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Estrutura e Funcionamento da Clula

C A P T U L O

Imagem a cores de uma clula em diviso, feita por microscopia electrnica de varredura (SEM).

A clula a unidade bsica estrutural e funcional de todos os organismos vivos. As funes caractersticas da clula incluem a replicao do ADN, a sntese de macromolculas como protenas e fosfolpidos, o consumo de energia e a reproduo. As clulas assemelham-se a fbricas muito complexas, embora diminutas, sempre em funcionamento, levando a cabo as funes essenciais vida. Estas fbricas microscpicas so to pequenas que uma clula de tamanho mdio tem apenas um quinto do tamanho do menor ponto que possvel fazer numa folha de papel com um lpis afiado. Cada ser humano constitudo por trilies de clulas. Se cada uma tivesse as dimenses de um tijolo comum, a esttua colossal delas resultante teria dez quilmetros de altura! Todas as clulas tm origem a partir de uma nica clula fertilizada. Durante o desenvolvimento de um ser humano, a diviso e a especializao celulares do origem a uma grande variedade de tipos de clulas, tais como clulas nervosas, musculares, sseas, adiposas e do sangue. Cada tipo tem caractersticas importantes, indispensveis ao normal funcionamento do organismo como um todo. Apesar de as clulas poderem ter estruturas e funes bastante diferentes, partilham vrias caractersticas (figura 3.1; quadro 3.1). A membrana plasmtica, ou celular, constitui a fronteira externa da clula, atravs da qual esta interage com o ambiente exterior. O ncleo, normalmente central, dirige as actividades celulares, a maior parte das quais tm lugar no citoplasma, entre o ncleo e a membrana plasmtica. Dentro das clulas existem estruturas especializadas, os organelos, que desempenham funes especficas. Este captulo apresenta as funes da clula (62), como vemos as clulas (62) e a membrana plasmtica (64). Seguidamente descreve o movimento atravs da membrana plasmtica (69), assim como a endocitose e a exocitose (76). O captulo tambm descreve o citoplasma (79), os organelos (80) e o ncleo (88); e apresenta um metabolismo celular (90), da sntese proteica (91), do ciclo celular (95) e da meiose (98), terminando com os aspectos celulares do envelhecimento (99).

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Funes da Clula
Objectivo

Descrever as principais funes da clula.

Principais funes da clula 1. Unidade bsica da vida. A clula constitui a menor poro a que o organismo pode ser reduzido mantendo as caractersticas da vida. 2. Proteco e suporte. As clulas produzem e segregam vrias molculas que conferem proteco e suporte ao organismo. As clulas sseas, por exemplo, esto rodeadas por um material mineralizado que confere dureza ao tecido sseo para que proteja o encfalo e outros rgos, e suporte o peso do corpo. 3. Movimento. Todos os movimentos do corpo ocorrem devido existncia de molculas localizadas em clulas especficas (p. ex., clulas musculares). 4. Comunicao. As clulas produzem e recebem sinais qumicos e elctricos que lhes permitem comunicar umas com as outras. Por exemplo, as clulas nervosas comunicam entre si e com as clulas musculares, dando origem sua contraco. 5. Metabolismo celular e libertao de energia. As reaces qu-micas que ocorrem dentro das clulas so designadas colectivamente por metabolismo celular. A energia libertada durante o metabolismo utilizada em actividades celulares, como a sntese de novas molculas, a
Membrana plasmtica Citoplasma

contraco muscular e a produo de calor, que ajudam a manter a temperatura corporal. 6. Hereditariedade. Cada clula contm uma cpia do cdigo gentico do indivduo. Existem clulas especializadas responsveis pela transmisso desse cdigo gerao seguinte.

Como Vemos as Clulas


Objectivo

Explicar as diferenas entre os dois tipos de microscpios.

A maioria das clulas demasiado pequena para ser vista a olho nu, sendo por isso necessrio recorrer a microscpios para as estudar. O microscpio ptico permite-nos visualizar as caractersticas gerais das clulas. No entanto, indispensvel recorrer a microscpios electrnicos para estudar a sua estrutura fina. Um microscpio electrnico de varrimento1 permite observar estruturas da superfcie celular e a superfcie das estruturas internas. Um microscpio electrnico de transmisso2 permite-nos ver atravs de partes da clula e assim descobrir outros aspectos da estrutura celular. Se no est familiarizado com estes tipos de microscpios, dever consultar a caixa sobre imagens de microscopia no Captulo 4.
1. Quais as principais funes das clulas? 2. Quais as diferenas entre um microscpio ptico e um electrnico?

Invlucro nuclear Nuclolo

Ncleo

Mitocndria Ribossoma Ribossoma livre Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Lisossoma Lisossoma fundindo-se com uma vescula endoctica Vescula endoctica Centrossoma Centrolos Complexo de Golgi Peroxissoma Rede microtubular Vesculas de secreo

Clios

Microvilosidades

Figura 3.1 A Clula


Generalizao de uma clula humana, evidenciando a membrana plasmtica, o ncleo e o citoplasma com os seus organelos. Apesar de nenhuma clula conter todos estes organelos, muitas contm um grande nmero dos mesmos.
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Scanning Electron Microscope (SEM) Transmission Electron Microscope (TEM)

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Quadro 3.1 Sumrio das Componentes Celulares


Componente celular
Membrana Plasmtica

Estrutura
Bicamada lipdica composta por fosfolpidos e colesterol com protenas que a atravessam ou se encontram embebidas em qualquer das superfcies da bicamada lipdica gua com ies e molculas dissolvidos; colide com protenas em suspenso Cilindros ocos compostos pela protena tubulina; 25 nm de dimetro Pequenas fibrilhas da protena actina; 8 nm de dimetro Fibras proteicas; 10 nm de dimetro Agregados de molculas produzidas ou ingeridas pelas clulas; podem ou no estar limitadas por membranas Par de organelos cilndricos no centrossoma, constitudos por tripletos de microtbulos paralelos Microtbulos que se estendem do centrossoma at aos cromossomas e outras partes da clula (ex. fibra astral) Extenses da membrana plasmtica contendo pares de microtbulos paralelos; 10 m de comprimento Extenso da membrana plasmtica contendo pares de microtbulos paralelos; 55 m de comprimento Extenses da membrana plasmtica contendo microfilamentos O ARN ribossmico e as protenas formam grandes e pequenas subunidades; distribudos livremente pelo citoplasma ou ligados ao retculo endoplasmtico Tbulos membranosos e sculos achatados com ribossomas Tbulos membranosos e sculos achatados sem ribossomas Sculos membranares achatados empilhados Sculo membranoso que se destaca do complexo de Golgi Vescula membranosa que se destaca do complexo de Golgi Vescula membranosa Complexos proteicos tubulares no citoplasma Estruturas esfricas, em bastonete ou filamentares, limitadas por uma membrana dupla; a membrana interna forma projeces, denominadas cristas Membrana dupla que encerra o ncleo; a membrana externa contnua com o retculo endoplasmtico; atravessado por poros nucleares Cadeias finas e dispersas de ADN, histonas e outras protenas; condensa-se para formar os cromossomas durante a diviso celular Um a quatro corpos densos constitudos por ARN ribossmico e protenas

Funo
Delimitao externa das clulas que controla a entrada e sada de substncias; as molculas receptoras actuam na comunicao intercelular; as molculas-marcadores possibilitam o reconhecimento intercelular Contm enzimas que catalisam reaces de decomposio e sntese; produzido ATP em reaces de gliclise Suportam o citoplasma e formam centrolos, fusos cromticos, clios e flagelos; responsveis pelo movimento celular Suportam o citoplasma e formam microvilosidades, responsveis pelos movimentos celulares Suportam o citoplasma A sua funo depende das molculas: armazenamento de energia (lpidos, glicognio), transporte de oxignio (hemoglobina), cor da pele (melanina), etc. Centros de formao de microtbulos; determinam a polaridade celular durante a diviso celular; formam os corpos basais de clios e flagelos Colaboram na separao dos cromossomas durante a diviso celular Deslocam materiais atravs da superfcie das clulas

Citoplasma: Citosol Parte fluida Citosqueleto Microtbulos

Filamentos de actina Fibras intermedirias Incluses citoplasmticas

Citoplasma: Organelos Centrolos

Fusos cromticos

Clios

Flagelo

Nos seres humanos, so responsveis pelo movimento dos espermatozides Aumentam a rea superficial da membrana plasmtica para absoro e secreo; modificam-se para formar receptores sensoriais Local de sntese proteica

Microvilosidades

Ribossoma

Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Complexo de Golgi Vescula de secreo Lisossoma Peroxissoma Proteassomas Mitocndrias

Sntese proteica e transporte para o complexo de Golgi Produo de lpidos e glcidos; neutralizao de produtos qumicos nocivos; armazenamento de clcio Modificao, acondicionamento e distribuio de protenas e lpidos para secreo ou uso interno Transporta protenas e lpidos at superfcie celular para secreo Contm enzimas digestivas Local de degradao de lpidos e aminocidos, e de desdobramento do perxido de hidrognio Desdobramento de protenas no citoplasma Principal local da sntese de ATP quando h oxignio disponvel

Ncleo Invlucro nuclear

Separa o ncleo do citoplasma e regula o movimento de materiais para dentro e fora do ncleo

Cromatina

O ADN regula a sntese proteica (p. ex., enzima) e consequentemente as reaces qumicas da clula; o ADN o material gentico ou hereditrio Local de agregao das pequenas e grandes subunidades ribossmicas

Nuclolo

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Membrana Plasmtica
Objectivos

Definir os termos intracelular, extracelular, glicoclice, bicamada lipdica, hidroflico e hidrofbico. Explicar a organizao dos fosfolpidos na bicamada lipdica, assim como a funo do colesterol e a sua localizao na membrana plasmtica. Explicar a importncia da natureza fluida da bicamada lipdica. Referir a funo das protenas de membrana como marcadores, stios de ligao, canais, receptores, enzimas e transportadores.

A membrana plasmtica o componente mais externo da clula. As substncias existentes no seu interior so intracelulares; as que lhe so exteriores denominam-se extracelulares (so por vezes denominadas intercelulares por se localizarem entre as clulas. A membrana plasmtica envolve e suporta os contedos celulares, e fixa a clula ao ambiente extracelular ou a outras clulas. A capacidade das clulas para reconhecerem e comunicarem com as demais est dependente da membrana plasmtica. Alm disso, a membrana plasmtica determina o que entra e sai da clula. Como resultado, o contedo intracelular diferente do extracelular.

