Estrutura e Funcionamento da Célula

C A P Í T U L O

Imagem a cores de uma célula em divisão, feita por microscopia electrónica de varredura (SEM).

A célula é a unidade básica estrutural e funcional de todos os organismos vivos. As funções características da célula incluem a replicação do ADN, a síntese de macromoléculas como proteínas e fosfolípidos, o consumo de energia e a reprodução. As células assemelham-se a fábricas muito complexas, embora diminutas, sempre em funcionamento, levando a cabo as funções essenciais à vida. Estas fábricas microscópicas são tão pequenas que uma célula de tamanho médio tem apenas um quinto do tamanho do menor ponto que é possível fazer numa folha de papel com um lápis afiado. Cada ser humano é constituído por triliões de células. Se cada uma tivesse as dimensões de um tijolo comum, a estátua colossal delas resultante teria dez quilómetros de altura! Todas as células têm origem a partir de uma única célula fertilizada. Durante o desenvolvimento de um ser humano, a divisão e a especialização celulares dão origem a uma grande variedade de tipos de células, tais como células nervosas, musculares, ósseas, adiposas e do sangue. Cada tipo tem características importantes, indispensáveis ao normal funcionamento do organismo como um todo. Apesar de as células poderem ter estruturas e funções bastante diferentes, partilham várias características (figura 3.1; quadro 3.1). A membrana plasmática, ou celular, constitui a fronteira externa da célula, através da qual esta interage com o ambiente exterior. O núcleo, normalmente central, dirige as actividades celulares, a maior parte das quais têm lugar no citoplasma, entre o núcleo e a membrana plasmática. Dentro das células existem estruturas especializadas, os organelos, que desempenham funções específicas. Este capítulo apresenta as funções da célula (62), como vemos as células (62) e a membrana plasmática (64). Seguidamente descreve o movimento através da membrana plasmática (69), assim como a endocitose e a exocitose (76). O capítulo também descreve o citoplasma (79), os organelos (80) e o núcleo (88); e apresenta um metabolismo celular (90), da síntese proteica (91), do ciclo celular (95) e da meiose (98), terminando com os aspectos celulares do envelhecimento (99).

3

Parte 1 Organização do Corpo Humano

62

Parte 1 Organização do Corpo Humano

Funções da Célula
Objectivo

Descrever as principais funções da célula.

Principais funções da célula 1. Unidade básica da vida. A célula constitui a menor porção a que o organismo pode ser reduzido mantendo as características da vida. 2. Protecção e suporte. As células produzem e segregam várias moléculas que conferem protecção e suporte ao organismo. As células ósseas, por exemplo, estão rodeadas por um material mineralizado que confere dureza ao tecido ósseo para que proteja o encéfalo e outros órgãos, e suporte o peso do corpo. 3. Movimento. Todos os movimentos do corpo ocorrem devido à existência de moléculas localizadas em células específicas (p. ex., células musculares). 4. Comunicação. As células produzem e recebem sinais químicos e eléctricos que lhes permitem comunicar umas com as outras. Por exemplo, as células nervosas comunicam entre si e com as células musculares, dando origem à sua contracção. 5. Metabolismo celular e libertação de energia. As reacções quí-micas que ocorrem dentro das células são designadas colectivamente por metabolismo celular. A energia libertada durante o metabolismo é utilizada em actividades celulares, como a síntese de novas moléculas, a
Membrana plasmática Citoplasma

contracção muscular e a produção de calor, que ajudam a manter a temperatura corporal. 6. Hereditariedade. Cada célula contém uma cópia do código genético do indivíduo. Existem células especializadas responsáveis pela transmissão desse código à geração seguinte.

Como Vemos as Células
Objectivo

Explicar as diferenças entre os dois tipos de microscópios.

A maioria das células é demasiado pequena para ser vista a olho nu, sendo por isso necessário recorrer a microscópios para as estudar. O microscópio óptico permite-nos visualizar as características gerais das células. No entanto, é indispensável recorrer a microscópios electrónicos para estudar a sua estrutura fina. Um microscópio electrónico de varrimento1 permite observar estruturas da superfície celular e a superfície das estruturas internas. Um microscópio electrónico de transmissão2 permite-nos ver “através” de partes da célula e assim descobrir outros aspectos da estrutura celular. Se não está familiarizado com estes tipos de microscópios, deverá consultar a caixa sobre imagens de microscopia no Capítulo 4.
1. Quais as principais funções das células? 2. Quais as diferenças entre um microscópio óptico e um electrónico?

Invólucro nuclear Nucléolo

Núcleo

Mitocôndria Ribossoma Ribossoma livre Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Lisossoma Lisossoma fundindo-se com uma vesícula endocítica Vesícula endocítica Centrossoma Centríolos Complexo de Golgi Peroxissoma Rede microtubular Vesículas de secreção

Cílios

Microvilosidades

Figura 3.1 A Célula
Generalização de uma célula humana, evidenciando a membrana plasmática, o núcleo e o citoplasma com os seus organelos. Apesar de nenhuma célula conter todos estes organelos, muitas contêm um grande número dos mesmos.
1 2

Scanning Electron Microscope (SEM) Transmission Electron Microscope (TEM)

Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula

63

Quadro 3.1 Sumário das Componentes Celulares
Componente celular
Membrana Plasmática

Estrutura
Bicamada lipídica composta por fosfolípidos e colesterol com proteínas que a atravessam ou se encontram embebidas em qualquer das superfícies da bicamada lipídica Água com iões e moléculas dissolvidos; colóide com proteínas em suspensão Cilindros ocos compostos pela proteína tubulina; 25 nm de diâmetro Pequenas fibrilhas da proteína actina; 8 nm de diâmetro Fibras proteicas; 10 nm de diâmetro Agregados de moléculas produzidas ou ingeridas pelas células; podem ou não estar limitadas por membranas Par de organelos cilíndricos no centrossoma, constituídos por tripletos de microtúbulos paralelos Microtúbulos que se estendem do centrossoma até aos cromossomas e outras partes da célula (ex. fibra astral) Extensões da membrana plasmática contendo pares de microtúbulos paralelos; 10 µm de comprimento Extensão da membrana plasmática contendo pares de microtúbulos paralelos; 55 µm de comprimento Extensões da membrana plasmática contendo microfilamentos O ARN ribossómico e as proteínas formam grandes e pequenas subunidades; distribuídos livremente pelo citoplasma ou ligados ao retículo endoplasmático Túbulos membranosos e sáculos achatados com ribossomas Túbulos membranosos e sáculos achatados sem ribossomas Sáculos membranares achatados empilhados Sáculo membranoso que se destaca do complexo de Golgi Vesícula membranosa que se destaca do complexo de Golgi Vesícula membranosa Complexos proteicos tubulares no citoplasma Estruturas esféricas, em bastonete ou filamentares, limitadas por uma membrana dupla; a membrana interna forma projecções, denominadas cristas Membrana dupla que encerra o núcleo; a membrana externa é contínua com o retículo endoplasmático; é atravessado por poros nucleares Cadeias finas e dispersas de ADN, histonas e outras proteínas; condensa-se para formar os cromossomas durante a divisão celular Um a quatro corpos densos constituídos por ARN ribossómico e proteínas

Função
Delimitação externa das células que controla a entrada e saída de substâncias; as moléculas receptoras actuam na comunicação intercelular; as moléculas-marcadores possibilitam o reconhecimento intercelular Contém enzimas que catalisam reacções de decomposição e síntese; é produzido ATP em reacções de glicólise Suportam o citoplasma e formam centríolos, fusos cromáticos, cílios e flagelos; responsáveis pelo movimento celular Suportam o citoplasma e formam microvilosidades, responsáveis pelos movimentos celulares Suportam o citoplasma A sua função depende das moléculas: armazenamento de energia (lípidos, glicogénio), transporte de oxigénio (hemoglobina), cor da pele (melanina), etc. Centros de formação de microtúbulos; determinam a polaridade celular durante a divisão celular; formam os corpos basais de cílios e flagelos Colaboram na separação dos cromossomas durante a divisão celular Deslocam materiais através da superfície das células

Citoplasma: Citosol Parte fluida Citosqueleto Microtúbulos

Filamentos de actina Fibras intermediárias Inclusões citoplasmáticas

Citoplasma: Organelos Centríolos

Fusos cromáticos

Cílios

Flagelo

Nos seres humanos, são responsáveis pelo movimento dos espermatozóides Aumentam a área superficial da membrana plasmática para absorção e secreção; modificam-se para formar receptores sensoriais Local de síntese proteica

Microvilosidades

Ribossoma

Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Complexo de Golgi Vesícula de secreção Lisossoma Peroxissoma Proteassomas Mitocôndrias

Síntese proteica e transporte para o complexo de Golgi Produção de lípidos e glícidos; neutralização de produtos químicos nocivos; armazenamento de cálcio Modificação, acondicionamento e distribuição de proteínas e lípidos para secreção ou uso interno Transporta proteínas e lípidos até à superfície celular para secreção Contém enzimas digestivas Local de degradação de lípidos e aminoácidos, e de desdobramento do peróxido de hidrogénio Desdobramento de proteínas no citoplasma Principal local da síntese de ATP quando há oxigénio disponível

Núcleo Invólucro nuclear

Separa o núcleo do citoplasma e regula o movimento de materiais para dentro e fora do núcleo

Cromatina

O ADN regula a síntese proteica (p. ex., enzima) e consequentemente as reacções químicas da célula; o ADN é o material genético ou hereditário Local de agregação das pequenas e grandes subunidades ribossómicas

Nucléolo

64

Parte 1 Organização do Corpo Humano

Membrana Plasmática
Objectivos
■ ■

■ ■

Definir os termos intracelular, extracelular, glicocálice, bicamada lipídica, hidrofílico e hidrofóbico. Explicar a organização dos fosfolípidos na bicamada lipídica, assim como a função do colesterol e a sua localização na membrana plasmática. Explicar a importância da natureza fluida da bicamada lipídica. Referir a função das proteínas de membrana como marcadores, sítios de ligação, canais, receptores, enzimas e transportadores.

A membrana plasmática é o componente mais externo da célula. As substâncias existentes no seu interior são intracelulares; as que lhe são exteriores denominam-se extracelulares (são por vezes denominadas intercelulares por se localizarem entre as células. A membrana plasmática envolve e suporta os conteúdos celulares, e fixa a célula ao ambiente extracelular ou a outras células. A capacidade das células para reconhecerem e comunicarem com as demais está dependente da membrana plasmática. Além disso, a membrana plasmática determina o que entra e sai da célula. Como resultado, o conteúdo intracelular é diferente do extracelular.

A regulação do movimento de iões pelas células resulta numa diferença de cargas ao longo da membrana plasmática, o potencial de membrana. O exterior da membrana plasmática tem uma carga mais positiva que o seu interior porque fora da célula há uma elevada concentração de iões com carga positiva e dentro dela existem mais iões com carga negativa. O potencial de membrana permite à célula funcionar como uma pilha, com um pólo positivo e um negativo. Esta é uma importante característica do funcionamento normal de uma célula viva, que será analisada em maior pormenor nos Capítulos 9 e 11. A membrana plasmática é constituída por 45- 50% de lípidos, 45-50% de proteínas e 4-8% de glícidos (figura 3.2). Os glícidos combinam-se com os lípidos para formar glicolípidos e com as proteínas para formar glicoproteínas. O glicocálice corresponde ao conjunto de glicolípidos, glicoproteínas e glícidos na superfície externa da membrana plasmática. O glicocálice também contém moléculas absorvidas do meio extracelular, pelo que nem sempre existe uma fronteira precisa entre o término da membrana plasmática e o meio extracelular.

Lípidos da Membrana
Os lípidos predominantes da membrana plasmática são os fosfolípidos e o colesterol. Os fosfolípidos organizam-se rapi-

Canal proteico membranar Proteína receptora Proteína periférica Cadeias de glícidos Glicoproteína Glicocálice Glicolípido Regiões apolares das moléculas de fosfolípidos Regiões polares das moléculas de fosfolípidos Superfície externa da membrana

Bicamada de fosfolípidos

Colesterol Citosqueleto

Superfície interna da membrana

(a)

Figura 3.2 Membrana Plasmática
(a) Modelo de mosaico fluido da membrana plasmática. A membrana é composta por uma bicamada de fosfolípidos e colesterol com proteínas “flutuando” na membrana. A porção apolar hidrofóbica de cada molécula de fosfolípido dirige-se para o centro da membrana e a parte polar hidrofílica dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da célula. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão de uma membrana plasmática, com a membrana indicada pelas setas azuis. As proteínas em ambas as superfícies da bicamada lipídica coram mais facilmente do que a referida camada e conferem à membrana uma aparência tripartida: as duas partes escuras exteriores são as proteínas e as cabeças de fosfolípidos, enquanto que a parte central, mais clara, corresponde às caudas dos fosfolípidos e ao colesterol.

(b)

TEM 100,000x

Constitui um importante meio de distribuição de moléculas dentro da membrana plasmática. do seu funcionamento. as proteínas integrais ou intrínsecas.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 65 damente numa bicamada lipídica (uma dupla camada constituída por moléculas lipídicas) porque têm uma cabeça polar (com carga) e uma cauda apolar (sem carga) (ver capítulo 2). a natureza fluida da bicamada lipídica permite às membranas fundirem-se entre si. (b) Figura 3. podendo alterar a sua forma e composição ao longo do tempo. O domínio ocupado pelas fitas proteicas pode ser limitado por uma região sombreada tridimensional. uma vez que as células não são entidades isoladas e têm de trabalhar em conjunto para assegurar o normal funcionamento do organismo. em muitos casos. onde as células se ligam umas às outras . estão em suspensão. enzimas ou transportadoras. enquanto que as caudas apolares hidrofóbicas (que evitam o contacto com a água) ficam voltadas umas para as outras no interior da membrana plasmática. As cabeças polares hidrofílicas (que procuram o contacto com a água) estão expostas à água existente dentro e fora da célula. O outro lípido importante da membrana plasmática é o colesterol (ver capítulo 2). A concepção moderna da membrana plasmática. A natureza fluida da dupla camada lipídica tem várias consequências importantes. consequentemente. A grande maioria são glicoproteínas (proteínas associadas a lípidos) ou glicolípidos (glícidos associadas a lípidos). A porção proteica das glicoproteínas pode ser constituída por proteínas integrais ou periféricas (figura 3. sítios de ligação. já que os fosfolípidos tendem a reagrupar-se em torno das zonas lesadas. Sítios de Ligação Proteínas ligadas à membrana. O grupo hidrofílico OH do colesterol situa-se entre as cabeças dos fosfolípidos e a superfície hidrofílica da membrana. A bicamada lipídica actua como um líquido no qual outras moléculas. o modelo do mosaico fluido. de uma superfície até à outra (figura 3. como as proteínas. As proteínas integrais consistem em regiões de aminoácidos com grupos R hidrofóbicos e de aminoácidos com grupos R hidrofílicos (ver capítulo 2). tais como bactérias ou células de um dador num transplante. selando-as.3). as regiões hidrofílicas localizam-se nas superfícies interna e externa da membrana ou revestem os canais que a atravessam. A sua capacidade de funcionamento depende da sua estrutura tridimensional e das suas características químicas. as proteínas periféricas encontram-se ligadas a proteínas integrais. estendendo-se. A quantidade de colesterol numa dada membrana é um factor determinante da sua natureza fluida e. Algumas moléculas proteicas. a porção hidrofóbica da molécula de colesterol encontra-se dentro da região hidrofóbica dos fosfolípidos. Glicoproteína (marcador de superfície celular) Figura 3. A comunicação e o reconhecimento intercelulares são importantes. Geralmente. sugere que a membrana plasmática não é uma estrutura estática nem rígida mas sim altamente flexível. se encontram ligadas à superfície interna ou externa da dupla camada. Moléculas-marcadores As moléculas-marcadores são moléculas existentes na superfície celular que permitem às células identificar outras células e moléculas. penetram profundamente na bicamada lipídica. receptoras.3 Proteínas Globulares na Membrana Plasmática (a) Habitualmente as proteínas são representadas como fitas (ver capítulo 2). canais.4 Marcador de Superfície Celular As glicoproteínas existentes na superfície celular permitem às células reconhecerem-se umas às outras ou a outras moléculas. pequenos danos na membrana podem ser reparados. muitas das funções da membrana plasmática são determinadas pelas suas proteínas.4). Para além disso. (b) A região sombreada pode ser representada como uma proteína tridimensional globular integral inserida na membrana plasmática. como as integrinas. Exemplos disto são o reconhecimento do oócito pelo espermatozóide e a capacidade do sistema imunitário para distinguir entre as próprias células e as células intrusas. que se encontra disperso entre os fosfolípidos e constitui cerca de 1/3 dos lípidos totais da membrana plasmática. As proteínas membranares são marcadores. (a) Proteínas de Membrana Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática e de algumas das suas funções serem determinadas pelos seus lípidos. as proteínas periféricas ou extrínsecas. funcionam como sítios de ligação. Adicionalmente. enquanto outras. As regiões hidrofóbicas localizam-se dentro da parte hidrofóbica da membrana.

5 Sítios de Ligação Proteínas (integrinas) existentes na membrana plasmática ligam-se às moléculas extracelulares. por exemplo. Figura 3. os canais iónicos não controlados (nongated ionic channels). 2. 5. estão sempre abertos e são responsáveis pela permeabilidade da membrana plasmática aos iões quando esta se encontra em repouso. Alguns canais proteicos. pode libertar um mensageiro químico que se difunde até atingir uma célula muscular a cujo receptor se liga. Proteína Molécula intracelular Figura 3. Algumas regiões da proteína são helicoidais e podem ser representadas por um cilindro. revestindo o canal. O mesmo mensageiro químico não teria qualquer efeito numa outra célula que não dispusesse da molécula receptora específica.7) são proteínas da membrana plasmática com um sítio de ligação exposto na superfície externa da célula. As regiões hidrofóbicas das proteínas encontram-se viradas para fora em direcção à porção hidrofóbica da membrana plasmática e as regiões hidrofílicas estão viradas para dentro. tamanho e carga apropriados podem atravessar o canal. Alguns receptores de membrana fazem parte dos canais com portão de ligando. Canais Proteicos Os canais proteicos são constituídos por uma ou mais proteínas integrais dispostas de modo a formar um pequeno canal através da membrana plasmática (figura 3. As integrinas funcionam em pares de duas proteínas integrais. As cargas da porção hidrofílica do canal proteico determinam o tipo de iões que o podem atravessar. Quando os ligandos se ligam às zonas receptoras deste tipo de receptor. O canal proteico em corte é representado dentro da membrana plasmática. O canal proteico pode ser representado em corte longitudinal para evidenciar o canal. Uma célula nervosa. 3. Outros canais proteicos abrem quando ocorre uma mudança da carga eléctrica ao longo da membrana plasmática. Muitos receptores e seus ligandos fazem parte de um sistema intercelular de comunicação que facilita a coordenação das actividades celulares. a combinação altera a estrutura tridimensional das .6 Canais Proteicos estimula uma resposta. Já outros canais podem estar abertos ou fechados. ou a moléculas extracelulares (figura 3. pequenas moléculas que se ligam às proteínas ou às glicoproteínas. 4. que se pode ligar a moléculas ligantes específicas. são os canais iónicos com portão de voltagem. Pequenas moléculas ou iões com forma.5). Moléculas Receptoras As moléculas receptoras (figura 3. como seja a contracção da célula muscular.66 Parte 1 Organização do Corpo Humano Molécula extracelular Proteínas de ligação (integrinas) 1. Estas proteínas de membrana também se ligam às moléculas intracelulares. A ligação funciona como um sinal que Receptores Ligados a Canais Proteicos Algumas moléculas receptoras são proteínas que fazem parte dos canais iónicos com portão de ligando da membrana plasmática. Nalgumas proteínas membranares as regiões helicoidais formam um círculo com um canal no centro. Alguns abrem em resposta aos ligandos. e são denominados canais iónicos com portão de ligando.6). O anel de cilindros pode ser representado como uma estrutura globular 3-D com um canal no centro a que se chama canal proteico. que interagem com as moléculas intracelulares e extracelulares.

