabalho,
os autores ofereceram alimentos a grupos compostos por quatro animais em trs
condies: recurso concentrado, fontes alimentares distribudas a uma distncia
intermediria umas das outras e fontes distribudas a longa distncia (vale salientar que
no havia diferenas na quantidade de recurso oferecida nas situaes apresentadas aos
animais, somente mudana na distribuio espacial). Os pesquisadores observaram uma
elevada frequncia de agresso entre os indivduos quando o alimento estava
concentrado, sugerindo competio, e uma reduo gradativa na medida em que as
fontes encontravam-se mais afastadas. Apesar desse resultado esperado, os autores
chamaram a ateno para dois aspectos: o primeiro foi de que, apesar de mais frequente,
as agresses foram menos severas e tiveram menor durao da situao mais
concentrado para mais distribudo no ambiente; o segundo aspecto foi o que os autores
denominaram de contgio comportamental, pois mesmo estando satisfeitos o fato de um
porco observar outro animal de seu grupo se alimentando era suficiente para aumentar
sua taxa ingestiva, o que pode ser compreendido como colaborao), favorecendo um
consumo de alimento mais elevado na situao alimento mais concentrado quando
comparada s demais situaes.
A competio entre os indivduos de um grupo pelo acesso ao alimento pode ser
classificada em dois tipos: competio por explorao ou por interferncia. Na
competio por explorao os competidores reduzem a disponibilidade de recursos
412
413
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418
PRISIONEIR
OA
5 anos de priso A
5 anos de priso B
0 anos de priso A
20 anos de priso B
No delata o
parceiro
20 anos de priso A
0 anos de priso B
1 ano de priso A
1 ano de priso B
Na biologia, essa escolha na maioria das vezes no consciente visto que dentre as
estratgias possveis, sero selecionadas aquelas que tiverem o maior resultado de
aptido, considerando que o nmero de estratgias possveis foi formado ao longo da
histria evolutiva da espcie.
Num determinado jogo, cada participante tentar atingir a maior aptido possvel,
competindo com as estratgias do(s) outro(s) jogador(es). Com a aptido alcanada, em
determinado momento o jogador no estar motivado a mudar de estratgia
unilateralmente, ou seja, sem que outros indivduos mudem, atingindo uma estabilidade
entre as estratgias adotadas na populao o equilbrio de Nash. O ganho mximo para
cada indivduo poderia ser maior, mas na situao estvel, ir depender do
419
420
Captulo 15
COMPORTAMENTO HUMANO
Emma Otta
emmaotta@usp.br
421
INTRODUO
O mais inteligente, o mais bonito, o mais sensual, o mais... que bicho esse?
A curiosidade humana, filha da necessidade e a servio da sobrevivncia, voltase tambm para o prprio homem e nele encontra seu objeto mais complexo e
perturbador. Ora p, ora divino, obra-prima da Criao e lobo do prprio homem,
extravagncia ou cume da evoluo biolgica, os contrastes de avaliao e percepo
revelam apenas uma certeza: a precariedade do auto-retrato. Talvez o poeta grego
Pndaro, ao descrever o Homem como a sombra de um sonho, tenha conseguido
expressar o que sobra ou o que se atinge ao tentar cumprir o conhece-te a ti mesmo.
Ainda que sua evanescente descrio deva permanecer como um advertncia sobre a
dificuldade ou a impossibilidade do auto-conhecimento, o esforo cientfico, lento e
fragmentado, uma tentativa razovel de construir um ser humano no qual possamos
vislumbrar algumas formas daquela sombra onrica.
Com audcia e humildade, pagando o preo dessas duas atitudes opostas, o
exerccio paciente e criativo da investigao cientfica tenta encontrar aquelas formas.
Embora uma anlise superficial at possa respaldar algumas das crenas
antropocntricas, ao revelar especializaes humanas espetaculares tais como a
inteligncia cultural sem precedentes e a sexualidade exagerada os mais... mais...
referidos no ttulo - um exame cientfico mostra que nossas peculiaridades no nos
retiram de nossa natureza animal. Cada espcie que se examinar ter suas
peculiaridades, to notveis quanto as nossas. No somos a nica espcie dotada de
aptides
competitivas,
de
422
escolha de um galho com flexibilidade tal que, depois da retirada das folhas, se
transforma numa vara de pescar, que pode ser colocada dentro de um cupinzeiro ou
formigueiro, sem vergar nem quebrar. Retirada na velocidade correta, a vara traz
consigo diversos insetos, que podem ser comidos. As observaes sucessivas
permitiram suposies sobre propagao no grupo e estabelecimento do padro nos
filhotes, por exposio contnua habilidade dos adultos e em especial da me. Num
dos casos relatados, um filhote que perdeu a me no desenvolveu o comportamento.
Usos no estereotipados de instrumentos no ficam restritos aos grandes antropides,
nossos parentes vivos geneticamente mais prximos. Por exemplo, o emprego
espontneo de martelos e bigornas de pedra, ajustados quebra de coquinhos, em
macacos-pregos, vem sendo sistematicamente estudado entre ns por Ottoni e
colaboradores (ver Ottoni & Mannu 2001, 2003, Fragaszy et al. 2004). Se a descoberta
de Goodall chocou, mas foi aos poucos assimilada por causa da extrema semelhana
entre o chimpanz e o homem, a de Ottoni requer uma nova e maior assimilao, em
face da maior distncia biolgica do macaco prego. Pode-se ir mais longe, apontando-se
ainda usos plsticos de instrumentos, como solues aprendidas individualmente e
facilitadas socialmente, nos vertebrados de um modo geral.
A diferena est em que, no caso humano, a transmisso e o desenvolvimento da
cultura passaram a ter importncia central, e as culturas, em outros animais, no
chegaram a se tornar um crivo fundamental do processo evolutivo. Em torno da tradio
de pesca dos chimpanzs no parece ter ocorrido nenhuma presso seletiva especial.
Nem a quebra da prtica parece representar ameaa substancial. Eles podem
perfeitamente viver sem pescar insetos. Caso oposto pode ser acompanhado no enredo
da evoluo humana. O homem no pode sobreviver sem seus recursos culturais, sejam
eles materiais ou imateriais.
Seguindo a pista que vem dos estudos paleoantropolgicos, o primeiro marco
cultural notvel o registro de instrumentos de pedra, h cerca de dois e meio milhes
de anos, no leste da frica, associado a Homo habilis. A lasca de pedra, produzida pela
tcnica designada olduvaiense, ampliava acesso a uma fonte de recurso alimentar. A
prpria capacidade de lascamento, apesar da singeleza do instrumento, mostrava um
avano na tcnica de percusso, que exigia um ngulo especfico e uma escolha
adequada de material. Tal tecnologia no foi ainda igualada por nenhum outro primata,
mesmo em circunstncias facilitadoras de laboratrio (Lewin 1999). Porm, mais do
que isso revelava um arranjo social de aproveitamento de carne e coleta de vegetais e
425
uma transmisso cultural que garantiu a manuteno da tcnica por cerca de um milho
de anos. A lasca de pedra pode ser considerada a ponta de um iceberg da organizao
social do hominida ancestral. Anlises dos stios de lascamento mostravam uso
continuado do mesmo local, durante anos, sugerindo que se tratava de uma rea
dedicada ao processamento de carne. Gemas de pedra no modificadas, designadas
manuportes (Lewin 1999), eram transportadas por longas distncias para esse local e ali
eram lascadas e usadas.
Aparentemente, a tecnologia de lascamento no progrediu durante esse longo
perodo. Isso pode ser visto como estagnao, mas tambm reala a sua importncia.
Caso se tratasse de um desenvolvimento esprio, que apenas acrescentasse algum poder
ao grupo que a usasse, essa tcnica no teria se conservado por tanto tempo e de modo
to generalizado. difcil duvidar de seu papel decisivo para a sobrevivncia humana.
Em torno do uso intensivo e contnuo dessa tecnologia, foram evoluindo as bases do
viver cultural, caracterizado pelo modo de vida caador-coletor, considerado o bero da
humanidade por ter acompanhado 90% do processo de evoluo hominida. Nessas bases
culturais estavam implicadas questes que envolviam a inteligncia de um modo
complexo.
O crescimento cerebral que se seguiu foi notvel. O ser humano tem um crebro
trs vezes maior do que seria de esperar para um primata do seu tamanho, considerandose o quociente de encefalizao, que relativiza o tamanho do crebro em relao ao
corpo. O tamanho absoluto no vale; pelo tamanho, as baleias seriam imbatveis. Os
mamferos tm quocientes de encefalizao relativamente grandes, em comparao com
rpteis e aves; os primatas e os cetceos destacam-se entre os mamferos, e dentre os
primatas, os hominidas (Lewin 1999). O homem atual apresenta um quociente da ordem
de 5,8, contra 2,0 dos chimpanzs. Para Australopithecus afarensis, o hominida que
viveu entre 4 e 3 milhes de anos atrs, calcula-se um quociente de 2,5, enquanto que
para o Homo ergaster e para o H. erectus, entre 1,8 milhes a 300 mil anos, um
quociente de 3,1. Aquela pedra lascada, entendida como um smbolo de todo o uso de
instrumentos, no teve apenas um efeito quantitativo sobre o crebro, fazendo-o crescer.
O crescimento em si mesmo j indica uma ampliao da capacidade de processar as
complexidades das novas tarefas. Alm disso, alteraes qualitativas importantes
estavam acontecendo. provvel que a nossa lateralidade acentuada tenha surgido neste
perodo. O exame das lascas olduvaienses sugere que os hominidas eram destros e no
ambidestros. Esta assimetria de habilidade motora est associada a uma assimetria
426
428
recprocas
peculiares
nas
interaes
bebs-adultos,
com
429
430
De fato, sua discriminao parece mais ampla do que a dos adultos e, por isso, Pinker
(1994) diz que eles so foneticistas universais.
Psiclogos ligaram uma chupeta a um gravador. Quando o beb, de menos de
seis meses, sugava a chupeta, o gravador emitia repetidamente os sons ba ba ba .... ba.
Esses sons fazem o ritmo da suco ficar rpido; em seguida, ele vai ficando mais lento,
indicando uma habituao ao estmulo. Mudando os sons para pa pa pa ... pa, o ritmo
da suco volta a acelerar-se, revelando a discriminao da mudana (Eimas et al.
1971).
Os bebs nascem equipados para discriminar os sons da fala. No ouvindo a
fala dos pais que eles adquirem essa discriminao. Bebs com menos de seis meses
distinguem fonemas usados em diferentes lnguas, at mesmo de lnguas muito distantes
das que predominam no mundo de hoje. Os adultos no conseguem fazer essas
discriminaes. Com aproximadamente 10 meses, os bebs deixam de ser foneticistas
universais e passam a se comportar como seus pais, discriminando apenas os fonemas
da lngua falada pelo grupo cultural a que pertencem.