A regulao do movimento de ies pelas clulas resulta numa diferena de cargas ao longo da membrana plasmtica, o potencial de membrana. O exterior da membrana plasmtica tem uma carga mais positiva que o seu interior porque fora da clula h uma elevada concentrao de ies com carga positiva e dentro dela existem mais ies com carga negativa. O potencial de membrana permite clula funcionar como uma pilha, com um plo positivo e um negativo. Esta uma importante caracterstica do funcionamento normal de uma clula viva, que ser analisada em maior pormenor nos Captulos 9 e 11. A membrana plasmtica constituda por 45- 50% de lpidos, 45-50% de protenas e 4-8% de glcidos (figura 3.2). Os glcidos combinam-se com os lpidos para formar glicolpidos e com as protenas para formar glicoprotenas. O glicoclice corresponde ao conjunto de glicolpidos, glicoprotenas e glcidos na superfcie externa da membrana plasmtica. O glicoclice tambm contm molculas absorvidas do meio extracelular, pelo que nem sempre existe uma fronteira precisa entre o trmino da membrana plasmtica e o meio extracelular.

Lpidos da Membrana
Os lpidos predominantes da membrana plasmtica so os fosfolpidos e o colesterol. Os fosfolpidos organizam-se rapi-

Canal proteico membranar Protena receptora Protena perifrica Cadeias de glcidos Glicoprotena Glicoclice Glicolpido Regies apolares das molculas de fosfolpidos Regies polares das molculas de fosfolpidos Superfcie externa da membrana

Bicamada de fosfolpidos

Colesterol Citosqueleto

Superfcie interna da membrana

(a)

Figura 3.2 Membrana Plasmtica


(a) Modelo de mosaico fluido da membrana plasmtica. A membrana composta por uma bicamada de fosfolpidos e colesterol com protenas flutuando na membrana. A poro apolar hidrofbica de cada molcula de fosfolpido dirige-se para o centro da membrana e a parte polar hidroflica dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da clula. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de uma membrana plasmtica, com a membrana indicada pelas setas azuis. As protenas em ambas as superfcies da bicamada lipdica coram mais facilmente do que a referida camada e conferem membrana uma aparncia tripartida: as duas partes escuras exteriores so as protenas e as cabeas de fosfolpidos, enquanto que a parte central, mais clara, corresponde s caudas dos fosfolpidos e ao colesterol.

(b)

TEM 100,000x

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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damente numa bicamada lipdica (uma dupla camada constituda por molculas lipdicas) porque tm uma cabea polar (com carga) e uma cauda apolar (sem carga) (ver captulo 2). As cabeas polares hidroflicas (que procuram o contacto com a gua) esto expostas gua existente dentro e fora da clula, enquanto que as caudas apolares hidrofbicas (que evitam o contacto com a gua) ficam voltadas umas para as outras no interior da membrana plasmtica. O outro lpido importante da membrana plasmtica o colesterol (ver captulo 2), que se encontra disperso entre os fosfolpidos e constitui cerca de 1/3 dos lpidos totais da membrana plasmtica. O grupo hidroflico OH do colesterol situa-se entre as cabeas dos fosfolpidos e a superfcie hidroflica da membrana; a poro hidrofbica da molcula de colesterol encontra-se dentro da regio hidrofbica dos fosfolpidos. A quantidade de colesterol numa dada membrana um factor determinante da sua natureza fluida e, consequentemente, do seu funcionamento.

(a)

Protenas de Membrana
Apesar de a estrutura bsica da membrana plasmtica e de algumas das suas funes serem determinadas pelos seus lpidos, muitas das funes da membrana plasmtica so determinadas pelas suas protenas. A concepo moderna da membrana plasmtica, o modelo do mosaico fluido, sugere que a membrana plasmtica no uma estrutura esttica nem rgida mas sim altamente flexvel, podendo alterar a sua forma e composio ao longo do tempo. A bicamada lipdica actua como um lquido no qual outras molculas, como as protenas, esto em suspenso. A natureza fluida da dupla camada lipdica tem vrias consequncias importantes. Constitui um importante meio de distribuio de molculas dentro da membrana plasmtica. Para alm disso, pequenos danos na membrana podem ser reparados, j que os fosfolpidos tendem a reagrupar-se em torno das zonas lesadas, selando-as. Adicionalmente, a natureza fluida da bicamada lipdica permite s membranas fundirem-se entre si. Algumas molculas proteicas, as protenas integrais ou intrnsecas, penetram profundamente na bicamada lipdica, estendendo-se, em muitos casos, de uma superfcie at outra (figura 3.3), enquanto outras, as protenas perifricas ou extrnsecas, se encontram ligadas superfcie interna ou externa da dupla camada. As protenas integrais consistem em regies de aminocidos com grupos R hidrofbicos e de aminocidos com grupos R hidroflicos (ver captulo 2). As regies hidrofbicas localizam-se dentro da parte hidrofbica da membrana; as regies hidroflicas localizam-se nas superfcies interna e externa da membrana ou revestem os canais que a atravessam. Geralmente, as protenas perifricas encontram-se ligadas a protenas integrais. As protenas membranares so marcadores, stios de ligao, canais, receptoras, enzimas ou transportadoras. A sua capacidade de funcionamento depende da sua estrutura tridimensional e das suas caractersticas qumicas.
(b)

Figura 3.3 Protenas Globulares na Membrana Plasmtica


(a) Habitualmente as protenas so representadas como fitas (ver captulo 2). O domnio ocupado pelas fitas proteicas pode ser limitado por uma regio sombreada tridimensional. (b) A regio sombreada pode ser representada como uma protena tridimensional globular integral inserida na membrana plasmtica.

Glicoprotena (marcador de superfcie celular)

Figura 3.4 Marcador de Superfcie Celular


As glicoprotenas existentes na superfcie celular permitem s clulas reconhecerem-se umas s outras ou a outras molculas.

Molculas-marcadores
As molculas-marcadores so molculas existentes na superfcie celular que permitem s clulas identificar outras clulas e molculas. A grande maioria so glicoprotenas (protenas associadas a lpidos) ou glicolpidos (glcidos associadas a lpidos).

A poro proteica das glicoprotenas pode ser constituda por protenas integrais ou perifricas (figura 3.4). Exemplos disto so o reconhecimento do ocito pelo espermatozide e a capacidade do sistema imunitrio para distinguir entre as prprias clulas e as clulas intrusas, tais como bactrias ou clulas de um dador num transplante. A comunicao e o reconhecimento intercelulares so importantes, uma vez que as clulas no so entidades isoladas e tm de trabalhar em conjunto para assegurar o normal funcionamento do organismo.

Stios de Ligao
Protenas ligadas membrana, como as integrinas, funcionam como stios de ligao, onde as clulas se ligam umas s outras

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Molcula extracelular Protenas de ligao (integrinas)

1. Algumas regies da protena so helicoidais e podem ser representadas por um cilindro. Protena

Molcula intracelular

Figura 3.5 Stios de Ligao


Protenas (integrinas) existentes na membrana plasmtica ligam-se s molculas extracelulares.

2. Nalgumas protenas membranares as regies helicoidais formam um crculo com um canal no centro.

ou a molculas extracelulares (figura 3.5). Estas protenas de membrana tambm se ligam s molculas intracelulares. As integrinas funcionam em pares de duas protenas integrais, que interagem com as molculas intracelulares e extracelulares.

Canais Proteicos
Os canais proteicos so constitudos por uma ou mais protenas integrais dispostas de modo a formar um pequeno canal atravs da membrana plasmtica (figura 3.6). As regies hidrofbicas das protenas encontram-se viradas para fora em direco poro hidrofbica da membrana plasmtica e as regies hidroflicas esto viradas para dentro, revestindo o canal. Pequenas molculas ou ies com forma, tamanho e carga apropriados podem atravessar o canal. As cargas da poro hidroflica do canal proteico determinam o tipo de ies que o podem atravessar. Alguns canais proteicos, os canais inicos no controlados (nongated ionic channels), esto sempre abertos e so responsveis pela permeabilidade da membrana plasmtica aos ies quando esta se encontra em repouso. J outros canais podem estar abertos ou fechados. Alguns abrem em resposta aos ligandos, pequenas molculas que se ligam s protenas ou s glicoprotenas, e so denominados canais inicos com porto de ligando. Outros canais proteicos abrem quando ocorre uma mudana da carga elctrica ao longo da membrana plasmtica; so os canais inicos com porto de voltagem.

3. O anel de cilindros pode ser representado como uma estrutura globular 3-D com um canal no centro a que se chama canal proteico.

4. O canal proteico pode ser representado em corte longitudinal para evidenciar o canal.

5. O canal proteico em corte representado dentro da membrana plasmtica.

Figura 3.6 Canais Proteicos


estimula uma resposta, como seja a contraco da clula muscular. O mesmo mensageiro qumico no teria qualquer efeito numa outra clula que no dispusesse da molcula receptora especfica.

Molculas Receptoras
As molculas receptoras (figura 3.7) so protenas da membrana plasmtica com um stio de ligao exposto na superfcie externa da clula, que se pode ligar a molculas ligantes especficas. Alguns receptores de membrana fazem parte dos canais com porto de ligando. Muitos receptores e seus ligandos fazem parte de um sistema intercelular de comunicao que facilita a coordenao das actividades celulares. Uma clula nervosa, por exemplo, pode libertar um mensageiro qumico que se difunde at atingir uma clula muscular a cujo receptor se liga. A ligao funciona como um sinal que

Receptores Ligados a Canais Proteicos


Algumas molculas receptoras so protenas que fazem parte dos canais inicos com porto de ligando da membrana plasmtica. Quando os ligandos se ligam s zonas receptoras deste tipo de receptor, a combinao altera a estrutura tridimensional das

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Ligando Zona receptora Protena receptora

Fibrose Qustica
A fibrose qustica uma doena gentica que afecta os canais inicos do cloro. Existem trs tipos de fibrose qustica. Em cerca de 70% dos casos, produzido um canal proteico deficiente que no consegue ligar o seu local de produo membrana plasmtica. Nos restantes casos, o canal proteico incorporado na membrana plasmtica mas no funciona normalmente. Nalguns casos, o canal proteico no consegue ligar-se ao ATP. Noutros, o ATP liga-se ao canal proteico mas este no abre. O no funcionamento destes canais inicos faz com que as clulas afectadas produzam secrees espessas e viscosas. Embora a fibrose qustica afecte muitos tipos de clulas, os seus efeitos mais extremos so sentidos a nvel pancretico, causando a incapacidade de digesto de certos tipos de alimentos, e a nvel pulmonar, provocando srias dificuldades respiratrias.

Figura 3.7 Protena Receptora


Uma protena existente na membrana plasmtica com uma zona receptora exposta, qual se vo ligar ligandos especficos.