O Na+ pode difundir-se pelo canal aberto Canal de Na+ aberto Enzimas na Membrana Plasmática Algumas proteínas membranares actuam como enzimas. O resultado é uma mudança na permeabilidade da membrana plasmática à passagem de iões específicos através dos canais iónicos (figura 3. O complexo da proteína G consiste em três proteínas. muitas vezes por intermédio de sinais químicos intracelulares. Existem três tipos de fibrose quística. o ATP liga-se ao canal proteico mas este não abre. os iões difundem-se para as células do músculo esquelético e estimulam eventos que causam a sua contracção. Por exemplo.9 2). levando-os a abrir ou fechar. A acetilcolina liga-se aos receptores Na+ Fármacos e Receptores Os fármacos com estruturas semelhantes a ligandos específicos podem competir com estes pela ocupação do receptor. Por exemplo. Em cerca de 70% dos casos. este abre para deixar que o Na+ se difunda pelo canal para dentro da célula. os canais de Na+ permanecem fechados. ao ligar-se à zona receptora. Uma proteína G ligada a um receptor sem ligando. (Processo) Figura 3. Nos restantes casos. os seus efeitos mais extremos são sentidos a nível pancreático.7 Proteína Receptora Uma proteína existente na membrana plasmática com uma zona receptora exposta. beta e gama. Noutros. as proteínas alfa.8 Receptores Ligados a Canais Proteicos . Na+ Receptores Ligados a Proteínas G Algumas moléculas receptoras funcionam alterando a actividade do complexo de uma proteína G localizado na superfície interna da membrana plasmática (figura 3. existem fármacos que competem com o ligando adrenalina pelos seus receptores. causando a incapacidade de digestão de certos tipos de alimentos. é produzido um canal proteico deficiente que não consegue ligar o seu local de produção à membrana plasmática. Alguns destes fármacos activam os receptores da adrenalina.9). Consequentemente. Quando o ligando se liga ao receptor. a acetilcolina libertada pelas células nervosas é um ligando que se combina com os receptores ligados à membrana das células do músculo esquelético. Nalguns casos. o canal proteico não consegue ligar-se ao ATP. capazes de catalizar reacções químicas na superfície interna ou externa da membrana plasmática. A combinação das moléculas de acetilcolina com as zonas receptoras dos receptores de membrana para a acetilcolina abre os canais de Na+ na membrana plasmática. outros inibem-no. Canal de Na+ fechado (1) O canal de Na+ tem receptores para o ligando acetilcolina. e a nível pulmonar. Quando os receptores não estão ocupados pela acetilcolina. algumas enzimas existentes à superfície das células do intestino delgado fraccionam as ligações peptídicas dos dipeptídeos (moléculas constituídas por dois aminoácidos ligados por uma ligação peptídica) para (2) Quando duas moléculas de acetilcolina se ligam aos seus receptores no canal de Na+.8). o complexo da proteína G liga-se à guanosina trifosfato (GTP) e é activado (figura 3. Acetilcolina Receptores para a acetilcolina proteínas dos canais iónicos. O não funcionamento destes canais iónicos faz com que as células afectadas produzam secreções espessas e viscosas. provocando sérias dificuldades respiratórias. o canal proteico é incorporado na membrana plasmática mas não funciona normalmente. tanto pode activar como inibir o receptor. Embora a fibrose quística afecte muitos tipos de células. Por exemplo. está inactivada e tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si (figura 3. Figura 3. à qual se vão ligar ligandos específicos. Dependendo das características exactas do fármaco. Algumas proteínas G abrem canais na membrana plasmática e outros activam enzimas associadas à membrana. este.9 1).Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 67 Ligando Zona receptora Proteína receptora Fibrose Quística A fibrose quística é uma doença genética que afecta os canais iónicos do cloro. A proteína G activada estimula uma resposta celular.

Dipeptídeo Aminoácidos Enzima da membrana plasmática Figura 3. com a GTP ligada. formar dois aminoácidos simples (figura 3. A que parte da molécula receptora se liga o ligando? Dê dois exemplos de como um ligando se pode ligar a um receptor na membrana plasmática e causar uma resposta celular.11). 8. A subunidade-α. 4.10).10 Enzima da Membrana Plasmática Esta enzima da membrana plasmática fracciona a ligação peptídea de um dipeptídeo para produzir dois aminoácidos.9 Receptor Ligado a uma Proteína G Proteínas de Transporte As proteínas de transporte são proteínas integrais de membrana que deslocam iões ou moléculas de um lado da membrana plasmática para o outro. canal iónico com portão de ligando e canal iónico com portão de voltagem. O que determina a função de um canal proteico? 7. Defina canal iónico não controlado. 5. Descreva a função das integrinas. . Ligando Receptor de membrana γ β α GTP GDP Estimula uma resposta celular 2. A proteína de transporte modifica a sua forma e liberta a molécula do outro lado da membrana plasmática. As proteínas de transporte alteram a sua configuração para facilitarem a passagem de moléculas ou iões para o lado oposto da membrana. As proteínas de transporte têm sítios de ligação específicos aos quais os iões ou moléculas se ligam num dos lados da membrana plasmática. 6. Descreva a diferença entre as proteínas integrais e periféricas existentes na membrana plasmática. Defina glicolípidos e glicoproteínas. 3. A proteína de transporte liga-se a uma molécula num dos lados da membrana plasmática. a guanosina trifosfato (GTP) substitui a GDP na subunidade-α da proteína G que se separa das outras subunidades. GTP (1) A proteína G ligada a um receptor sem um ligando tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si e está inactiva.68 Parte 1 Organização do Corpo Humano Ligando Receptor de membrana Proteína G Proteína de transporte γ β α GDP Molécula transportada 1. Dê um exemplo da acção de uma enzima na membrana plasmática. (Processo) Figura 3. estimula uma resposta celular. (Processo) Figura 3. Refira duas funções das moléculas-marcadores. Outras são activadas por receptores de membrana ou proteínas G. Algumas enzimas associadas à membrana estão sempre activas.11 Proteína de Transporte (2) Quando um ligando se liga ao receptor. onde são libertados (figura 3.

3. tais como o oxigénio. configuração e carga eléctrica das moléculas determinam a sua passagem por um canal específico. O movimento rápido da água através da membrana plasmática parece ocorrer através de canais de membrana. atravessam facilmente a membrana plasmática através da sua dissolução na bicamada lipídica. como o xarope. Estas substâncias são transportadas por processos mediados por transportadores. Para uma dada diferença de concentração entre dois pontos de uma solução. Existem vários tipos de canais proteicos na membrana plasmática e cada tipo permite a passagem a apenas algumas moléculas. pequenos pedaços de matéria e mesmo células inteiras podem ser transportadas através da membrana plasmática numa vesícula. A difusão é o movimento de solutos de uma área de maior concentração para uma área de menor concentração na solução (figura 3. tais como a glicose e os aminoácidos. a vesícula e a membrana plasmática podem fundir-se. isto é. cálcio e cloro apresentam-se em concentrações superiores no meio extracelular. Existe uma diferença de concentração quando a concentração de um soluto é mais elevada num dado ponto do solvente do que noutro. apenas permite a passagem de algumas substâncias. algumas moléculas pequenas não lipossolúveis. o dióxido de carbono e os esteróides. As moléculas transportadoras ligam-se a moléculas específicas e transportam-nas através da membrana plasmática. O tamanho. Dada a natureza fluida das membranas. aumenta também a velocidade a que as partículas de deslocam. Quanto mais elevado for o gradiente de concentração. originando uma velocidade de difusão mais elevada. Enzimas. A velocidade de difusão é influenciada pela magnitude do gradiente de concentração. Descrever os processos de difusão facilitada. A viscosidade mede a facilidade com que um líquido flui. No entanto. Directamente através da membrana de fosfolípidos. osmose e filtração. podem difundir-se por entre as moléculas de fosfolípidos da membrana plasmática. Grandes moléculas não lipossolúveis. As moléculas e iões deslocam-se através da membrana plasmática de quatro formas: 1. A membrana plasmática separa o material extracelular do material intracelular e é selectivamente permeável. 4. Os solutos difundem-se de acordo com os seus gradientes de concentração (da maior concentração para a menor) até ser atingido um equilíbrio. Canais de membrana. maior é o número de partículas de soluto que se deslocam da maior concentração para a menor. As moléculas pequenas difundem-se mais facilmente numa solução do que moléculas grandes. Difusão Uma solução é constituída por uma ou mais substâncias denominadas solutos. o dióxido de carbono e a ureia. transporte activo e transporte activo secundário. a alteração das suas características de permeabilidade ou a inibição dos mecanismos de transporte podem alterar as diferenças normais de concentração ao longo da membrana e conduzir à morte celular. os iões de sódio passam pelos canais de sódio e os iões de potássio e cloro passam através dos canais de potássio e cloro. São exemplos de difusão o movimento e distribuição de fumo ou de perfume numa sala sem correntes de ar. Desta forma. Esta funciona como uma barreira para a maior parte das substâncias não lipossolúveis. não podem passar em quantidades significativas através da membrana a menos que sejam transportadas por outras moléculas. A difusão dá-se mais lentamente em solventes viscosos do que em solventes líquidos. Grandes moléculas polares não lipossolúveis. moléculas ou iões numa solução.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 69 Movimento Através da Membrana Plasmática Objectivos ■ ■ ■ ■ Descrever as quatro formas pelas quais as substâncias passam através da membrana plasmática. o movimento global dos solutos cessa. respectivamente. Descrever os factores que afectam a velocidade e a direcção da difusão de um soluto num solvente. os nutrientes devem entrar. Por exemplo. mas o volume celular deve permanecer inalterado. Moléculas solúveis em lípidos. dissolvidas no líquido ou gás predominante denominado solvente. como a água. embora o movimento molecular aleatório continue. Soluções espessas. são mais viscosas que a água. No ponto de equilíbrio. permitindo ao conteúdo da vesícula atravessar a membrana plasmática. À medida que a temperatura de uma solução aumenta. pelo tamanho das moléculas difundidas e pela viscosidade do solvente. Além disso. um pequeno sáculo limitado por uma membrana. e dado que as partículas se movem aleatoriamente. Uma vez que existe um maior número de partículas de soluto numa área de maior concentração do que numa área de menor concentração. Moléculas transportadoras. na célula e os produtos de excreção devem ser continuamente eliminados. ou de um corante num recipiente com água parada. o movimento global dá-se no sentido da maior para a menor concentração. o gradiente de concentração é maior quando a distância entre os dois pontos é pequena. Devido às características de permeabilidade da membrana e à sua capacidade para transportar moléculas selectivamente. é maior a probabilidade de as partículas se moverem da maior para a menor concentração do que em sentido contrário. O material intracelular apresenta uma composição diferente do material extracelular e a sobrevivência da célula depende da manutenção dessas diferenças. continuamente. glicogénio e iões de potássio encontram-se em concentrações superiores no meio intracelular. As moléculas transportadoras responsáveis pelo transporte da glicose não transportam aminoácidos e as que transportam aminoácidos não transportam glicose. 2. os iões de sódio. A difusão é resultado do constante movimento aleatório de todos os átomos. A diferença de concentração entre dois pontos denomina-se gradiente de concentração ou de densidade. Descrever difusão.12). pela temperatura da solução. e o movimento de solutos em qualquer direcção seja compensado por um movimento igual na direcção oposta. outras proteínas. a célula consegue manter a homeostasia. . e é menor quando a distância é grande. A ruptura da membrana. Vesículas.

menos água). Uma membrana selectivamente permeável permite a difusão da água. Deposita-se uma solução (as partículas vermelhas representam um tipo de moléculas) sobre outra solução (as partículas azuis representam outro tipo de moléculas). membrana plasmática). para uma solução que proporcionalmente contém menos água.13 Receptor Intracelular A difusão de moléculas é um importante meio para a troca de substâncias no organismo. A água difunde-se de uma solução que proporcionalmente contém mais água. mas não a de todo os solutos nela dissolvidos. uma vez que não existem moléculas azuis na solução vermelha. Alguns ligandos lipossolúveis conseguem difundir-se através da membrana plasmática e ligar-se aos receptores intracelulares (figura 3. existe um equilíbrio e não se dá qualquer movimento do líquido. entre os líquidos intracelular e extracelular. ex. 3. Ligando Zona receptora Difunde-se das células para a corrente sanguínea e é eliminada do organismo através dos rins. E X E R C Í C I O A ureia é um produto de excreção tóxico produzido nas células. uma vez que não existem moléculas vermelhas na solução azul. As moléculas vermelhas fazem descer o seu gradiente de concentração em direcção à solução azul (seta vermelha) e as moléculas azuis fazem descer o seu gradiente de concentração em direcção à solução vermelha (seta azul). a água difunde-se da solução menos concentrada (menos solutos. quer através dos canais da membrana. Apesar de as moléculas vermelhas e azuis se continuarem a mover aleatoriamente. O mecanismo de osmose é importante para as células porque as grandes alterações de volume provocadas pelo movimento da água perturbam o normal funcionamento celular. 2. As substâncias que se podem difundir quer através da bicamada lipídica. Uma vez que as concentrações das soluções são expressas em termos da concentração de soluto e não em termos de conteúdo de água (ver capítulo 2). impedindo o seu normal funcionamento. por exemplo.. Alguns nutrientes e alguns produtos de excreção entram e saem da célula por difusão. (Processo) Figura 3. As moléculas vermelhas da solução vermelha apresentam um gradiente de concentração no sentido da solução azul. e a manutenção da concentração intracelular destas substâncias depende em elevado grau da difusão. . Se a concentração extracelular de oxigénio for reduzida. podem atravessar a membrana plasmática. Há também um gradiente de concentração para as moléculas azuis no sentido da solução vermelha. mais água) para a solução mais concentrada (mais solutos. As moléculas vermelhas e azuis encontram-se uniformemente distribuídas na solução.12 Difusão Ligando dida uma quantidade insuficiente de oxigénio para o interior da célula. O que aconteceria à concentração intracelular e extracelular de ureia se os rins deixassem de funcionar? Osmose Receptor intracelular Figura 3. através de uma membrana selectivamente permeável.70 Parte 1 Organização do Corpo Humano Gradiente de concentração para as moléculas vermelhas Gradiente de concentração para as moléculas azuis 1. será difun- Osmose é a difusão da água (solvente) através de uma membrana semipermeável (p.13). uma vez que não existe gradiente de concentração.

obrigando a solução a subir no seu interior. que contém apenas água. fazendo-a retornar à água destilada que o envolve. o seu peso produz pressão hidrostática que desloca a água para fora do tubo. o que significa que a entrada da água no tubo por osmose é igual à saída de água do tubo devido à pressão hidrostática. para o interior do tubo interno (setas azuis). Solução de sal a 3% Membrana selectivamente permeável Solução salina a subir Peso da coluna de água A solução pára de subir quando o peso da coluna de água iguala a força osmótica. contém proporcionalmente menos água do que o recipiente externo.14 Osmose Pressão osmótica é a força necessária para evitar o movimento da água por osmose através de uma membrana selectivamente permeável. As moléculas de água difundem-se. A extremidade de um tubo contendo uma solução salina a 3% (verde) é fechada com uma membrana selectivamente permeável. A água continua a deslocar-se para o tubo até que o peso da coluna de água no tubo (pressão hidrostática) exerça uma força para baixo igual à força osmótica que desloca moléculas de água para dentro do tubo. No ponto de equilíbrio. Uma vez que o sal não pode sair do tubo. A pressão hidrostática que evita o movimento real de água para o interior do tubo denomina-se pressão osmótica da solução no tubo. O tubo encontra-se imerso em água destilada. o volume total de líquido no seu interior aumenta e sobe no tubo de vidro (seta a negro) em resultado da osmose. 2. Força osmótica 3. que permite a passagem das moléculas de água mas retém as moléculas de sal no tubo.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 71 * Uma vez que o recipiente interno contém sal (esferas verdes e vermelhas) e moléculas de água (esferas azuis). À medida que a solução sobe. A água entra no tubo por osmose (ver inserção acima*). A concentração de sal no tubo diminui quando a água sobe (a verde mais claro). . Seguidamente. A pressão osmótica de uma solução pode ser determinada colocando a solução num tubo fechado numa das extremidades por uma membrana selectivamente permeável (figura 3. por osmose. Água destilada Água 1. o tubo é imerso em água destilada e as moléculas de água passam. que evita o movimento efectivo de água para dentro do tubo. A pressão osmótica da solução no tubo é igual à pressão hidrostática. o movimento efectivo da água cessa. a favor do gradiente de concentração. (Processo) Figura 3. através da membrana para dentro do tubo.14).

15a). processo que é denominado lise celular (ver figura 3. Assim. As soluções hipotónicas podem ser hiposmóticas e ter uma concentração menor de moléculas de soluto e maior de água do que o citoplasma da célula. Uma vez que a água se desloca de soluções menos concentradas (menos solutos. A solução mais diluída. Isotónicas e Hipertónicas nos Glóbulos Vermelhos . diz-se hiperosmótica quando comparada com a solução mais diluída. quanto maior for a concentração de uma solução (quanto menos água tiver). o que aconteceria à pressão osmótica se a membrana não fosse selectivamente permeável e permitisse a passagem de todos os solutos e da água? A pressão osmótica de uma solução é descrita por três termos. aumentando o seu volume. Se a célula aumentar excessivamente de volume pode sofrer ruptura. Soluções com igual concentração de partículas de soluto (ver capítulo 2) têm a mesma pressão osmótica: são isosmóticas. originando um aumento no seu volume.14. maior será a tendência da água para se deslocar para essa solução e maior terá de ser a pressão osmótica para evitar essa deslocação. a água move-se por osmose para o interior da célula. causa um enrugamento ou crenação (plasmólise) do glóbulo à medida que a água se desloca da célula para a solução (setas pretas).15a). Figura 3. As soluções injectadas no sistema circulatório ou nos tecidos devem ser isotónicas já que os aumentos ou diminuições de volume das células prejudicam o seu funcionamento normal e podem conduzir à morte celular. Se uma célula for colocada numa solução na qual não reduz nem aumenta o volume. com uma concentração elevada de solutos. mas não existe movimento do líquido. Se uma célula for colocada numa solução e a água sair da célula por osmose. chamado crenação (figura 3. Por exemplo. mais água) para soluções mais concentradas (mais solutos. não se verificam movimentos efectivos da água e a célula nem aumenta nem diminui de volume (figura 3. As soluções hipertónicas podem ser hiperosmóticas e ter uma concentração maior de solutos e menor de água do que o citoplasma da célula.72 Parte 1 Organização do Corpo Humano A pressão osmótica de uma solução fornece informação sobre a tendência da água para se deslocar por osmose através de uma membrana selectivamente permeável. a solução diz-se hipertónica. Estes termos não devem ser usados de forma permutável visto que nem todas as soluções isosmóticas são isotónicas. Três termos adicionais descrevem a tendência da célula para reduzir ou aumentar de volume quando colocada numa solução. a solução diz-se hipotónica (figura 3. No entanto. diminuindo o seu volume. Por isso. Dado serem isosmóticas. Solução isotónica (b) Uma solução isotónica com uma concentração normal de iões mantém o glóbulo vermelho com a forma normal. o que origina uma diminuição no volume da célula – processo em que a parede celular se enruga. é possível preparar uma solução de glicerol e uma solução de manitol isosmóticas em relação ao citoplasma da célula. menos água). Se uma solução apresentar uma concentração de solutos maior do que a da outra solução.15c). com pressão osmótica mais baixa. Se uma célula for colocada numa solução e a água entrar na célula por osmose. é hiposmótica. quanto maior for a concentração de uma solução. possuem a mesma concentração de solutos e de água que o citoplasma. O sufixo -osmótico refere-se à concentração das soluções e o sufixo -tónico refere-se à tendência das células para aumentar ou diminuir de volume.15 Efeitos de Soluções Hipotónicas. Uma solução isotónica pode ser isosmótica para o citoplasma. em comparação com a solução mais concentrada. maior é a pressão osmótica da solução e maior é a tendência da água para se deslocar para essa solução. Assim. As moléculas de água deslocam-se para dentro e para fora da célula em equilíbrio (setas pretas).15b). E X E R C Í C I O Tendo em conta a demonstração na figura 3. a solução diz-se isotónica. a água move-se por osmose da célula para a solução hipertónica. Uma vez que as soluções isosmóticas têm a mesma concentração de solutos e água do que o citoplasma da célula. As soluções continuam a ser isosmóticas mesmo quando o tipo de partículas nas duas soluções difere um do outro. Solução hipertónica (c) Uma solução hipertónica. o glicerol pode difundir-se através da membrana plasmá- Glóbulo vermelho H 2O Solução hipotónica (a) A solução hipotónica com baixa concentração de solutos provoca o aumento de volume (setas pretas) e a lise (ruptura na porção inferior esquerda do glóbulo) do glóbulo vermelho colocado na solução.