Assim como a base emocional e interacional, indispensvel para o
desenvolvimento da cultura humana, j estava presente em nossos primatas ancestrais,
tambm a discriminao fonmica tem precedentes. Testes feitos com chinchilas, gatos
e macacos mostraram discriminaes finas entre vogais e entre slabas pronunciadas por
seres humanos (Dewson 1964, Burdick & Miller 1975, Kuhl & Miller 1975,
Passingham 1982). Por exemplo, macacos do Velho Mundo discriminam [ba] e [ta]. E
essa discriminao resistiu a um teste em que o locutor era ora homem e ora mulher
(Sinnott et al. 1976).
Contudo, tais discriminaes feitas por animais esto muito aqum das
capacidades humanas especiais ligadas linguagem, que vo desde a seleo de um
aparelho fonador eficiente at a de uma gramtica universal.
Investigando a capacidade lingstica de outros primatas, psiclogos criaram
filhotes de chimpanzs em condies estimuladoras, procurando simular as condies
de criao de uma criana humana (Hayes & Hayes 1952). Apesar do intenso esforo,
os resultados foram frustrantes. Ouvintes generosos conseguiram, no mximo, ouvir a
fmea Viki falando papa, mama e cup. Esse estudo, exigindo o uso do aparelho fonador
do chimpanz, dificultou o reconhecimento de uma certa capacidade nesse primata.
No ser humano, a laringe est numa posio baixa no trato vocal. O som
produzido modificado pela faringe e pela boca que, atravs de alteraes de forma,
431
435
aumentar entre os primatas no-humanos (Nagel & Kummer, 1974; Passingham, 1982).
Por exemplo, em Cayo Santiago, a freqncia de macacos resos feridos e mortos em
brigas maior na estao de acasalamento do que em outros perodos (Wilson &
Boelkins 1970).
A fmea humana diferencia-se das outras fmeas de mamferos pela perda da
periodicidade estral e pela disponibilidade sexual contnua, incluindo a gravidez e o
perodo ps-menopausa. A ovulao ficou silenciosa durante a evoluo humana, em
vez de ser sinalizada como entre os primatas no-humanos. No sabendo quando a
fmea est frtil, o macho precisa copular regularmente com ela para gerar um filho
(Fisher 1982, 1992).
Os seios conspcuos das fmeas humanas evoluram, segundo Smith (1984), no
contexto de retirada de informao sobre o estado reprodutivo. Nas fmeas dos primatas
no-humanos, as mamas s ficam ligeiramente aumentadas durante a gestao,
preparando-se para a amamentao. Na fmea humana, seios conspcuos aparecem na
puberdade e permanecem aumentados da em diante. Morris (1967) interpreta os seios
como resultantes de um processo de auto-mmica corporal. Levantou essa hiptese por
comparao com os babunos gelada que, diferentemente de outros Macacos do Velho
Mundo, passam grande parte do tempo sentados em posio vertical. As fmeas
apresentam no peito uma mancha com colorao vermelha, cercada por papilas brancas,
que muito semelhante regio em torno dos genitais e que acompanha as alteraes
que ocorrem durante o ciclo estral. A regio, que fica intumescida e especialmente
colorida durante o estro, funciona como uma sinalizao frontal, cumprindo o papel da
sinalizao genital que se oculta quando ela se senta. Nas fmeas humanas, os seios
evoluram, segundo a hiptese da auto-mmica corporal, como imitao das ndegas.
No h indcios de que a forma tpica do seio humano tenha evoludo sob a presso
seletiva de aumento de eficincia da amamentao dos bebs. Do ponto de vista da
amamentao, mamas discretas como as das primatas no-humanas ofereceriam menos
dificuldade para o beb humano. mais plausvel interpret-las como sinal sexual. Em
vez de ser silenciosa, a fmea humana poderia sinalizar estro contnuo. Ao comunicar
fertilidade permanente, a fmea est ocultando seu perodo estril.
Uma interpretao para a substituio dos sinais de estro por sinais permanentes
de receptividade o fortalecimento do vnculo com o macho, aumentando seu
investimento (alimento, proteo) na prole. Na espcie humana, o investimento parental
masculino maior que entre os primatas no-humanos em geral. Uma exceo o
437
humana; de outro lado, o canal plvico estreitou em razo do bipedalismo. A soluo foi
o encurtamento da gestao para permitir a passagem dos bebs. Por essa razo crebro
dos bebs tem apenas do tamanho final. So filhotes muito imaturos. E essa
fragilidade reveladora da necessidade de um investimento parental aumentado.
As diferenas fsicas entre machos e fmeas tm relao com a competio
sexual. Acentuado dimorfismo sexual de tamanho sugestivo de competio entre
machos pelo acesso s fmeas e est associado a sucesso reprodutivo (Alexander et al.
1979). Em algumas espcies, o macho muito maior que a fmea; os lees marinhos,
por exemplo, chegam a ser 60% mais compridos que suas fmea (Alcock 2001). Quanto
maior a razo comprimento do corpo do macho: comprimento do corpo da fmea, maior
o tamanho do harm de um leo marinho. Os machos maiores chegam a monopolizar
at 100 fmeas. Na espcie humana pequeno o dimorfismo sexual de tamanho.
A ausncia de marcante dimorfismo sexual em tamanho, somada ovulao
silenciosa da fmea associada a sinais contnuos de fertilidade e imaturidade do beb
humano sugere que a sexualidade humana manifesta-se no contexto de uma vinculao
de par mais prxima do estilo dos sagis do que dos lees marinhos.
Alm do baixo dimorfismo sexual em tamanho, da ordem de 7% (Crawford
1998), constatamos que os machos humanos so desprovidos de armas naturais
poderosas. Espcies animais em que os machos competem entre si pelo acesso s
fmeas, alm de apresentar acentuado dimorfismo sexual quanto ao tamanho fsico, tm
armas naturais poderosas nas quais h considervel investimento energtico. Os alces,
por exemplo, exibem uma galhada vistosa e energeticamente custosa, que trocada
anualmente. No alce irlands, hoje extinto, a galhada chegava a ter 3,65 metros de ponta
a ponta e 41 quilos, o que segundo Gould (1977) parece representar um investimento
militar superior ao dos Estados Unidos. interessante notar que as pontas da galhada
esto voltadas para trs, indicando tratar-se mais de uma arma para ostentao do que
para ferir de fato o oponente.
Embora, na espcie humana, o dimorfismo sexual no seja acentuado e os
machos no possuam armas naturais poderosas, o tamanho fsico importante, assim
como exibies de fora. Nas empresas, constatou-se que homens mais altos recebem
salrios maiores que homens de menor estatura, mesmo que a diferena no tenha nada
a ver com o trabalho (Hensley & Cooper 1987, Frieze et al. 1990). No estamos falando
de jogadores de basquete e sim de executivos e funcionrios administrativos.
Sugestivamente, no apareceu nos estudos nenhuma relao entre a altura e o salrio das
439
Alguns homens desenvolvem uma obsesso doentia por msculos. Assim como
mulheres com anorexia nervosa tm uma imagem corporal distorcida, e embora possam
correr risco de vida, no conseguem ver como esto magras (Garner 1993, Papalia &
Olds 1998), homens com dismorfia muscular no conseguem ver como so grandes e
musculosos seus corpos, achando-se sempre fracos e pequenos (Pope et al. 1997).
Enquanto mulheres com bulimia fazem uso de laxantes e diurticos para
neutralizar excessos alimentares, homens com dismorfia muscular fazem uso de
anabolizantes, que estimulam o desenvolvimento muscular. H casos de hospitalizao
de rapazes com problemas hepticos graves em decorrncia do uso de anabolizantes,
assim como de garotas com perda extrema de peso e irritao gstrica. A Etologia e a
Psicologia Evolutiva do um referencial terico em que a patologia pode ser mais bem
contextualizada. A valorizao da aparncia em sociedades industrializadas ricas vem
ao encontro de traos psicolgicos que foram moldados durante milhares de anos de
evoluo. Como lembra Morris (1967), s podemos adquirir uma compreenso objetiva
e equilibrada da nossa existncia se lanarmos um olhar sobre as nossas origens e
estudarmos os aspectos biolgicos do comportamento atual da nossa espcie. Apesar de
suas enormes conquistas no plano tecnolgico, o Homo sapiens ainda no conseguiu
resolver problemas humanos bsicos. O reconhecimento da natureza primata, com
440
freqncia ignorada pela psicologia, pode ser um importante passo na busca de soluo
para esses problemas. Um passo importante, porm difcil, porque estamos longe de um
conhecimento pleno de nossa natureza primata, e tambm de conhecer o ambiente
cultural dentro do qual evolumos. Desse modo, esse reconhecimento requer uma
compreenso mais profunda do comportamento dos primatas, mas no apenas isso.
Como a cultura, em algum ponto da nossa evoluo, tornou-se uma caracterstica
preponderante do ser humano, o reconhecimento de nossa natureza primata requer
tambm o entendimento de culturas de pequenos grupos humanos com modo de vida de
caa e coleta. Por exemplo, no pouco que resta de culturas humanas primitivas, o
dimorfismo sexual acentuado por um conjunto de recursos, tais como, corte de cabelo,
adereos, pinturas do corpo e diviso de trabalho. Em tese, a cultura humana poderia
muito bem reduzir ainda mais o dimorfismo. O que se v, no entanto, sua acentuao,
como se no bastassem as diferenas naturais. Pelo que vimos acima acerca da relao
entre dimorfismo e competitividade masculina, essa acentuao cultural poderia levar
idia de que a cultura acentua a disputa entre os homens pelas mulheres. Contudo, isso
no necessariamente assim. A acentuao do dimorfismo pode ter outras origens, e
no ter relao com a competio entre machos. preciso evitar raciocnios
simplificadores nos quais haja relaes quase automticas entre conceitos.
Voltando ao nosso exame comparativo de caractersticas fsicas para inferir
predisposies comportamentais, constatamos que o macho humano destaca-se entre os
primatas no-humanos mais prximos por seu longo pnis: 7-10 cm quando flcido e
9,5-24 cm (sendo 12-18 cm a faixa mais freqente), quando ereto, segundo dados do
Kinsey Institute for Sex Research (Etcoff 1999). Sparling (1997) fez um levantamento
com mil homens de 20 a 69 anos e encontrou valores ligeiramente mais baixos.