Acetilcolina

Receptores para a acetilcolina

protenas dos canais inicos, levando-os a abrir ou fechar. O resultado uma mudana na permeabilidade da membrana plasmtica passagem de ies especficos atravs dos canais inicos (figura 3.8). Por exemplo, a acetilcolina libertada pelas clulas nervosas um ligando que se combina com os receptores ligados membrana das clulas do msculo esqueltico. A combinao das molculas de acetilcolina com as zonas receptoras dos receptores de membrana para a acetilcolina abre os canais de Na+ na membrana plasmtica. Consequentemente, os ies difundem-se para as clulas do msculo esqueltico e estimulam eventos que causam a sua contraco.
Na+

Receptores Ligados a Protenas G


Algumas molculas receptoras funcionam alterando a actividade do complexo de uma protena G localizado na superfcie interna da membrana plasmtica (figura 3.9). O complexo da protena G consiste em trs protenas, as protenas alfa, beta e gama. Uma protena G ligada a um receptor sem ligando, est inactivada e tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si (figura 3.9 1). Quando o ligando se liga ao receptor, o complexo da protena G liga-se guanosina trifosfato (GTP) e activado (figura 3.9 2). A protena G activada estimula uma resposta celular, muitas vezes por intermdio de sinais qumicos intracelulares. Algumas protenas G abrem canais na membrana plasmtica e outros activam enzimas associadas membrana.

Canal de Na+ fechado (1) O canal de Na+ tem receptores para o ligando acetilcolina. Quando os receptores no esto ocupados pela acetilcolina, os canais de Na+ permanecem fechados.

A acetilcolina liga-se aos receptores Na+

Frmacos e Receptores
Os frmacos com estruturas semelhantes a ligandos especficos podem competir com estes pela ocupao do receptor. Dependendo das caractersticas exactas do frmaco, este, ao ligar-se zona receptora, tanto pode activar como inibir o receptor. Por exemplo, existem frmacos que competem com o ligando adrenalina pelos seus receptores. Alguns destes frmacos activam os receptores da adrenalina, outros inibem-no.

O Na+ pode difundir-se pelo canal aberto

Canal de Na+ aberto

Enzimas na Membrana Plasmtica


Algumas protenas membranares actuam como enzimas, capazes de catalizar reaces qumicas na superfcie interna ou externa da membrana plasmtica. Por exemplo, algumas enzimas existentes superfcie das clulas do intestino delgado fraccionam as ligaes peptdicas dos dipeptdeos (molculas constitudas por dois aminocidos ligados por uma ligao peptdica) para

(2) Quando duas molculas de acetilcolina se ligam aos seus receptores no canal de Na+, este abre para deixar que o Na+ se difunda pelo canal para dentro da clula.

(Processo) Figura 3.8 Receptores Ligados a Canais Proteicos

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Ligando Receptor de membrana Protena G


Protena de transporte

GDP

Molcula transportada 1. A protena de transporte liga-se a uma molcula num dos lados da membrana plasmtica.

GTP (1) A protena G ligada a um receptor sem um ligando tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si e est inactiva.

Ligando Receptor de membrana

GTP GDP Estimula uma resposta celular


2. A protena de transporte modifica a sua forma e liberta a molcula do outro lado da membrana plasmtica.

(Processo) Figura 3.11 Protena de Transporte

(2) Quando um ligando se liga ao receptor, a guanosina trifosfato (GTP) substitui a GDP na subunidade- da protena G que se separa das outras subunidades. A subunidade-, com a GTP ligada, estimula uma resposta celular.

formar dois aminocidos simples (figura 3.10). Algumas enzimas associadas membrana esto sempre activas. Outras so activadas por receptores de membrana ou protenas G.

(Processo) Figura 3.9 Receptor Ligado a uma Protena G

Protenas de Transporte
As protenas de transporte so protenas integrais de membrana que deslocam ies ou molculas de um lado da membrana plasmtica para o outro. As protenas de transporte tm stios de ligao especficos aos quais os ies ou molculas se ligam num dos lados da membrana plasmtica. As protenas de transporte alteram a sua configurao para facilitarem a passagem de molculas ou ies para o lado oposto da membrana, onde so libertados (figura 3.11).
3. Defina glicolpidos e glicoprotenas. Descreva a diferena entre as protenas integrais e perifricas existentes na membrana plasmtica. 4. Refira duas funes das molculas-marcadores. 5. Descreva a funo das integrinas. 6. Defina canal inico no controlado, canal inico com porto de ligando e canal inico com porto de voltagem. O que determina a funo de um canal proteico? 7. A que parte da molcula receptora se liga o ligando? D dois exemplos de como um ligando se pode ligar a um receptor na membrana plasmtica e causar uma resposta celular. 8. D um exemplo da aco de uma enzima na membrana plasmtica.

Dipeptdeo

Aminocidos

Enzima da membrana plasmtica

Figura 3.10 Enzima da Membrana Plasmtica


Esta enzima da membrana plasmtica fracciona a ligao peptdea de um dipeptdeo para produzir dois aminocidos.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Movimento Atravs da Membrana Plasmtica


Objectivos

Descrever as quatro formas pelas quais as substncias passam atravs da membrana plasmtica. Descrever os factores que afectam a velocidade e a direco da difuso de um soluto num solvente. Descrever difuso, osmose e filtrao. Descrever os processos de difuso facilitada, transporte activo e transporte activo secundrio.

A membrana plasmtica separa o material extracelular do material intracelular e selectivamente permevel, isto , apenas permite a passagem de algumas substncias. O material intracelular apresenta uma composio diferente do material extracelular e a sobrevivncia da clula depende da manuteno dessas diferenas. Enzimas, outras protenas, glicognio e ies de potssio encontram-se em concentraes superiores no meio intracelular; os ies de sdio, clcio e cloro apresentam-se em concentraes superiores no meio extracelular. Alm disso, os nutrientes devem entrar, continuamente, na clula e os produtos de excreo devem ser continuamente eliminados, mas o volume celular deve permanecer inalterado. Devido s caractersticas de permeabilidade da membrana e sua capacidade para transportar molculas selectivamente, a clula consegue manter a homeostasia. A ruptura da membrana, a alterao das suas caractersticas de permeabilidade ou a inibio dos mecanismos de transporte podem alterar as diferenas normais de concentrao ao longo da membrana e conduzir morte celular. As molculas e ies deslocam-se atravs da membrana plasmtica de quatro formas: 1. Directamente atravs da membrana de fosfolpidos. Molculas solveis em lpidos, tais como o oxignio, o dixido de carbono e os esterides, atravessam facilmente a membrana plasmtica atravs da sua dissoluo na bicamada lipdica. Esta funciona como uma barreira para a maior parte das substncias no lipossolveis. No entanto, algumas molculas pequenas no lipossolveis, como a gua, o dixido de carbono e a ureia, podem difundir-se por entre as molculas de fosfolpidos da membrana plasmtica. 2. Canais de membrana. Existem vrios tipos de canais proteicos na membrana plasmtica e cada tipo permite a passagem a apenas algumas molculas. O tamanho, configurao e carga elctrica das molculas determinam a sua passagem por um canal especfico. Por exemplo, os ies de sdio passam pelos canais de sdio e os ies de potssio e cloro passam atravs dos canais de potssio e cloro, respectivamente. O movimento rpido da gua atravs da membrana plasmtica parece ocorrer atravs de canais de membrana. 3. Molculas transportadoras. Grandes molculas polares no lipossolveis, tais como a glicose e os aminocidos, no podem passar em quantidades significativas atravs da membrana a menos que sejam transportadas por outras molculas. Estas substncias so transportadas por

processos mediados por transportadores. As molculas transportadoras ligam-se a molculas especficas e transportam-nas atravs da membrana plasmtica. As molculas transportadoras responsveis pelo transporte da glicose no transportam aminocidos e as que transportam aminocidos no transportam glicose. 4. Vesculas. Grandes molculas no lipossolveis, pequenos pedaos de matria e mesmo clulas inteiras podem ser transportadas atravs da membrana plasmtica numa vescula, um pequeno sculo limitado por uma membrana. Dada a natureza fluida das membranas, a vescula e a membrana plasmtica podem fundir-se, permitindo ao contedo da vescula atravessar a membrana plasmtica.

Difuso
Uma soluo constituda por uma ou mais substncias denominadas solutos, dissolvidas no lquido ou gs predominante denominado solvente. A difuso o movimento de solutos de uma rea de maior concentrao para uma rea de menor concentrao na soluo (figura 3.12). A difuso resultado do constante movimento aleatrio de todos os tomos, molculas ou ies numa soluo. Uma vez que existe um maior nmero de partculas de soluto numa rea de maior concentrao do que numa rea de menor concentrao, e dado que as partculas se movem aleatoriamente, maior a probabilidade de as partculas se moverem da maior para a menor concentrao do que em sentido contrrio. Desta forma, o movimento global d-se no sentido da maior para a menor concentrao. No ponto de equilbrio, o movimento global dos solutos cessa, embora o movimento molecular aleatrio continue, e o movimento de solutos em qualquer direco seja compensado por um movimento igual na direco oposta. So exemplos de difuso o movimento e distribuio de fumo ou de perfume numa sala sem correntes de ar, ou de um corante num recipiente com gua parada. Existe uma diferena de concentrao quando a concentrao de um soluto mais elevada num dado ponto do solvente do que noutro. A diferena de concentrao entre dois pontos denomina-se gradiente de concentrao ou de densidade. Os solutos difundem-se de acordo com os seus gradientes de concentrao (da maior concentrao para a menor) at ser atingido um equilbrio. Para uma dada diferena de concentrao entre dois pontos de uma soluo, o gradiente de concentrao maior quando a distncia entre os dois pontos pequena; e menor quando a distncia grande. A velocidade de difuso influenciada pela magnitude do gradiente de concentrao, pela temperatura da soluo, pelo tamanho das molculas difundidas e pela viscosidade do solvente. Quanto mais elevado for o gradiente de concentrao, maior o nmero de partculas de soluto que se deslocam da maior concentrao para a menor. medida que a temperatura de uma soluo aumenta, aumenta tambm a velocidade a que as partculas de deslocam, originando uma velocidade de difuso mais elevada. As molculas pequenas difundem-se mais facilmente numa soluo do que molculas grandes. A viscosidade mede a facilidade com que um lquido flui. Solues espessas, como o xarope, so mais viscosas que a gua. A difuso d-se mais lentamente em solventes viscosos do que em solventes lquidos.