hiperosmóticas e hiposmóticas com soluções isotónicas. A água. presentes na membrana plasmática. Quando o glicerol se difunde para o interior da célula. Pelo contrário. As partículas suficientemente pequenas atravessam os poros juntamente com o líquido mas as partículas maiores do que os poros são impedidas de a atravessar. Quando a concentração de uma solução aumenta. A velocidade a que a substância é transportada aumenta. Mecanismos de Transporte Mediado Muitas moléculas essenciais. hipertónicas e hipotónicas. . substâncias intimamente relacionadas podem ligar-se ao mesmo sítio de ligação. Assim. a sua configuração original e fica disponível para transportar outras moléculas. Apenas moléculas que apresentam a forma correcta para se ligarem ao sítio de ligação são transportadas. Saturação significa que a velocidade de transporte de moléculas através da membrana é limitada pelo número de proteínas de transporte disponíveis. Como é que a velocidade de difusão é afectada pelo aumento do gradiente de concentração? E pelo aumento da temperatura da solução? E pelo aumento da viscosidade do solvente? 12. ao passo que a maior parte das proteínas e das células sanguíneas permanecem no sangue. Os mecanismos de transporte mediado envolvem proteínas de transporte.16a). Apesar de os sítios de ligação das proteínas de transporte serem específicos.11). a filtração depende da diferença de pressão entre ambos os lados da divisória. o manitol não entra na célula e a solução isosmótica de manitol é igualmente isotónica. Sim Não Sítio de ligação Filtração Ocorre filtração quando se coloca uma divisória porosa numa corrente de líquido em movimento. tais como as proteínas. Figura 3. Moléculas com formas semelhantes podem competir pelo mesmo sítio de ligação. Os solutos difundem-se contra ou a favor do gradiente de concentração? 11. o que acontece à sua pressão osmótica e à tendência da água para se deslocar para dentro da solução? 13. não conseguem entrar na célula por difusão simples. a água move-se por osmose para o interior da célula. contudo. A filtração ocorre no rim como um passo da formação da urina. a velocidade de transporte mantém-se constante. Que tipo de solução provoca a crenação da célula? E a sua lise? 14. mais proteínas de transporte têm os seus sítios de ligação ocupados. Quando a molécula a transportar se liga à proteína de transporte num dos lados da membrana. a configuração tridimensional desta modifica-se e a molécula é transportada para o lado oposto da membrana (ver figura 3.16 Transporte Mediado: Especificidade e Competição Os mecanismos de transporte mediado apresentam três características: especificidade. transporte activo e transporte activo secundário. a concentração de solutos do citoplasma aumenta e a concentração de água diminui. (a) Especificidade. então. Por exemplo. A divisória funciona como uma peneira muito fina. competição e saturação. ou seja. 10. não conseguem sair da célula por difusão.17).Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 73 tica e o manitol não. À medida que aumenta a concentração da substância transportada. os iões e as pequenas moléculas atravessam a membrana. 9. Existem três tipos de transporte mediado: difusão facilitada. será transportada através da membrana plasmática a uma velocidade superior (figura 3. Sim Sim (b) Competição. Defina filtração e dê um exemplo de onde ocorre no corpo humano. solvente e gradiente de concentração. A pressão arterial faz com que a parte líquida do sangue atravesse uma divisória ou membrana de filtração. Ao contrário da difusão. A estrutura química do sítio de ligação determina a especificidade da proteína de transporte (figura 3. Especificidade significa que cada proteína de transporte se liga e transporta apenas um único tipo de moléculas. a proteína de transporte da glicose não se liga a aminoácidos ou iões. o glicerol é simultaneamente isosmótico e hipotónico. muitos outros produtos. uma vez que a concentração da substância aumente de forma a que todos os sítios de ligação fiquem ocupados. Defina osmose e pressão osmótica. provocando o aumento do seu volume.16b). O líquido desloca-se do lado com maior pressão para o lado com menor pressão. A proteína de transporte retoma. ou a substância que mais facilmente se liga ao sítio de ligação. que deslocam grandes moléculas hidrossolúveis ou moléculas carregadas electricamente através da membrana. A substância com maior concentração. tais como os aminoácidos e a glicose. Enuncie quatro formas pelas quais as substâncias atravessam a membrana plasmática. Compare soluções isosmóticas. apesar de a concentração da substância continuar a aumentar (figura 3. Defina soluto. A competição é o resultado de moléculas semelhantes se ligarem à proteína de transporte.

da menor para a maior concentração. a bomba de sódio e potássio transporta o sódio para o exterior da célula e o potássio para o seu interior (figura 3. Quando a concentração aumenta. o sistema está saturado e a velocidade de transporte já não pode aumentar. Quando o número de moléculas existentes fora da célula é tão elevado que as proteínas de transporte estão todas ocupadas. têm a capacidade para acumular substâncias num dos lados da membrana plasmática em concentrações muito superiores às do outro lado. Quando a glicose entra numa célula. a velocidade de transporte aumenta. A partir de então a velocidade de transporte mantém-se constante na sua velocidade máxima. aumentando assim a velocidade com que cada proteína de transporte pode transportar solutos. Alguns mecanismos de transporte activo trocam uma substância por outra.17 Saturação de uma Proteína de Transporte Difusão Facilitada A difusão facilitada é o processo de transporte mediado de substâncias para dentro ou para fora das células. ocorre por difusão facilitada. O resultado é uma concentração mais elevada de sódio no exterior da célula e uma concentração de potássio mais elevada no seu interior. 2. Transporte Activo O transporte activo é um processo de transporte mediado que requer energia fornecida pelo ATP (figura 3. Quando o número de moléculas fora da célula é tão grande que as proteínas de transporte se encontram todas ocupadas. 3. O movimento da substância transportada para o lado oposto da membrana. estabilizando em seguida. (Processo) Figura 3.74 Parte 1 Organização do Corpo Humano 3 2 A velocidade de transporte de moléculas para uma célula é efectuada contra a concentração das moléculas que estão fora da célula.18). A velocidade de transporte é limitada pelo número de proteínas de transporte e pela velocidade com que cada proteína pode transportar solutos. enquanto houver proteínas de transporte disponíveis podem ser transportadas mais moléculas. é convertida rapidamente em moléculas como a glicose-6-fosfato ou o glicogénio. seguido da sua libertação pela proteína de transporte. . Os processos de transporte activo são importantes uma vez que podem deslocar substâncias contra os seus gradientes de concentração. Que efeito tem esta conversão sobre a capacidade da célula para adquirir glicose? Explique. isto é. é alimentado pela degradação de ATP.18). a velocidade de transporte é também baixa porque está limitada pelo número de moléculas disponíveis para transportar. tais como as células musculares e adiposas. O transporte activo também pode transferir substâncias de concentrações maiores para menores. Quando a concentração de moléculas fora da célula é baixa. o sistema fica saturado e a velocidade de transporte já não pode aumentar. E X E R C Í C I O O transporte de glicose para dentro e para fora da maior parte das células. A difusão facilitada não necessita de energia metabólica para transportar as substâncias através da membrana plasmática. Velocidade de transporte de moléculas 1 Concentração de moléculas fora da célula Líquido extracelular Molécula a transportar Proteína de transporte Citoplasma 1. Por exemplo. Consequentemente. A velocidade máxima a que o transporte activo ocorre depende do número de proteínas de transporte na membrana plasmática e da disponibilidade de ATP adequado. quando todas as proteínas de transporte estão a ser utilizadas. da região de concentração mais elevada para a menos elevada. Quando há mais moléculas fora da célula. A velocidade com que as moléculas são transportadas é directamente proporcional ao seu gradiente de concentração até ao ponto de saturação.

+ Na+ Citoplasma 1 Sítio de ligação do ATP Na+ 2. 18. com a concentração de iões mais elevada no exterior da célula. A proteína de transporte muda de forma. 6 6. fornece a energia necessária para transportar um ião diferente ou outra molécula para dentro da célula. 3 Proteína de transporte ATP K+ 3. 5. K+ 7 (Processo) Figura 3. a favor do seu gradiente de concentração. A tendência para o ião voltar para o interior da célula. a glicose é transportada do lúmen do intestino para o interior das células epiteliais através de transporte activo secundário (figura 3. competição e saturação como características dos mecanismos de transporte mediado. O Na+ difunde-se para fora da molécula transportadora. Compare difusão facilitada com transporte activo em relação ao dispêndio de energia e ao movimento de substâncias a favor ou contra o seu gradiente de concentração. O que são transporte activo secundário. co-transporte e contra-transporte? Transporte Activo Secundário O transporte activo secundário envolve o transporte activo de um ião como o sódio para fora da célula.18 Bomba de Sódio e Potássio 15. Por exemplo. estabelecendo um gradiente de concentração. P A proteína de transporte retoma a forma original 7. A proteína de transporte muda de forma P 2 ADP 4 Na+ K+ 5 Degradação do ATP (liberta energia) 4. . Descreva especificidade. 17. O ATP degrada-se em adenosina difosfato (ADP) e um fosfato (P) e liberta energia. A proteína de transporte pode ligar-se de novo ao Na+ e ATP.19).Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 75 Líquido extracelular 1. Dois iões potássio (K+) ligam-se à molécula transportadora. O fosfato é libertado. transportando K+ através da membrana e o K+ difunde-se para fora da proteína de transporte. O que é o transporte mediado? Que tipo de moléculas são transportadas através da membrana plasmática por transporte mediado? 16. A proteína de transporte muda de forma e o Na+ é transportado através da membrana. Três iões de sódio (Na ) e um ATP ligam-se à molécula transportadora.

auxiliado por uma proteína de transporte que também transporta glicose. literalmente. Dado que o movimento das moléculas de glicose contra o seu gradiente de concentração resulta da formação do gradiente de concentração de Na+ por um mecanismo de transporte activo. a glicose pode acumular-se com uma concentração mais elevada no interior do que no exterior da célula. O movimento de Na+ a favor do seu gradiente de concentração fornece energia suficiente para deslocar as moléculas de glicose para o interior da célula contra o gradiente de concentração desta. ou antiporte. Endocitose e Exocitose Objectivo ■ Descrever os processos de endocitose e exocitose. a fagocitose é importante na eliminação de substâncias nocivas do organismo. o pH interno das células é mantido por contra-transporte. é um tipo de transporte activo secundário em que os iões ou moléculas se deslocam em direcções opostas. Por exemplo. 1 2 Glicose K+ Citoplasma Na+ Glicose (Processo) Figura 3. A endocitose. Uma porção da membrana plasmática invagina-se em torno de uma partícula ou gotícula. quer a glicose são necessários para que a proteína de transporte funcione. o processo é denominado transporte activo secundário. deveria o coração bater com mais ou menos força quando exposto a estes fármacos? Explique. O co-transporte. Uma vesícula é um sáculo limitado por uma membrana que se encontra no citoplasma celular. a concentração intracelular do Ca2+ afecta a força de contracção do coração. O contra-transporte. Por exemplo.19 Transporte Activo Secundário Este processo requer duas proteínas de transporte: (1) a bomba de sódio e potássio transporta activamente o Na+ para fora da célula e (2) a outra proteína de transporte facilita a entrada de Na+ e glicose na célula. essa porção da membrana destaca-se de tal forma que a partícula ou gotícula envolvida pela membrana fica incluída no citoplasma e a membrana plasmática permanece intacta. Quer o Na+. O gradiente de concentração para o Na+ fornece energia que pode ser usada para deslocar a glicose contra o gradiente. 2. Os iões ou moléculas movidos por transporte activo secundário podem deslocar-se através da membrana na mesma direcção. a frutose e os aminoácidos deslocam-se. de um ião que entra na célula por difusão a favor do seu gradiente de concentração. alimentação da célula (figura 3. Este mecanismo aumenta a veloci- . Seguidamente. Quanto maior for a concentração intracelular de Ca2+. ou simporte.22). para o interior das células do intestino e dos rins. O Na+ volta de novo para o interior da célula. ou internalização de substâncias. Este mecanismo denomina-se endocitose mediada por receptores e as zonas receptoras combinam-se apenas com certas moléculas (figura 3. as células que fagocitam bactérias e tecidos necróticos não fagocitam células saudáveis. A membrana plasmática pode conter moléculas receptoras específicas que reconhecem determinadas substâncias e permitem o seu transporte para o interior da célula por fagocitose ou pinocitose. Uma bomba de sódio-potássio mantém a concentração de Na+ mais elevada no exterior da célula do que no seu interior.76 Parte 1 Organização do Corpo Humano Líquido extracelular Bomba de sódio-potássio Molécula transportadora Na+ Exemplo de co-transporte de Na+ e glicose. A endocitose pode exibir especificidade. Constitui um mecanismo comum de transporte em muitos tipos de células e ocorre em certas células dos rins. inclui os processos de fagocitose e de pinocitose e refere-se à entrada de material volumoso na célula através da membrana plasmática por formação de uma vesícula. Os glóbulos brancos e algumas outras células fagocitam bactérias. em células epiteliais do intestino. Por exemplo. que desloca H+ para fora da célula à medida que o Na+ entra na célula. maior a força de contracção. detritos celulares e partículas estranhas ao organismo. juntamente com o Na+. Dado que o uso de digitálicos diminui o transporte de Na+.20) e aplica-se à endocitose quando são ingeridas partículas sólidas. Pinocitose significa ingestão de líquidos pela célula e distingue-se da fagocitose porque as vesículas formadas são menores e contêm moléculas dissolvidas em líquido e não partículas (figura 3. Por isso. 1. E X E R C Í C I O Nas células do músculo cardíaco. fundindo-se de forma a envolvê-la completamente. em células do fígado e em células das paredes capilares. a glicose. O contra-transporte de Na+/Ca2+ ajuda a regular o nível intracelular de Ca2+ ao transportá-lo para fora das células do músculo cardíaco.21). Fagocitose significa. A pinocitose forma frequentemente vesículas perto dos extremos de invaginações profundas da membrana plasmática. Por isso mesmo. formando-se vesículas fagocíticas. ou na direcção oposta. é um tipo de transporte activo secundário no qual o movimento se dá na mesma direcção.

com a qual as vesículas se fundem. Em algumas células há acumulação de secreções dentro de vesículas.000x Figura 3. Hipercolesterolemia A hipercolesterolemia é uma doença genética comum que afecta 1/500 adultos nos Estados Unidos. mas dá-se na direcção oposta. dade com que substâncias específicas são consumidas pelas células. O que é a endocitose mediada por receptores? 21. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão da pinocitose. o colesterol acumula-se nos vasos sanguíneos originando aterosclerose. 19.20 Endocitose (a) Fagocitose. que pode estar na origem de enfartes do miocárdio ou acidentes vasculares cerebrais.000x (b) Exterior do capilar TEM 72. Low Density Lipoproteins) na superfície das células. a fagocitose e a pinocitose não apresentam nem o grau de especificidade nem o de saturação do transporte activo. por isso. Tanto a fagocitose como a pinocitose requerem energia sob a forma de ATP. sendo produzido demasiado colesterol. Contudo. Em alguns aspectos. Descreva e dê exemplos de exocitose.21 Pinocitose (a) A pinocitose é muito semelhante à fagocitose. de muco pelas glândulas salivares e de leite pelas glândulas mamárias são exemplos de exocitose. Estas vesículas de secreção deslocam-se posteriormente para a membrana plasmática. Defina endocitose e vesícula. a síntese de colesterol nestas células não é regulada. A secreção de enzimas digestivas pelo pâncreas. Este processo é denominado exocitose (figura 3. Quando em excesso. . o processo é semelhante ao da fagocitose e pinocitose. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de varrimento da fagocitose. Tal leva as vesículas formadas a serem muito menores e o material dentro da vesícula a ser líquido e não sólido. Figura 3.23).Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 77 Partícula Prolonga-mentos celulares Glóbulo vermelho Pinocitose Interior do capilar Vesícula fagocítica Célula endotelial do capilar Exocitose Exterior do capilar (a) (a) Vesículas pinocíticas Interior do capilar Parede capilar (b) SEM 7. com excepção dos prolongamentos celulares. uma vez que envolvem o movimento de material volumoso para o interior da célula.2 sumaria e compara os mecanismos pelos quais os diferentes tipos de moléculas são transportados através da membrana plasmática. Isto interfere com a endocitose mediada por receptores de LDL–colesterol. tratando-se. são transportadas através da célula e abrem por exocitose fora do capilar. O colesterol e os factores de crescimento são exemplos de moléculas que podem entrar na célula por endocitose mediada por receptores. de processos activos. As vesículas pinocíticas formam-se no lúmen de um capilar. Consiste numa redução ou ausência de receptores das lipoproteínas de baixa densidade (LDL. sendo o conteúdo da vesícula expelido para fora da célula. Como resultado do consumo inadequado de colesterol. Em que diferem a fagocitose e a pinocitose? 20. O quadro 3.

hormonas. As moléculas transportadoras combinam-se com substâncias e transportam-nas através da membrana plasmática. A filtração nos rins permite a remoção de todas as substâncias do sangue. que se fundem com a membrana plasmática e libertam os seus conteúdos para fora da célula. Em muitas células. sem utilização de ATP. Endocitose Na fagocitose captam-se células e partículas sólidas. são transportadas substâncias acumuladas em concentrações mais elevadas num dos lados da membrana do que no outro. com utilização de ATP. excepto as proteínas e células sanguíneas. iões e pequenas moléculas difundem-se através de canais de membrana. o que estabelece um gradiente de concentração.78 Parte 1 Organização do Corpo Humano Quadro 3. A água passa do estômago para o sangue. Transporte activo secundário O gradiente de concentração é estabelecido pelo Na+ nas células epiteliais intestinais. hormonas esteróides) dissolvem-se na bicamada lipídica. Líquido e substâncias atravessam os poros da divisória. exibe as características de especificidade. neurotransmissores e secreções glandulares. com utilização de ATP. A glicose desloca-se por difusão facilitada para as células adiposas e musculares. as substâncias podem deslocar-se de áreas de menor para maior concentração. a maior parte das células ingere substâncias por pinocitose. saturação e competição. São transportadas enzimas digestivas. Exemplo Oxigénio. são eliminados produtos de excreção. K+ e Ca2+ são transportados activamente.e ureia deslocam-se através de canais de membrana. Há iões deslocados através da membrana plasmática por transporte activo. Substâncias transportadas Moléculas lipossolúveis dissolvemse na bicamada lipídica e difundem-se através dela. saturação e competição. ou ião deslocase com o ião difundido (cotransporte) ou na direcção oposta (contra-transporte). dióxido de carbono e lípidos (p. Materiais produzidos pela célula são incluídos em vesículas de secreção. O líquido desloca-se através de uma divisória que permite a passagem de algumas das substâncias do líquido. na pinocitose captam-se moléculas dissolvidas num líquido. iões posteriormente deslocados a favor do gradiente de concentração por difusão facilitada e outra molécula. Filtração Difusão facilitada São transportadas substâncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipídica. com utilização de ATP. exibe as características de especificidade.. na endocitose mediada por receptores são ingeridas substâncias específicas. iões H+ são contra-transportados (em direcção oposta a) com iões Na+.2 Comparação de Mecanismos de Transporte Através da Membrana Plasmática Mecanismo de transporte Difusão Descrição Movimento aleatório de moléculas que resulta na passagem de líquidos de áreas de maior para menor concentração. A água difunde-se através da bicamada lipídica. ex. o movimento deve-se a uma diferença de pressão ao longo da divisória. aminoácidos e iões. iões de Cl. Células fagocíticas do sistema imunitário ingerem bactérias e detritos celulares. Moléculas transportadoras combinam-se com substâncias e transportam-nas através da membrana plasmática. Exocitose São transportadas proteínas segregadas e lípidos. Osmose A água difunde-se através de uma membrana selectivamente permeável. as substâncias deslocam-se sempre de áreas de maior concentração para áreas de menor concentração. Iões como o Na+. com utilização de ATP. Alguns açúcares. A membrana plasmática forma uma vesícula em torno das substâncias a serem transportadas e a vesícula é levada para o interior da célula. fornecendo energia para o cotransporte de glicose com iões Na+. . Transporte activo São transportadas substâncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipídica.

modifica as moléculas proteicas produzidas pelo retículo endoplasmático rugoso e envolve-as nas vesículas de secreção. 1.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 79 Moléculas a transportar 1 obtenção de energia ou para a síntese de glícidos. . Os receptores e as moléculas que lhe estão ligadas são introduzidos na célula quando a vesícula é formada. tais como mudanças de configuração celular e movimento dos organelos. agregados ou redes no citoplasma celular. nucleótidos. responsáveis pelas capacidades contrácteis do músculo (ver capítulo 9). particularmente proteínas. Embora o seu comprimento seja variável. O conteúdo da vesícula de secreção é libertado 3 2 1 A vesícula de secreção funde-se com a membrana plasmática Vesícula de secreção formada a partir do complexo de Golgi Membrana plasmática Complexo de Golgi (a) (b) TEM 30. 2. material celular exterior ao núcleo mas contido pela membrana plasmática. As variações nesta implicam a fragmentação e reconstrução dos filamentos de actina. 2. 3 (Processo) Figura 3. Uma vesícula de secreção destaca-se do complexo de Golgi.000x (Processo) Figura 3. o fuso cromático. O complexo de Golgi concentra e. os cílios e os flagelos. com paredes de 5 nm de espessura. Citosqueleto 2 Vesícula 1. Os microtúbulos são túbulos ocos compostos principalmente por unidades proteicas.24). a vesícula dirige-se para a membrana plasmática. denominadas tubulina. filamentos de actina e filamentos intermédios (figura 3. Muitas destas proteínas são enzimas que catalisam o desdobramento de moléculas para O citosqueleto confere suporte à célula e mantém o núcleo e os organelos nos seus lugares. e abre depois para o exterior. A vesícula está formada. O citosqueleto é constituído por três grupos de proteínas: microtúbulos. largando o seu conteúdo no espaço extracelular.22 Endocitose Mediada por Receptores Citoplasma Objectivo ■ Descrever o citosol e o citosqueleto da célula. As células musculares. Os microtúbulos têm cerca de 25 nanómetros (nm) de diâmetro. 3. nalguns casos. Os microtúbulos desempenham vários papéis dentro das células. Contribuem para o suporte e estrutura do citoplasma (funcionando como uma armação interna). funde-se com ela. Os microfilamentos. Estão envolvidos no processo de divisão celular. O citoplasma. no transporte de materiais intracelulares e na formação de componentes essenciais de certos organelos celulares. por exemplo. A porção fluida do citosol é uma solução com iões e moléculas dissolvidas e um colóide com moléculas em suspensão. São estas mudanças de forma que permitem a movimentação de algumas células. têm normalmente vários micrómetros (mm). contêm um grande número de filamentos de actina altamente organizados. As moléculas receptoras à superfície da célula ligam-se às moléculas que vão ser transportadas para dentro dela. num citosqueleto e em inclusões citoplasmáticas. são pequenas fibrilhas com cerca de 8 nm de diâmetro que formam feixes. é constituído pelo citosol e organelos em partes aproximadamente iguais.23 Exocitose (a) Exemplo de exocitose (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão da exocitose. como os centríolos. ou filamentos de actina. Citosol O citosol consiste numa parte fluida. assemelhando-se a teias de aranha. aminoácidos e outras moléculas. Os filamentos de actina conferem estrutura ao citoplasma e suporte mecânico às microvilosidades. 3. Também servem de suporte à membrana plasmática e definem a configuração celular. É também responsável pelos movimentos celulares. ácidos gordos. Na exocitose.