Quarenta por cento desses homens tinham pnis ereto entre 11-14,5 cm. Embora a
variao individual seja considervel e possa haver alguma divergncia de uma pesquisa
para outra, a supremacia humana notvel entre os primatas. O pnis de um gorila de
220 kg alcana pouco mais de 2,5 cm quando ereto. Um pnis longo pode permitir aos
espermatozides chegar mais perto do vulo, por avanar mais no trato reprodutivo
feminino, em comparao com um pnis pequeno. possvel tambm que o grande
pnis humano tenha sido selecionado pelo gosto da fmea (Etcoff 1999). Embora j
tenham pnis longos em comparao com os dos outros primatas no-humanos, o
tamanho dessa parte do corpo uma preocupao para os homens, levando Woody
Allen a brincar:
441
442
1969). Wilson e Daly (1993, 1996) levantam a hiptese de que ameaas e violncia so
estratgias masculinas para limitar a autonomia da parceira e diminuir o risco de traio.
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Captulo 16
BEM-ESTAR ANIMAL46
Donald M. Broom
dmb16@cam.ac.uk
Centre for Animal Welfare and Anthrozoology, Department of Veterinary Medicine, University
of Cambridge, Madingley Road, Cambridge CB3 0ES, United Kingdom
46
Traduo: Dr. Rodrigo Egydio Barreto, Depto. Fisiologia, Instituto de Biocincias, Botucatu, SP,
Unesp.
457
47
Utilitarian (N.T.)
458
Wood (1971, 1972), Hughes & Duncan (1988) e Toates & Jensen (1991). Muitos
etlogos que trabalharam com o tema motivao na dcada de 1980 e 1990 mudaram
para estudos de etologia aplicada e, em particular, ao bem-estar animal (Broom, no
prelo). Ao mesmo tempo, o uso cientfico do termo estresse vinha sendo melhor
estabelecido. Seu uso por Selye (1956) foi claramente ambgua e at certo ponto errada
em que o HPA e mecanismos fisiolgicos SAM foram apresentados por Selye como
algo geral a todas as situaes quando, na verdade, elas no estavam presentes (Mason
1968, Dantzer & Mormde 1979). Erroneamente, algumas pessoas utilizaram o termo
estresse para indicar a atividade do eixo HPA, enquanto outros o utilizaram para
qualquer estimulao. Broom sugeriu (1983, ver tambm Broom & Johnson 1993) que
deve ser limitada aos efeitos adversos ou potencialmente negativos, com reduo de
fitness48 como critrio. Essa viso foi apoiada por alguns fisiologistas e pesquisadores
de bem-estar animal, mas a maioria foi ignorada pelos pesquisadores da rea mdica.
A viso que os animais domsticos tm menor poder cerebral para comportamentos
complexos em comparao aos seus ancestrais selvagens (Hemmer 1983) foi
subsequentemente considerada em grande parte incorreta. Estudos experimentais sobre
a aprendizagem tm demonstrado que os animais domsticos tm uma gama de
habilidades sofisticadas (Fraser & Broom 2007, 2010, Broom 2010). Por exemplo,
ovelhas e vacas reconhecem muitos indivduos e as ovelhas tm unidades em seus
crebros que tornam isso possvel (Kendrick & Baldwin de 1987, Kendrick et al. 1995,
2001), bovinos juvenis podem mostrar uma resposta de excitao quando aprendem
alguma coisa (Hagen & Broom 2004) e os porcos podem usar informao de espelhos
depois de algumas horas de experincia com um (Broom et al. 2009). A principal forma
em que os animais domsticos foram alterados por seleo humana que, ao contrrio
de seus ancestrais, eles podem ter alguma tolerncia de proximidade humana e uma
capacidade de se reproduzir em situaes restritas, subtimas (Price 2002).
At recentemente, grande parte da discusso sobre o uso de animais foi centrada sobre
se eles devem ou no ser mortos. Filsofos e o pblico ficaram principalmente receosos
em relao tica de matar animais para alimentao humana, roupas humanas,
investigao cientfica ou como animais de estimao no desejados (Regan 1990,
Fraser 2008). Esta uma questo tica importante, mas no uma questo de bem-estar
animal. A questo do bem-estar animal o que acontece antes da morte, incluindo a
48
Fitness foi usado pelo autor e aqui no foi traduzido. Por essa razo aparece em itlico (N.T.)
459
forma como so tratados durante a ltima parte de suas vidas, muitas vezes o perodo
pr-abate e, ento, o mtodo pelo qual eles seriam mortos.
Animais e seus sistemas de resposta esto sujeitos aos desafios de seu ambiente. Esses
desafios incluem patgenos, danos aos tecidos, ataque ou ameaa de ataque por um
predador ou de animal da mesma espcie, e outras competies sociais, a complexidade
do processamento da informao em uma situao onde um indivduo recebe
estimulao excessiva, a falta de estmulos-chaves, como uma teta para um jovem
mamfero, ou aquelas associadas com o convvio social por um animal social e uma
falta total de estmulo. Em geral, a incapacidade de controlar suas interaes com o
meio ambiente causa problemas para os seres humanos e outros animais. Depois de
alguns pontos de vista geralmente aceitos sobre o funcionamento dos animais e tambm
os escritos de Lorca, Hughes (1982) props que o termo bem-estar animal significava
que o animal estava em harmonia com a natureza, ou com seu ambiente. Esta uma
constatao de interesse biolgico e um precursor de pontos de vista mais atuais, mas
no uma definio til. Estar em harmonia um estado nico de modo que no
permitem uma avaliao cientfica. A questo fundamental o quanto o indivduo est
em harmonia. Broom (1986) apresentou a sua definio de bem-estar. "O bem-estar de
um indivduo seu estado no que se diz respeito s suas tentativas de lidar (coping) com
seu ambiente". Em uma srie de publicaes (Broom 1988, 1991a,b, Broom & Johnson
1993, Broom & Molento 2004), vrios pontos relativos a esta definio, incluindo os
que esto abaixo, foram enfatizadas. Coping49 significa ter controle da estabilidade
mental e corporal (Broom & Johnson 1993). Bem-estar pode ser medido cientificamente
(Duncan 1993, Fraser 2008) e varia em um intervalo de muito bom a muito ruim. Bemestar ser pobre se houver dificuldade em lidar ou o fracasso em lidar. Existem vrias
estratgias de enfrentamento com os componentes comportamentais, fisiolgicos,
imunolgicos e outros que so coordenados a partir do crebro. Sentimentos, tais como
dor, medo e as vrias formas de prazer podem ser parte de uma estratgia de
enfrentamento e os sentimentos so uma parte fundamental do bem-estar Cabanac
(1979), Broom (1991b, 1998, Fraser & Broom 2007, 2010, Broom 2008) e Panksepp
(1998). O sistema pode funcionar com sucesso de modo que o enfrentamento50
alcanado ou pode ser mal sucedido, condio em que o indivduo prejudicado. Uma
ou mais estratgias de enfrentamento podem ser utilizadas para tentar lidar com um
49
50
460
desafio particular, de modo que uma ampla gama de medidas de bem-estar pode ser
necessria para avaliar o bem-estar. Lidar com a uma patologia necessrio se o bemestar deve ser bom, ento, a sade uma parte importante do bem-estar.
Embora os cientistas do bem-estar animal concordem que o bem-estar animal
mensurvel, a definio de Broom tem sido referido por alguns como uma definio
funcional, que contrasta com as definies ligadas a sentimentos51 (Duncan & Petherick
1991, Duncan 1993). A posio mais comum foi a de Dawkins (1980, 1990), que afirma
que os sentimentos do indivduo so a questo central do bem-estar, mas outros aspectos
como a sade desse indivduo tambm so importantes. Ao mesmo tempo, aqueles com
formao mdica ou veterinria, por vezes, apresentam a viso de que a sade tudo, ou
quase tudo, no caso do bem-estar.
Bom bem-estar est geralmente associado a sentimentos de prazer ou contentamento
(Cabanac 1992, Keeling & Jensen 2002). A sensao construda pelo crebro,
envolvendo, pelo menos, a conscincia perceptiva, a qual est associada a um sistema
de regulao da vida, que reconhecido pelo indivduo quando esta se repete e pode
mudar o comportamento ou o modo de agir como um reforo na aprendizagem (Broom
1998). O sofrimento ocorre quando um ou mais sentimentos negativos continuem por
mais de alguns segundos (Broom 1998). H problemas com uma definio de bem-estar
que se refere apenas aos sentimentos. Por exemplo, no apropriado dizer que o bemestar bom: uma pessoa com uma perna quebrada dorme, um viciado que acaba de
tomar herona, um indivduo gravemente afetado por uma doena, mas que desconhece
que a possui, ou uma pessoa ferida cujo sistema de dor no funciona (Broom 1991b,
1998).
O artigo sobre a avaliao da dor e angstia em animais de laboratrio publicado por
Morton e Griffiths (1985) teve influncia significativa, mas a maioria dos cientistas
neste momento no considera o bem-estar animal como uma disciplina cientfica que
deve ser ensinado aos estudantes de veterinria e outros estudantes. O comportamento
animal e a funo cerebral foram pensados para ser de menor importncia para o
trabalho veterinrio. Esses pontos de vista tem paralelos estreitos com a profisso
mdica em que aqueles que estudaram os problemas comportamentais e mentais so
muitas vezes considerados perifricos em relao s grandes tarefas da medicina
humana. A maioria das pessoas nas profisses veterinrias, mdicas e cientficas no
51
461
estavam dispostos a se referir aos sentimentos dos animais (Panksepp 2005). A maior
parte do desenvolvimento da cincia do bem-estar dos animais ocorreu aps 1990.
52
462
463
pobre bem-estar
Condies difceis e
consequente pobre bem-estar leva a:
Global:
imunossupresso
e aumento de doenas
Pobre bem-estar
464
Doena
A necessidade uma exigncia, que faz parte da biologia bsica de um animal, para
obter um determinado recurso ou responder a um estmulo ambiental especfico ou
corporal (Broom & Johnson 1993). A necessidade em si est no crebro. Ele permite o
funcionamento eficaz do animal. Pode ser cumprida pela fisiologia ou comportamento,
mas a necessidade no fisiolgica ou comportamental. H necessidades de recursos,
tais como comida, gua ou calor, mas tambm h necessidade de se realizar aes cuja
funo a de atingir um objetivo (Hughes & Duncan 1988, Toates & Jensen 1991). Por
exemplo: um porco chafurdando no solo ou manipulando materiais, como palha ou
galhos, ou uma galinha fazendo banho de terra para manter as penas em boas condies,
ou uma galinha ou uma porca construindo um ninho quando est prestes a dar luz ou
pondo um ovo. A idia de fornecer para as "cinco liberdades", sugerida pela primeira
vez no Relatrio Brambell em 1965, mas no muito em linha com o conceito de Thorpe
das necessidades, agora substitudo pelo conceito mais cientfico de necessidades. A
lista das liberdades apenas fornece uma orientao geral para no-especialistas. Os
animais tm muitas necessidades e estes tm sido investigados para muitas espcies.
