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UNIDADE XIII DORMNCIA E GERMINAO

1. INTRODUO

1. Introduo
2. Estrutura de sementes, plntulas e rgos dormentes
2.1. Sementes e plntulas
2.2. Gemas
2.3. Rizomas, tubrculos, bulbos, bulbos slidos, razes modificadas e
xilopdios
3. Tipos de dormncia em sementes
4. Fisiologia da dormncia em sementes e em gemas
5. Fatores que afetam a germinao
5.1. Longevidade das sementes
5.2. gua
5.3. Gases
5.4. Temperatura
5.5. Luz

No final da maturao da semente, o embrio

entra em fase de latncia (quiescente), em resposta
dessecao, antes que a semente seja dispersa.

Em muitos casos, uma semente vivel poder no

germinar mesmo que as condies ambientais
sejam adequadas.
Fenmeno denominado de DORMNCIA DE
SEMENTES.
A dormncia de sementes introduz um
retardamento temporal no processo de
germinao que garantir o tempo requerido
para que ocorra a disperso da semente por uma
maior distncia geogrfica.

Aps a disperso, o embrio germina quando

encontra condies adequadas (gua, oxignio,
temperatura e demais condies ambientais sejam
adequadas) para o crescimento.
Portanto, germinao de semente o retorno do
crescimento do embrio, que depende das mesmas
condies ambientais requeridas para o
crescimento vegetativo da planta.

A
dormncia,
tambm
maximiza
a
possibilidade de sobrevivncia da plntula,
evitando que a germinao ocorra sob
condies ambientais desfavorveis.
A dormncia pode ocorrer tambm em gemas
da parte area e de rgos subterrneos, sendo
importante para sincronizar tanto o
crescimento como a florao entre os
indivduos de uma populao.

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2.1. Estrutura de sementes e de plntulas.

2. Estrutura de sementes, plntulas e

rgos dormentes

As sementes so estruturas simples que se

desenvolvem a partir do vulo fecundado.
Porm, so fisiologicamente extraordinrias,
pois o embrio consegue sobreviver por longos
perodos com um teor de gua abaixo de 10%.
As sementes possuem um embrio (eixo
embrionrio e um ou dois cotildones) derivado da
fuso dos gametas masculino e feminino e podem ter
ou no um endosperma.

2.1. Estrutura de sementes e de plntulas

Estrutura de sementes
monocotilednea
Pericarpo/testa
Camada de
aleurona
Endosperma
(3n)
coleptilo
escutelo

plmula

Semente de trigo

Tegumento (originado pelo tecido materno) formado por duas

camadas: a tegma (interna) e a testa (externa), cuja constituio
pode ser mole, gelatinosa, pilosa ou dura (a mais comum).

radcula
coleorriza

Camada de aleurona:
tecido vivo que fornece
enzimas hidrolticas que
digerem as reservas
presentes no endosperma.
Escutelo: cotildone nico
e pequeno que atua
absorvendo e
metabolizando as reservas
do endosperma.

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Endosperma, tecido triplide de reserva, pode:

dicotilednea endosprmica

Ocupar grande parte da semente.

Ex: cereais (trigo, cevada, milho).
Testa

Ser relativamente pequeno.

Ex:crucferas.

Endosperma

No existir (sementes no endosprmicas).

Ex: orqudeas.

radcula

Ocorrer em forma de tecido acelular cenoctico.

Ex: endosperma lquido do coco.

dicotilednea no endosprmica
Cotildone
(2n)
testa

radcula
Eixo
embrionrio

Semente de mamona

Cotildone:
tecido de
reserva, que
envolve e
protege o
embrio.

gimnosperma

Embrio:
eixo
embrionrio,
primrdios
foliares e 2
cotildones.

Megagametfito
(n)

Testa
(interna e
externa)

cotildones

primeiras
folhas
Semente de feijo

cotildone

radcula

Megagametfito:
tecido haplide
de reserva das
gimnospermas,
funcionalmente
similar ao
endosperma das
angiospermas.

Semente de gimnosperma

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(A) Germinao epgea:

Feijo-de-corda;
Mamona;
Cebola;
Rabanete
folhosos).

(cotildones

(B) Germinao hipgea:

Milho;
Sorgo;
Seringueira.
Germinao e estabelecimento da plntula. (A) Estdios na germinao de feijo
(Phaseolus vulgaris), um exemplo de germinao epgea; (B) Germinao
hipgea de ervilha (Pisum sativum). Note as diversas partes da plntula.