Por exemplo. Enuncie e descreva as funções dos microtúbulos. filamentos de actina e filamentos intermédios. Os filamentos intermédios são fibras proteicas com 10 nm de diâmetro. retículo endoplasmático liso. São tubos com diâmetro de 25 nm e paredes de 5 nm de espessura. peroxissomas e proteassomas. criando um compartimento subcelular com as suas próprias enzimas e capaz de levar a cabo as suas próprias reacções químicas.24 Citosqueleto (a) Diagrama do citosqueleto (b) Microfotografia em microscópio electrónico de varrimento do citosqueleto. Defina citoplasma e citosol. minerais e corantes. O que são lipocromos? ■ ■ Descrever centríolos. 23. complexo de Golgi e vesículas de secreção. Os filamentos intermédios são fibras proteicas com cerca de 10 nm de diâmetro que conferem força mecânica às células. e os lipocromos são pigmentos que aumentam em quantidade com o envelhecimento. 22. No citoplasma podem ainda acumular-se poeiras. que possuem um diâmetro muito pequeno mas podem medir um metro de comprimento. 25. ex. Descrever a estrutura e funções das mitocôndrias. O núcleo é um exemplo de um organelo. a hemoglobina transporta oxigénio nos glóbulos vermelhos. cada uma responsável por uma tarefa específica. tais como o fabrico de proteínas ou a produção de ATP. Estabelecer as diferenças entre lisossomas. enquanto que as células que transportam activamente substâncias (p. fuso cromático.000x (a) (b) Figura 3. O número e tipo de organelos citoplasmáticos de cada célula está relacionado com a estrutura e função específicas dessa célula. A maior parte dos organelos (embora não todos) possui membranas semelhantes à membrana plasmática. As células que segregam grandes quantidades de proteínas contêm organelos bem desenvolvidos que sintetizam e segregam proteínas. Defina e dê exemplos de inclusões citoplasmáticas. As membranas separam o interior dos organelos do restante citoplasma. iões de sódio) através da membrana plasmática contêm organelos altamente desenvolvidos que produzem ATP. a melanina é um pigmento que confere cor à pele. os filamentos intermédios suportam as extensões das células nervosas. Por exemplo. Organelos Objectivos ■ ■ Inclusões Citoplasmáticas O citosol contém igualmente inclusões citoplasmáticas. Filamento intermédio SEM 60. Quais são as duas funções gerais do citosqueleto? 24. Explicar a estrutura e funções dos ribossomas. Os organelos são pequenas estruturas existentes no interior das células especializadas em determinadas funções. cílios.. flagelos e microvilosidades. cabelos e olhos. As secções . Os organelos podem ser considerados como unidades de produção individuais da célula. Subunidades proteicas 10 nm Subunidades proteicas 8 nm Os filamentos de actina (microfilamentos) são compostos de subunidades de actina e têm cerca de 8 nm de diâmetro.80 Parte 1 Organização do Corpo Humano Membrana plasmática Mitocôndria Subunidades proteicas Núcleo 5 nm 25 nm Microtúbulo Ribossomas Retículo endoplasmático Os microtúbulos são compostos por subunidades proteicas de tubulina. gotículas lipídicas ou grânulos de glicogénio armazenam moléculas ricas em energia. que constituem agregados de substâncias químicas produzidas pela célula ou provenientes do exterior. retículo endoplasmático rugoso.

com cerca de 10 µm de comprimento e 0. pequenos organelos cilíndricos com cerca de 0. ligados entre si e designados por tripletos (figura 3. no sentido das vias aéreas superiores. cada célula possui muitas microvilosidades cuja função é aumentar a área de superfície da célula. A seu tempo. composto por nove tripletos de microtúbulos. proteínas que ligam entre si os pares adjacentes de microtúbulos.5 µm de comprimento e 0.2 µm de diâmetro. Por isso. Ao contrário dos cílios.28) são extensões cilíndricas da membrana plasmática com cerca de 0. que é o centro da formação dos microtúbulos. o centrossoma divide-se em dois. provocam o deslizamento dos microtúbulos uns sobre os outros. que se prolongam da partir do centrossoma. com capacidade de se movimentarem. uma região especializada de cada cromossoma. por exemplo. Centríolo Centríolo (b) TEM 60. Normalmente. Durante a divisão celular. e um deles. Além disso.15 µm de diâmetro. Antes da divisão celular. de um a vários milhares por célula.000x Figura 3. as microvilosidades apresentam apenas 1/10 a 1/20 do tamanho dos cílios. Um corpo basal (um centríolo modificado) encontra-se localizado no citoplasma. no interior do centrossoma (ver figura 3. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão de um par de centríolos que normalmente se encontram juntos. o fuso cromático de cada centrómero liga-se aos cinetocoros de todos os cromossomas. contendo dois centríolos. Os cílios são numerosos à superfície das células que revestem as vias respiratórias e o aparelho reprodutor feminino. os flagelos são responsáveis pelo movimento da própria célula. é responsável pelo movimento dos cílios. Se uma extremidade distendida do fuso cromático entrar em contacto com um cinetocoro.3-0.26). os microtúbulos facilitam o movimento dos cromossomas em direcção aos centrossomas (ver “Divisão Celular” na página 96 deste capítulo). é propulsionado por um único flagelo. Os cílios localizados na traqueia. cessando o aumento ou a diminuição do seu tamanho. Nestas superfícies. os flagelos deslocam-se em movimento ondiforme. Dois microtúbulos centrais e nove pares periféricos de microtúbulos fundidos. existindo normalmente apenas um por espermatozóide. Este mecanismo ajuda a manter os pulmões livres de detritos. afastando-o dos pulmões. os dois centríolos duplicam em número. estando ambos orientados perpendicularmente em relação um ao outro. e o seu eixo é envolvido pela membrana plasmática. O movimento dos microtúbulos. na base do cílio. Estes microtúbulos variam de tamanho ainda mais rapidamente do que aqueles em que as células não se encontram em divisão. Os flagelos possuem uma estrutura semelhante à dos cílios mas são mais compridos (55 µm). o denominado padrão 9+2. As microvilosidades apenas podem ser observadas através de microscopia electrónica. Encontram-se geralmente limitados a uma superfície de uma determinada célula e variam em número. deslocam. Os braços de dineína. prolonga-se em todas as direcções a partir do centrossoma. perto do núcleo. seguintes descrevem a estrutura e funções gerais dos principais organelos existentes no citoplasma das células.1). enquanto que os cílios podem ser observados com um microscópio . Este movimento desloca materiais à superfície das células. Microvilosidades As microvilosidades (figura 3. o fuso cromático liga-se ao cinetocoro. orientadas longitudinalmente e uniformemente espaçadas.25 Centríolo (a) Estrutura de um centríolo. Os cílios apresentam forma cilíndrica. Contudo.27). muco com partículas de pó embebidas.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 81 Tripleto de microtúbulos Um conjunto de microtúbulos. ao passo que os cílios deslocam pequenas partículas ao longo da superfície celular.5-1 µm de comprimento e 90 nm de diâmetro. (a) Cílios e Flagelos Os cílios são apêndices que se projectam da superfície das células. denominado fuso cromático. que possuem um movimento pendular ou em chicote. estendem-se da base até à extremidade de cada cílio (figura 3. Cada unidade consiste em três microtúbulos paralelos. com uma fase activa numa direcção e uma fase reversa na direcção oposta (figura 3. Um estudante que observe fotografias pode confundir microvilosidades com cílios. o centrossoma está altamente envolvido na determinação da configuração e movimento da célula. através do controlo da formação de microtúbulos.25). por exemplo. A parede do centríolo é composta por nove unidades paralelas. Os microtúbulos parecem influenciar a distribuição dos filamentos de actina e dos filamentos intermédios. os cílios movem-se de uma forma coordenada. desloca-se para cada uma das extremidades da célula. um processo que requer energia do ATP. O espermatozóide. Os microtúbulos. Centríolos e Fuso Cromático O centrossoma é uma zona especializada do citoplasma localizada perto do núcleo. Um é mostrado em secção transversal e outro em secção longitudinal. Contém dois centríolos. são muito dinâmicos – estão constantemente a aumentar e a diminuir de tamanho. Cada tripleto contém um microtúbulo completo fundido com dois microtúbulos incompletos.

por exemplo. As microvilosidades encontram-se no intestino. resultando na sua flexão ou no movimento do cílio ou flagelo. reagem ao som. 29. rins e outras áreas onde a absorção é uma função importante. A haste é composta por nove pares de microtúbulos à periferia e dois no centro. Um corpo basal liga o cílio ou flagelo à membrana plasmática.27 Movimento Ciliar Fases (a) activa e (b) reversa. O movimento do braço de dineína. (b) TEM do cílio (c) TEM do corpo basal do cílio.26 Cílios e Flagelos (a) Estruturas ciliares ou flagelares. De que modo diferem dos cílios? (a) Fase activa (b) Fase reversa Figura 3. Em certas partes do organismo. Descreva a estrutura e função das microvilosidades. as microvilosidades são altamente modificadas para funcionarem como receptores sensoriais. origina nos microtúbulos um movimento de deslizamento sobre o tripleto seguinte. 26. Explique a estrutura dos centríolos. . Defina organelos. 30. óptico. As microvilosidades não se deslocam e são sustentadas por filamentos de actina.000x Figura 3. O que é o fuso cromático? Explique a relação entre centrossomas.82 Parte 1 Organização do Corpo Humano Microtúbulos Membrana plasmática Microtúbulo Braço de dineína (b) TEM 100. Estabeleça as diferenças na estrutura e função de cílios e flagelos. Enuncie e descreva as funções dos centrossomas.000x Membrana plasmática Corpo basal (a) Microtúbulos (c) TEM 100. 28. 27. e não por microtúbulos. As microvilosidades alongadas das células pilosas do ouvido interno. que requer ATP. Os braços de dineína são proteínas que ligam um par de microtúbulos a outro par contíguo. fuso cromático e cinetocoros dos cromossomas durante a divisão celular.

(b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão de uma microvilosidade. As subunidades ribossómicas. onde se organizam para formar o ribossoma funcional durante a síntese proteica (figura 3. empilhados uns sobre os outros como pratos. Os ribossomas encontram-se livres no citoplasma ou associados a uma membrana denominada retículo endoplasmático. sintetizando-as e ligando-as a glícidos para formar glicoproteínas. nos quais as enzimas actuam sobre substâncias químicas e fármacos de forma a alterar-lhes a estrutura e reduzir a toxicidade. As células com retículo endoplasmático rugoso abundante sintetizam grandes quantidades de proteínas que são segregadas para uso no exterior da célula. As subunidades ribossómicas deslocam-se então através dos poros nucleares para o citoplasma. que se forma a partir da membrana do retículo endoplasmático. contendo cisternas. Muitos fos- . acondiciona e distribui proteínas e lípidos produzidos pelos retículos endoplasmáticos liso e rugoso (figura 3. desloca-se até ao complexo de Golgi. ou ligando lípidos às proteínas para formar lipoproteínas. Algumas vesículas transportam proteínas até à membrana Retículo Endoplasmático A membrana externa do invólucro nuclear é contínua com uma série de membranas distribuídas pelo citoplasma da célula. chamada vesícula de transporte. Os ribossomas do retículo endoplasmático produzem e modificam proteínas para secreção e uso interno. O retículo endoplasmático é constituído por sáculos e túbulos largos. ou pequeno sáculo.000x Figura 3. O retículo endoplasmático rugoso apresenta ribossomas associados. As proteínas produzidas nos ribossomas do retículo endoplasmático rugoso entram no retículo endoplasmático e são envolvidas por uma vesícula. são produzidas separadamente no nucléolo do núcleo.31) é composto por sáculos membranosos achatados. A vesícula. O complexo de Golgi concentra e. O retículo endoplasmático liso também integra os processos de desintoxicação. Cada ribossoma é composto por uma subunidade maior e outra menor. folípidos produzidos pelo retículo endoplasmático rugoso formam vesículas dentro da célula e contribuem para a membrana plasmática. sendo distribuídas por várias localizações. designadas colectivamente por retículo endoplasmático (figura 3. O complexo de Golgi pode ser considerado um centro de empacotamento e distribuição. As enzimas necessárias à síntese de lípidos estão associadas às membranas do retículo endoplasmático liso. Complexo de Golgi O complexo de Golgi (figura 3. achatados e interligados.32). colesterol e hormonas esteróides) e glícidos (como o glicogénio). constituídas por ARN ribossómico (ARNr) e proteínas. Ribossomas Os ribossomas são os locais de síntese proteica.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 83 Microvilosidade Membrana plasmática Filamentos de actina Citoplasma (a) (b) TEM 60. Os ribossomas livres sintetizam principalmente proteínas utilizadas no interior da célula. funde-se com a membrana deste e liberta a proteína no interior da cisterna.30). altera quimicamente as proteínas. nalguns casos.29). O retículo endoplasmático liso do músculo esquelético armazena iões de cálcio que actuam na contracção muscular. os associados ao retículo endoplasmático produzem proteínas segregadas a partir da célula. uma vez que modifica. Os espaços interiores desses sáculos e túbulos denominam-se cisternas e encontram-se isoladas do restante citoplasma. Fabrica lípidos (como os fosfolípidos. A quantidade e configuração do retículo no citoplasma dependem do tipo e função da célula. O retículo endoplasmático liso não tem ribossomas associados. As proteínas são posteriormente envolvidas por vesículas que se destacam da superfície do complexo de Golgi. As células que sintetizam grandes quantidades de lípidos contêm agregados densos de retículo endoplasmático liso.28 Microvilosidade (a) Uma microvilosidade é uma pequena extensão tubular da célula que contém citoplasma e alguns filamentos de actina (microfilamentos).

combinam-se entre si e com o ARNm. 2. O ARNr. outras contêm proteínas que farão parte da membrana plasmática. Que tipo de moléculas existem nos ribossomas? Onde são formadas e montadas as subunidades ribossómicas? 32. Refira três modos de distribuição de proteínas a partir do complexo de Golgi. Compare as funções dos ribossomas livres e dos ribossomas do retículo endoplasmático. Os complexos de Golgi são especialmente desenvolvidos e numerosos em células que segregam grandes quantidades de proteínas ou glicoproteínas. (b) TEM 30. 4. produzido maioritariamente no nucléolo. 33. Descreva a estrutura e função do complexo de Golgi. Quais são as funções do retículo endoplasmático liso? 35.30 Retículo Endoplasmático (a) O retículo endoplasmático é contínuo com o invólucro nuclear e pode existir como retículo endoplasmático rugoso (com ribossomas) ou como retículo endoplasmático liso (sem ribossomas). Ribossomas Membrana externa do invólucro nuclear Núcleo Poro nuclear Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Cisternas do retículo endoplasmático Citoplasma (a) Núcleo Retículo endoplasmático rugoso Ribossoma Figura 3. 3. Como é que o retículo endoplasmático se relaciona com o invólucro nuclear? Como é que as cisternas do retículo endoplasmático se relacionam com o restante citoplasma? 34.84 Parte 1 Organização do Corpo Humano 1. agora no citoplasma. tais como as células das glândulas salivares e pancreáticas. junta-se a proteínas ribossómicas para formar as subunidades ribossómicas (pequena e grande). (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão do retículo endoplasmático rugoso.29 Produção de Ribossomas plasmática onde são excretadas da célula por exocitose. ARNr Nucléolo Núcleo 2 ADN (cromatina) Poro nuclear 3 1 Pequena unidade ribossómica Grande unidade ribossómica Proteínas ribossómicas do citoplasma 4 ARNm Ribossoma (Processo) Figura 3. As proteínas ribossómicas produzidas no citoplasma são transportadas através dos poros nucleares para o nucléolo. A pequena e grande subunidades. Descreva a produção de uma proteína no retículo endoplasmático e a sua distribuição no complexo de Golgi. As subunidades pequena e grande abandonam o nucléolo e o núcleo através dos poros nucleares. outras ainda contêm enzimas que serão usadas no interior da célula. 36. 31.000x .

como os lisossomas.31 Complexo de Golgi (a) O complexo de Golgi é composto por sáculos membranosos achatados.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 85 Vesícula de transferência Cisterna Vesícula de secreção Complexo de Golgi Vesículas de secreção TEM 40. A vesícula passa do retículo endoplasmático para o complexo de Golgi. 6. funde-se com a membrana deste e liberta a proteína na sua cisterna.32 Função do Complexo de Golgi . O complexo de Golgi concentra e. 3. assemelhando-se a uma pilha de pratos ou de panquecas.000x Mitocôndria (a) (b) Figura 3. 5. ARNm 1. Algumas vesículas. nalguns casos. 8. 7. Algumas vesículas contêm proteínas que passam a fazer parte da membrana plasmática. contêm enzimas que são usadas no interior da célula. Retículo endoplasmático 4 3 6 Vesícula dentro da célula 7 5 Vesículas de secreção Vesículas Complexo de Golgi 8 Proteínas incorporadas na membrana Exocitose (Processo) Figura 3. As proteínas são envolvidas por uma vesícula que se forma a partir da membrana do retículo endoplasmático. As proteínas são armazenadas em vesículas que se formam a partir da membrana do complexo de Golgi. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão do complexo de Golgi. modifica as proteínas em glicoproteínas ou lipoproteínas. 2. contendo cisternas. Algumas proteínas são produzidas nos ribossomas à superfície do retículo endoplasmático rugoso e transferidas para a cisterna. Ribossoma Cisterna 2 Vesícula 1 Proteína 4. As vesículas de secreção transportam proteínas para a membrana plasmática onde são segregadas da célula por exocitose.

fígado e músculo esquelético. menores que os lisossomas. os lisossomas libertam as suas enzimas no interior das células danificadas. Os peroxissomas também contêm a enzima catalase. frequentemente. por exemplo. As vesículas de secreção que contêm a hormona insulina. os lisossomas deslocam-se para a membrana plasmática. Os sintomas e sinais incluem dor abdominal.31). A vesícula forma-se em redor do material existente no exterior da célula.33 Acção dos Lisossomas Vesículas de Secreção As vesículas de secreção. Um lisossoma destaca-se do complexo de Golgi. às quais faltam as enzimas necessárias ao desdobramento das gotículas lipídicas ingeridas por fagocitose. por exemplo. limitadas por membranas (ver figura 3. bem como a síndrome de Hurler. digerem igualmente organelos celulares que perderam a funcionalidade. assim como às saudáveis. As enzimas do lisossoma misturam-se com o material da vesícula e digerem o material. Lisossoma 5. sendo as suas enzimas libertadas Peroxissomas Os peroxissomas são vesículas. Os lisossomas. A doença de Pompe. O processo de reconstrução óssea normal. As membranas das vesículas são. O lisossoma funde-se com a vesícula. que as digerem. proteínas. aumento de tamanho do baço e do fígado e erupção de nódulos amarelos na pele preenchidos pelas células fagocíticas afectadas. 5 (Processo) Figura 3. As várias enzimas presentes no interior dos lisossomas digerem ácidos nucleicos. por exemplo. envolve a degradação do tecido ósseo por células ósseas especializadas. limitadas por membranas. Alguns glóbulos brancos possuem um grande número de lisossomas que contêm enzimas para digestão de bactérias fagocitadas. não libertam o seu conteúdo até que a concentração de glicose na corrente sanguínea aumente e actue como sinal para a secreção da insulina das células.31). onde as suas membranas se fundem com a membrana plasmática e o seu conteúdo é libertado para o exterior por exocitose. As pessoas afectadas por estas doenças sofrem de atraso mental e deformações ósseas. através de um processo denominado autofagia (auto-alimentação). As mucopolisacaridoses. polissacáridos e lípidos. posteriormente. destacam-se do complexo de Golgi e deslocam-se até à superfície da célula. Lisossomas Os lisossomas são vesículas limitadas por membranas que se destacam do complexo de Golgi (ver figura 3. Contêm várias enzimas hidrolíticas que funcionam como sistemas digestivos intracelulares. por exocitose. que decompõe o peróxido de hidrogénio em água e oxigénio. Doenças de Enzimas Lisossómicas Algumas doenças resultam de enzimas lisossómicas não funcionais. resulta dessa mesma degradação. Complexo Citoplasma de Golgi 3. constituindo uma única vesícula e expondo os materiais fagocitados a enzimas hidrolíticas (figura 3. As enzimas responsáveis por esta degradação são libertadas no líquido extracelular a partir de lisossomas produzidos por essas células. a insuficiência cardíaca. como as do fígado e rins. Vesícula transportada para dentro da célula 3 4 1 Vesícula em formação 2 Fusão da vesícula com o lisossoma 4. Este acumula-se em grandes quantidades no coração. contêm muitos peroxissomas. . A vesícula destaca-se da membrana plasmática e penetra no interior da célula. 2. mas o seu conteúdo geralmente não é libertado para o exterior até que a célula receba um sinal. quando os tecidos se encontram danificados. Os peroxissomas contêm enzimas que degradam ácidos gordos e aminoácidos.33). As vesículas transportadas para o interior da célula fundem-se com os lisossomas. resulta da incapacidade de enzimas lisossómicas degradarem o glicogénio. As células activas na desintoxicação. As vesículas de secreção acumulam-se em muitas células. acumulando-se estes nos lisossomas das células do tecido conjuntivo e do tecido nervoso.86 Parte 1 Organização do Corpo Humano Membrana plasmática 1. conduzindo. são doenças nas quais as enzimas lisossómicas são incapazes de decompor os mucopolissacáridos (glicosaminoglicanos). O peróxido de hidrogénio (H2O2). As hiperlipoproteinemias familiares constituem um grupo de doenças genéticas caracterizadas pela acumulação de grandes quantidades de lípidos em células fagocíticas. incorporadas na membrana plasmática. Noutras células. que pode ser tóxico para a célula. Além disso.