Esse o ponto de partida para avaliaes do bem-estar de uma espcie. A lista de
necessidades tem sido o ponto de partida para recomendaes do Conselho da Europa e
dos relatrios cientficos da Unio Europia sobre bem-estar animal h mais de 20 anos.
As liberdades no so precisas o suficiente para ser usado como base para uma
avaliao do bem-estar. Atualmente, essa uma abordagem fora do prazo de validade
que ainda pode at ser til como uma orientao preliminar, mas no deve ser usado se
as provas cientficas sobre as necessidades esto disponveis. Os 12 fatores apontados
pelo programa de Qualidade do Bem-Estar um guia melhor do que as cinco
liberdades, mas uma lista das necessidades dos animais em particular em anlise, com
base em evidncias cientficas publicadas, mais til.
Como devemos descrever o que deve ou no ser feito para outras pessoas? A maioria
das pessoas diria que todos ns temos obrigaes de no prejudicar os outros. De outra
perspectiva, pode-se dizer que cada outro indivduo tem o direito de no ser prejudicado
por ns. No entanto, as afirmaes dos direitos e liberdades podem causar problemas
(Broom 2003). Devemos descrever as obrigaes do ator, em vez de os direitos do
sujeito. Se continuarmos ou no a interagir com os animais ns, ento, temos obrigaes
em relao ao bem-estar deles.
465
467
Mtodos gerais
Avaliao
Testes de
(a) esquiva (avoidance)
and
(b) preferncias positivas
Quanto
importante
ocorrncia
normal
no
do
comportamento
comportamento
ou
normal e o desenvolvimento de
outras
funes
biolgicas
anatmicas e fisiolgicas?
469
exerccios para a resistncia ssea. Em estudos com galinhas (Knowles & Broom 1990,
Norgaard Nielsen 1990) as aves que no podiam se exercitar suficientemente as suas
asas e pernas, porque eles foram alojados em baterias de gaiolas tinha ossos
consideravelmente mais fracos do que as aves em poleiros, onde havia espao suficiente
para o exerccio. Da mesma forma, Marchant & Broom (1996) encontraram que as
porcas em baias tinham os ossos da perna apenas 65% mais forte que as porcas em
sistemas de criao em grupo. A fraqueza real dos ossos significa que os animais esto
lidando de maneira pior com o seu ambiente de modo que o bem-estar mais pobre no
confinamento. Se tais ossos de um animal so quebrados haver uma dor considervel e
o bem-estar vai ser pior. A dor pode ser avaliada pela averso, medidas fisiolgicas, os
efeitos de analgsicos (por exemplo, Duncan et al. 1991, Stilwell et al. 2009) ou pela
existncia de neuromas (Gentle 1986). Seja qual for a medida, os dados coletados em
estudos de bem-estar animal d informaes sobre a posio do animal em uma escala
de bem-estar de muito bom a muito ruim.
A maioria dos indicadores de bom bem-estar que podemos usar so obtidos por estudos
que demonstram preferncia positivas pelos animais positivos. Em testes operantes um
custo imposto ao acesso ao recurso, exigindo que o sujeito realize uma tarefa. O
desempenho da tarefa exige tempo e esforo, que poderia ter sido gasto fazendo-se
outras coisas. A tarefa tambm pode ser desagradvel para o sujeito. Em testes de
escolha, o custo normalmente aplicado ao invs da consumao. O animal deve dividir
o tempo entre consumir os recursos.
Como que vamos descobrir a partir dos animais o d que eles precisam? O que
prefervel? Quo difcil ser o trabalho individual por um recurso? Um rato pode
facilmente aprender a levantar uma porta pesada e o montante levantado d uma
indicao de sua fora de preferncia para o recurso. Manser et al. (1996), estudando as
preferncias de andares em ratos de laboratrio, descobriu que ratos levantariam uma
pesada porta para chegar a um cho slido em que podiam descansar ao invs de chegar
a um piso de grade. A terminologia utilizada na estimativa da fora motivacional inclui
o seguinte (Kirkden et al. 2003). Um recurso uma mercadoria ou uma oportunidade de
realizar uma atividade. A demanda uma quantidade medida de ao que permite que
recursos sejam obtidos. O preo o montante dessas aes que so necessrias para
uma unidade de recurso. A renda a quantidade de tempo ou outra varivel que limita a
ao. A elasticidade do preo da demanda a taxa proporcional em que em que o
consumo ou demanda mudam como preo. O excedente do consumidor uma medida
471
da maior quantia que um sujeito est disposto a gastar em uma determinada quantidade
do recurso. Ela corresponde a uma rea sob uma curva de demanda inversa. Onde a
demanda de um recurso medido em uma escala de preos, a importncia do recurso
indicado mais pelo excedente do consumidor do que pela elasticidade-preo da
demanda (Kirkden et al. 2003).
Um exemplo da utilizao desta metodologia o trabalho de Mason et al. (2001). A
questo-chave foi determinar a fora da preferncia de vison, uma espcie parcialmente
aqutica, para vrios recursos, incluindo a gua em que se podia nadar. Os visons foram
treinados para executar atividades operantes para chegar: em um ninho extra, a vrios
objetos, a uma plataforma elevada, a um tnel, a uma gaiola vazia e a uma piscina de
gua para nadar dentro. A natao foi dada alta prioridade pelo vison.
O terceiro mtodo geral de avaliao do bem-estar listadas na Tabela 2 envolve medir o
comportamento e outras funes que no podem ser efetuados, em determinadas
condies de vida. As galinhas batem as asas em intervalos, mas no conseguem em
uma bateria de gaiolas, enquanto que vitelos e alguns animais de laboratrio enjaulados
se esforam para limpar-se bem, mas no podem, em uma pequena jaula, grade ou
aparelho de conteno.
Em toda a avaliao do bem-estar necessrio ter em conta a variao individual na
tentativa de lidar com a adversidade e os efeitos que a adversidade tem sobre o animal.
Quando os porcos foram confinados em baias ou amarras por algum tempo, um boa
parte apresenta nveis elevados de estereotipias, enquanto outros indivduos so muito
inativos e no reativos (Broom 1987, Broom & Johnson 1993). Pode haver tambm uma
mudana com o tempo de permanncia na condio, na quantidade e no tipo de
comportamento anormal mostrado (Cronin & Wiepkema 1984). Em ratos,
camundongos e musaranhos sabe-se que diferentes respostas fisiolgicas e
comportamentais so mostradas por um indivduo confinado com um agressor e essas
respostas de enfrentamento foram classificadas como ativas e passivas (von Holst 1986,
Koolhaas et al. 1983, Benus 1988). Os animais ativos lutam vigorosamente enquanto os
animais passivos se submetem. Um estudo sobre as estratgias adotadas pelas fmeas
em uma situao social competitiva mostrou que algumas fmeas foram agressivas e
bem sucedidas, uma segunda categoria de animais se defendeu vigorosamente se foi
atacado, enquanto uma terceira categoria de porcas evitou confronto social, se possvel.
Estas categorias de animais diferiam em suas respostas adrenais e no sucesso
reprodutivo (Mendl et al. 1992). Como resultado das diferenas na extenso das
472
473
(a)
Alta
Intensidade
do Efeito
Baixa
Tempo
(b)
Alta
Intensidade
do Efeito
Baixa
Tempo
Fig.2 A medida de intensidade de bem-estar pobre ou bom est disposto contra o tempo
em dois exemplos. (a) poderia ser um animal sendo abatido por meio de um mtodo que
envolve dor prolongada e outros bem-estar pobres, (b) poderia ser um animal abatido
por um mtodo que tem um efeito mais rpido (Modificado de Broom 2001b).
474
NATURALIDADE E BEM-ESTAR
Onde naturalidade se encaixa com o conceito de bem-estar? Fraser (1999) assinalou que
quando membros do publico falam sobre bem-estar animal, suas idias incluem o
funcionamento dos animais, os sentimentos dos animais e a naturalidade do ambiente.
Os sentimentos, referido por Fraser e outros, se encaixam confortavelmente na definio
de Broom de bem-estar, visto que so componentes importantes de mecanismos de
enfrentamento53 e de funcionamento biolgico. Rollin (1990, 1995), Fraser et al. (1997)
e Fraser (2008) tm defendido que "os animais devem ser capazes de levar uma vida
razoavelmente natural" e se referem a importncia da compreenso das necessidades
dos animais. No entanto, eles no dizem no que a naturalidade contribui para uma
definio do conceito de bem-estar ou deveria ser parte da avaliao do bem-estar. O
estado de um indivduo tentando lidar com seu meio ambiente ser necessariamente
depende do seu funcionamento biolgico, ou dito de outra forma, de sua natureza. As
condies naturais afetaram as necessidades dos animais e a evoluo de mecanismos
de enfrentamento na espcie. O estado de um indivduo tentando lidar com seu ambiente
depender do seu funcionamento biolgico. As condies naturais afetaram as
necessidades dos animais e a evoluo de mecanismos de enfrentamento na espcie. O
ambiente fornecido dever satisfazer as necessidades do animal, mas no tem que ser o
mesmo que o ambiente na natureza.
53
475
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482
Captulo 17
Arrilton Arajo
arrilton@gmail.com
483
INTRODUO
concluses finais que sintetizam a resposta questo. Nessa metodologia, mais que uma
forma menos usual, est embutido o conceito de uma aprendizagem ativa (nos termos de
Cross 1987), pela qual o aluno aprende que frente ao desconhecido deve criar idias,
test-las e concluir, ou seja, aprende justamente a base do processo cientfico (vide
captulo 2).
Na busca para a formao de profissionais crticos, a aprendizagem ativa
fundamental, seja ela na forma em que for ministrada. Mas uma coisa parece certa, o
envolvimento emocional dos alunos com o tema a ser aprendido necessrio (Freitas
2004, Modell 2004). Uma vez que a curiosidade permeia o estudo do comportamento
animal, ela no seria apenas a base para a compreenso do comportamento, mas
tambm para o prprio desenvolvimento dos estudos nessa rea.
A etologia caracterizada por fenmenos observveis (Tinbergen 1963; vide
captulos 2 e 3). Desse modo, nada mais lgico do que estudar o comportamento animal
utilizando no apenas a abordagem terica, mas tambm a abordagem prtica, a fim de
preparar o aluno de forma mais abrangente e mais consistente nessa rea do
conhecimento, uma vez que ela oferece um aprendizado com o aluno imerso e
interagindo diretamente com o objeto do estudo.