2.2. Gemas
O crescimento das plantas restrito s frgeis
regies meristemticas dos pices de ramos e
razes.
Os meristemas dos ramos originam os rgos da
parte area e a morfognese inicial desses rgos
ocorre enquanto eles esto compactados em
torno do meristema, em estruturas denominadas
GEMAS.

Caractersticas morfolgicas de plntula de milho. Note que o

gro fica abaixo do mesoctilo (Salisbury & Ross, 1992)

As gemas mostram ciclos de atividade e de

dormncia,
particularmente
onde
baixas
temperaturas ou perodos secos podem danificar
os tecidos vulnerveis (folhas e flores).
Estas mudanas na atividade das gemas tm a
funo de evitar condies ambientais
desfavorveis e tambm sincronizar tanto o
crescimento como a florao entre os membros
da populao.

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Nas espcies do hemisfrio norte, as gemas de

inverno podem apresentar, no estado dormente,
estrutura com escamas curtas (estpulas ou
folhas
modificadas),
que
permanecem
fortemente compactadas.
Algumas espcies do cerrado no produzem
escamas, sendo as gemas protegidas por folhas
jovens compactadas ao redor do pice.
Uma gema axilar de louro (Laurus noblis). Note a proeminncia
das escamas que protegem os primrdios (Hopkins, 2000).

2.3. rgos subterrneos gemferos que

entram em dormncia:
Rizomas (banana, gengibre, bambu);
Tubrculos (batata-inglesa);

So geralmente produzidos pelas plantas

cujas partes areas morrem a cada ano (plantas
vivazes), com a aproximao do inverno ou da
estao seca e servem como local de
armazenamento de reservas.

Bulbos (cebola, alho);

bulbos slidos (trevo, crocus, aafro);
xilopdios (pau-santo, piqui, angelim);
razes modificadas (mandioca, batata-doce e
vrios inhames das zonas tropicais).

Algumas estruturas gemferas como os

bulbos, bulbos slidos e xilopdios so
encontradas em espcies do cerrado e so tpicas
de comunidades de gramneas.

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3. TIPOS DE DORMNCIA EM SEMENTES

Nestes locais, a seca severa e o fogo podem ser

fatores que controlam a vegetao.
Enquanto as estruturas jovens acima do solo
podem ser facilmente destrudas pela seca e pelo
fogo, essas estruturas com gemas, contendo reservas
armazenadas, se mantm em estado de dormncia, e
podem rapidamente recolonizar a regio quando as
condies tornam-se favorveis.

3.1. Dormncia Fsica ou Tegumentar: que imposta

pela casca ou outros tecidos (endosperma, pericarpo
ou rgos extraflorais) ocorre devido a:

Produo de inibidores o tegumento da

semente ou o pericarpo podem ter altas
concentraes de inibidores de crescimento
(ABA, compostos fenlicos e cianognicos).

3.2. Dormncia Fisiolgica ou Endgena que

prpria do embrio:

Este tipo de dormncia ocorre devido presena

de inibidores (ABA) ou a ausncia de
promotores (GA) do crescimento no embrio. A
quebra da dormncia frequentemente
associada queda da relao ABA/GA.

Impedimento da absoro de gua presena de

cutculas cerosas, camadas suberizadas e esclereides
lignificados;
Dureza mecnica tegumento rgido que no
permite a emerso da radcula;
Interferncia nas trocas gasosas tegumento pouco
permevel ao oxignio;
Reteno de inibidores tegumento evita lixiviao
de inibidores do interior da semente;

FATORES QUE QUEBRAM A DORMNCIA DE SEMENTES

1. DORMNCIA FISIOLGICA (SEMENTES EMBEBIDAS):
ESTRATIFICAO (baixas temperaturas);
FOTOBLASTIA (luz);
FOTOPERIODISMO (DC).
2. DORMNCIA TEGUMENTAR OU FSICA:

Em laboratrio:
 ESCARIFICAO: QUMICA (Uso de lcool, cidos fortes,
gua quente) E POR ABRASO (Uso de lima ou lixa de ferro);
 IMPACTAO.

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Na natureza, ocorre pelos mesmos processos,

entretanto eles so mais lentos:
 ESCARIFICAO:
Atravs da ao de microorganismos, fungos e
cidos fracos do solo;
Atravs da ao dos cidos do trato digestivo de
animais;
Atravs da alternncia de temperatura diurna e
noturna.
 IMPACTAO:
As sementes so arrastadas pelas correntezas de
rios ou da chuva, juntamente com os cascalhos.