Cada mitocôndria possui uma membrana interna e uma membrana externa. de esférica a bastonete e até a longas estruturas lineares. No entanto.34). As enzimas do ciclo do ácido cítrico (ou de Krebs) encontram-se na matriz. Mitocôndrias As mitocôndrias são os locais de produção de energia da célula. sendo as proteínas sintetizadas em ribossomas citoplasmáticos e depois transportadas para as mitocôndrias. as microfotografias sequenciais (time-lapse photomicrography) revelam que as mitocôndrias alteram constantemente a sua configuração. a estrutura de muitas outras proteínas mitocondriais é determinada pelo ADN nuclear. em células que levam a cabo transporte activo. As mitocôndrias são numerosas. O ADN mitocondrial é um círculo fechado com cerca de 16 500 pares de bases (pb). em forma de bastonete (figura 3. Além disso. Uma série complexa de enzimas mitocondriais forma dois grandes sistemas enzimáticos responsáveis pelo mecanismo oxidativo e pela maior parte da síntese do ATP (ver capítulo 25). Geralmente. o ADN mitocondrial não apresenta proteínas associadas. No citoplasma de uma determinada célula. Os proteassomas não são limitados por membranas. que constitui a principal fonte de energia para a maior parte das reacções químicas que requerem energia ocorridas no interior da célula. Consequentemente. por exemplo. cujas superfícies internas apresentam regiões enzimáticas que degradam as proteínas. A informação para a síntese de algumas proteínas mitocondriais encontra-se armazenada no ADN contido nas próprias mitocôndrias. Quando os músculos aumentam de tamanho em resultado do exercício físico. As mitocôndrias são os principais locais de produção de ATP. separadas por um espaço intermembranar. São estruturas em forma de túnel. O aumento do número de mitocôndrias resulta da divisão de mitocôndrias pré-existentes. respectivamente. são muitas vezes denominadas geradores celulares. compostas por três mil milhões pb que codificam 30 000 genes. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão de uma mitocôndria em secção longitudinal e em secção transversal. mas a membrana interna apresenta numerosas invaginações denominadas cristas. Quer o ADN mitocondrial quer os ribossomas mitocondriais são bastante diferentes dos existentes no núcleo e no citoplasma. e encontram-se agrupadas perto da membrana onde aquele ocorre. substância localizada no espaço formado pela membrana interna. Pequenas subunidades proteicas encerram as extremidades do túnel e determinam quais as proteínas a digerir. em contraste com as cadeias abertas do ADN nuclear. A membrana externa apresenta contornos mais lisos. sendo as proteínas sintetizadas em ribossomas existentes no interior das mitocôndrias. as mitocôndrias são ilustradas como sendo estruturas pequenas. Nas células vivas.34 Mitocôndria (a) Estrutura típica de uma mitocôndria. .Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 87 Membrana externa Espaço intermembranar Membrana interna Matriz Crista Enzimas (a) Secção transversal Secção longitudinal (b) TEM 30. que se projectam como prateleiras no interior da mitocôndria. semelhantes a canais proteicos complexos. as mitocôndrias são mais numerosas em locais onde o ATP é utilizado. Proteassomas Os proteassomas são grandes complexos proteicos que incluem várias enzimas que degradam e reciclam as proteínas no interior da célula. e ao contrário do ADN nuclear. codificando 37 genes. As células com maiores necessidades energéticas possuem um maior número de mitocôndrias e cristas do que aquelas cuja necessidade de energia é menor.000x Figura 3. As enzimas da cadeia transportadora de electrões encontram-se embebidas na membrana interna. o número de mitocôndrias nas células musculares aumenta de forma a fornecer o ATP adicional necessário à contracção muscular.

35). Todas as células do organismo têm um núcleo a determinada altura do seu ciclo de vida. O nucléolo é uma região condensada do núcleo não limitada por membrana e composto maioritariamente por ARN e proteínas. Descrever a estrutura e funções do núcleo e do nucléolo. desde a reunião de mães e avós com crianças perdidas.000x SEM 50. Esta característica única das mitocôndrias tem sido usada em numerosos estudos. o percam durante o seu desenvolvimento. o coração. ou os rins parecem estar relacionadas com mutações do ADN mitocondrial. 38. Defina vesículas de secreção. como as do músculo esquelético e algumas células ósseas denominadas osteosclastos. que contém quase toda a informação genética da célula. Descreva o processo pelo qual as enzimas lisossómicas digerem os materiais fagocitados. as linhagens maternas são muito mais fáceis de determinar usando ADN mitocondrial do que ADN nuclear.88 Parte 1 Organização do Corpo Humano E X E R C Í C I O Descreva as características estruturais de células altamente especializadas para: (a) sintetizar e segregar proteínas. (b) transportar activamente substâncias para o interior da célula. As mitocôndrias do espermatozóide do pai não são incorporadas no oócito aquando da fertilização. 37. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão do núcleo. (c) Microfotografia em microscópio electrónico de varrimento mostrando a superfície interna do invólucro nuclear e os poros nucleares. O estudo destas doenças está a fornecer algumas pistas importantes sobre o processo de envelhecimento. O núcleo consiste de nucleoplasma limitado pelo invólucro nuclear (figura 3. 41. O núcleo. Descreva a estrutura e funções dos proteassomas. ainda que algumas. tais como os glóbulos vermelhos. no entanto. Qual a função das mitocôndrias? Que enzimas podem ser encontradas nas cristas e na matriz? Como pode aumentar o número de mitocôndrias numa célula? Núcleo Objectivo ■ ADN Mitocondrial Metade do ADN nuclear de um indivíduo é proveniente da mãe e a outra metade é proveniente do pai. limitada por uma membrana e localizada normalmente perto do centro da célula. Algumas doenças degenerativas que afectam o sistema nervoso. .35 Núcleo (a) O invólucro nuclear consiste de uma membrana interna e outra externa que se fundem nos poros nucleares. Em muitas zonas da superfície do invólucro Poros nucleares Ribossomas Núcleo Membrana externa Espaço Membrana interna Invólucro nuclear (a) Nucléolo Invólucro nuclear Interior do núcleo Nucléolo Cromatina Membrana externa do invólucro nuclear Membrana interna do invólucro nuclear Poros nucleares (b) TEM 20. composto por duas membranas separadas por um espaço. contêm mais do que um núcleo. Uma vez que o ADN mitocondrial materno é o único transmitido de geração em geração. é uma estrutura grande. e (d) fagocitar substâncias estranhas.000x (c) Figura 3. dependendo do tipo de célula. Defina autofagia. (c) sintetizar lípidos. alongado ou lobado. todo ou quase todo o ADN mitocondrial provém da mãe. 39. Quais as funções dos peroxissomas? Como é que a catalase protege as células? 40. Outras células. à investigação da origem da espécie humana. Pode ser esférico.

.000-30. do ARN ribossómico (ARNr) e do ARN de transferência (ARNt) (descritos em detalhe mais adiante). O ADN determina. embora se encontre mais condensada e reaja mais fortemente ao corante nalgumas regiões. as membranas interna e externa fundem-se para formarem os poros nucleares. O ADN determina a estrutura do ARN mensageiro (ARNm). a estrutura das proteínas (a síntese proteica será descrita mais à frente neste capítulo). Durante a divisão celular. ao determinar a estrutura proteica o ADN controla todas as características funcionais e estruturais da célula. e determinando as funções dessas proteínas. venhamos a ser capazes de tratar mais eficazmente essas doenças. conhecendo as proteínas para as quais os genes implicados em doenças genéticas estão codificadas. O outro grande objectivo do projecto era determinar a sequência dos três milhares de milhões pb que. a cromatina condensa-se em estruturas que recebem o nome de cromossomas. em última instância. A sequenciação encontra-se já completa e o mapeamento continua. Os filamentos de ADN e as proteínas reagem a corantes específicos e tomam o nome de cromatina (material corado) (figura 3. O ADN nunca abandona o núcleo. e toma o nome de cromatina. A cromatina distribui-se pelo núcleo. em 15 anos. desempenham um papel na regulação do funcionamento do ADN. As moléculas movimentam-se entre o núcleo e o citoplasma através destes poros.36 Estrutura do Cromossoma O ADN está associado às proteínas globulares histonas. Geralmente a molécula de ADN apresenta-se estirada. Por isso. nuclear. recorrendo a um intermediário. O ácido desoxirribonucleico (ADN) e as proteínas que lhe estão associadas encontram-se dispersos pelo núcleo em finos filamentos com cerca de 4-5 nm de diâmetro (ver Apêndice B). O genoma é o conjunto total dos genes presentes em cada célula.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 89 Nucleótidos Cromossoma Citosina Timina Cromatina Guanina Adenina Proteínas globulares histonas Segmento de molécula de ADN Figura 3. que pode fazê-lo. mapear e sequenciar todo o genoma humano. estima-se.000 genes nos cromossomas humanos.36). O ARNm passa do núcleo para o citoplasma através dos poros nucleares. constituem as moléculas de ADN humano. A cromatina mais fortemente condensada é aparentemente menos funcional do que aquela que se distribui uniformemente e que cora com menos intensidade. No entanto. a cromatina condensa-se para formar estruturas mais sólidas denominadas cromossomas (corpos corados). assemelhando-se a um cordão de grânulos. Espera-se que. As proteínas incluem histonas e outras moléculas proteicas que Projecto do Genoma Humano O Projecto do Genoma Humano foi um ambicioso projecto internacional iniciado em 1990 com o objectivo de. Um dos objectivos do Projecto do Genoma Humano era a construção de um mapa indicando a localização de cada um dos 27. durante a divisão celular. o ácido ribonucleico (ARN). onde determina a estrutura das proteínas. Muitos componentes estruturais da célula e todas as enzimas que regulam a maior parte das reacções químicas da célula são proteínas.

a respiração anaeróbia pode fornecer ATP adicional. como as células nervosas e do músculo esquelético. A decomposição das moléculas dos alimentos. liberta energia que é usada na síntese de ATP. O nucléolo é uma zona densa e arredondada dentro do núcleo. Uma vez transportada para o interior da célula. Dentro do nucléolo são fabricadas as subunidades dos ribossomas (ver “Ribossomas”). Existe geralmente um nucléolo por núcleo. especialmente durante as últimas fases da divisão celular. Desta forma. a célula entraria literalmente em combustão. é usada para ilustrar a produção de ATP a partir de moléculas dos alimentos.35). não limitada por uma membrana (ver figura 3.37 Resumo do Metabolismo Celular A respiração aeróbia requer oxigénio e produz mais ATP por molécula de glicose do que o metabolismo anaeróbico. tais como os glícidos. A respiração anaeróbia dá-se na ausência de oxigénio e compreende a conversão do ácido pirúvico em ácido láctico. mas também é possível encontrar vários nucléolos mais pequenos e acessórios nalguns núcleos. regiões de organização nucleolar). Que moléculas podem ser encontradas na cromatina? Como é que a cromatina se transforma num cromossoma? 44. Enuncie os tipos de ARN cuja estrutura é determinada pelo ADN. durante a respiração aeróbia os átomos de carbono das moléculas dos alimentos separam-se uns dos outros para formar dióxido de carbono. Descreva a estrutura do núcleo e do invólucro nuclear. A degradação da glicose. Em primeiro lugar. SEIMA Glicose (C6H12O6) Glicólise O2 Ácido pirúvico Ciclo do ácido cítrico Cadeia de transporte de electrões Mitocôndria 2 ácido láctico + 2ATP Respiração anaeróbia 6CO2 +6H2O+38ATP Respiração aeróbia Citoplasma Figura 3. Estas reacções químicas. Em comparação. através de uma série de reacções químicas (para mais detalhes ver capítulo 25). por exemplo. tal como aquela proveniente do açúcar encontrado nas guloseimas. Estas regiões contêm ADN a partir do qual o ARNr é produzido. O nucléolo incorpora porções de 10 cromossomas (cinco pares). As moléculas de ATP são pequenos “pacotes” de energia que podem ser usados para conduzir outras reacções químicas ou processos como o transporte activo. ocorrem uma série de reacções no citosol. A respiração aeróbia pode produzir até 38 moléculas de ATP a partir da energia contida em cada molécula de glicose. as quantidades de ATP produzidas através dela são imprescindíveis para manter as reacções químicas que requerem energia necessárias à vida nas células humanas. duram toda a vida do indivíduo. no seu conjunto denominadas ciclo de Krebs e cadeia transportadora de electrões.37). o dióxido de carbono que os seres humanos expiram é proveniente dos alimentos que ingerem. a respiração aeróbia requer oxigénio porque a última reacção a tomar lugar na respiração aeróbia é a combinação do oxigénio com o hidrogénio para formar água. mas permite que as células funcionem durante curtos períodos de tempo. . Cada molécula de ATP contém uma porção de energia originariamente armazenada nas ligações químicas das moléculas dos alimentos. As moléculas de ácido pirúvico entram nas mitocôndrias e. denominadas NOR (nucleolar organiser regions. convertem a glicose em ácido pirúvico. 42.90 Parte 1 Organização do Corpo Humano Uma vez que a síntese de ARNm ocorre dentro do núcleo. as reacções imediatamente precedentes também não ocorrem. Defina e descreva a função das NOR. Finalmente. Durante o exercício físico intenso. A energia dos alimentos é transferida para o ATP de uma forma controlada. onde sobrevivem sem núcleo cerca de 120 dias. quando os níveis de oxigénio são demasiado baixos para que a respiração aeróbia forneça todo o ATP necessário. o qual pode seguir diferentes vias bioquímicas. Os núcleos dos glóbulos vermelhos em desenvolvimento são expulsos das células antes de estas entrarem na corrente sanguínea. muitas das células com núcleo. A respiração aeróbia dá-se quando existe oxigénio disponível. as células sem núcleo realizam síntese proteica apenas enquanto o ARN produzido antes da degeneração nucleica se mantiver funcional. Metabolismo Celular Objectivo ■ Definir metabolismo celular e distinguir respiração aeróbia de anaeróbia. A produção de ATP ocorre no citosol e nas mitocôndrias. GULO O metabolismo celular é a soma de todas as reacções catabólicas (decomposição) e anabólicas (síntese) que ocorrem na célula. colectivamente denominadas de glicólise. Em segundo lugar. são convertidas em dióxido de carbono e água. de acordo com a disponibilidade de oxigénio (figura 3. através de uma outra série de reacções químicas. A respiração anaeróbia não produz tanto ATP quanto a respiração aeróbia. depois de a respiração aeróbia ter consumido toda a reserva de oxigénio. Existe uma produção de duas moléculas de ATP por cada molécula de glicose usada. Descreva o nucléolo. a respiração aeróbia é inibida e as células não produzem o ATP suficiente para sustentar a vida. Isto explica por que razão respirar oxigénio é necessário à vida: sem oxigénio. Se a energia das moléculas alimentares fosse libertada toda de uma vez. Qual a função dos poros nucleares? 43. Como é que o ADN controla as características estruturais e funcionais da célula sem abandonar o núcleo? 45. Se esta reacção não ocorrer. lípidos e proteínas. Existem vários aspectos importantes a realçar na respiração aeróbia.

e as hormonas proteicas regulam as actividades de muitos tecidos. receptoras e enzimas. Os aminoácidos. Uma vez que o livro não pode abandonar a biblioteca. a transcrição da receita. No processo de tradução. onde as proteínas são preparadas. são transportados para o ribossoma através do ARNt. que molécula é produzida em resultado da respiração anaeróbia? Em que condições é necessária a respiração anaeróbia? Síntese Proteica Objectivo ■ Descrever o processo de síntese proteica. A estrutura e funcionamento normais da célula não seriam possíveis sem as proteínas (figura 3. blocos elementares constituintes das proteínas. a informação contida na receita copiada é usada para preparar a refeição. 4. que é uma cópia da informação do ADN necessária para produzir uma proteína. o ADN é uma molécula demasiado grande para atravessar o invólucro nuclear e dirigir-se aos ribossomas (a cozinha). que formam o citosqueleto e outros componentes estruturais e funcionam como moléculas transportadoras.38 Resumo da Síntese Proteica 46. citosina (C) e guanina (G). as unidades constituintes do ADN são nucleótidos contendo adenina (A). ou seja. Além disso. A sequência de nucleótidos no ADN é um método de armazenamento de informação. respiração aeróbia e respiração anaeróbia. Nesta analogia. codificando um aminoácido. Cadeia de ADN Nucléolo 1 Citoplasma Cadeia de ARNm 2 Núcleo Transcrição 3 Cadeia de ARNm ARNt 4 Reserva de aminoácidos 5 Tradução Ribossoma Cadeia proteica (Processo) Figura 3. Tal como descrito no capítulo 2. e arranjo dos aminoácidos na proteína. Cada três nucleótidos constituem um tripleto. que podem ser ilustradas através de uma analogia. 2. Em última análise. Suponha que um cozinheiro pretende uma receita existente apenas num livro de referência numa biblioteca. as enzimas controlam as reacções químicas da digestão dos alimentos nos intestinos. A produção de proteínas a partir da informação armazenada no ADN envolve duas fases: a transcrição e a tradução. na cozinha. as cadeias são paralelas mas estendem-se em sentidos opostos. Contudo. 5. A transcrição do ADN origina o ARNm. timina (T).Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 91 1. as proteínas produzidas pelas células desempenham várias funções vitais: o colagénio é uma proteína estrutural responsável pela resistência e flexibilidade dos tecidos. O conjunto dos tripletos necessários para codificar a síntese de uma proteína específica constitui um gene. a produção de todas as proteínas do organismo encontra-se sob o controlo do ADN. tipos. Os nucleótidos formam duas cadeias anti-paralelas de ácidos nucleicos. Para além do ATP. ou seja. 3. Defina metabolismo celular. Defina glicólise. Durante a respiração aeróbia. o ADN é a obra de referência que contém muitas receitas para fazer proteínas diferentes. 48. Mais tarde. Cada cadeia possui uma extremidade 5’ (fosfato) e uma extremidade 3’ (hidroxilo). bloco constituinte das proteínas. O ARNm abandona o núcleo e dirige-se para um ribossoma. Quantas moléculas de ATP são produzidas a partir de uma molécula de glicose na respiração aeróbia e anaeróbia? 49.38). o cozinheiro faz uma cópia escrita. a informação contida no ARNm é usada para determinar o número. Que molécula é sintetizada usando a energia libertada pela degradação das moléculas de alimentos? 47. O ADN contém a informação necessária para a produção de proteínas. o que acontece ao oxigénio que inspiramos? De onde provém o dióxido de carbono que expiramos? 50. Da mesma forma . A transformação de algo de uma forma para outra (de receita para refeição) denomina-se tradução.

39). a célula faz uma cópia da informação do ADN (a receita) necessária para fazer uma determinada proteína (a refeição). CGA. que o livro permanece na biblioteca. que codifica o ácido aspártico. A região da molécula de ADN entre o codão que inicia a transcrição e o codão que a termina é transcrita para uma faixa do ARN e denomina-se unidade de transcrição. timina. O ADN contém timina. por vezes GUG. Ocorre quando a dupla cadeia de um segmento de ADN se separa. sendo que alguns genes reguladores não codificam proteínas. As regiões do ADN que codificam partes de uma proteína são denominadas exões. através da transcrição. denominados tripletos. Moléculas transportadoras especializadas. A molécula de ARNm contém a informação requerida para determinar a sequência de aminoácidos numa proteína. UGA e UAG actuam como sinais para cessar a transcrição de ADN para ARN. enquanto que aquelas regiões que não codificam partes da proteína são denominadas intrões. UAA. Três codões. respectivamente. são necessários os verdadeiros ingredientes. tradução). As sequências AUG e. CGT e CGC codificam o aminoácido alanina. Por exemplo. Ambas as regiões de intrões . nos segmentos de ADN transcritos. o código genético é redundante. a citosina faz par com a guanina. e UUU e UAC codificam a fenilalanina. no citoplasma. Os A transcrição é a síntese de ARNm a partir da sequência de bases dos nucleótidos do ADN. mas. Como resultado. Assim. que se denomina ARN mensageiro (ARNm). que converte a informação copiada numa proteína. e a tradução. que faz uma cópia de parte da informação armazenada no ADN. Assim.39 Formação do ARNm por Transcrição do ADN Um segmento da molécula de ADN abre-se. Uma unidade de transcrição codifica uma proteína ou parte de uma proteína mas não é.39). O número e sequência de codões no ARNm são determinados pelo número e sequência de conjuntos de três nucleótidos. a síntese das proteínas envolve a transcrição. Um gene é uma unidade funcional. dá-se na mesma direcção química: da extremidade 5’ para a extremidade 3’ da molécula. Em suma. Existem 64 codões possíveis para o ARNm. Cada codão codifica um aminoácido específico. Os ingredientes necessários para sintetizar uma proteína são os aminoácidos. É claro que. Por exemplo. actuam como um sinal para dar início à transcrição de um segmento de ADN para ARN. um gene. e a ARN polimerase (uma enzima não representada) agrupa nucleótidos no ARNm de acordo com a combinação de pares de bases representada no esquema. esta é substituída pelo uracilo. transportam os aminoácidos até ao ribossoma (figura 3. o ADN permanece no núcleo.92 Parte 1 Organização do Corpo Humano Citosina Timina Uracilo Guanina Adenina Adenina pormenores da transcrição e da tradução são considerados em seguida. os nucleótidos de adenina. servindo uma das hélices de modelo-padrão (template) e ocorrendo o emparelhamento dos nucleótidos de ARN com os nucleótidos do modelo-padrão (figura 3. Os nucleótidos emparelham-se entre si de acordo com a seguinte regra: a adenina faz par com a timina ou o uracilo. Um gene define-se molecularmente como o conjunto de todas as sequências de ácidos nucleicos necessárias para produzir um ARN ou uma proteína funcionais. Transcrição ADN A cadeia de ADN separa-se Nucleótidos Os nucleótidos alinham-se Formação do ARNm Figura 3. CGG. para transformar uma receita numa refeição. Os nucleótidos de ARN combinam-se através de reacções de desidratação catalisadas pelas enzimas ARN polimerase para formar uma longa cadeia de ARNm. adenina. denominadas ARN de transferência (ARNt). viaja do núcleo até aos ribossomas. guanina e citosina do ARNm. a sequência de nucleótidos do ADN determina a sequência de nucleótidos do ARNm. O alongamento de todos os ácidos nucleicos. Alguns codões não codificam aminoácidos mas desempenham outras funções. Esta relação de emparelhamento entre os nucleótidos assegura que a informação contida no ADN é transcrita correctamente para o ARNm. mas apenas 20 aminoácidos estão presentes nas proteínas. citosina e guanina do ADN fazem par com os nucleótidos de uracilo. o código do tripleto CTA no ADN dá origem ao codão GAU no ARNm. uma vez que a codificação de alguns aminoácidos implica mais do que um codão. de ADN e ARN. denominada código genético. À medida que são adicionados nucleótidos vai-se formando uma molécula de ARNm. onde a informação da cópia é usada para construir uma proteína (isto é. necessariamente. A cópia. Não é necessária a totalidade de um segmento contínuo de ADN para codificar partes de uma proteína. no ARN. Essa informação. é transportada em grupos de três nucleótidos denominados codões. Desta forma.