Um outro aspecto a se considerar na formao de um conhecedor do
comportamento animal ter em mente uma questo: o que ensinar?. Antes de mais
nada, ele deve conhecer as leis que regem o comportamento, tendo o animal apenas
como uma matria prima para essa compreenso. esse ensino mais geral que lhe
permitir elaborar concluses, estabelecer medidas prticas e ter as bases necessrias
para tentar entender o comportamento de um animal em particular. E isso deve ser
vivenciado pelo aluno.
O entendimento das generalizaes (hipteses, teorias, leis etc.) sobre o
comportamento animal um fascinante desafio intelectualidade humana. No basta
saber o que o animal faz, mas qual a lei geral que melhor expressa esse fazer. No
captulo 2, vimos que a cincia do comportamento busca exatamente esse tipo de
compreenso. No basta saber que quando entramos no laboratrio para alimentar os
animais eles nos percebem e j emitem comportamentos que evidenciam a espera pelo
alimento. necessrio compreendermos os princpios biolgicos desse fato, o que nos
leva compreenso das leis do condicionamento, por exemplo. este ltimo
conhecimento que nos permite avaliar, entender e explicar comportamentos
condicionados especficos em situaes diversas. Do contrrio, estaramos tentando
485
RELAO DE PRTICAS
Introduo
O etograma um catlogo de categorias que compem o repertrio
comportamental de um animal (espcie, grupo, sexo etc.). Consiste na identificao das
categorias comportamentais e na sua descrio detalhada, precisa e objetiva. Envolve
tambm a classificao dessas categorias em ordens mais ou menos gerais. Pode incluir
a quantificao (freqncia ou durao) de cada categoria.
uma ferramenta importantssima para o estudo do comportamento, pois essas
categorias podem ser comparadas e mesmo quantificadas, avaliando-se esse perfil dos
animais em diferentes condies (vide captulo 3). Por exemplo, podemos fazer um
etograma do comportamento agressivo de uma espcie, incluindo a 7 tipos de
confrontos. Numa situao experimental, podemos avaliar os efeitos que algumas
variveis tm sobre esse etograma, como efeitos do sexo dos animais, idade, densidade
populacional, contaminao por poluentes etc. Da mesma forma que comparamos essas
categorias, podemos quantificar a freqncia com que cada uma aparece e, ento,
486
avaliar fatores que podem afetar essas freqncias (por exemplo, aumentar um tipo e
diminuir outro etc.).
Objetivo
O objetivo desta prtica treinar o aluno na identificao e definio dos
comportamentos que compem o repertrio comportamental de uma espcie animal, e
em seguida classific-los como categorias comportamentais.
Material
Tendo em vista a espcie animal que o professor utiliza nos seus estudos ou
acessvel em campo ou em cativeiro, escolha um grupo/agrupamento que possa ser
facilmente observado. Caso os animais fiquem expostos no ambiente em que vivem,
criar um anteparo para evitar que a presena dos observadores interfira na expresso
natural do comportamento dos animais. interessante atentarmos para a expresso
comportamental da espcie escolhida, que deve ser bastante evidente para permitir o
melhor desenvolvimento da atividade prtica.
Ser necessrio ainda, caneta, cronmetro e um bloco de papel para fazer as
anotaes e esboar uma planilha onde devero ser registrados os comportamentos e a
seqncia das atividades.
Cuidados
Ao descrever as categorias de um etograma, a linguagem deve ser essencialmente
objetiva. Ou seja, no se deve usar expresses que requeiram interpretao subjetiva
(que necessitam de um referencial que no fornecido). Por exemplo, evite palavras
como vagarosamente, bastante, grande, prximo, distante etc. Palavras como
essas e similares podem ser entendidas de forma diferente daquela que o descritor
pretendia. O que pode ser prximo para um observador, pode no ser para outro.
Nesse caso, prefervel dizer, por exemplo, que os animais estavam prximos (at uma
medida de comprimento corporal) um do outro. Aqui fica claro o que se quer dizer por
prximo.
Outro problema de objetividade distinguir claramente o que foi observado e o
que interpretao sobre o observado. Deve-se relatar apenas o que foi observado. Por
exemplo, descreva que o co abana a cauda, mas no antropomorfise esse padro (evite
487
dizer que est feliz ou ansioso). Durante as observaes, deve-se evitar ao mximo
a interferncia do observador.
As descries devem ser repetidas em mais animais, caracterizando uma amostra
vlida para o nvel que se quer inferir (espcie, grupo, gnero, status etc.) (vide captulo
2). Analisar repetidas vezes um mesmo animal no garante esse tipo de rplicas.
Procedimento
Observe o grupo/agrupamento durante um intervalo de tempo pr-estabelecido.
Em seguida, escolha um indivduo e observe-o durante 10 min tentando identificar os
comportamentos do mesmo. Uma vez identificados os comportamentos, tente defini-los.
Ao concluir esta etapa, observe ento o indivduo por mais 10 min, registrando as suas
atividades ao longo desse perodo. Se no grupo/agrupamento h indivduos de ambos os
sexos ou de diferentes faixas etrias, repita a etapa anterior para cada sexo e faixa etria.
Sugestes de discusso
Aps a prtica, espera-se que o aluno consiga demonstrar a importncia da
identificao e da definio das categorias que compem o repertrio comportamental
de uma espcie animal, contextualizando-a no desenvolvimento de um projeto de
pesquisa. A partir de ento, ser possvel questionar: Por que necessrio conhecer o
repertrio de uma espcie animal antes de se iniciar um projeto de pesquisa com a
mesma? Como definir o repertrio comportamental de uma espcie animal? Existem
diferenas comportamentais entre gneros e entre faixas etrias?
Introduo
Para estudar o comportamento de uma espcie animal, o primeiro passo
conhecer efetivamente o seu repertrio comportamental (etograma). O passo seguinte
definir como vo ser registradas as atividades que compem esse repertrio. As tcnicas
de registro permitem a coleta de dados para se obter informaes representativas da
espcie ou da populao estudada.
488
Objetivo
O objetivo desta prtica treinar o aluno nos diferentes tipos de tcnicas de
registro utilizadas no estudo do comportamento, tendo como base a sua expresso como
evento ou como estado comportamental.
Cuidados
Um dos primeiros cuidados que se deve ter o de descrever as categorias
comportamentais a serem registradas de forma clara; somente a partir de uma definio
precisa do que ser observado ser possvel aplicar as tcnicas de forma adequada.
Alm disso, importante caracterizar se o comportamento um evento ou um
estado, uma vez que isso ser importante para a escolha da tcnica de registro
comportamental mais adequada.
Procedimento
Baseado nos conhecimentos previamente adquiridos sobre as tcnicas empregadas
na observao comportamental (vide as tcnicas de registro descritas no captulo 3), os
seguintes passos devero ser seguidos para a realizao da atividade prtica:
489
de
varredura
(scan
dos
Sugestes de discusso
Aps a concluso de todas as fases, compare cada tcnica de observao,
apontando:
Vantagens e desvantagens;
490
Introduo
A comunicao animal implica na transferncia de informao entre indivduos,
sendo portanto a base para os diferentes tipos de interao que permeiam a organizao
social de uma espcie. No captulo 7 est discutido amplamente os vrios aspectos da
comunicao. Aqui nos preocuparemos apenas com a questo do registro de alguns dos
tipos explicitados nesse captulo. Como componentes bsicos deste processo, podemos
destacar: o indivduo que emite um sinal (o emissor), o sinal de comunicao (a
informao) e o indivduo que recebe a informao (o receptor). Entre os tipos de
comunicao, podemos destacar a comunicao: visual, qumica, acstica, eltrica e
ttil. Os canais de comunicao apresentados por uma espcie animal foram moldados
ao longo da sua histria evolutiva, de modo que as caractersticas da transferncia de
informao intra-especfica so espcie-especficas.
Objetivo
O objetivo desta atividade prtica identificar os tipos de comunicao utilizados
por uma espcie animal, atentando para os contextos em que so registrados os
diferentes sinais de comunicao.
Cuidados
Evitar que a presena do observador represente um fator de interferncia na
interao entre os animais estudados. Alm disso, descrever os sinais numa linguagem
essencialmente objetiva, evitando o carter interpretativo. Por ltimo, atentar para as
diferenas de canais sensoriais que existe entre a nossa espcie e as demais, que pode
limitar a identificao de alguns sinais apresentados pela espcie escolhida.
Procedimento
O procedimento proposto a seguir pode ser adequado para vrias espcies,
atendendo s especificidades de cada uma. Durante um intervalo de tempo prestabelecido, observe um grupo de indivduos da espcie escolhida para tentar
identificar comportamentos que possam ser indicativos de passagem de informao
491
entre eles, tais como movimentos de partes ou de todo o corpo, exibio de alguma
estrutura anatmica, emisso de sons, marcaes qumicas etc.
A seguir, selecione os indivduos machos e fmeas e observe-os nos seguintes
contextos:
a) Introduo de um macho estranho em gaiola ou arena onde se encontra um casal de
adultos, por um intervalo de tempo pr-estabelecido. Retirar o intruso e deixar o casal
s, por igual perodo.
b) Introduo de uma fmea estranha em gaiola ou arena onde se encontra um casal de
adultos, por um intervalo de tempo pr-estabelecido. Retirar o intruso e deixar o casal
s, por igual perodo.
c) Introduo de animal estranho do mesmo sexo, e a seguir, do sexo oposto, em gaiola
onde se encontra um macho adulto solitrio por um intervalo de tempo prestabelecido.
d) Introduo de um animal estranho do mesmo sexo, e a seguir, do sexo oposto, em
gaiola onde se encontra uma fmea adulta solitria por um intervalo de tempo prestabelecido.
Sugestes de discusso
o Os tipos de comunicao identificados na espcie e a relao com o contexto e
com o seu ambiente natural.
492
Introduo
Nos mamferos, a quimiorrecepo tem papel importante em diversas atividades,
como a alimentao e a reproduo. Na atividade alimentar, a olfao intervm na
deteco de fontes alimentares e na gustao. Da mesma forma, durante a atividade
sexual, grande parte dos mamferos utiliza a olfao na procura de parceiros sexuais e
na deteco da fase do ciclo reprodutivo, com implicaes importantes na fisiologia e
no comportamento.