70

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Gradiente de concentrao para as molculas vermelhas

Gradiente de concentrao para as molculas azuis 1. Deposita-se uma soluo (as partculas vermelhas representam um tipo de molculas) sobre outra soluo (as partculas azuis representam outro tipo de molculas). As molculas vermelhas da soluo vermelha apresentam um gradiente de concentrao no sentido da soluo azul, uma vez que no existem molculas vermelhas na soluo azul. H tambm um gradiente de concentrao para as molculas azuis no sentido da soluo vermelha, uma vez que no existem molculas azuis na soluo vermelha. 2. As molculas vermelhas fazem descer o seu gradiente de concentrao em direco soluo azul (seta vermelha) e as molculas azuis fazem descer o seu gradiente de concentrao em direco soluo vermelha (seta azul). 3. As molculas vermelhas e azuis encontram-se uniformemente distribudas na soluo. Apesar de as molculas vermelhas e azuis se continuarem a mover aleatoriamente, existe um equilbrio e no se d qualquer movimento do lquido, uma vez que no existe gradiente de concentrao.

(Processo) Figura 3.12 Difuso


Ligando

dida uma quantidade insuficiente de oxignio para o interior da clula, impedindo o seu normal funcionamento. Alguns ligandos lipossolveis conseguem difundir-se atravs da membrana plasmtica e ligar-se aos receptores intracelulares (figura 3.13).
E X E R C C I O A ureia um produto de excreo txico produzido nas clulas.

Ligando Zona receptora

Difunde-se das clulas para a corrente sangunea e eliminada do organismo atravs dos rins. O que aconteceria concentrao intracelular e extracelular de ureia se os rins deixassem de funcionar?

Osmose
Receptor intracelular

Figura 3.13 Receptor Intracelular


A difuso de molculas um importante meio para a troca de substncias no organismo, entre os lquidos intracelular e extracelular. As substncias que se podem difundir quer atravs da bicamada lipdica, quer atravs dos canais da membrana, podem atravessar a membrana plasmtica. Alguns nutrientes e alguns produtos de excreo entram e saem da clula por difuso, e a manuteno da concentrao intracelular destas substncias depende em elevado grau da difuso. Se a concentrao extracelular de oxignio for reduzida, por exemplo, ser difun-

Osmose a difuso da gua (solvente) atravs de uma membrana semipermevel (p. ex., membrana plasmtica). Uma membrana selectivamente permevel permite a difuso da gua, mas no a de todo os solutos nela dissolvidos. A gua difunde-se de uma soluo que proporcionalmente contm mais gua, atravs de uma membrana selectivamente permevel, para uma soluo que proporcionalmente contm menos gua. Uma vez que as concentraes das solues so expressas em termos da concentrao de soluto e no em termos de contedo de gua (ver captulo 2), a gua difunde-se da soluo menos concentrada (menos solutos, mais gua) para a soluo mais concentrada (mais solutos, menos gua). O mecanismo de osmose importante para as clulas porque as grandes alteraes de volume provocadas pelo movimento da gua perturbam o normal funcionamento celular.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

71

* Uma vez que o recipiente interno contm sal (esferas verdes e vermelhas) e molculas de gua (esferas azuis), contm proporcionalmente menos gua do que o recipiente externo, que contm apenas gua. As molculas de gua difundem-se, a favor do gradiente de concentrao, para o interior do tubo interno (setas azuis). Uma vez que o sal no pode sair do tubo, o volume total de lquido no seu interior aumenta e sobe no tubo de vidro (seta a negro) em resultado da osmose.

Soluo de sal a 3% Membrana selectivamente permevel Soluo salina a subir

Peso da coluna de gua

A soluo pra de subir quando o peso da coluna de gua iguala a fora osmtica.

gua destilada gua 1. A extremidade de um tubo contendo uma soluo salina a 3% (verde) fechada com uma membrana selectivamente permevel, que permite a passagem das molculas de gua mas retm as molculas de sal no tubo. 2. O tubo encontra-se imerso em gua destilada. A gua entra no tubo por osmose (ver insero acima*). A concentrao de sal no tubo diminui quando a gua sobe (a verde mais claro).

Fora osmtica 3. A gua continua a deslocar-se para o tubo at que o peso da coluna de gua no tubo (presso hidrosttica) exera uma fora para baixo igual fora osmtica que desloca molculas de gua para dentro do tubo. A presso hidrosttica que evita o movimento real de gua para o interior do tubo denomina-se presso osmtica da soluo no tubo.

(Processo) Figura 3.14 Osmose


Presso osmtica a fora necessria para evitar o movimento da gua por osmose atravs de uma membrana selectivamente permevel. A presso osmtica de uma soluo pode ser determinada colocando a soluo num tubo fechado numa das extremidades por uma membrana selectivamente permevel (figura 3.14). Seguidamente, o tubo imerso em gua destilada e as molculas de gua passam, por osmose, atravs da membrana para dentro do tubo, obrigando a soluo a subir no seu interior. medida que a soluo sobe, o seu peso produz presso hidrosttica que desloca a gua para fora do tubo, fazendo-a retornar gua destilada que o envolve. No ponto de equilbrio, o movimento efectivo da gua cessa, o que significa que a entrada da gua no tubo por osmose igual sada de gua do tubo devido presso hidrosttica. A presso osmtica da soluo no tubo igual presso hidrosttica, que evita o movimento efectivo de gua para dentro do tubo.

72

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

A presso osmtica de uma soluo fornece informao sobre a tendncia da gua para se deslocar por osmose atravs de uma membrana selectivamente permevel. Uma vez que a gua se desloca de solues menos concentradas (menos solutos, mais gua) para solues mais concentradas (mais solutos, menos gua), quanto maior for a concentrao de uma soluo (quanto menos gua tiver), maior ser a tendncia da gua para se deslocar para essa soluo e maior ter de ser a presso osmtica para evitar essa deslocao. Assim, quanto maior for a concentrao de uma soluo, maior a presso osmtica da soluo e maior a tendncia da gua para se deslocar para essa soluo.
E X E R C C I O Tendo em conta a demonstrao na figura 3.14, o que aconteceria presso osmtica se a membrana no fosse selectivamente permevel e permitisse a passagem de todos os solutos e da gua?

A presso osmtica de uma soluo descrita por trs termos. Solues com igual concentrao de partculas de soluto (ver captulo 2) tm a mesma presso osmtica: so isosmticas. As solues continuam a ser isosmticas mesmo quando o tipo de partculas nas duas solues difere um do outro. Se uma soluo apresentar uma concentrao de solutos maior do que a da outra soluo, diz-se hiperosmtica quando comparada com a soluo mais diluda. A soluo mais diluda, com presso osmtica mais baixa, hiposmtica, em comparao com a soluo mais concentrada. Trs termos adicionais descrevem a tendncia da clula para reduzir ou aumentar de volume quando colocada numa soluo. Se uma clula for colocada numa soluo na qual no reduz nem aumenta o volume, a soluo diz-se isotnica. Se uma clula for colocada numa soluo e a gua sair da clula por osmose, diminuindo o seu volume, a soluo diz-se hipertnica. Se uma

clula for colocada numa soluo e a gua entrar na clula por osmose, aumentando o seu volume, a soluo diz-se hipotnica (figura 3.15a). Uma soluo isotnica pode ser isosmtica para o citoplasma. Uma vez que as solues isosmticas tm a mesma concentrao de solutos e gua do que o citoplasma da clula, no se verificam movimentos efectivos da gua e a clula nem aumenta nem diminui de volume (figura 3.15b). As solues hipertnicas podem ser hiperosmticas e ter uma concentrao maior de solutos e menor de gua do que o citoplasma da clula. Por isso, a gua move-se por osmose da clula para a soluo hipertnica, o que origina uma diminuio no volume da clula processo em que a parede celular se enruga, chamado crenao (figura 3.15c). As solues hipotnicas podem ser hiposmticas e ter uma concentrao menor de molculas de soluto e maior de gua do que o citoplasma da clula. Assim, a gua move-se por osmose para o interior da clula, originando um aumento no seu volume. Se a clula aumentar excessivamente de volume pode sofrer ruptura, processo que denominado lise celular (ver figura 3.15a). As solues injectadas no sistema circulatrio ou nos tecidos devem ser isotnicas j que os aumentos ou diminuies de volume das clulas prejudicam o seu funcionamento normal e podem conduzir morte celular. O sufixo -osmtico refere-se concentrao das solues e o sufixo -tnico refere-se tendncia das clulas para aumentar ou diminuir de volume. Estes termos no devem ser usados de forma permutvel visto que nem todas as solues isosmticas so isotnicas. Por exemplo, possvel preparar uma soluo de glicerol e uma soluo de manitol isosmticas em relao ao citoplasma da clula. Dado serem isosmticas, possuem a mesma concentrao de solutos e de gua que o citoplasma. No entanto, o glicerol pode difundir-se atravs da membrana plasm-

Glbulo vermelho

H 2O

Soluo hipotnica (a) A soluo hipotnica com baixa concentrao de solutos provoca o aumento de volume (setas pretas) e a lise (ruptura na poro inferior esquerda do glbulo) do glbulo vermelho colocado na soluo.

Soluo isotnica (b) Uma soluo isotnica com uma concentrao normal de ies mantm o glbulo vermelho com a forma normal. As molculas de gua deslocam-se para dentro e para fora da clula em equilbrio (setas pretas), mas no existe movimento do lquido.

Soluo hipertnica (c) Uma soluo hipertnica, com uma concentrao elevada de solutos, causa um enrugamento ou crenao (plasmlise) do glbulo medida que a gua se desloca da clula para a soluo (setas pretas).

Figura 3.15 Efeitos de Solues Hipotnicas, Isotnicas e Hipertnicas nos Glbulos Vermelhos

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

73

tica e o manitol no. Quando o glicerol se difunde para o interior da clula, a concentrao de solutos do citoplasma aumenta e a concentrao de gua diminui. Assim, a gua move-se por osmose para o interior da clula, provocando o aumento do seu volume, ou seja, o glicerol simultaneamente isosmtico e hipotnico. Pelo contrrio, o manitol no entra na clula e a soluo isosmtica de manitol igualmente isotnica.

Sim

No

Stio de ligao

Filtrao
Ocorre filtrao quando se coloca uma divisria porosa numa corrente de lquido em movimento. A divisria funciona como uma peneira muito fina. As partculas suficientemente pequenas atravessam os poros juntamente com o lquido mas as partculas maiores do que os poros so impedidas de a atravessar. Ao contrrio da difuso, a filtrao depende da diferena de presso entre ambos os lados da divisria. O lquido desloca-se do lado com maior presso para o lado com menor presso. A filtrao ocorre no rim como um passo da formao da urina. A presso arterial faz com que a parte lquida do sangue atravesse uma divisria ou membrana de filtrao. A gua, os ies e as pequenas molculas atravessam a membrana, ao passo que a maior parte das protenas e das clulas sanguneas permanecem no sangue.
9. Enuncie quatro formas pelas quais as substncias atravessam a membrana plasmtica. 10. Defina soluto, solvente e gradiente de concentrao. Os solutos difundem-se contra ou a favor do gradiente de concentrao? 11. Como que a velocidade de difuso afectada pelo aumento do gradiente de concentrao? E pelo aumento da temperatura da soluo? E pelo aumento da viscosidade do solvente? 12. Defina osmose e presso osmtica. Quando a concentrao de uma soluo aumenta, o que acontece sua presso osmtica e tendncia da gua para se deslocar para dentro da soluo? 13. Compare solues isosmticas, hiperosmticas e hiposmticas com solues isotnicas, hipertnicas e hipotnicas. Que tipo de soluo provoca a crenao da clula? E a sua lise? 14. Defina filtrao e d um exemplo de onde ocorre no corpo humano.
(a) Especificidade. Apenas molculas que apresentam a forma correcta para se ligarem ao stio de ligao so transportadas.