Os ribossomas alinham os codões de ARNm com os anticodões de ARNt e depois ligam os aminoácidos das moléculas de ARNt adjacentes. são produzidas como pró-enzimas e não são convertidas em enzimas activas até atingirem uma região protegida do organismo. Um ARNm que contenha intrões é denominado pré-ARNm.41. À semelhança do ARNm. Algumas proteínas são compostas por duas ou mais cadeias de aminoácidos ligadas entre si após produção em ribossomas independentes. Contudo. Muitas proteínas são enzimas e as pró-proteínas desses enzimas são denominadas pró-enzimas. ou uma proteína.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 93 ADN Transcrição Regiões específicas do ARN Pré-ARNm Pré-ARNm Exão 1 Intrão Exão 2 Corte Intrão Corte Processamento Exão 1 Exão 2 ARNm Exão 1 Exão 2 Justaposição (splice) Figura 3. a tradução requer ARNt e ribossomas. forma-se uma cadeia de aminoácidos. Após a transcrição de um segmento de pré-ARNm. Muitas proteínas são mais compridas na primeira fase de produção do que no seu estado final. A função do ARNt é emparelhar um aminoácido específico com o seu codão específico de ARNm.40 Alterações Pós-Transcricionais do ARNm Um intrão é clivado de entre dois exões e rejeitado. Cada ribossoma de um polirribossoma produz uma proteína idêntica e os polirribossomas constituem uma forma eficiente de usar uma única molécula de ARNm para produzir muitas cópias da mesma proteína. uma extremidade de cada tipo de ARNt combina-se com um aminoácido específico. que lhe são adicionadas depois da tradução. Após a utilização da parte inicial do ARNm por um ribossoma. Estas proteínas são denominadas pró-proteínas. que consiste em três nucleótidos. enquanto outros segmento do ADN permanecem Tradução A síntese de uma proteína no ribossoma em resposta aos codões de ARNm é denominada tradução. reduzindo a capacidade do sangue para transportar oxigénio. em resultado de uma deficiência no mecanismo de pós-transcrição. Com base nas relações de emparelhamento entre nucleótidos. como o interior do intestino delgado. . passo a passo. Quando as células se diferenciam e especializam para determinadas funções durante o desenvolvimento. que se combina com o codão GAU do ARNm. através de enzimas complexas conhecidas por spliceossomas. funcional. o anticodão pode combinar-se apenas com o seu codão. As proteínas associadas ao ADN no núcleo desempenham um papel importante na regulação da transcrição. A quantidade reduzida de hemoglobina no sangue provoca anemia. à excepção das células sexuais.40). A talassemia é um grupo de doenças genéticas em que um ou mais polipéptidos da hemoglobina são produzidos em quantidades diminuídas. tais como polissacáridos. o ARNt e o ARNr são produzidos no núcleo por transcrição. Desta forma. onde se tornam funcionais. e exões do ADN podem ser transcritas para o ARNm. Estas diversas modificações entre as proteínas compõem o mecanismo de pós-tradução. Outra parte do ARNt possui um anticodão. Se muitas pró-enzimas fossem produzidas no interior da célula como enzimas funcionais. Por exemplo. Os exões são justapostos para constituir o ARNm funcional. O processo da síntese proteica no ribossoma é descrito. Para tal. poderiam digerir a célula produtora. Muitas proteínas possuem cadeias laterais. Regulação da Síntese Proteica Todas as células do organismo possuem o mesmo ADN. o ARNt que se liga ao ácido aspártico possui o anticodão CUA. Os ribossomas são constituídos por ARN ribossómico (ARNr) e proteínas. À medida que os aminoácidos são ligados. a porção suplementar da molécula é cindida por enzimas de forma a tornar a pró-proteína numa proteína funcional. um segmento do ADN torna-se não-funcional e não é transcrito. O grupo de ribossomas ligados ao ARNm daí resultante denomina-se polirribossoma. na figura 3. outro ribossoma pode ligar-se ao ARNm e iniciar a produção de uma proteína. a transcrição do ARNm nas células é regulada de forma a impedir a transcrição contínua de todas as porções de todas as moléculas de ADN. Estas alterações no ARNm tomam o nome de mecanismo de pós-transcrição. para produzirem o ARNm funcional (figura 3. E X E R C Í C I O Explique de que forma a alteração de um nucleótido numa molécula de ADN de uma célula pode alterar a estrutura de uma proteína produzida por essa célula. Em vez disso. os intrões podem ser removidos e os exões combinados. o codão GAU codifica o ácido aspártico. Que efeito terá esta alteração sobre a função proteica? Talassemia A hemoglobina é uma molécula transportadora de oxigénio composta por quatro polipéptidos. Além do ARNm.

que é libertada do ribossoma. acabando por se separar do ARNm. um dos quais é ocupado por um ARNt com o seu aminoácido. Finalmente um codão da extremidade do ARNm finaliza a produção da proteína. as proteínas ligadas aos ribossomas aumentam de comprimento. Múltiplos ribossomas ligam-se a um único ARNm.41 Tradução do ARNm para Produzir uma Proteína . Para dar início à síntese de proteínas. À medida que os ribossomas se deslocam ao longo do ARNm. 5 (Processo) Figura 3. O ARNt sem aminoácido é libertado do ribossoma e o ARNt com os aminoácidos ocupa a sua posição. Um sítio de ligação para o ARNt é deixado em aberto pela mudança de posição. Note-se que os aminoácidos se encontram agora ligados a apenas um dos ARNt. O ribossoma muda de posição em três nucleótidos. o ARNt seguinte é alinhado correctamente com o ARNm e com o outro ARNt. 3 4. Uma enzima presente no ribossoma catalisa uma reacção de síntese para formar uma ligação peptídica entre os aminoácidos. podem ser adicionados mais aminoácidos repetindo os passos de 2 a 4. O ribossoma também possui dois sítios de ligação para o ARNt. Note-se que o codão do ARNm e o anticodão do ARNt estão alinhados e unidos. O outro sítio de ligação para o ARNt encontra-se disponível. um ribossoma liga-se ao ARNm. 4 O ribossoma desloca-se para o codão seguinte da cadeia de ARNm 5.94 Parte 1 Organização do Corpo Humano 1. 2 3. Ocupando o sítio de ligação para o ARNt que se encontra aberto. 1 Aminoácido ARNt Anticodão Sítio de ligação para o ARNt aberto Cadeia de ARNm Codão Ribossoma 2. Assim.

momento em que reentram no ciclo. que adiciona novos nucleótidos .42). (a) Depois da mitose. O que são exões e intrões? Qual é a sua relação com o pré-ARNm e com o mecanismo de pós-tradução? 56. as duas cadeias de cada molécula de ADN distanciam-se um pouco uma da outra (figura 3. Refira dois modos de controlar a quantidade de ADN que é transcrito. cada nova célula recebe os organelos e o ADN necessários para continuar a funcionar. por exemplo. Interfase Figura 3. Contudo. Cada nova célula inicia um novo ciclo celular. durante o desenvolvimento dos glóbulos vermelhos. o ADN que codifica a hemoglobina não é funcional e pouca ou nenhuma hemoglobina é sintetizada. (b) Existem muitas células que abandonam o ciclo celular e participam na fase G0. Os centríolos do centrossoma também duplicam. A tiroxina. que é formada à medida que novos nucleótidos emparelham com os existentes em cada uma das cadeias separadas da molécula de ADN. o ADN e as proteínas que lhe estão associadas assumem a forma de filamentos de cromatina dispersos pelo núcleo. a célula desenvolve actividades metabólicas de rotina. uma hormona libertada pelas células da glândula tiroideia. Que tipo de molécula é produzida em resultado da transcrição? E da tradução? Onde ocorrem estes eventos? 52.42 Ciclo Celular O ciclo celular divide-se em interfase e mitose. Na maior parte das células. As moléculas reguladoras que interagem com as proteínas do núcleo podem aumentar ou diminuir a velocidade de transcrição de determinados segmentos do ADN. meses. ou mitose (figura 3. entra em células como as do músculo esquelético. Além disso. S e G2. Quando se inicia a replicação do ADN. Durante este período de tempo a célula leva a cabo actividades metabólicas vitais e desempenha funções especializadas. os codões e os anticodões? O que é o código genético? 53.43). interage com proteínas nucleares específicas e aumenta a frequência de transcrição de tipos específicos de ARNm. Ciclo Celular Objectivo Fase G1 (primeira fase gap) Metabolismo de rotina ■ Fase G2 (segunda fase gap) Metabolismo de rotina Explicar os acontecimentos relacionados com mitose e a citocinese. assim como o número de mitocôndrias e do metabolismo destas células. Defina pró-proteína. Durante as fases G1 (a primeira fase de intervalo – gap) e G2 (a segunda fase). O ciclo celular de uma célula é composto de duas fases: a interfase e a divisão celular. A produção das novas cadeias de nucleótidos é catalisada pela ADN polimerase. e uma replicação do ADN da célula. Cada cadeia passa a constituir um modelo. Mais de 90% do ciclo de vida de uma célula típica é passado na interfase. para a produção de uma nova cadeia de ADN. são formadas duas células pelo processo de citocinese. por exemplo. S e G2. Durante a fase S dá-se a replicação do ADN. Durante a interfase. prepara-se para a divisão celular. este ADN é funcional e a síntese de hemoglobina ocorre rapidamente. Qual é a relação existente entre tripletos. A interfase divide-se nas subfases G1. A interfase pode ser subdividida em três subfases.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 95 Citocinese (a) Mitose (fase M) Telofase Anafase e fas Metaase f Pro 54. Durante a fase S (a fase de síntese) ocorre a replicação do ADN (é sintetizado novo ADN). usando as já existentes como modelo. quando a célula se divide. unidades de transcrição e genes? Replicação do ADN A replicação de ADN é o processo através do qual duas novas cadeias de ADN são produzidas. uma vez que muitos componentes celulares duplicam em quantidade. Há muitas células do organismo que não se dividem durante dias. tais como a secreção de enzimas digestivas. Em que moléculas podem ser encontrados os tripletos. Fase G0 (b) Fase S (fase de síntese) Replicação de ADN O ciclo celular inclui as alterações por que passa uma célula desde que é formada até ao momento em que se divide para formar duas novas células. na qual permanecem até serem estimuladas a dividirem-se. ou padrão. 57. Durante G1 e G2 a célula leva a cabo actividades metabólicas de rotina. Interfase A interfase é a fase entre divisões celulares. chamadas G1. pró-enzima e mecanismo de pós-tradução. A síntese de proteínas numa única célula não é constante. ou mesmo anos. Descreva o papel do ARNm. Estas células que se encontram “em repouso” saem do ciclo celular e entram na chamada fase G0. na qual permanecem até serem estimuladas a dividir-se. ocorrendo mais rapidamente em determinados momentos. 51. Consequentemente. O que é um polirribossoma? 55. do ARNr e do ARNt na produção de proteínas no ribossoma. a produção de certas proteínas aumenta. Esta preparação inclui o aumento do tamanho da célula. muito activos. Consequentemente.

Como resultado da replicação de ADN. é formada por pequenos fragmentos que se dirigem na direcção oposta. Parte da sequência de nucleótidos na cadeia um é ATGCTA. as células-filhas têm a mesma estrutura e desempenham as mesmas funções que a célula-mãe. que durante a interfase se encontrava disperso sob a forma de cromatina.96 Parte 1 Organização do Corpo Humano Citosina Timina Guanina Adenina Molécula de ADN original Cadeia antiga A molécula de ADN desdobra-se Nucleótido Nova cadeia Cadeia antiga Nova cadeia Nova molécula de ADN Nova molécula de ADN Figura 3. A divisão celular envolve dois grandes acontecimentos: a divisão do núcleo para formar dois novos núcleos e a divisão do citoplasma para formar duas novas células. Cada uma das duas novas moléculas de ADN possui uma cadeia de nucleótidos da molécula de ADN original e outra sintetizada de novo. A divisão do núcleo dá-se por mitose e a divisão do citoplasma toma o nome de citocinese. E X E R C Í C I O Suponha que a molécula de ADN se separa. Uma vez que o ADN determina a estrutura e a função da célula. são produzidas duas moléculas de ADN idênticas. . A relação entre os pares de nucleótidos determina a sequência de nucleótidos nas cadeias recentemente formadas. denominada cadeia contínua ou leadind. Uma delas. cada um com o mesmo tipo e quantidade de ADN que o núcleo original. cada uma das quais tem igual tipo e quantidade de ADN que a célula mãe. Uma célula mãe divide-se para formar duas células filhas. O ADN. a cadeia descontínua ou lagging. cada uma com um dos núcleos recém-formados. formando as cadeias um e dois.43 Replicação do ADN A replicação do ADN durante a interfase produz duas moléculas idênticas de ADN. Esses pequenos fragmentos são posteriormente ligados através da ADN ligase. à extremidade 3’ das cadeias que se encontram em crescimento. Mitose A mitose é a divisão do núcleo em dois. ao passo que a outra. é formada como uma cadeia ininterrupta. qual seria a sequência de nucleótidos no ADN replicado na cadeia um e na cadeia dois? Divisão Celular As novas células necessárias ao crescimento e reparação dos tecidos são produzidas por divisão celular. As cadeias de uma molécula de ADN separam-se uma da outra e cada uma funciona como um modelo sobre o qual se forma outra cadeia. A partir deste modelo.

No final da profase. Quais são as funções do ADN polimerase e do ADN ligase? 61. Nos homens. consideram-se quatro fases na mitose: profase. Que percentagem do ciclo de vida celular é normalmente passada na interfase? 59. sem saltos de uma fase para a outra. sendo denominados por par de cromossomas homólogo. que se forma a meio caminho entre os centríolos. o invólucro nuclear degenera e os nucléolos desaparecem. projectam-se em direcção à zona correspondente ao meio da célula. ligados pelos seus centrómeros ao fuso cromático de cada par de centríolos. que constituem o fuso cromático. os cromossomas sexuais não são semelhantes. A citocinese termina quando as duas metades se separam para formar duas novas células. são produzidas duas moléculas de ADN idênticas. Formam-se microtúbulos perto dos centríolos. S e G2 do ciclo celular. o que é referido como um número diplóide de cromossomas. anafase e telofase. Alguns dos microtúbulos têm terminações cegas denominadas fibras astrais. (3) Metafase. As células sexuais possuem metade do número de cromossomas das células somáticas (ver “Meiose”). e sobrepõem-se com as fibras de outros centríolos ou ligam-se aos centrómeros dos cromossomas. Para maior facilidade de descrição. Vinte e dois desses pares são denominados autossomas. Outros.44 Mitose (1) Interfase. 58.45). esses cromossomas são parecidos e cada um é denominado cromossoma X. projectando-se em todas as direcções. Descreva o processo de replicação do ADN. Apesar de cada fase representar acontecimentos importantes. 60. Um deles é um cromossoma X e o outro é mais pequeno e denomina-se cromossoma Y. Os membro de um par autossómico de cromossomas são estruturalmente semelhantes. a mitose é um processo contínuo. Os cromossomas alinham-se ao longo do equador. Defina mitose. As duas cadeias de cada molécula de ADN separam-se. O primeiro sinal de citocinese é a formação de um sulco de clivagem na membrana plasmática. Cada cromossoma é composto por dois filamentos idênticos denominados cromatídeos. Um par de centríolos desloca-se para cada pólo da célula. Cada uma das células somáticas do ser humano (todas as células do organismo excepto as sexuais) contém 46 cromossomas. continua durante a telofase e termina na interfase seguinte (ver figura 3. O par restante corresponde aos cromossomas sexuais. Cada cromatídeo contém uma das moléculas de ADN replicadas durante a interfase. Compare os dois núcleos produzidos durante a mitose com o original. Os 46 cromossomas existentes nas células somáticas encontram-se organizados em 23 pares. que se unem num ponto através de uma região especializada denominada centrómero. Nas mulheres. Na mulher. o cromossoma X é derivado da sua mãe e o cromossoma Y é derivado do pai. sendo feita uma cópia de cada uma. denominada equador. Os filamentos de cromatina condensam-se para formarem cromossomas. No homem. Os principais acontecimentos da mitose estão sumariados na figura 3. dividindo a célula em duas metades. que se encontra disperso sob a forma de cromatina.44. (2) Profase. O par de centríolos replica-se para produzir dois pares de centríolos. . É útil aprender as características associadas a cada fase mas é mais importante saber de que modo é que cada uma das células filhas recebe o mesmo tipo e número de cromossomas que a célula mãe. Descreva as actividades celulares durante as fases G1. O ADN.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 97 Centríolo Fuso cromático Fibra astral Centríolo Núcleo Centrómero Fuso cromático Cromatina Cromatídeo Cromatídeo Cromossomas Cromossoma (1) (2) (3) LM 1. Citocinese A citocinese é a divisão do citoplasma celular para formar duas novas células. Um anel contráctil composto principalmente por filamentos de actina puxa a membrana plasmática para dentro. A citocinese tem início na anafase. Consequentemente.000x (Processo) Figura 3. Defina interfase. replica-se. Um membro de cada par autossómico provém do pai e o outro provém da mãe. metafase. um cromossoma X é derivado da sua mãe e o outro é proveniente do pai. condensa-se para formar cromossomas durante a mitose.

anafase e telofase. Clonagem Durante o processo de diferenciação. esse oócito poderia dar origem a uma rã completa e normal. cada um. Durante a fase tardia da telofase . o número de cromossomas duplica passando a existir dois conjuntos idênticos. Assim. Cada um não só possui metade do número de cromossomas encontrados numa célula somática como também possui um cromossoma de cada um dos pares homólogos da célula mãe. Os espermatozóide contêm um cromossoma autossómico de cada um dos 22 pares homólogos e um cromossoma X ou um cromossoma Y. quando os centrómeros se dividem. uma ovelha. Quantos cromossomas existem numa célula somática humana? Em que se assemelham os cromossomas dos homens e das mulheres? Em que diferem? 63.000x (Processo) Figura 3. na zona do equador da célula o citoplasma torna-se mais estreito à medida que a membrana plasmática se contrai para o interior. o número normal de 46 cromossomas em 23 pares é restabelecido. excepto as sexuais. completa-se quando as membranas celulares se aproximam o suficiente para se fundirem no equador da célula. O conjunto de cromossomas presente num gâmeta é referido como um número haplóide. refira os acontecimentos da interfase. na Escócia. (6) Interfase. Um novo invólucro nuclear desenvolve-se a partir do retículo endoplasmático e os nucléolos reaparecem.o fuso cromático desaparece e os cromossomas desenrolam-se transformando-se em filamentos de cromatina menos nítidos. a informação genética não se perde de forma irreversível. Durante a fecundação. Ian Wilmut e os seus colaboradores do Roslin Institute. A separação dos cromatídeos assinala o início da anafase e o seu término ocorre na altura em que os cromossomas atingem os pólos da célula. Meiose Objectivo ■ Descrever os eventos da meiose e explicar como resultam na produção de indivíduos geneticamente únicos. Os oócitos contêm um cromossoma autossómico de cada um dos 22 pares homólogos e um cromossoma X. perdem a capacidade de produzir um organismo completo. que durou da anafase até à telofase. Reportando-se à mitose. Os dois conjuntos de cromossomas são empurrados pelo fuso cromático em direcção aos pólos da célula. profase. a clonagem de células de mamíferos é tecnicamente mais difícil. Desde essa altura. O Dr. quando o espermatozóide se funde com o oócito. várias outras espécies de mamíferos têm sido clonadas. conhecido por clonagem.98 Parte 1 Organização do Corpo Humano Sulco de clivagem Centríolo Sulco de clivagem Cromossomas idênticos Nucléolos Invólucro nuclear (4) (5) (6) LM 1.44 (continuação) (4) Anafase. espermatozóides nos homens e oócitos nas mulheres. Os núcleos das duas células filhas adquirem a aparência de núcleos interfásicos e o processo de mitose encontra-se completo. em Edimburgo. (5) Telofase. Os gâmetas são células reprodutoras. durante a diferenciação. O sexo do novo ser é determinado pelo espermatozóide que fecunda o . ultrapassaram essas dificuldades técnicas em 1996 ao clonarem com sucesso o primeiro mamífero. demonstrou que. separando completamente as duas novas células filhas. 62. Os centrómeros separam-se e cada cromatídeo é então referido como cromossoma. Não obstante. cada uma com um conjunto completo (e um número diplóide) de cromossomas idêntico ao da célula mãe. As células filhas que se produzem por citocinese diferenciam-se em gâmetas ou células sexuais. 64. um processo em que o núcleo sofre duas divisões. Este processo. A formação de todas as células do corpo. Descreva citocinese. ocorre por mitose. metafase. As células sexuais são formadas por meiose. nos últimos 30 anos foi demonstrado em rãs que se o núcleo fosse removido de uma célula diferenciada e transferido para um oócito a que tivesse sido removido o núcleo. O início da citocinese é evidente durante a anafase. se forem isoladas. de que resultam quatro núcleos contendo. as células especializam-se para determinadas funções e. metade dos cromossomas presentes na célula mãe. A migração de cada conjunto de cromossomas encontra-se concluída. Como os oócitos dos mamíferos são consideravelmente menores que os das rãs. A citocinese.