4. FISIOLOGIA DA DORMNCIA
Os estudos relacionados dormncia se
baseiam em trs principais questes:
 Quais os sinais ambientais que estimulam o
incio da dormncia e como eles so
percebidos?

Sinais ambientais: diminuio da temperatura

e diminuio da umidade (sntese de
inibidores).

Obs 1: Sementes com dois tipos de dormncia.

P. ex.: A leguminosa forrageira anual Stylosanthes
humilis (ocorrncia natural no Mxico, na Amrica
Central, Venezuela, frica do Sul e regies Nordeste e
Central do Brasil) apresenta sementes com dormncia
tegumentar e fisiolgica (ps-maturao do embrio).
Uma caracterstica evolutiva e ecolgica muito
importante para a adaptao das espcies do gnero
Stylosanthes.
Obs 2: Dormncia primria e secundria.

 Que mudanas metablicas so responsveis

pela reduo na atividade?

 Quais os sinais que promovem a sada da

dormncia?

Percepo: embrio e folhas.

Represso gnica, inibio da atividade

enzimtica e degradao de promotores.

Aumento da umidade e temperatura

fotoperodo (sntese de promotores).

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4.2. Dormncia de gemas

4.1. Dormncia de sementes

O incio da dormncia de gemas coincide com:

A queda de folhas;
O decrscimo na atividade do cmbio vascular;
O aumento na severidade das condies
ambientais (frio ou seca).
Quebra da dormncia fisiolgica de sementes escarificadas de
Stylosanthes humilis, pela aplicao de etrel e benziladenina.

Balano

ABA, Comp. Fenlicos e Cianognicos

hormonal

GA, CIT, AIA e Etileno

Mudanas metablicas que podem ocorrer na

entrada da dormncia de gemas de inverno:

Aumentos na atividade metablica e na diviso celular;

Em plantas de clima temperado, a dormncia

de gemas parece ser uma resposta de dias curtos,
iniciada pelos dias curtos do outono (frio).

Dormncia de gemas de inverno

Balano entre GA e ABA no controle da entrada e sada
da dormncia de gemas atravs de sinais ambientais.
P

Mudanas nos padres de sntese de enzimas;

GA

Estocagem de carboidratos e lipdios no parnquima;

ABA

Reforo de paredes celulares com a deposio de
lignina;

Aumento nos teores de acares livres, conferindo s
clulas uma maior resistncia ao congelamento.

Balano
hormonal

ABA (inibidor)
GA, CIT e AIA (promotores)

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5. Fatores que afetam a germinao

5.1. Longevidade de sementes
As sementes perdem a viabilidade com o tempo e varia
amplamente entre as espcies;
Em laboratrio, os fatores mais importantes na proteo
de sementes estocadas so:

Baixo teor de gua na semente;

Baixas temperaturas;

Baixas concentraes de O2;

De um modo geral a umidade parece ser o fator

mais crtico.
P. ex: Aumento do teor de gua da semente de 5
para 10%, reduz a viabilidade muito mais do que
o aumento da temperatura de 20 para 40 C.
Deve-se salientar que a tcnica de estocar
sementes a seco artificial e na natureza,
excluindo-se situaes especiais (dormncia), a
semente embebida germina dentro de pouco
tempo.

Altas concentraes de CO2.

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5.2. GUA
A absoro de gua em sementes controlada pela:
Permeabilidade do tegumento;
Disponibilidade de gua no solo;
Composio qumica das reservas da semente.

Obs: O gradiente de w entre a semente e o substrato

hidratado (solo) pode atingir valores de at 100 MPa,
devido ao baixo m existente nas sementes secas.

Embebio

Embebio

protruso da radcula
(final da germinao)

A fase I, ou embebio, um processo fsico que

ocorre em consequncia das foras mtricas. A
Padro trifsico de absoro de gua em sementes
germinando. A seta indica a protruso da radcula que
o final da germinao (Bewley & Black, 1994).

absoro de gua, nesta fase, pode ocorrer tanto em

sementes viveis como em no viveis (mortas).

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Embebio

Embebio

protruso da radcula

protruso da radcula

(final da germinao)

(final da germinao)

Embora sementes com dormncia fisiolgica ou

sementes no viveis possam atingir a fase II (no
ocorre absoro de gua), somente as sementes que
germinam entram na fase III, a qual coincide com o

Na fase III a absoro de gua retomada,

influenciada pela diminuio do s resultante da
degradao das substncias de reserva da semente e
seu transporte para o eixo embrionrio.

alongamento e emergncia da radcula.