Para a emisso de sinais de comunicao por via olfativa, os mamferos utilizam
algumas secrees (glndulas da regio facial, torcica e anogenital) ou excrees
(urina, fezes, saliva). Para a recepo dos sinais qumicos, utilizam em geral dois
sistemas: o sistema olfativo principal e o sistema olfativo acessrio. Diferentemente da
maioria dos mamferos, os primatas (homem includo) so animais que utilizam
predominantemente a viso para obter informaes necessrias para a sua
sobrevivncia. No entanto, o sistema de comunicao qumica tem relativa importncia,
mesmo para os primatas diurnos como o homem.
Objetivo
Demonstrar no homem, uma das espcies que mais utiliza a viso na Ordem
Primates, a utilizao do sistema olfativo, atravs da discriminao de odores de
congneres de sexos diferentes.
Material
493
Cuidados
Evitar a interferncia de odores artificiais no momento da realizao da coletas
de dados.
Procedimento
Duas das camisetas devero ser usadas, respectivamente, por um homem e por
uma mulher durante 24 horas ininterruptas. Aps iniciar o uso da camiseta, os usurios
no podero utilizar desodorante, perfume, ou qualquer outro tipo de substncia visando
modificar o odor corporal. Recomenda-se escolher pessoas jovens e, com relao
mulher, especificamente, que no faa uso de anticoncepcionais e no esteja grvida.
Aps 24 horas de uso, recolha as camisetas, dobre-as e coloque-as em caixas ou
sacos plsticos separados com uma abertura suficiente para que o odor possa ser
percebido. Os alunos no devem saber qual camiseta foi usada e por qual sexo.
Coloque-as lado a lado, juntamente com a terceira camiseta no utilizada, sobre
uma mesa. Solicite a alunos do sexo masculino e do sexo feminino, em igual nmero,
que identifiquem, a partir da percepo de odor, quais camisetas foram usadas e o sexo
dos usurios das camisetas.
Durante a identificao olfativa, o voluntrio dever cheirar a camiseta a uma
distncia mnima de 15 cm e durante um perodo de no mximo 10 segundos. Entre a
identificao das camisetas, mantenha um intervalo de 10 a 15 segundos. Registre as
indicaes dos alunos e calcule o percentual de acertos para cada condio.
Sugestes de discusso
494
Introduo
Entre as diferentes formas de comunicao animal esto as exibies de partes do
corpo do indivduo, movimentos e vocalizaes. Um aspecto importante na transmisso
desses sinais a ritualizao na sua expresso, caracterizada por um padro
estereotipado de exibio. A estereotipia facilita a identificao do sinal, que se mostra
repetitivo na sua expresso e exagerado em forma. Em alguns contextos de interao
entre membros de uma espcie, podemos ilustrar de forma bastante evidente a
ritualizao dos sinais de comunicao, entre eles, o de competio entre indivduos na
obteno de recursos alimentares, na defesa de territrio ou de parceiros de
acasalamento. A competio entre indivduos expressa atravs de comportamentos
indicativos de ameaa e de submisso, que abrange um conjunto de sinais indicativos do
estado motivacional de cada indivduo envolvido. Assim, a disputa pode se desenvolver
em passos ritualizados que indicam o nvel de agonismo de cada participante de modo
que a condio extrema seria caracterizada pelo ataque propriamente dito.
Objetivo
Esta prtica consiste na observao de luta ritualizada, utilizando exemplares do
peixe beta (Beta splendens) machos, com o objetivo de demonstrar a variedade de
comportamentos que se manifestam de modo estereotipado em funo do contexto.
Material
Espelhos
Cuidados
Evitar objetos coloridos nas proximidades do aqurio, que possam servir de
estmulos visuais para os animais e atentar para a durao de cada janela de observao
495
Procedimento
A prtica subdividida em etapas, com intervalos de tempo pr-estabelecidos.
FASE I
Observao livre (Ad libitum): Nesta fase, o peixe beta dever ser observado numa
situao neutra. O observador dever dirigir ateno para a movimentao,
colorao e volume corporal do animal. Em seguida, dever categorizar os
comportamentos que sero observados nas fases seguintes e a definio da tcnica
de registro.
FASE II
O animal diante do espelho: Dever ser colocado um espelho diante do aqurio de
modo que a imagem do peixe seja refletida para o seu interior. Com base na
definio prvia dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser anotadas
possveis alteraes no padro comportamental do animal focal.
FASE III
Comparao de situaes competitivas: Esta fase ser subdividida nas seguintes
etapas:
a) Observao do beta sozinho;
b) Observao do beta diante de outro indivduo. Nesta etapa, os aqurios devem ser
alinhados na face de maior comprimento;
c) Observao do beta aps o encontro com o outro indivduo;
d) Observao do beta diante do estmulo artificial colorido;
e) Observao do beta aps a apresentao do estimulo artificial colorido;
f)
Sugestes de discusso
496
Sugestes de leitura: textos 1, 6, 7, 11, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).
Introduo
A busca do alimento crtica para a sobrevivncia do animal. Encontrar o alimento
e ingeri-lo caracterizam o forrageio, atividade quer requer um investimento do indivduo
para a sua obteno. Assim, o animal dever avaliar, tendo como base a relao custos
versus benefcios, o quanto ele dever investir na atividade para otimiz-la, de modo a
maximizar os seus benefcios. Os animais utilizam diferentes estratgias para otimizar o
forrageio, cuja avaliao por parte do indivduo pode resultar em deciso entre a menor
ou maior explorao do ambiente, entre a defesa ou no de um territrio ou do prprio
recurso, entre a busca em maiores ou menores intervalos de tempo, para preencher os
requerimentos energticos condizentes com o estado fisiolgico adequado para a
interao com o seu ambiente fsico e social.
Objetivo
Demonstrar a existncia de otimizao no processo de escolha e deciso durante a
atividade de busca e ingesto de alimento, baseada numa relao custo-benefcio.
Material
497
Cuidados
Os voluntrios no devem ter tido uma refeio substancial antes da atividade
prtica. importante que sejam do mesmo sexo e, no caso do sexo feminino, no incluir
grvidas entre os voluntrios.
Procedimento
Devero ser escolhidos trs alunos de mesmo sexo, antes de iniciada a atividade
prtica. Estes alunos devero sair do laboratrio enquanto o professor estiver explicando
o procedimento ao restante da turma.
Fase I
O professor dispor os depsitos A, cheio do alimento do tipo 1 (tamanho
pequeno) e B, cheio de alimento do tipo 2 (tamanho grande). Os alunos que
permaneceram na sala devero ser orientados para que anotem quantos itens cada
voluntrio apanhou e comeu, o tamanho e de qual depsito.
Em seguida, um dos alunos voluntrios dever ser chamado. Ser-lhe- dito que
durante 5 minutos, ele poder comer quantos itens quiser, de qualquer um dos dois
depsitos. No entanto, no poder deslocar ou retirar os depsitos da mesa. Depois de
encerrada esta fase, mantenha o voluntrio na sala para evitar o contato com os demais
voluntrios que ainda devero estar fora do laboratrio.
Fase II
Aps a concluso da Fase I, os depsitos devero ser retirados da mesa. O
professor dispor os depsitos C e E sobre a mesa, os quais devero ser abastecidos
com os tipos de alimento 1 e 2, em igual quantidade, de forma misturada. Os 2
depsitos devero conter a mesma quantidade de tens. Mais uma vez, os alunos
devero anotar quantos itens o voluntrio apanhou e comeu, o tamanho, e de qual
depsito.
O segundo aluno voluntrio dever ser chamado. Ser-lhe- dito que durante 5
minutos, poder comer quantos itens quiser, de qualquer um dos dois depsitos. No
entanto, no poder deslocar ou retirar os depsitos da mesa. Depois de encerrada esta
498
fase, mantenha o aluno voluntrio na sala para evitar o contato com o terceiro
voluntrio, que ainda dever estar fora do laboratrio.
Fase III
Aps a concluso da Fase II, os depsitos devero ser retirados da mesa. O
professor dispor os depsitos D e F sobre a mesa, os quais devero ser abastecidos com
os tipos de alimento 1 e 2, em igual quantidade, de forma misturada. Os 2 depsitos
devero conter a mesma quantidade de itens. Mais uma vez, os alunos devero anotar
quantos itens o voluntrio comeu, o tamanho, e de qual depsito.
O terceiro voluntrio dever ser chamado. Durante 5 minutos, ele poder comer
quantos itens quiser, de qualquer um dos dois depsitos. No entanto, no poder
deslocar ou retirar os depsitos da mesa.
Sugesto de discusso
Os resultados podem ser discutidos com base no modelo de custo-benefcio da
atividade de forrageamento e da tomada de deciso que cada indivduo induzido a
fazer no transcorrer de suas atividades dirias. H dessa forma a possibilidade para a
introduo do conceito e da aplicao dos modelos de otimizao, no caso especfico
optimal foraging theory.
PRTICA
7:
CONFUSO/DILUIO
COMO
ESTRATGIA
ANTI-
PREDATRIA
Introduo
A relao presa-predador est baseada no conflito de interesses entre as duas
partes envolvidas no processo. A presa crtica para a sobrevivncia do predador
enquanto a fuga critica para a sobrevivncia da presa. Neste cenrio, temos estratgias
e contra-estratgias utilizadas pelas espcies envolvidas, as quais so importantes para o
resultado de cada interao presa-predador. As presas podem adotar diversas estratgias
de anti-predao, tais como camuflagem, mimetismo ou estratgias de agrupamento
gerando o efeito de diluio ou confuso durante a fuga.
499
Objetivo
Demonstrar os efeitos da confuso e diluio na interao presa-predador.
Material
o 20 bolas plsticas, todas com tamanho e cor semelhantes. Duas das 20 bolas
devem receber uma marcao especfica para serem identificadas como as
presas.
Cuidados
Na simulao importante que haja um limite de rea de realizao da atividade.
reas muito amplas podem dificultar a percepo do efeito esperado. Alm disso, cada
jogador deve atirar as presas necessariamente na direo do outro jogador.
Procedimento
ETAPA PREPARATRIA
o Escolher cinco alunos, dois jogadores, dois abastecedores (alunos que apanharo
as bolas para repass-las aos jogadores) e um interceptador (predador);
o Os dois jogadores devero se posicionar a uma distncia de pelo menos 5
metros, cada um com 10 bolas, atentando para que cada jogador receba uma das
bolas marcadas;
o O predador dever escolher o local onde se posicionar, guardado o limite de
pelo menos 1,5 m de um dos jogadores.
FASE I
Inicialmente, os jogadores devero jogar um para o outro somente as bolas
marcadas, tentando evitar a captura das mesmas pelo predador. Esta fase dever durar
5 minutos, e ao final, dever ser contabilizado o sucesso na captura da presa.