O que é uma tétrade? Refira dois processos da meiose que aumentam a diversidade genética. a variabilidade genética é aumentada devido à distribuição aleatória dos cromossomas durante a meiose e o crossing-over. Segundo. Contudo. Compare meiose e mitose. O quadro 3. cada célula filha tem 23 cromossomas. ou sinapsam. espermatozóide e oócito. Esta troca é denominada crossing-over ou recombinação e tem como resultado a formação de cromatídeos com ADN diferente. desencadeia a morte celular. as tétrades alinham-se no plano equatorial e na anafase I cada par de cromossomas homólogos separa-se e desloca-se para pólos opostos da célula. o invólucro nuclear degenera. Primeiro. Meiose Interfase Duas. Além de reduzir o número de cromossomas numa célula de 46 para 23. Gâmetas. Com a distribuição aleatória de cromossomas homólogos e o crossing-over.3 Comparação da Mitose e da Meiose Característica Momento da replicação do ADN Número de divisões celulares Células produzidas Mitose Interfase Uma Duas células filhas geneticamente idênticas à célula mãe. anafase I e telofase I (figura 3. única. o número de cromossomas que as células filhas recebem de cada progenitor é determinado pelo acaso. À semelhança da profase da mitose. Os cromossomas alinham-se no plano equatorial durante a metafase II e os seus cromatídeos separam-se na anafase II. Os gâmetas são produzidos para reprodução. As principais teorias do envelhecimento concentram-se em moléculas existentes dentro da célula. 1. incluindo os tipos de células envolvidas.46). será feminino se o espermatozóide transportar um cromossoma X. Os cromatídeos são então denominados cromossomas e cada nova célula recebe 23. uma célula filha recebe um membro do par e a outra célula filha recebe o outro membro. A constituição genética de cada indivíduo é. Assim. metafase I. não se verificando durante a sua duração qualquer duplicação do ADN. 2. Cada cromossoma consiste em dois cromatídeos unidos por um centrómero. Na metafase I. Função . Quando os diferentes gâmetas de dois indivíduos se unem. Quadro 3. o número de divisões. A segunda divisão da meiose também compreende quatro fases: profase II. possuem ADN idêntico e podem desempenhar as mesmas funções que as células mãe. o número possível de gâmetas com diferente estrutura genética é praticamente ilimitado. forma-se o fuso cromático e os cromossomas duplicados tornam-se visíveis. a meiose é igualmente responsável pela diversidade genética por duas razões. os gâmetas possuem um número haplóide de cromossomas. Intercinese é a fase entre a formação das células filhas e a segunda divisão meiótica. 65. cada célula filha recebe algum material genético do pai e algum material genético da mãe. A primeira divisão que ocorre na meiose encontra-se dividida em quatro fases: profase I. anafase II e telofase II. alguns dos cromatídeos podem cindir-se e partes de um cromatídeo de um par homólogo podem ser trocados por porções idênticas de outro cromatídeo do par homólogo (figura 3. Relógio celular. porque existe uma distribuição aleatória do material genético recebido de cada progenitor. Genes da morte. Por cada par de cromossomas homólogos. é quase certo que a constituição genética resultante nunca terá ocorrido e nunca voltará a ocorrer. 67. Contudo. Estas fases são muito semelhantes às da mitose. Uma teoria do envelhecimento sugere a existência de um relógio celular que. o número de núcleos produzidos e o número de cromossomas de cada um. pois. não existe replicação de ADN entre as duas divisões meióticas. quando se separam. metafase II. após determinado tempo ou número de divisões celulares. quatro gâmetas (espermatozóides). como lípidos. Diversas estruturas e/ou eventos celulares parecem estar envolvidos no processo de envelhecimento. durante a fecundação os cromossomas dos gâmetas haplóides unem-se para recuperar o típico número diplóide das células somáticas. proteínas e ácidos nucleicos. 66.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 99 oócito. Um membro de cada par homólogo de cromossomas provém do pai e o outro provém da mãe. nos homens. quando se formam as tétrades. com excepção do número de cromossomas: 23 e não 46. Aspectos Celulares do Envelhecimento Objectivo ■ Referir as principais teorias do envelhecimento. cada um diferente da célula mãe e do outro. com a citocinese. O sexo é masculino se o espermatozóide que fecundar o oócito transportar um cromossoma Y. Outra teoria sugere que existem “genes da morte” que se activam numa fase tardia da vida (ou por vezes prematuramente) e provocam a deterioração e morte celular. para formar uma tétrade.3 compara a mitose e a meiose. As células novas são formadas durante o crescimento e a reparação dos tecidos. Os cromossomas homólogos alinham-se aleatoriamente durante a metafase I. na profase I. um gâmeta (oócito) e dois ou três corpos polares. Estima-se que pelo menos 35% dos factores que afectam o envelhecimento sejam genéticos. é semelhante à telofase da mitose e dela resultam duas células filhas. os quatro cromatídeos de um par de cromossomas homólogos juntam-se. cada um composto por dois cromatídeos. cada célula filha possui um número diplóide de cromossomas. Defina gâmeta. A telofase I.45). nas mulheres.

Cromossomas homólogos Metafase II Os cromossomas alinham-se no plano equatorial. Cromatídeos Cromossoma Núcleo Profase II Cada cromossoma consiste em dois cromatídeos. Na mulher: Da meiose resultam uma única célula funcional. Centríolos Tétrade Meio da profase I Os cromossomas homólogos ligam-se para formar as tétrades. Profase II (topo da coluna seguinte) Figura 3. Anafase I Os cromossomas homólogos separam-se e migram para lados opostos da célula. No homem: Da meiose resultam quatro espermatozóides. Telofase II Formam-se novos núcleos em torno dos cromossomas. Telofase I Formam-se novos núcleos e a célula divide-se. Centrómero Plano equatorial Anafase II Os cromatídeos separam-se e cada um passa a denominar-se cromossoma. Fuso cromático Metafase I As tétrades alinham-se no plano equatorial. durante a intercinese (não representada) não ocorre duplicação dos cromossomas. denominada oócito.100 Parte 1 Organização do Corpo Humano Primeira divisão (meiose I) Segunda divisão (meiose II) Início da profase I Os cromossomas duplicados tornam-se visíveis (os cromatídeos são representados separadamente para melhor visualização. menos distinta. embora na realidade se encontrem tão próximos que surgem como um único filamento). Sulco de clivagem Células haploides Os cromossomas estão prestes a desenrolar-se e a transformar-se em cromatina.45 Meiose . e duas ou três células muito pequenas. denominadas corpos polares.

perdem regiões funcionais críticas do ADN com consequente morte celular. estes tendem a degenerar durante a replicação e. Aparentemente. (a) Par de cromossomas homólogos replicados. podendo mesmo causar a sua morte. Uma hipótese sugere que a redução da ingestão calórica pode reduzir os danos provocados pelos radicais livres nas mitocôndrias. levando à degeneração e morte celular. os genes da morte. As principais fontes de lesões do ADN parecem ser os radicais livres. É possível que o ADN esteja protegido da deterioração por uma sequência específica de nucleótidos. Apoptose (Morte Celular Programada) A apoptose. a perda da sua função pode levar à perda de níveis de energia críticos para a função celular. 5. morte celular. é um processo normal através do qual o número de células existente nos vários tecidos é controlado ou ajustado. São os telómeros dessa extremidade que são mais afectados por esta perda. o que pode provocar disfunção celular e. protegendo as regiões do ADN responsáveis pela codificação de proteínas essenciais. (c) Durante o crossing-over dos cromatídeos é trocado material genético. finalmente. com o passar do tempo.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 101 Cromatídeos Cromossoma Centrómero Tétrade (a) (b) Cromossomas homólogos (c) Figura 3. o ADN se vai deteriorando.46 Crossing-over O crossing-over pode ocorrer durante a profase I da meiose. Também as células danificadas ou potencialmente perigosas. O ADN nas células somáticas pode estar susceptível a deteriorações mais directas de que resultam mutações somáticas. 4. A telomerase é uma enzima que medeia a reparação e mantém a integridade da região telomérica dos cromossomas. a seu tempo. A apoptose elimina as células excedentes produzidas por proliferação nalguns tecidos adultos de forma a manter o seu número constante. na extremidade dos cromossomas. células extra (como as existentes entre os dedos em desenvolvimento) são removidas por apoptose de modo a definirem os contornos do feto em crescimento. em última instância. A isto segue-se a fragmentação do núcleo e. As proteínas codificadas por esses genes desencadeiam eventos no interior das células que inevitavelmente conduzem à morte celular. chamada telómero. 3. As lesões do ADN mitocondrial podem levar à perda de proteínas indispensáveis para a manutenção da função mitocondrial. Radicais livres. Os fragmentos celulares são removidos por células especializadas chamadas macrófagos. ou morte celular programada. É possível que o ADN mitocondrial seja mais sensível às lesões provocadas pelos radicais livres do que o ADN nuclear. Como podem o relógio celular. 68. a morte e fragmentação da célula. Outras teorias sugerem que. a cromatina condensa-se e fragmenta-se no interior do núcleo. Quando a apoptose tem início. a deterioração do ADN. Durante o desenvolvimento. Sem telomerase para reparar os telómeros. infectadas por vírus ou com potencial canceroso são eliminadas por apoptose. Dado que as mitocôndrias são a fonte de energia das células. A telomerase parece desaparecer das células somáticas nas populações envelhecidas. Deterioração das mitocôndrias. A apoptose é regulada por genes específicos. os radicais livres e a deterioração das mitocôndrias contribuir para o envelhecimento celular? . A enzima pode mesmo adicionar nucleótidos à região telomérica. TTAGGG. durante a replicação do ADN são perdidos nucleótidos da extremidade distal da molécula de ADN. dando-se o crossing-over. Deterioração do ADN. átomos ou moléculas com um electrão não emparelhado. Os cromatídeos cruzam-se em duas zonas e podem cindir-se nos pontos de cruzamento e fundir-se com o cromossoma oposto. O número de células de muitos tecidos adultos é mantido num nível específico. (b) Cromatídeos dos cromossomas homólogos formam uma tétrade.

A velocidade de difusão aumenta com o aumento do gradiente de concentração e da temperatura. situado entre o núcleo e a membrana plasmática. canais de membrana. controlam numerosas actividades celulares. Estão a ser desenvolvidos anticorpos que terão como alvo específico cé- Engenharia Genética exemplo. As células metabolizam e libertam energia. e controlam. Osmose é a difusão da água (solvente) através de uma membrana selectivamente permeável. 3. não deverá haver limites? Por R E S U M O 1. lulas ou moléculas-marcadores da superfície celular. permitindo mais facilmente a passagem a iões de carga negativa e moléculas neutras do que a iões positivos. Algumas moléculas receptoras estão ligadas a.. As células conferem protecção e suporte. Osmose 1. aumentando a sua disponibilidade e qualidade funcional. pois a introdução de genes estranhos em bactérias e células humanas pode ter efeitos secundários inesperados. A membrana plasmática é composta por uma bicamada de fosfolípidos em que flutuam proteínas (modelo do mosaico fluido). ou. 3. enzimas e transportadores. O gradiente de concentração é a diferença da concentração entre dois pontos do soluto. Membrana Plasmática (p. O resultado final da difusão é a distribuição uniforme de moléculas. 3. o gene para a insulina foi inserido num genoma bacteriano. Existe também uma grande preocupação sobre quão longe deve a engenharia genética poder ir. 4. Algumas moléculas receptoras estão ligadas a proteínas G que. Proteínas de Membrana 1. As células asseguram a hereditariedade. O núcleo dirige as actividades da célula. As células permitem movimento. glicose e aminoácidos) são transportadas através da membrana por moléculas transportadoras. 2. 2. Lípidos de Membrana Os lípidos conferem à membrana plasmática a maior parte da sua estrutura e algumas das suas funções. 69) As células são a unidade básica da vida. existe um certo número de abordagens possíveis para o seu tratamento. A difusão não requer gasto de energia. receptores. As pequenas moléculas atravessam os canais da membrana plasmática. 6. 4. As moléculas lipossolúveis atravessam facilmente a membrana plasmática dissolvendo-se na bicamada lipídica. 3. e com a diminuição do tamanho celular e da viscosidade. A membrana plasmática constitui o limite externo da célula. Contudo. por sua vez. As proteínas de membrana funcionam como marcadores. 2. existe um aspecto negativo na utilização deste tipo de tecnologia. de forma a estabelecer os prémios de seguro ou tomar decisões sobre a sua eventual contratação? Se um indivíduo possuir um gene responsável por distrofia muscular. Que leque de “defeitos genéticos” deve ser permitido à humanidade alterar. tais como a engenharia genética e outras técnicas moleculares. Por exemplo. também. Por exemplo. Os microscópios ópticos permitem a visualização das características gerais das células. 2. 1. O citoplasma. quando descobrirmos os genes que controlam a altura do ser humano. Muitos genes possuem múltiplas funções e existe o perigo de se começar a usar a terapia genética antes de serem conhecidas todas as suas implicações. Muitas pessoas estão preocupadas. Os microscópios electrónicos permitem a visualização mais detalhada da estrutura das células. 62) Movimento Através da Membrana Plasmática (p. Funções da Célula 1. deverá a sua companhia de seguros tomar conhecimento desse facto? Outra preocupação actual é também definir se um indivíduo ou empresa deverão poder registar a patente e assim tornarem-se proprietários de um gene humano. 3. Difusão é o movimento de uma substância de uma área de concentração mais elevada para uma área de concentração mais baixa (a favor do gradiente de concentração). associadas a doenças como a artrite ou o cancro. devem os pais ser autorizados a usar terapia genética para aumentar a altura de uma criança a fim de que ela possa ser melhor no basquetebol? Uma preocupação ainda mais imediata é até que ponto se poderá divulgar o código genético de um indivíduo. pelo contrário. 5. permitindo assim que a bactéria produzisse grandes quantidades de insulina humana. A membrana plasmática regula passiva ou activamente o que entra e sai da célula. À medida que se descobrem os genes deficientes associados a estas doenças e a natureza e função das proteínas que estes codificam. dividida pela distância que separa esses pontos. 64) 1. 5. 2. Porções maiores de várias substâncias entram nas células dentro de vesículas. Estão. As células proporcionam um meio de comunicação. 62) Como Vemos as Células 1. 2. é onde ocorrem a maior parte das actividades celulares. ex. sítios de ligação. canais proteicos. (p. deverá uma companhia de seguros ou um empregador poder consultar o perfil genético de alguém. estamos a melhorar grandemente a nossa capacidade para compreender e tratar muitas dessas doenças. Difusão 1.102 Parte 1 Organização do Corpo Humano Perspectiva Clínica Vivemos numa era durante a qual a base genética de muitas doenças humanas está a ser rapidamente descoberta. Grandes moléculas polares (p. (p. 2. A maior parte dos canais encontram-se carregados positivamente. 4. . a ser levados a cabo ensaios clínicos para testar a eficácia da introdução de uma cópia funcional de um gene nas células de um indivíduo com um gene deficiente. Assim que se conhece a base de uma dada doença.

Ribossomas 1. 3. mas o material ingerido ou é muito mais pequeno ou encontra-se em solução. desintoxicação e armazenamento de cálcio. Retículo Endoplasmático 1.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 103 2. cada uma reduzindo a velocidade de transporte da outra. Uma bomba de troca é um mecanismo de transporte activo que desloca simultaneamente duas substâncias em direcções opostas através da membrana plasmática. Mecanismos de Transporte Mediado 1. O citosol é composto por uma parte fluida (o local onde ocorrem as reacções químicas). 2. Os ribossomas dividem-se em pequenas e grandes subunidades produzidas no nucléolo e agrupadas no citoplasma. É constituído por fibras proteicas. muito maiores do que os cílios. O fuso cromático encontra-se envolvido na separação dos cromossomas durante a divisão celular. 80) Organelos são estruturas subcelulares especializadas para realizar funções específicas. • Fagocitose é o movimento de material sólido volumoso para o interior das células através da formação de uma vesícula. Numa solução hipertónica diminuem de tamanho (plasmólise) e numa solução hipotónica aumentam de tamanho. 2. pelo citosqueleto e por inclusões citoplasmáticas. Os flagelos. A pressão osmótica é a força necessária para evitar o movimento da água através de uma membrana selectivamente permeável. • Quando todas as moléculas transportadoras se encontram em uso a velocidade de transporte não pode aumentar mais (saturação). 3. Endocitose e Exocitose (p. Citoplasma (p. • Os filamentos de actina são pequenas fibrilhas proteicas que dotam o citoplasma de estrutura e estão na origem dos movimentos celulares. 2. 3. uma zona especializada do citoplasma. cílios e flagelos. 3. onde libertam o seu conteúdo por exocitose. Os ribossomas podem encontrar-se livres ou associados ao retículo endoplasmático. O movimento do líquido resulta da diferença de pressão em ambos os lados da divisória. não estão delimitadas por membrana. assim como aminoácidos e enzimas que catalisam a degradação do peróxido de hidrogénio. Os ribossomas são locais de síntese proteica. Soluções isosmóticas possuem a mesma concentração de partículas do soluto. Filtração é o movimento de um líquido através de uma divisória com poros que permite a passagem do líquido mas não de todas as substâncias dentro dele. 4. 76) 1. Existem três tipos de transporte mediado. soluções hiperosmóticas têm uma concentração mais elevada. Organelos (p. 2. Os centríolos são organelos cilíndricos localizados no centrossoma. é deslocado um ião através da membrana plasmática por transporte activo e a energia produzida pela difusão de outro ião em sentido contrário. As células colocadas numa solução isotónica não aumentam nem diminuem de tamanho. Complexo de Golgi O complexo de Golgi constitui uma série de cisternas modificadas e empilhadas que modificam. Peroxissomas Peroxissomas são sáculos limitados por membranas. contêm enzimas que digerem ácidos gordos. O citosqueleto suporta a célula e permite-lhe realizar movimentos. As substâncias transportadas tendem a ser grandes moléculas hidrossolúveis. A esta selectividade chama-se especificidade. • As moléculas transportadoras possuem sítios de ligação que se ligam quer a uma única molécula quer a um grupo de moléculas semelhantes. Enzimas libertadas pela célula por lise celular ou segregadas pela célula podem digerir material extracelular. • Os microtúbulos são tubos ocos compostos pela proteína tubulina. O centrossoma é local de formação dos microtúbulos. O retículo endoplasmático liso não possui ribossomas e encontra-se envolvido na produção de lípidos. • A difusão facilitada transporta substâncias a favor do seu gradiente de concentração e não requer gastos de energia (ATP). 2. . tal como a glicose. Citosol 1. e soluções hiposmóticas têm uma concentração menor do que a solução de referência. Os lisossomas são sáculos limitados por membranas que contêm enzimas hidrolíticas. 3. • A pinocitose é semelhante à fagocitose. Microvilosidades As microvilosidades aumentam a área para absorção e secreção na superfície da membrana plasmática. • Moléculas semelhantes podem competir pelas moléculas transportadoras. Filtração 1. 2. O retículo endoplasmático é uma extensão da membrana externa do invólucro nuclear que forma túbulos e sáculos (cisternas) em toda a célula. contra o seu gradiente de concentração. pode transportar outra molécula. as enzimas degradam materiais fagocitados e organelos não funcionais (autofagia). • Os filamentos intermédios são fibras proteicas que dotam as células de força estrutural. As inclusões citoplasmáticas. Centríolos e Fuso Cromático 1. Dentro da célula. propulsionam os espermatozóides. Lisossomas 1. O transporte mediado é o movimento de uma substância através de uma membrana por meio de uma molécula transportadora. tais como os lipocromos. 79) O citoplasma é o material existente na célula entre o núcleo e a membrana plasmática. 2. podendo mesmo romper (lise celular). O retículo endoplasmático rugoso possui ribossomas e constitui um local de síntese proteica. Exocitose é a secreção de materiais das células através da formação de vesículas. 2. Endocitose é o movimento de materiais volumosos para o interior das células. • O transporte activo pode mover substâncias contra o seu gradiente de concentração e requer ATP. acondicionam e distribuem lípidos e proteínas produzidos pelo retículo endoplasmático. • No transporte activo secundário. 2. Cílios e Flagelos 1. podem ser específicas para a substância transportada (endocitose mediada por receptores) e requerem energia. O movimento de materiais sobre a superfície da célula é facilitado pelos cílios. a favor do gradiente de concentração. A endocitose e a exocitose necessitam de vesículas. Formam o fuso cromático e são componentes de centríolos. Vesículas de Secreção Vesículas de secreção são sáculos limitados por membranas que transportam substâncias do complexo de Golgi para a membrana plasmática.