Sim

Sim

(b) Competio. Molculas com formas semelhantes podem competir pelo mesmo stio de ligao.

Figura 3.16 Transporte Mediado: Especificidade e Competio


Os mecanismos de transporte mediado apresentam trs caractersticas: especificidade, competio e saturao. Especificidade significa que cada protena de transporte se liga e transporta apenas um nico tipo de molculas. Por exemplo, a protena de transporte da glicose no se liga a aminocidos ou ies. A estrutura qumica do stio de ligao determina a especificidade da protena de transporte (figura 3.16a). A competio o resultado de molculas semelhantes se ligarem protena de transporte. Apesar de os stios de ligao das protenas de transporte serem especficos, substncias intimamente relacionadas podem ligar-se ao mesmo stio de ligao. A substncia com maior concentrao, ou a substncia que mais facilmente se liga ao stio de ligao, ser transportada atravs da membrana plasmtica a uma velocidade superior (figura 3.16b). Saturao significa que a velocidade de transporte de molculas atravs da membrana limitada pelo nmero de protenas de transporte disponveis. medida que aumenta a concentrao da substncia transportada, mais protenas de transporte tm os seus stios de ligao ocupados. A velocidade a que a substncia transportada aumenta; contudo, uma vez que a concentrao da substncia aumente de forma a que todos os stios de ligao fiquem ocupados, a velocidade de transporte mantm-se constante, apesar de a concentrao da substncia continuar a aumentar (figura 3.17). Existem trs tipos de transporte mediado: difuso facilitada, transporte activo e transporte activo secundrio.

Mecanismos de Transporte Mediado


Muitas molculas essenciais, tais como os aminocidos e a glicose, no conseguem entrar na clula por difuso simples; muitos outros produtos, tais como as protenas, no conseguem sair da clula por difuso. Os mecanismos de transporte mediado envolvem protenas de transporte, presentes na membrana plasmtica, que deslocam grandes molculas hidrossolveis ou molculas carregadas electricamente atravs da membrana. Quando a molcula a transportar se liga protena de transporte num dos lados da membrana, a configurao tridimensional desta modifica-se e a molcula transportada para o lado oposto da membrana (ver figura 3.11). A protena de transporte retoma, ento, a sua configurao original e fica disponvel para transportar outras molculas.

74

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

3 2 A velocidade de transporte de molculas para uma clula efectuada contra a concentrao das molculas que esto fora da clula. Quando a concentrao aumenta, a velocidade de transporte aumenta, estabilizando em seguida. Velocidade de transporte de molculas 1

Concentrao de molculas fora da clula

Lquido extracelular

Molcula a transportar Protena de transporte

Citoplasma 1. Quando a concentrao de molculas fora da clula baixa, a velocidade de transporte tambm baixa porque est limitada pelo nmero de molculas disponveis para transportar. 2. Quando h mais molculas fora da clula, enquanto houver protenas de transporte disponveis podem ser transportadas mais molculas, aumentando assim a velocidade com que cada protena de transporte pode transportar solutos. Quando o nmero de molculas fora da clula to grande que as protenas de transporte se encontram todas ocupadas, o sistema est saturado e a velocidade de transporte j no pode aumentar. 3. A velocidade de transporte limitada pelo nmero de protenas de transporte e pela velocidade com que cada protena pode transportar solutos. Quando o nmero de molculas existentes fora da clula to elevado que as protenas de transporte esto todas ocupadas, o sistema fica saturado e a velocidade de transporte j no pode aumentar.

(Processo) Figura 3.17 Saturao de uma Protena de Transporte Difuso Facilitada


A difuso facilitada o processo de transporte mediado de substncias para dentro ou para fora das clulas, da regio de concentrao mais elevada para a menos elevada. A difuso facilitada no necessita de energia metablica para transportar as substncias atravs da membrana plasmtica. A velocidade com que as molculas so transportadas directamente proporcional ao seu gradiente de concentrao at ao ponto de saturao, quando todas as protenas de transporte esto a ser utilizadas. A partir de ento a velocidade de transporte mantm-se constante na sua velocidade mxima.
E X E R C C I O O transporte de glicose para dentro e para fora da maior parte das clulas, tais como as clulas musculares e adiposas, ocorre por difuso facilitada. Quando a glicose entra numa clula, convertida rapidamente em molculas como a glicose-6-fosfato ou o glicognio. Que efeito tem esta converso sobre a capacidade da clula para adquirir glicose? Explique.

Transporte Activo
O transporte activo um processo de transporte mediado que requer energia fornecida pelo ATP (figura 3.18). O movimento da substncia transportada para o lado oposto da membrana, seguido da sua libertao pela protena de transporte, alimentado pela degradao de ATP. A velocidade mxima a que o transporte activo ocorre depende do nmero de protenas de transporte na membrana plasmtica e da disponibilidade de ATP adequado. Os processos de transporte activo so importantes uma vez que podem deslocar substncias contra os seus gradientes de concentrao, isto , da menor para a maior concentrao. Consequentemente, tm a capacidade para acumular substncias num dos lados da membrana plasmtica em concentraes muito superiores s do outro lado. O transporte activo tambm pode transferir substncias de concentraes maiores para menores. Alguns mecanismos de transporte activo trocam uma substncia por outra. Por exemplo, a bomba de sdio e potssio transporta o sdio para o exterior da clula e o potssio para o seu interior (figura 3.18). O resultado uma concentrao mais elevada de sdio no exterior da clula e uma concentrao de potssio mais elevada no seu interior.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

75

Lquido extracelular 1. Trs ies de sdio (Na ) e um ATP ligam-se molcula transportadora.
+

Na+ Citoplasma 1 Stio de ligao do ATP Na+ 2. O ATP degrada-se em adenosina difosfato (ADP) e um fosfato (P) e liberta energia. 3

Protena de transporte ATP

K+

3. A protena de transporte muda de forma e o Na+ transportado atravs da membrana. A protena de transporte muda de forma

P 2 ADP 4 Na+ K+ 5

Degradao do ATP (liberta energia)

4. O Na+ difunde-se para fora da molcula transportadora.

5. Dois ies potssio (K+) ligam-se molcula transportadora. 6 6. O fosfato libertado. P A protena de transporte retoma a forma original

7. A protena de transporte muda de forma, transportando K+ atravs da membrana e o K+ difunde-se para fora da protena de transporte. A protena de transporte pode ligar-se de novo ao Na+ e ATP. K+

(Processo) Figura 3.18 Bomba de Sdio e Potssio


15. O que o transporte mediado? Que tipo de molculas so transportadas atravs da membrana plasmtica por transporte mediado? 16. Descreva especificidade, competio e saturao como caractersticas dos mecanismos de transporte mediado. 17. Compare difuso facilitada com transporte activo em relao ao dispndio de energia e ao movimento de substncias a favor ou contra o seu gradiente de concentrao. 18. O que so transporte activo secundrio, co-transporte e contra-transporte?

Transporte Activo Secundrio


O transporte activo secundrio envolve o transporte activo de um io como o sdio para fora da clula, estabelecendo um gradiente de concentrao, com a concentrao de ies mais elevada no exterior da clula. A tendncia para o io voltar para o interior da clula, a favor do seu gradiente de concentrao, fornece a energia necessria para transportar um io diferente ou outra molcula para dentro da clula. Por exemplo, a glicose transportada do lmen do intestino para o interior das clulas epiteliais atravs de transporte activo secundrio (figura 3.19).

76

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Lquido extracelular Bomba de sdio-potssio

Molcula transportadora Na+

Exemplo de co-transporte de Na+ e glicose. 1. Uma bomba de sdio-potssio mantm a concentrao de Na+ mais elevada no exterior da clula do que no seu interior. 2. O Na+ volta de novo para o interior da clula, auxiliado por uma protena de transporte que tambm transporta glicose. O gradiente de concentrao para o Na+ fornece energia que pode ser usada para deslocar a glicose contra o gradiente.

Glicose

K+ Citoplasma Na+ Glicose

(Processo) Figura 3.19 Transporte Activo Secundrio

Este processo requer duas protenas de transporte: (1) a bomba de sdio e potssio transporta activamente o Na+ para fora da clula e (2) a outra protena de transporte facilita a entrada de Na+ e glicose na clula. Quer o Na+, quer a glicose so necessrios para que a protena de transporte funcione. O movimento de Na+ a favor do seu gradiente de concentrao fornece energia suficiente para deslocar as molculas de glicose para o interior da clula contra o gradiente de concentrao desta. Por isso, a glicose pode acumular-se com uma concentrao mais elevada no interior do que no exterior da clula. Dado que o movimento das molculas de glicose contra o seu gradiente de concentrao resulta da formao do gradiente de concentrao de Na+ por um mecanismo de transporte activo, o processo denominado transporte activo secundrio. Os ies ou molculas movidos por transporte activo secundrio podem deslocar-se atravs da membrana na mesma direco, ou na direco oposta, de um io que entra na clula por difuso a favor do seu gradiente de concentrao. O co-transporte, ou simporte, um tipo de transporte activo secundrio no qual o movimento se d na mesma direco. Por exemplo, a glicose, a frutose e os aminocidos deslocam-se, juntamente com o Na+, para o interior das clulas do intestino e dos rins. O contra-transporte, ou antiporte, um tipo de transporte activo secundrio em que os ies ou molculas se deslocam em direces opostas. Por exemplo, o pH interno das clulas mantido por contra-transporte, que desloca H+ para fora da clula medida que o Na+ entra na clula.
E X E R C C I O Nas clulas do msculo cardaco, a concentrao intracelular do Ca2+ afecta a fora de contraco do corao. Quanto maior for a concentrao intracelular de Ca2+, maior a fora de contraco. O contra-transporte de Na+/Ca2+ ajuda a regular o nvel intracelular de Ca2+ ao transport-lo para fora das clulas do msculo cardaco. Dado que o uso de digitlicos diminui o transporte de Na+, deveria o corao bater com mais ou menos fora quando exposto a estes frmacos? Explique.

Endocitose e Exocitose
Objectivo

Descrever os processos de endocitose e exocitose.