5.3. GASES

5.4. TEMPERATURA

A germinao (que termina com a emergncia da

radcula) e o estabelecimento da plntula so
processos que requerem energia.

Diferentes
espcies
apresentam
diferentes
temperaturas timas para a germinao.

Esta energia fornecida pela respirao das

reservas estocadas, um processo que depende de
oxignio.
A maioria das sementes, portanto, germina em
uma atmosfera normal contendo 21% de O2 e
0,038% de CO2.

Estas diferenas podem estar associadas, em parte,

com a prpria evoluo da espcie (clima da
regio de origem, etc.).
Temperatura tima para germinao aquela em
que a maior percentagem de germinao (100%)
ocorre em um menor tempo.

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Efeito da temperatura na germinao de sementes

5.5. LUZ
As sementes podem ser classificadas em trs
categorias, dependendo de suas respostas luz. Sendo
um fator ecolgico importante:
1. Fotoblsticas positivas Sementes em que a luz
estimula o processo de germinao;
2. Fotoblsticas negativas Sementes em que a luz
inibe o processo de germinao;

Obs 1: Estas categorias no so absolutas, podendo

ocorrer mudanas com o tempo ou quando as
sementes entram em dormncia secundria;
Obs 2: Em geral, sementes secas no apresentam
sensibilidade luz, sugerindo que mudanas
bioqumicas podem estar envolvidas na resposta
fotoblstica.

3. Fotoblsticas neutras Sementes que germinam

tanto na luz como no escuro, incluem a maioria das
espcies cultivadas.

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UNIDADE XIII DORMNCIA E GERMINAO

6. Metabolismo da semente durante a germinao
6.1. Respirao
6.2. Degradao e mobilizao de reservas
6.2.1. Degradao de amido
6.2.2. Degradao de protenas
6.2.3. Degradao de lipdios
6.2.4. Reservas minerais

6. Metabolismo da semente durante a

germinao
A germinao de sementes um
processo anfiblico que envolve tanto reaes
catablicas como reaes anablicas.

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1. Embebio (Absoro de gua);

2. Envolve a reativao de organelas e
macromolculas preexistentes na semente,
formadas durante a maturao;
3. Envolve a quebra das reservas da semente e sua
respirao, gerando ATP como fonte de energia
e esqueletos de carbono para o crescimento da
plntula.

Padro de consumo de oxignio pelo embrio (A) e

pelos tecidos de reserva (B) de sementes durante o
processo de germinao (Bewley & Black, 1994).
(Embrio)

(Tecido de reserva)

6.1. Respirao
Antes da plntula se tornar autotrfica, o
desenvolvimento do eixo embrionrio dependente
das reservas, contidas no endosperma ou
cotildones, as quais precisam ser degradadas.
Nesse aspecto, a respirao nas sementes em
processo de germinao constitui um caso de
particular interesse.
A respirao em sementes quiescentes muito
baixa comparada com aquela em sementes
germinando.

Respirao durante a germinao de sementes

A
Consumo de O2

Em termos metablicos, a germinao de

sementes pode ser dividida em trs etapas:

(Embrio)

(Tecido de reserva)

Emergncia
da radcula

Emergncia
da radcula

Tempo de embebio

Fase I Observa-se inicialmente aumento no consumo

de O2, o qual pode ser atribudo a ativao de enzimas
mitocondriais envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia
de transporte de eltrons (CTE).
Estas observaes indicam que a fosforilao
oxidativa mitocondrial a principal fonte de ATP desde
o incio da embebio.

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(Embrio)

(Tecido de reserva)

Emergncia
da radcula

Emergncia
da radcula

A
Consumo de O2

Consumo de O2

(Embrio)

(Tecido de reserva)

Emergncia
da radcula

Emergncia
da radcula

Tempo de embebio
Tempo de embebio

Fase II caracterizada por uma estabilizao na

respirao com o consumo de O2 aumentando
somente lentamente. Ocorre pouco aumento nas
enzimas envolvidas na respirao ou no nmero de
mitocndrias, durante esta fase.

Consumo de O2

(Embrio)

(Tecido de reserva)

Emergncia
da radcula

Emergncia
da radcula

Entre as fases II e III, a germinao completada com a

emergncia da radcula.
Fase III Observa-se um segundo aumento na taxa de
respirao. No embrio, este aumento atribudo s novas
mitocndrias sintetizadas nas clulas do eixo embrionrio em
crescimento. Nos tecidos de reserva, h tambm aumento no
nmero de mitocndrias, em associao com a degradao e
mobilizao de reservas.