Uma linhagem celular pode morrer após um determinado tempo ou um determinado número de divisões celulares. O ser humano possui 22 pares de cromossomas homólogos denominados autossomas. • Profase. os cromatídeos de cada cromossoma separam-se e cada célula recebe 23 cromatídeos. 2. interactua com o ARNm no ribossoma. e constituem locais de agrupamento das subunidades ribossómicas. 2. A respiração anaeróbia não requer oxigénio e produz ácido láctico e duas moléculas de ATP a partir de uma molécula de glicose. A mitose é um processo contínuo dividido em quatro fases. O ADN mitocondrial parece ser o mais sensível às lesões provocadas pelos radicais livres. 2. 91) 1. Formam-se duas células. As mitocôndrias têm uma membrana externa lisa e uma membrana interna pregueada de forma a produzir cristas. O invólucro nuclear consiste em duas membranas separadas. 2. Síntese Proteica (p. Genes da morte. 2. Os nucléolos são compostos por ARN e proteínas. Os espermatozóides possuem um cromossoma X ou um cromossoma Y. 2. Todos os gâmetas recebem metade dos autossomas homólogos (um de cada par homólogo). O invólucro nuclear e os nucléolos reaparecem. Radicais livres. com poros nucleares. O ADN e as proteínas que lhe estão associadas encontram-se no interior do núcleo sob a forma de cromatina. podem produzir algumas proteínas próprias e replicar-se independentemente da célula. Mitose é a replicação do núcleo da célula. 4. 4. algumas das quais são pró-enzimas. algumas das quais são enzimas. Cada cromossoma consiste em dois cromatídeos unidos pelo centrómero. 5. Deterioração das mitocôndrias. • Na segunda divisão. consequentemente. os homens possuem um cromossoma X e um cromossoma Y. Cada divisão tem quatro fases (profase. 95) O ciclo de vida da célula tem dois estádios: a interfase e a mitose. • Telofase. As mulheres possuem também dois cromossomas X. Completa-se quando a membrana plasmática se une no equador. são modificadas em proteínas. Durante a replicação do ADN os telómeros protegem-no normalmente da deterioração e a telomerase protege estes telómeros. Metabolismo Celular (p.104 Parte 1 Organização do Corpo Humano Proteassomas Proteassomas são grandes complexos multi-enzimáticos. durante o mecanismo de pós-tradução. As células envelhecidas não possuem telómeros nem telomerase e o restante ADN fica vulnerável à deterioração. Os cromatídeos de cada cromossoma separam-se no centrómero. ocorre o fenómeno de crossing-over e os cromossomas homólogos são distribuídos aleatoriamente. Os cromossomas migram para pólos opostos. que é usado como fonte de energia pelas células. 88) 1. • Anafase. As mitocôndrias possuem o seu próprio ADN. Tradução: o ARNm desloca-se para os ribossomas onde dirige a síntese de proteínas. Os cromossomas alinham-se no plano equatorial. Meiose (p. O ARNm desloca-se através dos poros nucleares até aos ribossomas. Os intrões são removidos e os exões são agrupados por spliceossomas durante o mecanismo pós-transcricional. O ARN de transferência (ARNt). Os nucléolos desaparecem e o invólucro nuclear degenera. O ADN desdobra-se e produz o ARNm através do emparelhamento de nucleótidos (transcrição). O ADN é o material hereditário da célula e controla as suas actividades através da produção de proteínas pelo ARN. Existem cinco grandes teorias do envelhecimento: 1. Interfase Interfase é o período entre as divisões celulares. anafase e telofase) semelhantes às verificadas na mitose. Cada cromossoma tem dois cromatídeos. Durante a meiose verificam-se duas divisões celulares. 1. Relógio celular. As pró-proteínas. 3. As células tornam-se especializadas dada a inactivação de certas partes da molécula de ADN e a activação de outras. Mitose 1. Citocinese A citocinese inicia-se com a formação do sulco de clivagem durante a anafase. 2. Transcrição: a informação armazenada no ADN é copiada para o ARNm. O nível de actividade do ADN e. O código genético. Podem existir “genes da morte” activados numa fase tardia da vida que provocam a morte celular. cada uma com 23 cromossomas. não limitados por membranas. 3. Mitocôndrias 1. 3. Ciclo Celular (p. • Na primeira divisão formam-se tétrades. Replicação do ADN O ADN desdobra-se e cada cadeia produz uma nova molécula de ADN durante a replicação. 4. água e até 38 moléculas de ATP a partir de uma molécula de glicose. Aspectos Celulares do Envelhecimento (p. 2. 2. 3. Cada cromatídeo constitui então um cromossoma. A cromatina condensa-se e torna-se visível sob a forma de cromossomas. A meiose resulta na produção de gâmetas (oócitos ou espermatozóides). Divisão Celular A divisão celular inclui a divisão nuclear e divisões citoplasmáticas. 3. Os cromossomas desdobram-se assumindo a forma de cromatina. Deterioração do ADN. que codifica aminoácidos. A respiração aeróbia requer oxigénio e produz dióxido de carbono. • Metafase. Os centríolos deslocam-se para os pólos opostos da célula e formam as fibras astrais e o fuso cromático. a produção de proteínas podem ser controlados internamente ou afectados por substâncias reguladoras segregadas por outras células. As proteínas desempenham um papel importante na regulação da actividade do ADN. que transporta aminoácidos. 98) Transcrição 1. que tomam então o nome de cromossomas. Os radicais livres também podem danificar o ADN. uma sequência de três nucleótidos de ARNm. 2. metafase. As mitocôndrias são os principais locais de produção de ATP. 3. a citocinese é a divisão do citoplasma da célula. Núcleo (p. produzindo duas novas células filhas. consiste em codões. que digerem proteínas seleccionadas dentro da célula. 3. Os anticodões de ARNt ligam-se aos codões de ARNm e os aminoácidos são agrupados para formar uma proteína (tradução). . 90) 1. Tradução 1. 99) Regulação da Síntese Proteica 1. Os oócitos recebem também um cromossoma X. A variabilidade genética é aumentada pelo crossing-over e pela distribuição aleatória de cromossomas.

todas as anteriores 7. Relativamente ao processo de difusão. diferença de pressão c. A. 4 d. menor será a pressão osmótica da solução c. A. enrugadas b. 1. moléculas-marcadores c. a osmose ocorre devido à pressão hidrostática no exterior da célula 9. fosfolípidos. Quais das seguintes são funções das proteínas encontradas na membrana plasmática? a. transporte activo secundário d. proteínas. O recipiente A contém solução salina a 10% e o recipiente B contém solução salina a 20%. a difusão facilitada não requer uma proteína de transporte d. Se as duas soluções estiverem em contacto. Na membrana plasmática. Será de esperar que as suas células se encontrem a. diferença de carga eléctrica d. 3.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 105 R E V I S Ã O D E C O N T E Ú D O S 10. B. No final bebe uma grande quantidade de água destilada. na difusão facilitada. em equilíbrio a. A. o movimento de água por difusão dá-se do __________ para o ____________ e o movimento do sal por difusão dá-se do __________ para o ____________. Suponha que uma mulher faz uma corrida de longa distância no verão. canais de membrana e. B. fosfolípidos. na difusão facilitada. a filtração depende de um(a) ___________ dos dois lados da membrana de separação a. a temperatura da solução diminuir c. 4 c. canais de membrana 5. a glicose acompanha-o 16. quanto maior for a concentração da solução. Pequenos pedaços de matéria e até células inteiras podem ser transportados através da membrana plasmática por meio de a. colesterol. Qual das seguintes afirmações acerca do co-transporte de glicose é verdadeira? a. isosmótica . 3. pode ocorrer lise celular. Qual das seguintes afirmações acerca da difusão facilitada é verdadeira? a. Depois disso. vesículas 6. proteínas b. B d. túrgidas c. o movimento de solutos cessa b. a bomba de sódio e potássio faz entrar Na+ nas células b. canais de membrana b. uma proteína de transporte faz entrar Na+ na célula e sair a glicose d. exocitose b. A. As integrinas na membrana plasmática funcionam como a. colesterol. canais de membrana b. 3 e. todas as anteriores 3. solução hiposmótica 14. 2. a. A velocidade de difusão aumenta se a. canais de membrana. requer proteínas de transporte 3. A c. isotónica d. a osmose faz passar a água da maior concentração de solutos para a menor concentração de solutos d. colesterol c. proteínas. o movimento de materiais faz-se através de vesículas 15. Dadas as seguintes características: 1. moléculas transportadoras c. Ao contrário da difusão e da osmose. durante a qual perde uma grande quantidade de suor hiposmótico. Suponha que um homem faça exercício físico violento num dia quente de verão e sue profusamente. gradiente de concentração b. canais proteicos b. moléculas marcadoras c. moléculas receptoras 4. a concentração de Na+ fora da célula é mais baixa que dentro da célula c. sítios de ligação d. as moléculas lipossolúveis difundem-se através de ____________. 1. proteínas de transporte. a concentração de solutos é igual em toda a solução e. a difusão facilitada requer gasto de energia c. requer energia 2. canais de membrana. Um glóbulo branco ingere partículas sólidas através da formação de vesículas. fosfolípidos d. moléculas-marcadores e. A. as pequenas moléculas hidrossolúveis difundem-se através de ____________. proteínas. moléculas transportadoras d. o movimento é a favor do gradiente de concentração b. B. canais proteicos b. túrgidas c. 4 1. requer vesículas Escolha as que se aplicam à exocitose a. bicamada lipídica. na difusão facilitada. B. colesterol. hipertónica b. Em geral. à medida que o Na+ é transportado activamente para dentro da célula. a osmose envolve sempre uma membrana que permite que a água e todos os solutos se difundam através dela b. moléculas receptoras d. moléculas receptoras d. enzimas e. bicamada lipídica. 1. enzimas e. A este processo chama-se: a. fosfolípidos 2. a. a. o movimento molecular aleatório continua c. o/a(s) ________ forma(m) a bicamada lipídica. sem alteração 13. A. B b. requer canais de membrana 4. todas as anteriores 8. proteínas e. 2 b. fagocitose e. 2. 1. o/a(s) ___________ determina(m) a natureza fluida da membrana e o/a(s) _________________ determina(m) as suas principais funções. o gradiente de concentração diminuir b. como ficaram as células dos seus tecidos? a. a. fosfolípidos. a concentração de glicose pode ser maior dentro da célula que fora dela e. o movimento de materiais faz-se através de canais de membrana e. bicamada lipídica c. existe um movimento igual de solutos em direcções opostas d. A 11. difusão facilitada c. Qual das seguintes afirmações acerca da osmose é verdadeira? a. quanto maior for a pressão osmótica da solução. 1. B. a viscosidade da solução diminuir d. Se a célula for colocada numa solução ____________. pinocitose 17. B. hipotónica c. diferença na pressão osmótica e. colesterol. sem alteração 12. maior será a tendência da água para entrar na solução e. enrugadas b.

número de mitocôndrias c. fase S 29. diferenciação Qual delas é resultante da mitose a. mitocôndria c. lisossomas 24. 3. fuso cromático c. quantidade de retículo endoplasmático rugoso d. podem participar na absorção ou na recepção sensorial. microvilosidades 21. 38 26. lisossoma 22. 2 b. microtúbulos 20. sintetizar novas proteínas d. gene c. Qual dos seguintes processos não acontece durante a meiose? a. produção de cromatídeos e. Sangue. centríolos b. 38. transportar oxigénio c. 38 d. 4 c. assim como a velocidade de deslocação da substância X para o interior da célula. a. núcleo b. como as proteínas b. Se quisesse utilizar um aparelho de diálise para remover apenas ureia (uma molécula pequena) do sangue. exão e. Quais dos seguintes elementos do citosqueleto são compostos de tubulina e formam componentes essenciais dos centríolos. o citoplasma encontra-se a. Extensões cilíndricas da membrana plasmática que não se movem e são suportadas por filamentos de actina. cílios d. retículo endoplasmático d. 3 c. Uma solução isotónica que contenha a mesma concentração de todas as substâncias sem no entanto conter ureia C O N C E P T U A I S c. número de lisossomas 23. produção de gâmetas com um número diplóide de cromossomas Respostas no Apêndice F Q U E S T Õ E S 1. Informação insuficiente para tomar uma decisão . Escolha o mecanismo de transporte que é consistente com os dados. intrão 27. A porção da molécula de ARNm que determina um aminoácido numa cadeia de polipeptídeos é denominada a. Uma solução isotónica que apenas contenha moléculas grandes. quantidade de retículo endoplasmático liso e. Uma membrana de diálise é uma membrana selectivamente permeável que pode ser atravessada por substâncias menores que proteínas. enquanto a respiração anaeróbia produz ___ moléculas de ATP e 2 moléculas de ácido láctico. 2 b. Uma investigadora pretende determinar a natureza do mecanismo de transporte que deslocou a substância X para o interior da célula. reparação 2. a respiração aeróbia pode produzir até ____ moléculas de ATP e 6 moléculas de CO2. 1. deslocar-se-ia a água da solução A para a solução B ou vice-versa? Explique. fase G2 c.106 Parte 1 Organização do Corpo Humano 18. do fuso cromático. fase G1 b. o que poderia usar para líquido de diálise? a. que é isotónico e contém a mesma concentração de todas as substâncias incluindo a ureia 4. produção de gâmetas 4. É-lhe possível medir a concentração da substância X no fluido extracelular e dentro da célula. 2. peroxissoma 28. Esta frase descreve a. retículo endoplasmático b. 2. fora da membrana plasmática d. 4 30. núcleo b. 1. geralmente visível no núcleo da célula. filamentos de actina b. 38. número de inclusões citoplasmáticas b. dentro das mitocôndrias e. crescimento 3. A solução A é hiperosmótica relativamente à solução B. formação da tétrades d. Uma célula que sintetize grandes quantidades de proteínas para serem utilizadas fora dela tem um(a) grande a. a. nucléolo d. Difusão facilitada d. sintetizar ATP b. retículo endoplasmático e. fase M d. 2 e. onde as subunidades ribossómicas são produzidas é a. Difusão b. Dadas as seguintes actividades: 1. 2. flagelos e. que não contenha iões nem moléculas dissolvidas d. mitocôndria c. em toda a célula 19. Os glóbulos vermelhos maduros não podem a. Efectuou uma série de experiências e reuniu a informação apresentada no gráfico seguinte. Água destilada. invólucro nuclear e. intercinese c. Em qual destes organelos é sintetizado o ARNm? a. nucleótido b. Uma grande estrutura. Durante o ciclo celular. Se a solução A fosse separada da solução B por uma membrana selectivamente permeável. a replicação do ADN ocorre durante a a. codão d. Transporte activo c. Por que é que um cirurgião irriga uma ferida cirúrgica de onde foi removido um tumor com água destilada esterilizada e não com soro fisiológico esterilizado? 2. 2 d. Quais dos seguintes organelos produzem grandes quantidades de ATP? a. filamentos intermédios c. ribossomas d. dos cílios e dos flagelos? a. crossing-over b. Para cada molécula de glicose. 3. fora do núcleo e dentro da membrana plasmática c. 4 e. usar glicose como nutriente 25. ribossoma c. 2. no núcleo b.

6. Existem também numerosas vesículas de secreção no citoplasma. 4. A ureia é continuamente produzida pelo metabolismo das células e difunde-se destas para os espaços intersticiais e dos espaços intersticiais para a corrente sanguínea. explique como poderia distinguir entre as proteínas libertadas de vesículas de secreção nas quais haviam estado armazenadas. que é a mesma que a da cadeia original 1. causando-lhe danos e morte celular. ocorre também uma alteração no nucleótido do ARNm produzido a partir daquele segmento de ADN. Interferindo no transporte de Na+. Os complexos de Golgi são bem desenvolvidos já que acondicionam materiais para libertação em vesículas de secreção. é mantido um gradiente de concentração acentuado. Preveja as consequências de uma reduzida concentração de K+ sobre o potencial de membrana em repouso. 6. Nestas condições não se verifica qualquer movimento de água para o tubo. 2. Consequentemente. Esta experiência simples demonstra que a osmose e a pressão osmótica requerem uma membrana que seja selectivamente permeável. os digitálicos diminuem-lhe o gradiente de concentração porque o número de iões bombeados para o exterior da célula diminui por transporte activo. Dependendo do tipo de lípido produzido. A velocidade de transporte de glicose para dentro da célula é directamente proporcional à magnitude do gradiente de concentração. a sequência de ADN replicada da cadeia 1 é TACGAT. b. Se tivesse capacidade para inibir a síntese de ARNm com um fármaco. preveja a principal função da célula: • número moderado de mitocôndrias • retículo endoplasmático rugoso bem desenvolvido • número moderado de lisossomas • complexo de Golgi bem desenvolvido • cromatina nuclear densa • numerosas vesículas Respostas no Apêndice G R E S P O S T A S A O S E X E R C Í C I O S Consequentemente. As células altamente especializadas para sintetizar lípidos possuem grandes quantidades de retículo endoplasmático liso. equilíbrio). 5. uma substituição de um nucleótido numa cadeia de ADN pode provocar a alteração da estrutura e função de uma proteína. Uma vez que a adenina faz par com a timina (não existe uracilo no ADN) e a citosina faz par com a guanina. esta deixa de poder difundir-se dos espaços intersticiais. À medida que a concentração de ureia aumenta no sangue. a. De forma semelhante. diminui a velocidade de difusão a partir das células para os espaços intersticiais porque a ureia deve deslocar-se de áreas de concentração mais elevada para áreas de menor concentração através de um processo de difusão. 3. 1. A partir dos seguintes dados de microfotografias electrónicas de uma célula. Se os rins pararem de eliminar ureia. esta começa a acumular-se no sangue. Ao acumular-se nestes. 7. e as proteínas libertadas de células nas quais tinham sido recentemente sintetizadas. Se a membrana for absolutamente permeável. a água difunde-se do recipiente (concentração mais elevada de água) para o tubo (concentração mais reduzida de água) até que se verifiquem quantidades iguais de água no tubo e no recipiente. a concentração extracelular da substância X é igual à concentração intracelular da mesma substância (designado por 0 no eixo x). menos iões Na+ são difundidos para as células e menos iões de Ca2+ se deslocam para o exterior das células por contra-transporte.Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 107 A Velocidade com que a substância X entra na célula – 0 + Concentração da substância X dentro da célula menos a concentração fora da célula Gráfico ilustrativo da velocidade com que a substância X passa de um fluido para dentro da célula (eixo y) relacionada com a concentração da substância X dentro da célula (eixo x). e um aminoácido diferente é colocado na cadeia de aminoácidos dirigida pelo ARNm. No ponto A. os solutos existentes no tubo difundem-se do tubo (concentração mais elevada de solutos) para o recipiente (concentração mais reduzida de solutos) até que se verifiquem quantidades iguais de solutos no tubo e no recipiente (ou seja. Os digitálicos aumentam a força de contracção do coração. Um vez que uma alteração na sequência de aminoácidos de uma proteína pode alterar a sua estrutura. Finalmente. 7. Se as moléculas de glicose forem rapidamente convertidas noutras moléculas à medida que entram na célula. a ureia atinge concentrações suficientemente altas para se tornarem tóxicas para a célula. podem acumular-se gotículas lipídicas no citoplasma. As células altamente especializadas para fagocitar substâncias estranhas possuem numerosos lisossomas no seu citoplasma e indícios de vesículas fagocíticas. . as concentrações da solução no tubo e no recipiente são as mesmas uma vez que ambas contêm a mesma quantidade de soluto e de água. As células altamente especializadas para o transporte activo de substâncias para dentro da célula possuem uma grande área da sua superfície exposta ao líquido de onde as substâncias são activamente transportadas e numerosas mitocôndrias próximas da membrana onde ocorre o transporte activo. As células altamente especializadas para sintetizar e segregar proteínas possuem grandes quantidades de retículo endoplasmático rugoso (ribossomas associados ao retículo endoplasmático) uma vez que estes organelos são importantes para a síntese de proteínas. Esta sequência é também a sequência de ADN na cadeia original 2. Desta forma a réplica da cadeia 2 é ATGCTA. A glicose transportada por difusão facilitada através da membrana plasmática desloca-se de uma concentração mais elevada para uma concentração mais reduzida. c. Alterando um único nucleótido numa molécula de ADN. 5. d. Os níveis mais elevados de Ca2+ promovem contracções mais fortes.

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