A endocitose, ou internalizao de substncias, inclui os processos de fagocitose e de pinocitose e refere-se entrada de material volumoso na clula atravs da membrana plasmtica por formao de uma vescula. Uma vescula um sculo limitado por uma membrana que se encontra no citoplasma celular. Uma poro da membrana plasmtica invagina-se em torno de uma partcula ou gotcula, fundindo-se de forma a envolv-la completamente. Seguidamente, essa poro da membrana destaca-se de tal forma que a partcula ou gotcula envolvida pela membrana fica includa no citoplasma e a membrana plasmtica permanece intacta. Fagocitose significa, literalmente, alimentao da clula (figura 3.20) e aplica-se endocitose quando so ingeridas partculas slidas, formando-se vesculas fagocticas. Os glbulos brancos e algumas outras clulas fagocitam bactrias, detritos celulares e partculas estranhas ao organismo. Por isso mesmo, a fagocitose importante na eliminao de substncias nocivas do organismo. Pinocitose significa ingesto de lquidos pela clula e distingue-se da fagocitose porque as vesculas formadas so menores e contm molculas dissolvidas em lquido e no partculas (figura 3.21). A pinocitose forma frequentemente vesculas perto dos extremos de invaginaes profundas da membrana plasmtica. Constitui um mecanismo comum de transporte em muitos tipos de clulas e ocorre em certas clulas dos rins, em clulas epiteliais do intestino, em clulas do fgado e em clulas das paredes capilares. A endocitose pode exibir especificidade. Por exemplo, as clulas que fagocitam bactrias e tecidos necrticos no fagocitam clulas saudveis. A membrana plasmtica pode conter molculas receptoras especficas que reconhecem determinadas substncias e permitem o seu transporte para o interior da clula por fagocitose ou pinocitose. Este mecanismo denomina-se endocitose mediada por receptores e as zonas receptoras combinam-se apenas com certas molculas (figura 3.22). Este mecanismo aumenta a veloci-

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

77

Partcula Prolonga-mentos celulares

Glbulo vermelho

Pinocitose Interior do capilar

Vescula fagoctica

Clula endotelial do capilar Exocitose Exterior do capilar

(a) (a)
Vesculas pinocticas Interior do capilar

Parede capilar

(b)

SEM 7,000x

(b)
Exterior do capilar

TEM 72,000x

Figura 3.20 Endocitose


(a) Fagocitose. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de varrimento da fagocitose.

Figura 3.21 Pinocitose


(a) A pinocitose muito semelhante fagocitose, com excepo dos prolongamentos celulares. Tal leva as vesculas formadas a serem muito menores e o material dentro da vescula a ser lquido e no slido. As vesculas pinocticas formam-se no lmen de um capilar, so transportadas atravs da clula e abrem por exocitose fora do capilar. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso da pinocitose.

dade com que substncias especficas so consumidas pelas clulas. O colesterol e os factores de crescimento so exemplos de molculas que podem entrar na clula por endocitose mediada por receptores. Tanto a fagocitose como a pinocitose requerem energia sob a forma de ATP, tratando-se, por isso, de processos activos. Contudo, uma vez que envolvem o movimento de material volumoso para o interior da clula, a fagocitose e a pinocitose no apresentam nem o grau de especificidade nem o de saturao do transporte activo.

Hipercolesterolemia
A hipercolesterolemia uma doena gentica comum que afecta 1/500 adultos nos Estados Unidos. Consiste numa reduo ou ausncia de receptores das lipoprotenas de baixa densidade (LDL, Low Density Lipoproteins) na superfcie das clulas. Isto interfere com a endocitose mediada por receptores de LDLcolesterol. Como resultado do consumo inadequado de colesterol, a sntese de colesterol nestas clulas no regulada, sendo produzido demasiado colesterol. Quando em excesso, o colesterol acumula-se nos vasos sanguneos originando aterosclerose, que pode estar na origem de enfartes do miocrdio ou acidentes vasculares cerebrais.

Em algumas clulas h acumulao de secrees dentro de vesculas. Estas vesculas de secreo deslocam-se posteriormente para a membrana plasmtica, com a qual as vesculas se fundem, sendo o contedo da vescula expelido para fora da clula. Este processo denominado exocitose (figura 3.23). A secreo de enzimas digestivas pelo pncreas, de muco pelas glndulas salivares e de leite pelas glndulas mamrias so exemplos de exocitose. Em alguns aspectos, o processo semelhante ao da fagocitose e pinocitose, mas d-se na direco oposta. O quadro 3.2 sumaria e compara os mecanismos pelos quais os diferentes tipos de molculas so transportados atravs da membrana plasmtica.
19. Defina endocitose e vescula. Em que diferem a fagocitose e a pinocitose? 20. O que a endocitose mediada por receptores? 21. Descreva e d exemplos de exocitose.

78

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Quadro 3.2 Comparao de Mecanismos de Transporte Atravs da Membrana Plasmtica


Mecanismo de transporte
Difuso

Descrio
Movimento aleatrio de molculas que resulta na passagem de lquidos de reas de maior para menor concentrao.

Substncias transportadas
Molculas lipossolveis dissolvemse na bicamada lipdica e difundem-se atravs dela; ies e pequenas molculas difundem-se atravs de canais de membrana. A gua difunde-se atravs da bicamada lipdica. Lquido e substncias atravessam os poros da divisria.

Exemplo
Oxignio, dixido de carbono e lpidos (p. ex., hormonas esterides) dissolvem-se na bicamada lipdica; ies de Cl- e ureia deslocam-se atravs de canais de membrana. A gua passa do estmago para o sangue. A filtrao nos rins permite a remoo de todas as substncias do sangue, excepto as protenas e clulas sanguneas.

Osmose

A gua difunde-se atravs de uma membrana selectivamente permevel. O lquido desloca-se atravs de uma divisria que permite a passagem de algumas das substncias do lquido; o movimento deve-se a uma diferena de presso ao longo da divisria. Molculas transportadoras combinam-se com substncias e transportam-nas atravs da membrana plasmtica; sem utilizao de ATP; as substncias deslocam-se sempre de reas de maior concentrao para reas de menor concentrao; exibe as caractersticas de especificidade, saturao e competio. As molculas transportadoras combinam-se com substncias e transportam-nas atravs da membrana plasmtica; com utilizao de ATP; as substncias podem deslocar-se de reas de menor para maior concentrao; exibe as caractersticas de especificidade, saturao e competio. H ies deslocados atravs da membrana plasmtica por transporte activo, o que estabelece um gradiente de concentrao; com utilizao de ATP; ies posteriormente deslocados a favor do gradiente de concentrao por difuso facilitada e outra molcula, ou io deslocase com o io difundido (cotransporte) ou na direco oposta (contra-transporte). A membrana plasmtica forma uma vescula em torno das substncias a serem transportadas e a vescula levada para o interior da clula; com utilizao de ATP; na endocitose mediada por receptores so ingeridas substncias especficas. Materiais produzidos pela clula so includos em vesculas de secreo, que se fundem com a membrana plasmtica e libertam os seus contedos para fora da clula; com utilizao de ATP.

Filtrao

Difuso facilitada

So transportadas substncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipdica.

A glicose desloca-se por difuso facilitada para as clulas adiposas e musculares.

Transporte activo

So transportadas substncias demasiado grandes para atravessarem canais de membrana e demasiado polares para se dissolverem na bicamada lipdica; so transportadas substncias acumuladas em concentraes mais elevadas num dos lados da membrana do que no outro. Alguns acares, aminocidos e ies.

Ies como o Na+, K+ e Ca2+ so transportados activamente.

Transporte activo secundrio

O gradiente de concentrao estabelecido pelo Na+ nas clulas epiteliais intestinais, fornecendo energia para o cotransporte de glicose com ies Na+. Em muitas clulas, ies H+ so contra-transportados (em direco oposta a) com ies Na+.

Endocitose

Na fagocitose captam-se clulas e partculas slidas; na pinocitose captam-se molculas dissolvidas num lquido.

Clulas fagocticas do sistema imunitrio ingerem bactrias e detritos celulares; a maior parte das clulas ingere substncias por pinocitose.

Exocitose

So transportadas protenas segregadas e lpidos.

So transportadas enzimas digestivas, hormonas, neurotransmissores e secrees glandulares; so eliminados produtos de excreo.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

79

Molculas a transportar 1

obteno de energia ou para a sntese de glcidos, cidos gordos, nucletidos, aminocidos e outras molculas.

Citosqueleto
2 Vescula 1. As molculas receptoras superfcie da clula ligam-se s molculas que vo ser transportadas para dentro dela. 2. Os receptores e as molculas que lhe esto ligadas so introduzidos na clula quando a vescula formada. 3. A vescula est formada.

(Processo) Figura 3.22 Endocitose Mediada por Receptores

Citoplasma
Objectivo

Descrever o citosol e o citosqueleto da clula.

O citoplasma, material celular exterior ao ncleo mas contido pela membrana plasmtica, constitudo pelo citosol e organelos em partes aproximadamente iguais.

Citosol
O citosol consiste numa parte fluida, num citosqueleto e em incluses citoplasmticas. A poro fluida do citosol uma soluo com ies e molculas dissolvidas e um colide com molculas em suspenso, particularmente protenas. Muitas destas protenas so enzimas que catalisam o desdobramento de molculas para

O citosqueleto confere suporte clula e mantm o ncleo e os organelos nos seus lugares. tambm responsvel pelos movimentos celulares, tais como mudanas de configurao celular e movimento dos organelos. O citosqueleto constitudo por trs grupos de protenas: microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermdios (figura 3.24). Os microtbulos so tbulos ocos compostos principalmente por unidades proteicas, denominadas tubulina. Os microtbulos tm cerca de 25 nanmetros (nm) de dimetro, com paredes de 5 nm de espessura. Embora o seu comprimento seja varivel, tm normalmente vrios micrmetros (mm). Os microtbulos desempenham vrios papis dentro das clulas. Contribuem para o suporte e estrutura do citoplasma (funcionando como uma armao interna). Esto envolvidos no processo de diviso celular, no transporte de materiais intracelulares e na formao de componentes essenciais de certos organelos celulares, como os centrolos, o fuso cromtico, os clios e os flagelos. Os microfilamentos, ou filamentos de actina, so pequenas fibrilhas com cerca de 8 nm de dimetro que formam feixes, agregados ou redes no citoplasma celular, assemelhando-se a teias de aranha. Os filamentos de actina conferem estrutura ao citoplasma e suporte mecnico s microvilosidades. Tambm servem de suporte membrana plasmtica e definem a configurao celular. As variaes nesta implicam a fragmentao e reconstruo dos filamentos de actina. So estas mudanas de forma que permitem a movimentao de algumas clulas. As clulas musculares, por exemplo, contm um grande nmero de filamentos de actina altamente organizados, responsveis pelas capacidades contrcteis do msculo (ver captulo 9).

1. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, modifica as molculas proteicas produzidas pelo retculo endoplasmtico rugoso e envolve-as nas vesculas de secreo. 2. Uma vescula de secreo destaca-se do complexo de Golgi. 3. Na exocitose, a vescula dirige-se para a membrana plasmtica, funde-se com ela, e abre depois para o exterior, largando o seu contedo no espao extracelular.

O contedo da vescula de secreo libertado

3 2 1

A vescula de secreo funde-se com a membrana plasmtica Vescula de secreo formada a partir do complexo de Golgi

Membrana plasmtica

Complexo de Golgi

(a)

(b)

TEM 30,000x

(Processo) Figura 3.23 Exocitose


(a) Exemplo de exocitose (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso da exocitose.

80

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Membrana plasmtica Mitocndria Subunidades proteicas Ncleo 5 nm 25 nm Microtbulo

Ribossomas Retculo endoplasmtico Os microtbulos so compostos por subunidades proteicas de tubulina. So tubos com dimetro de 25 nm e paredes de 5 nm de espessura.

Subunidades proteicas 10 nm Subunidades proteicas 8 nm Os filamentos de actina (microfilamentos) so compostos de subunidades de actina e tm cerca de 8 nm de dimetro. Os filamentos intermdios so fibras proteicas com 10 nm de dimetro. Filamento intermdio
SEM 60,000x

(a)

(b)

Figura 3.24 Citosqueleto


(a) Diagrama do citosqueleto (b) Microfotografia em microscpio electrnico de varrimento do citosqueleto.

Os filamentos intermdios so fibras proteicas com cerca de 10 nm de dimetro que conferem fora mecnica s clulas. Por exemplo, os filamentos intermdios suportam as extenses das clulas nervosas, que possuem um dimetro muito pequeno mas podem medir um metro de comprimento.

Organelos
Objectivos

Incluses Citoplasmticas
O citosol contm igualmente incluses citoplasmticas, que constituem agregados de substncias qumicas produzidas pela clula ou provenientes do exterior. Por exemplo, gotculas lipdicas ou grnulos de glicognio armazenam molculas ricas em energia; a hemoglobina transporta oxignio nos glbulos vermelhos; a melanina um pigmento que confere cor pele, cabelos e olhos; e os lipocromos so pigmentos que aumentam em quantidade com o envelhecimento. No citoplasma podem ainda acumular-se poeiras, minerais e corantes.
22. Defina citoplasma e citosol. 23. Quais so as duas funes gerais do citosqueleto? 24. Enuncie e descreva as funes dos microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermdios. 25. Defina e d exemplos de incluses citoplasmticas. O que so lipocromos?

Descrever centrolos, fuso cromtico, clios, flagelos e microvilosidades. Explicar a estrutura e funes dos ribossomas, retculo endoplasmtico rugoso, retculo endoplasmtico liso, complexo de Golgi e vesculas de secreo. Estabelecer as diferenas entre lisossomas, peroxissomas e proteassomas. Descrever a estrutura e funes das mitocndrias.

Os organelos so pequenas estruturas existentes no interior das clulas especializadas em determinadas funes, tais como o fabrico de protenas ou a produo de ATP. Os organelos podem ser considerados como unidades de produo individuais da clula, cada uma responsvel por uma tarefa especfica. A maior parte dos organelos (embora no todos) possui membranas semelhantes membrana plasmtica. As membranas separam o interior dos organelos do restante citoplasma, criando um compartimento subcelular com as suas prprias enzimas e capaz de levar a cabo as suas prprias reaces qumicas. O ncleo um exemplo de um organelo. O nmero e tipo de organelos citoplasmticos de cada clula est relacionado com a estrutura e funo especficas dessa clula. As clulas que segregam grandes quantidades de protenas contm organelos bem desenvolvidos que sintetizam e segregam protenas, enquanto que as clulas que transportam activamente substncias (p. ex., ies de sdio) atravs da membrana plasmtica contm organelos altamente desenvolvidos que produzem ATP. As seces

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

81

Tripleto de microtbulos

Um conjunto de microtbulos, denominado fuso cromtico, prolonga-se em todas as direces a partir do centrossoma. Estes microtbulos variam de tamanho ainda mais rapidamente do que aqueles em que as clulas no se encontram em diviso. Se uma extremidade distendida do fuso cromtico entrar em contacto com um cinetocoro, uma regio especializada de cada cromossoma, o fuso cromtico liga-se ao cinetocoro, cessando o aumento ou a diminuio do seu tamanho. A seu tempo, o fuso cromtico de cada centrmero liga-se aos cinetocoros de todos os cromossomas. Durante a diviso celular, os microtbulos facilitam o movimento dos cromossomas em direco aos centrossomas (ver Diviso Celular na pgina 96 deste captulo).

(a)

Clios e Flagelos
Os clios so apndices que se projectam da superfcie das clulas, com capacidade de se movimentarem. Encontram-se geralmente limitados a uma superfcie de uma determinada clula e variam em nmero, de um a vrios milhares por clula. Os clios apresentam forma cilndrica, com cerca de 10 m de comprimento e 0,2 m de dimetro, e o seu eixo envolvido pela membrana plasmtica. Dois microtbulos centrais e nove pares perifricos de microtbulos fundidos, o denominado padro 9+2, estendem-se da base at extremidade de cada clio (figura 3.26). O movimento dos microtbulos, um processo que requer energia do ATP, responsvel pelo movimento dos clios. Os braos de dinena, protenas que ligam entre si os pares adjacentes de microtbulos, provocam o deslizamento dos microtbulos uns sobre os outros. Um corpo basal (um centrolo modificado) encontra-se localizado no citoplasma, na base do clio. Os clios so numerosos superfcie das clulas que revestem as vias respiratrias e o aparelho reprodutor feminino. Nestas superfcies, os clios movem-se de uma forma coordenada, com uma fase activa numa direco e uma fase reversa na direco oposta (figura 3.27). Este movimento desloca materiais superfcie das clulas. Os clios localizados na traqueia, por exemplo, deslocam, no sentido das vias areas superiores, muco com partculas de p embebidas, afastando-o dos pulmes. Este mecanismo ajuda a manter os pulmes livres de detritos. Os flagelos possuem uma estrutura semelhante dos clios mas so mais compridos (55 m), existindo normalmente apenas um por espermatozide. Alm disso, ao passo que os clios deslocam pequenas partculas ao longo da superfcie celular, os flagelos so responsveis pelo movimento da prpria clula. O espermatozide, por exemplo, propulsionado por um nico flagelo. Ao contrrio dos clios, que possuem um movimento pendular ou em chicote, os flagelos deslocam-se em movimento ondiforme.

Centrolo

Centrolo

(b)

TEM 60,000x

Figura 3.25 Centrolo


(a) Estrutura de um centrolo, composto por nove tripletos de microtbulos. Cada tripleto contm um microtbulo completo fundido com dois microtbulos incompletos. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de um par de centrolos que normalmente se encontram juntos, perto do ncleo. Um mostrado em seco transversal e outro em seco longitudinal.

seguintes descrevem a estrutura e funes gerais dos principais organelos existentes no citoplasma das clulas.

Centrolos e Fuso Cromtico


O centrossoma uma zona especializada do citoplasma localizada perto do ncleo, que o centro da formao dos microtbulos. Contm dois centrolos, pequenos organelos cilndricos com cerca de 0,3-0,5 m de comprimento e 0,15 m de dimetro, estando ambos orientados perpendicularmente em relao um ao outro, no interior do centrossoma (ver figura 3.1). A parede do centrolo composta por nove unidades paralelas, orientadas longitudinalmente e uniformemente espaadas. Cada unidade consiste em trs microtbulos paralelos, ligados entre si e designados por tripletos (figura 3.25). Os microtbulos parecem influenciar a distribuio dos filamentos de actina e dos filamentos intermdios. Por isso, atravs do controlo da formao de microtbulos, o centrossoma est altamente envolvido na determinao da configurao e movimento da clula. Os microtbulos, que se prolongam da partir do centrossoma, so muito dinmicos esto constantemente a aumentar e a diminuir de tamanho. Antes da diviso celular, os dois centrolos duplicam em nmero, o centrossoma divide-se em dois, e um deles, contendo dois centrolos, desloca-se para cada uma das extremidades da clula.

Microvilosidades
As microvilosidades (figura 3.28) so extenses cilndricas da membrana plasmtica com cerca de 0,5-1 m de comprimento e 90 nm de dimetro. Normalmente, cada clula possui muitas microvilosidades cuja funo aumentar a rea de superfcie da clula. Um estudante que observe fotografias pode confundir microvilosidades com clios. Contudo, as microvilosidades apresentam apenas 1/10 a 1/20 do tamanho dos clios. As microvilosidades apenas podem ser observadas atravs de microscopia electrnica, enquanto que os clios podem ser observados com um microscpio

82

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Microtbulos

Membrana plasmtica Microtbulo Brao de dinena

(b)

TEM 100,000x

Membrana plasmtica

Corpo basal

(a)
Microtbulos

(c)

TEM 100,000x

Figura 3.26 Clios e Flagelos


(a) Estruturas ciliares ou flagelares. A haste composta por nove pares de microtbulos periferia e dois no centro. Os braos de dinena so protenas que ligam um par de microtbulos a outro par contguo. O movimento do brao de dinena, que requer ATP, origina nos microtbulos um movimento de deslizamento sobre o tripleto seguinte, resultando na sua flexo ou no movimento do clio ou flagelo. Um corpo basal liga o clio ou flagelo membrana plasmtica. (b) TEM do clio (c) TEM do corpo basal do clio.

ptico. As microvilosidades no se deslocam e so sustentadas por filamentos de actina, e no por microtbulos. As microvilosidades encontram-se no intestino, rins e outras reas onde a absoro uma funo importante. Em certas partes do organismo, as microvilosidades so altamente modificadas para funcionarem como receptores sensoriais. As microvilosidades alongadas das clulas pilosas do ouvido interno, por exemplo, reagem ao som.
26. Defina organelos. 27. Enuncie e descreva as funes dos centrossomas. Explique a estrutura dos centrolos. 28. O que o fuso cromtico? Explique a relao entre centrossomas, fuso cromtico e cinetocoros dos cromossomas durante a diviso celular. 29. Estabelea as diferenas na estrutura e funo de clios e flagelos. 30. Descreva a estrutura e funo das microvilosidades. De que modo diferem dos clios?
(a)

Fase activa

(b)

Fase reversa

Figura 3.27 Movimento Ciliar


Fases (a) activa e (b) reversa.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

83

Microvilosidade

Membrana plasmtica

Filamentos de actina Citoplasma

(a)

(b)

TEM 60,000x

Figura 3.28 Microvilosidade


(a) Uma microvilosidade uma pequena extenso tubular da clula que contm citoplasma e alguns filamentos de actina (microfilamentos). (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de uma microvilosidade.