6.2. Degradao e mobilizao de reservas

Durante a germinao, os rgos de reserva
(endosperma ou cotildones) perdem massa
rapidamente, enquanto o material proveniente
da degradao das reservas transportado para
o eixo embrionrio e dividido entre as diversas
partes da nova planta (raiz e parte area).

Tempo de embebio

Fase IV Mostra uma queda na taxa de respirao e

ocorre somente nos tecidos de reserva, coincidindo com
sua senescncia pela exausto das reservas estocadas.

Estas reservas consistem, principalmente,

de carboidratos, protenas e lipdios.

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A composio das reservas (%) de sementes de algumas espcies

Protenas

Lipdios1

Carboidratos2

Tecido de Reserva

Cevada

12

76

Endosperma

Milho

10

80

Endosperma

Aveia

13

66

Endosperma

Centeio

12

76

Endosperma

Trigo

12

75

Endosperma

Espcies
CEREAIS

MS total

LEGUMES
Feijo (broad bean)

23

56

Cotildones

Ervilha

25

52

Cotildones

Soja

37

17

26

Cotildones

Amendoim

31

48

12

Cotildones

Mamona

18

64

Desprezvel

Endosperma

Pinheiro

35

48

Megagametfito

OUTRAS

Mudanas na matria seca dos rgos de milho cv. Maya durante o

desenvolvimento inicial da plntula (Metivier e Monteiro, 1980).

6.2.1. Degradao do amido

Em cereais, os lipdios se acumulam no escutelo, um tecido do embrio.

Principalmente amido.

(Bewley & Black, 1994).

As atividades relativas dessas enzimas

A degradao do amido pode ocorrer por duas

vias enzimticas:

Hidroltica

variam com as espcies:

A -amilase parece ser mais ativa em

(
-amilase,

-amilase,

enzima

desramificadora e -glucosidase);

sementes de arroz do que em outros cereais, nos

quais predomina a -amilase.
Embora a fosforilase tenha atividade
desprezvel em cereais, ela parece ser importante

Fosforoltica

(fosforilase

do

amido,

desramificadora e glucosil transferase).

enzima

para as leguminosas no incio da germinao.

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DEGRADAO FOSFOROLTICA DO AMIDO

DEGRADAO HIDROLTICA DO AMIDO

DEGRADAO HIDROLTICA DO AMIDO

6.2.2. DEGRADAO DE PROTENAS

As protenas de sementes so divididas em quatro

classes de acordo com suas solubilidades:
Albuminas solveis gua;
Globulinas solveis em solues salinas (principais
reservas em leguminosas. Ex: Legumina de feijo);
Glutelinas solveis
bsicas diludas;

em

solues

cidas

Prolaminas solveis em lcool a 70-90%

(abundantes em gros de cereais, nos corpos proticos.
Ex: Zena de milho).

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6.2.3. DEGRADAO DE LIPDIOS

HIDRLISE DAS PROTENAS:

Estrutura do triacilglicerol de plantas

PROTENA

AMINOCIDOS + PEPTDEOS
PROTEASES
OU
PROTEINASES

PEPTDEOS

AMINOCIDOS
PEPTIDASES
(Eixo embrionrio)

Composio percentual de cidos graxos de leos

obtidos de vrias fontes
Fonte

Palmtico
(16:0)

Esterico
(18:0)

Olico
(18:1)

Linolico
(18:2)

Linolnico
(18:3)

Girassol

26

64

Milho

12

24

61

<1

Soja

11

22

54

Canola

55

25

12

Algodo

27

17

52

Amendoim

12

50

31

Gordura
animal

29

13

43

10

0,5
Loacalizao da lipase em sementes:
Endosprmicas: oleossomo;
Cotiledonria: glioxissomo.

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6.2.4. RESERVAS MINERAIS

Teor de nutrientes minerais na fitina em sementes de
plantas (% da massa seca)
Espcie

Mg

Ca

Fe

Mn

Cu

Aveia

0,40

0,19

1,10

0,96

0,035

0,008

0,005

Soja

0,22

0,13

2,18

0,71

---

---

---

Algodo

0,40

0,13

2,18

0,79

0,059

0,003

0,005

Cevada

0,16

0,03

0,56

0,043

---

---

---

Girassol

0,40

0,20

1,00

1,01

---

---

---

(Bewley & Black, 1994)

cido ftico principal reserva de P, que se acumula formando uma

mistura de sais (FITINA), a qual tambm a principal fonte de
macronutrientes catinicos (K+, Ca2+, Mg2+) em sementes.

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