FASE II:
500
Sugesto de discusso
PRTICA 8: CORTE
Introduo
Um dos aspectos importantes da atividade reprodutiva de uma espcie a corte,
de modo a sinalizar para o indivduo do sexo oposto a motivao para a cpula. Em
vrias espcies, so observadas posturas ou exibies de partes do corpo, que servem
para chamar a ateno do parceiro potencial. Os sinais de corte so espcie-especficos e
se apresentam de forma ritualizada, sendo importantes para o sucesso reprodutivo dos
indivduos envolvidos. A informao contida num sinal de corte deve ser compreendida
de forma clara para que o indivduo do sexo oposto possa reagir a ela adequadamente
tendo como base o contexto de interao sexual.
Objetivo
Esta prtica consiste na observao de exibies que caracterizam o ritual de
corte em espcies que utilizam a comunicao visual, no caso, o peixe beta (Beta
splendens), com o objetivo de demonstrar a variedade de comportamentos que se
manifestam de modo estereotipado em funo do contexto.
501
Material
Um espelho.
Cuidados
Evitar objetos coloridos nas proximidades do aqurio, que possam servir de
estmulos visuais para os animais e atentar para a durao de cada janela de observao
para evitar a exposio acentuada dos animais experimentais aos estmulos
apresentados. Cada macho deve ser mantido em um aqurio isolado, sem contato visual
com fmeas ou machos da sua espcie, antes de iniciada a prtica.
Procedimento
A prtica subdividida em etapas, com intervalos de tempo pr-estabelecidos.
FASE I
Observao livre (Ad libitum): Nesta fase, o macho beta dever ser observado
numa situao neutra, sem contato visual com outro(s) indivduo(s). O observador
dever dirigir ateno especial para a movimentao, colorao e volume corporal do
animal. Em seguida, dever ser feita a categorizao dos comportamentos que sero
observados e a definio da tcnica de registro. Tal procedimento dever ser repetido
para a fmea.
FASE II
O beta macho diante de um espelho: Dever ser colocado um espelho diante do
aqurio de modo que a imagem do peixe seja refletida para o interior do mesmo. Com
base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser
anotadas possveis alteraes no padro comportamental do animal focal.
O beta fmea diante de um espelho: Dever ser colocado um espelho diante do
aqurio de modo que a imagem do peixe seja refletida para o interior do aqurio. Com
base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro, devero ser
anotadas possveis alteraes no padro comportamental do animal focal.
502
FASE III
Os aqurios do macho e da fmea devem ser colocados lado a lado, na maior face
do aqurio. Com base na definio acima dos comportamentos e da tcnica de registro,
devero ser anotadas possveis alteraes no padro comportamental dos animais focais.
Os peixes devero ser deixados em repouso aps terem sido afastados os aqurios,
sem contato visual entre eles. Registrar ento os comportamentos neste perodo.
FASE IV
A fmea dever ser transportada para o aqurio do macho onde
dever
Sugestes de leitura: textos 1, 6, 7, 9, 11, 12, 14, 16, 18 (ver relao abaixo).
Introduo
A utilizao de bens pblicos e tambm a conservao ambiental so assuntos
amplamente discutidos, e o que se observa a dificuldade de se chegar a solues
possveis para refrear a destruio desses bens de uso comum. Apesar de conscientes
acerca das formas de se chegar a uma utilizao harmoniosa desses bens, muitos
indivduos ainda se comportam de forma a obter o maior benefcio imediato para si
mesmo quando da utilizao de um recurso comum, sem preocupao com os demais
503
Objetivo
Discutir aspectos relacionados ecologia e conservao, abrindo espao para a
explorar a abordagem das terras comuns.
Material
o Balas
Cuidados
importante evitar sugestes quanto a posturas ideais no consumo das balas,
bem como procurar no dar pistas de que a distribuio de balas faz parte de uma
atividade prtica.
Procedimento
Como a atividade realizada em longo prazo, sugere-se que as balas sejam
oferecidas em pelo menos seis oportunidades.
Instrues Gerais
Antes de iniciar a prtica propriamente dita, sugerimos a aplicao do seguinte
questionrio:
Responda sem se identificar. Os resultados sero divulgados e discutidos
posteriormente:
1. Voc considera que importante trabalhar para a conservao do meio ambiente?
Por que?
2. Se cada pessoa se conscientizasse quanto ao seu papel para a conservao do meio,
voc acredita que seria possvel mudar a situao atual?
3. Que coisas voc pode fazer que seriam importantes para ajudar na conservao do
meio ambiente?
Numa aula posterior, o professor oferece algumas balas para os alunos.
extremamente importante que o nmero de balas supere o nmero de alunos em sala de
504
aula. Tais valores devem ser anotados. Ao final, o professor aguarda que todos os
alunos se retirem da sala, e recolhe os papis que os alunos tenham jogado no cho ou
colocado em outras partes da sala, contando-os. O procedimento deve ser repetido em
aulas posteriores, e gradativamente o professor deve diminuir o nmero de balas
oferecidas.
A expectativa que o nmero de papis deixados na sala apresente um aumento,
como tambm alguns alunos no consigam sequer uma bala, pois seus colegas acabam
por pegar mais de uma logo de incio. Alm disso, com a reduo do nmero, alguns
podem ficar sem balas.
Os resultados sobre a quantidade de papis de bala deixados na sala so
apresentados, bem como o questionrio aplicado no incio da atividade. Os dados so
ento confrontados.
Sugesto de Discusso
Introduo
Os conflitos entre sociedades humanas mostram-se, ao longo da histria, como
situaes que emergem ciclicamente, a partir do momento em que os interesses de
determinados grupos comeam a divergir. As disputas muitas vezes so desencadeadas
quando o dilogo no tem mais eficcia para amenizar as divergncias. Vrios
indivduos unem-se em torno de um objetivo comum, e se confrontam com outro grupo,
cujos indivduos tambm tm um objetivo comum. Estabelece-se ento a diviso entre
ns e eles, que, pela lgica dos envolvidos, s pode ser resolvida de forma
beligerante.
Objetivo
Vivenciar uma situao que pode desencadear um conflito entre grupos.
505
Material
o Bexigas de duas cores para formar duas equipes
Cuidados
O principal cuidado a ser considerado quanto integridade fsica dos
participantes da atividade. Durante a discusso o professor deve estar atento para
demonstrar a base terica das posturas adotadas durante a prtica.
Procedimentos
Instrues Iniciais
o Cada aluno enche uma bexiga;
o Cada grupo tem um territrio marcado (um local dentro do espao fsico
disponvel). importante que os territrios dos dois grupos sejam bem
afastados um do outro;
o Cada grupo tem um ou dois anjos da morte o anjo da morte um integrante
do grupo que tem a funo de retirar os integrantes do outro grupo de dentro
do territrio dele medida que suas bexigas vo sendo estouradas;
o estabelecido um tempo mximo de durao da atividade (guerra).
Em seguida, so passadas as seguintes instrues adicionais de como
transcorrer a atividade:
Regras
1. Manter as bexigas do seu grupo sempre no alto;
2. O indivduo que deixar uma bexiga cair ser retirado do territrio pelo anjo da
morte do grupo adversrio e estar fora do jogo (morreu);
3. A bexiga que estava de posse do indivduo que morreu fica sob
responsabilidade do grupo;
4. Se um indivduo tiver a bexiga estourada pelo oponente, ele ser considerado
morto e ser retirado pelo anjo da morte do grupo adversrio;
506
Fim do jogo
Sair vitoriosa a equipe que conseguir destruir as bexigas da outra ou aquela
com maior nmero de integrantes sobreviventes.
Sugesto de Discusso
LEITURAS SUGERIDAS
1. Alcock J. 2001. Animal Behavior. An Evolutionary Approach. 7a ed. Sunderland:
Sinauer Associates.
2. Altmann J. 1974. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49:
227-67.
3. Axelrod R, Hamilton WD. 1981. The evolution of cooperation. Science 21:1390-6.
4. Bradbury JW, Vehrencamp SL. 1998. Priciples of Animal Communication.
Sunderland: Sinauer Associates.
5. Brossut R. 1996. Phromones. La Communication Chimique chez les Animaux. Paris:
Editions du CNRS.
6. Campan R, Scapini F. 2002. thologie: Approche systmatique du comportement.
Bruxelas: DeBoeck Universit.
7. Dawkins MS. 1989. Explicando o Comportamento Animal. So Paulo: Editora
Manole.
8. Hardin G. 1968. The tragedy of the commons. Science 162:1243-8.
9. Krebs JR, Davies NB. 1996. Introduo Ecologia Comportamental. So Paulo:
Atheneu Editora.
10. Lehner PN. 1996. Handbook of Ethological Methods. 2a ed. Cambridge: Cambridge
507
University Press.
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508
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SOBRE OS AUTORES
Maria Emilia Yamamoto
Pesquisadora 1A do CNPq, doutorou-se em 1990 pelo Programa de Psicobiologia da
UNIFESP. Realizou ps-doutorado na University of Reading, UK, em 1994-1995.
professora titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, com vnculo desde 1979. Trabalha com cuidado prole e organizao
social em sagis. Investiga tambm a composio da dieta em humanos e o
comportamento moral do ponto de vista evolutivo. coordenadora do Grupo de
Pesquisa Ecologia e Comportamento Animal do Diretrio de Grupos de Pesquisa do
CNPq e do Grupo de Trabalho da ANPEPP Psicologia Evolucionista. Coordenou, de
2005 a 2009 o projeto do Instituto do Milnio em Psicologia Evolucionista. Publicou
vrios trabalhos em peridicos de circulao internacional como Folia Primatologica,
International Journal of Primatology, Primates, Comparative Medicine, American
Journal of Primatology, Acta Ethologica, Evolution and Human Behavior. Faz parte do
corpo editorial dos peridicos Neotropical Primates e Estudos de Psicologia.
assessora cientfica de vrias revistas nacionais e internacionais. Atualmente
coordenadora do Programa de Ps-Graduao em Psicobiologia, no qual orienta alunos
de mestrado e doutorado.
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Anette Hoffmann
professora titular do Departamento de Fisiologia da Faculdade de Medicina de
Ribeiro Preto-USP (FMRP-USP). Graduada em Medicina pela Universidade Federal
de Santa Catarina, com doutorado em Fisiologia pela FMRP-USP e ps-doutorado
realizado no Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Frana. Trabalha
nas reas de neurofisiologia e neuroanatomia comparadas, com enfoque no estudo do
comportamento defensivo em peixes e anfbios. Nos ltimos anos tem atuado em
projetos culturais, procurando concretizar a criao do Centro de Memria e Museu
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Perclia Giaquinto
docente do Departamento de Fisiologia do Instituto de Biocincias de Botucatu,
Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho (UNESP). Biloga graduada
pela Pontifcia Universidade Catlica de Campinas, com doutorado em Zoologia
(subrea Fisiologia e Comportamento Animal) pela UNESP- Botucatu e doutorado
sanduche no Freshwater Institute, Winnipeg, Canad e University of Alberta,
Edmonton, Canad. Desenvolve pesquisas na rea de comportamento animal,
especificamente sobre o papel de substncias qumicas liberadas por peixes mediando
comportamentos intra e inter-especficos. Alm de estudos comportamentais,
desenvolve pesquisas relativas fisiologia olfatria e, mais recentemente, estudos
neuroanatmicos das conexes olfatrias.
Nelson Marques
Bacharel e Licenciado em Biologia pelo Instituto de Biocincias da USP, com psgraduao em Bioqumica e Biologia Molecular pelo Instituto de Qumica da USP.
Criador, em 1981, e coordenador de 1981 a 1999, com Luiz Menna-Barreto, do
GMDRB - Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos, do
Instituto de Cincias Biomdicas da USP, que introduziu a cronobiologia no Brasil.
Realizou estgio de ps-doutoramento no Laboratrio de Cronobiologia da
Universidade de Minnesota, EUA, de 1984 a 1986 e em 1989. Dirigiu linhas de
pesquisa em ritmicidade comportamental e intermodulao de freqncias em
vertebrados at 1999, quando passa a se dedicar com mais intensidade divulgao
cientfica. Foi professor doutor do Departamento de Clnica Mdica da Faculdade de
Medicina da USP, de 1970 a 2003, quando se aposentou, desenvolvendo atividades de
pesquisa no Instituto de Cincias Biomdicas da USP, de 1981 a 1999. Foi professor
visitante, de 1999 a 2002, do Departamento de Fisiologia do Centro de Biocincias da
UFRN, e de 2003 at 2009, do Museu Cmara Cascudo, sendo o coordenador do
NUDICT - Ncleo de Comunicao em Cultura, Cincia e Tecnologia do Museu
Cmara Cascudo da UFRN. Desde 2010 professor colaborador voluntrio da UFRN.
513
Luiz Menna-Barreto
Biomdico pela Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto da USP, com ps-graduao
em Fisiologia pelo Instituto de Cincias Biomdicas da USP. Criador, em 1981, com
Nelson Marques, e coordenador de 1981 at o presente, do GMDRB - Grupo
Multidisciplinar de Desenvolvimento e Ritmos Biolgicos, do Instituto de Cincias
Biomdicas da USP, que introduziu a cronobiologia no Brasil. Realizou estgio de psdoutoramento no Laboratrio de Psicofisiologia da Universidade Franche-Comt,
Besanon, Frana, de 1986 a 1987. Dirige linhas de pesquisa em ontognese do ciclo
viglia/sono. Foi professor doutor do Departamento de Fisiologia e Biofsica do Instituto
de Cincias Biomdicas da USP de 1980 a 2005, sendo atualmente professor titular da
Escola de Artes, Cincias e Humanidades da USP (USP Leste).
Charles T. Snowdon
Recebeu seu diploma de bacharel em Psicologia no College Oberlin e o seu mestrado e
doutorado em Psicologia na Universidade da Pennsylvania. Atualmente, professor de
Psicologia e Zoologia na Universidade de Wisconsin, Madison. Ele e seus alunos
estudam o comportamento de primatas, principalmente os da Amrica do Sul, com
maior nfase nos macacos com sistema de reproduo cooperativa, os sagis e os micos.
Estuda comunicao, cognio e comportamento reprodutivo dos micos de tufo branco
em cativeiro, e como seus orientandos, j realizou pesquisa de campo na Argentina,
Belize, Brasil, Colmbia, Equador e Peru. Foi editor das revistas cientficas Animal
Behaviour e Journal of Comparative Psychology e foi Presidente da Animal Behavior
Society.
Briseida D. Rezende
Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade de So Paulo (1994),
mestrado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo
(1999) e doutorado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So
Paulo (2004). Atualmente professor doutor da Universidade de So Paulo. Tem
experincia na rea de Zoologia, com nfase em Comportamento Animal, atuando
principalmente nos seguintes temas: aprendizagem, Cebus, Cebus apella, utilizao de
ferramentas e macaco-prego.
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Patricia Izar
Possui graduao em Cincias Biolgicas pela Universidade de So Paulo (1990),
mestrado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So Paulo
(1994) e doutorado em Psicologia (Psicologia Experimental) pela Universidade de So
Paulo (1999). Atualmente bolsista de produtividade do Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico e professor doutor da Universidade de So
Paulo. Tem experincia na rea de Psicologia, com nfase em Estudos Naturalsticos do
Comportamento Animal, atuando principalmente nos seguintes temas:socioecologia de
primatas neotropicais, psicologia evolucionista, cognio espacial de primatas.
Katsumasa Hoshino
Formado em Psicologia pela Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras da Universidade
de So Paulo. Trabalhou inicialmente na rea de Psicofarmacologia e, posteriormente,
em Neurofisiologia na Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo e na
Faculdade de Cincias Mdicas e Biolgicas de Botucatu (atual UNESP) onde se
aposentou. Montou laboratrios e grupos de pesquisa, orientando vrias pessoas em
diferentes
reas
(Fisiologia,
eletrofisiologia,
comportamento,
fisiologia
de
Emma Otta
Doutorou-se em 1984 no Programa de Ps-Graduao em Psicologia Experimental da
USP. professora doutora do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de
Psicologia Experimental da Universidade de So Paulo desde 1980. Atua na linha de
pesquisa Comportamento Animal e Etologia, do Programa de Ps-Graduao em
Psicologia Experimental. coordenadora do Grupo de Pesquisa Comportamento e
Evoluo do Diretrio de Grupos de Pesquisa do CNPq e membro do Grupo de
trabalho da ANPEPP Psicologia Evolucionista. Entre as principais publicaes
destacam-se Campos LS, Otta E, Siqueira JO. 2002. Sex differences in mate selection
strategies: Content analyses and responses to personal advertisements in Brazil.
Evolution and Human Behavior, 5: 395-406 e Otta E, Queiroz RS, Campos LS, Silva
MWD, Silveira MT. 1999. Age differences between spouses in a Brazilian marriage
sample. Evolution and Human Behavior, 2: 99-103.
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Regina H. F. Macedo
Concluiu o bacharelado em Cincias Biolgicas pela Universidade de Braslia (UnB)
em 1983. No ano seguinte (1984) concluiu um mestrado em Educao pelo Lesley
College (E.U.A.). Obteve um mestrado e Ph.D. em Zoologia na University of Oklahoma
(E.U.A.) em 1986 e 1991, respectivamente. Sua tese de Ph.D. foi dedicada ao estudo do
comportamento e sistema social de Guira guira (Cuculidae: Aves). professora adjunta
no Departamento de Zoologia, Universidade de Braslia desde 1993. Finalizou em 2003
um ps-doutorado na University of St. Andrews (Esccia), onde desenvolveu uma linha
de pesquisa relacionada utilizao de mtodos moleculares aplicados ao estudo do
comportamento. Na UnB coordena o Laboratrio de Comportamento Animal, dedica-se
ao ensino na graduao e na ps-graduao, sendo credenciada para orientar alunos nos
Programas de Ps-Graduao em Ecologia e em Biologia Animal. pesquisadora do
CNPq desde 1997 e integra o Grupo de Pesquisa 'Biologia e Conservao da Fauna do
Cerrado' do CNPq (GRPesq). Com o intuito de aumentar o perfil de latino-americanos
no cenrio internacional, na rea de comportamento animal, atua desde 1998 no Latin
American Affairs Committee do Animal Behavior Society (E.U.A.), sendo a atual
coordenadora. Atuou tambm como membro do Developing Nations Grant Committee
dessa mesma sociedade entre 1999 e 2000. Participou da comisso de organizao do
XXVIII International Ethological Society Conference (Florianpolis, 2003). Tem
diversas publicaes em peridicos internacionais (Animal Behaviour, Behavioral
Ecology & Sociobiology, The Auk, Molecular Ecology, Journal of Avian Biology etc.).
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Sathyabama Chellappa
Natural de Sri Lanka, naturalizada brasileira, formada em Cincias Biolgicas,
Bacharelado em Sri Lanka e Mestrado na ndia, tendo concludo o Doutorado pela
Universidade de Glasgow, Esccia, em 1988 e ps-doutoramento na Universidade de
Stirling, Gr-Bretanha, em 1994. professora titular, lotada no Departamento de
Oceanografia e Limnologia, Centro de Biocincias da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, desde 1977, onde participa em cursos de graduao e Programas de
Ps-Graduao (em Cincias Biolgicas, em Bioecologia Aqutica e em Psicobiologia).
bolsista de produtividade nvel 1C do CNPq e desenvolve pesquisas nas reas de
Piscicultura, Ecologia e Comportamento dos Peixes. Coordenadora da Base de
Pesquisa em Ecologia Aqutica e Aqicultura do Centro de Biocincias, UFRN. Foi
Coordenadora (1995-1999) e Vice-Coordenadora (2000-2003) do PPG em Bioecologia
Aqutica da UFRN e desde 2004 Vice-Coordenadora do PPG em Cincias Biolgicas
da UFRN. Foi membro do Comit de Avaliao da CAPES-MEC em 2002. Orientou 22
bolsistas de Iniciao Cientifica, 20 Monografias de Graduao, 12 alunos de
Especializao, 17 de Mestrado e 5 de Doutorado. autora de vrios trabalhos
cientficos e captulos de livros publicados, alm de participar na assessoria cientfica de
vrias revistas nacionais e internacionais.
Arrilton Arajo
Doutor em Biologie Des Organismes pela Universite de Paris XIII (Paris-Nord), Frana.
professor titular da Universidade Federal do Rio Grande do Norte e foi coordenador
do programa de Ps-Graduao em Psicobiologia da mesma universidade. Ministra as
disciplinas de Ecologia Comportamental, Comportamento Animal e Etologia Aplicada
para a graduao e ps-graduao. reas de pesquisa: Ecologia e comportamento de
sagis comuns, Ecologia da formiga Dinoponera quadrceps. Principais publicaes:
Foraging Behavior of the Queenless Ant Dinoponera quadriceps Santschi
(Hymenoptera, Formicidae). Neotropical Entomology, 36: 1-6, 2006; Behavioral
strategies and hormonal profile of dominant and subordinate common marmoset
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Informaes obtidas na revista Annual Review of Biomedical Sciences 10: T79-90, 2008, com
permisso do editor.
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