Ribossomas
Os ribossomas so os locais de sntese proteica. Cada ribossoma composto por uma subunidade maior e outra menor. As subunidades ribossmicas, constitudas por ARN ribossmico (ARNr) e protenas, so produzidas separadamente no nuclolo do ncleo. As subunidades ribossmicas deslocam-se ento atravs dos poros nucleares para o citoplasma, onde se organizam para formar o ribossoma funcional durante a sntese proteica (figura 3.29). Os ribossomas encontram-se livres no citoplasma ou associados a uma membrana denominada retculo endoplasmtico. Os ribossomas livres sintetizam principalmente protenas utilizadas no interior da clula; os associados ao retculo endoplasmtico produzem protenas segregadas a partir da clula.

folpidos produzidos pelo retculo endoplasmtico rugoso formam vesculas dentro da clula e contribuem para a membrana plasmtica. As clulas que sintetizam grandes quantidades de lpidos contm agregados densos de retculo endoplasmtico liso. As enzimas necessrias sntese de lpidos esto associadas s membranas do retculo endoplasmtico liso. O retculo endoplasmtico liso tambm integra os processos de desintoxicao, nos quais as enzimas actuam sobre substncias qumicas e frmacos de forma a alterar-lhes a estrutura e reduzir a toxicidade. O retculo endoplasmtico liso do msculo esqueltico armazena ies de clcio que actuam na contraco muscular.

Complexo de Golgi
O complexo de Golgi (figura 3.31) composto por sculos membranosos achatados, contendo cisternas, empilhados uns sobre os outros como pratos. O complexo de Golgi pode ser considerado um centro de empacotamento e distribuio, uma vez que modifica, acondiciona e distribui protenas e lpidos produzidos pelos retculos endoplasmticos liso e rugoso (figura 3.32). As protenas produzidas nos ribossomas do retculo endoplasmtico rugoso entram no retculo endoplasmtico e so envolvidas por uma vescula, ou pequeno sculo, que se forma a partir da membrana do retculo endoplasmtico. A vescula, chamada vescula de transporte, desloca-se at ao complexo de Golgi, funde-se com a membrana deste e liberta a protena no interior da cisterna. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, altera quimicamente as protenas, sintetizando-as e ligando-as a glcidos para formar glicoprotenas, ou ligando lpidos s protenas para formar lipoprotenas. As protenas so posteriormente envolvidas por vesculas que se destacam da superfcie do complexo de Golgi, sendo distribudas por vrias localizaes. Algumas vesculas transportam protenas at membrana

Retculo Endoplasmtico
A membrana externa do invlucro nuclear contnua com uma srie de membranas distribudas pelo citoplasma da clula, designadas colectivamente por retculo endoplasmtico (figura 3.30). O retculo endoplasmtico constitudo por sculos e tbulos largos, achatados e interligados. Os espaos interiores desses sculos e tbulos denominam-se cisternas e encontram-se isoladas do restante citoplasma. O retculo endoplasmtico rugoso apresenta ribossomas associados. Os ribossomas do retculo endoplasmtico produzem e modificam protenas para secreo e uso interno. A quantidade e configurao do retculo no citoplasma dependem do tipo e funo da clula. As clulas com retculo endoplasmtico rugoso abundante sintetizam grandes quantidades de protenas que so segregadas para uso no exterior da clula. O retculo endoplasmtico liso no tem ribossomas associados. Fabrica lpidos (como os fosfolpidos, colesterol e hormonas esterides) e glcidos (como o glicognio). Muitos fos-

84

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

1. As protenas ribossmicas produzidas no citoplasma so transportadas atravs dos poros nucleares para o nuclolo. 2. O ARNr, produzido maioritariamente no nuclolo, junta-se a protenas ribossmicas para formar as subunidades ribossmicas (pequena e grande). 3. As subunidades pequena e grande abandonam o nuclolo e o ncleo atravs dos poros nucleares. 4. A pequena e grande subunidades, agora no citoplasma, combinam-se entre si e com o ARNm.

ARNr Nuclolo

Ncleo

ADN (cromatina) Poro nuclear

3 1 Pequena unidade ribossmica

Grande unidade ribossmica

Protenas ribossmicas do citoplasma

ARNm Ribossoma

(Processo) Figura 3.29 Produo de Ribossomas


plasmtica onde so excretadas da clula por exocitose; outras contm protenas que faro parte da membrana plasmtica; outras ainda contm enzimas que sero usadas no interior da clula. Os complexos de Golgi so especialmente desenvolvidos e numerosos em clulas que segregam grandes quantidades de protenas ou glicoprotenas, tais como as clulas das glndulas salivares e pancreticas.
31. Que tipo de molculas existem nos ribossomas? Onde so formadas e montadas as subunidades ribossmicas? 32. Compare as funes dos ribossomas livres e dos ribossomas do retculo endoplasmtico. 33. Como que o retculo endoplasmtico se relaciona com o invlucro nuclear? Como que as cisternas do retculo endoplasmtico se relacionam com o restante citoplasma? 34. Quais so as funes do retculo endoplasmtico liso? 35. Descreva a estrutura e funo do complexo de Golgi. 36. Descreva a produo de uma protena no retculo endoplasmtico e a sua distribuio no complexo de Golgi. Refira trs modos de distribuio de protenas a partir do complexo de Golgi.

Ribossomas

Membrana externa do invlucro nuclear

Ncleo Poro nuclear

Retculo endoplasmtico rugoso

Retculo endoplasmtico liso Cisternas do retculo endoplasmtico Citoplasma

(a)

Ncleo

Retculo endoplasmtico rugoso Ribossoma

Figura 3.30 Retculo Endoplasmtico


(a) O retculo endoplasmtico contnuo com o invlucro nuclear e pode existir como retculo endoplasmtico rugoso (com ribossomas) ou como retculo endoplasmtico liso (sem ribossomas). (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso do retculo endoplasmtico rugoso.

(b)

TEM 30,000x

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

85

Vescula de transferncia

Cisterna

Vescula de secreo Complexo de Golgi

Vesculas de secreo

TEM 40,000x

Mitocndria

(a)

(b)

Figura 3.31 Complexo de Golgi


(a) O complexo de Golgi composto por sculos membranosos achatados, contendo cisternas, assemelhando-se a uma pilha de pratos ou de panquecas. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso do complexo de Golgi.

ARNm 1. Algumas protenas so produzidas nos ribossomas superfcie do retculo endoplasmtico rugoso e transferidas para a cisterna. 2. As protenas so envolvidas por uma vescula que se forma a partir da membrana do retculo endoplasmtico. 3. A vescula passa do retculo endoplasmtico para o complexo de Golgi, funde-se com a membrana deste e liberta a protena na sua cisterna.

Ribossoma Cisterna 2 Vescula

Protena

4. O complexo de Golgi concentra e, nalguns casos, modifica as protenas em glicoprotenas ou lipoprotenas. 5. As protenas so armazenadas em vesculas que se formam a partir da membrana do complexo de Golgi. 6. Algumas vesculas, como os lisossomas, contm enzimas que so usadas no interior da clula. 7. As vesculas de secreo transportam protenas para a membrana plasmtica onde so segregadas da clula por exocitose. 8. Algumas vesculas contm protenas que passam a fazer parte da membrana plasmtica. Retculo endoplasmtico 4 3 6 Vescula dentro da clula 7 5 Vesculas de secreo Vesculas Complexo de Golgi 8 Protenas incorporadas na membrana Exocitose

(Processo) Figura 3.32 Funo do Complexo de Golgi

86

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Membrana plasmtica 1. A vescula forma-se em redor do material existente no exterior da clula. 2. A vescula destaca-se da membrana plasmtica e penetra no interior da clula. Complexo Citoplasma de Golgi 3. Um lisossoma destaca-se do complexo de Golgi. Vescula transportada para dentro da clula 3 4 1 Vescula em formao 2

Fuso da vescula com o lisossoma

4. O lisossoma funde-se com a vescula. Lisossoma 5. As enzimas do lisossoma misturam-se com o material da vescula e digerem o material. 5

(Processo) Figura 3.33 Aco dos Lisossomas

Vesculas de Secreo
As vesculas de secreo, limitadas por membranas (ver figura 3.31), destacam-se do complexo de Golgi e deslocam-se at superfcie da clula, onde as suas membranas se fundem com a membrana plasmtica e o seu contedo libertado para o exterior por exocitose. As membranas das vesculas so, posteriormente, incorporadas na membrana plasmtica. As vesculas de secreo acumulam-se em muitas clulas, mas o seu contedo geralmente no libertado para o exterior at que a clula receba um sinal. As vesculas de secreo que contm a hormona insulina, por exemplo, no libertam o seu contedo at que a concentrao de glicose na corrente sangunea aumente e actue como sinal para a secreo da insulina das clulas.

por exocitose. O processo de reconstruo ssea normal, por exemplo, envolve a degradao do tecido sseo por clulas sseas especializadas. As enzimas responsveis por esta degradao so libertadas no lquido extracelular a partir de lisossomas produzidos por essas clulas.

Doenas de Enzimas Lisossmicas


Algumas doenas resultam de enzimas lisossmicas no funcionais. A doena de Pompe, por exemplo, resulta da incapacidade de enzimas lisossmicas degradarem o glicognio. Este acumula-se em grandes quantidades no corao, fgado e msculo esqueltico, conduzindo, frequentemente, a insuficincia cardaca. As hiperlipoproteinemias familiares constituem um grupo de doenas genticas caracterizadas pela acumulao de grandes quantidades de lpidos em clulas fagocticas, s quais faltam as enzimas necessrias ao desdobramento das gotculas lipdicas ingeridas por fagocitose. Os sintomas e sinais incluem dor abdominal, aumento de tamanho do bao e do fgado e erupo de ndulos amarelos na pele preenchidos pelas clulas fagocticas afectadas. As mucopolisacaridoses, bem como a sndrome de Hurler, so doenas nas quais as enzimas lisossmicas so incapazes de decompor os mucopolissacridos (glicosaminoglicanos), acumulando-se estes nos lisossomas das clulas do tecido conjuntivo e do tecido nervoso. As pessoas afectadas por estas doenas sofrem de atraso mental e deformaes sseas.

Lisossomas
Os lisossomas so vesculas limitadas por membranas que se destacam do complexo de Golgi (ver figura 3.31). Contm vrias enzimas hidrolticas que funcionam como sistemas digestivos intracelulares. As vesculas transportadas para o interior da clula fundem-se com os lisossomas, constituindo uma nica vescula e expondo os materiais fagocitados a enzimas hidrolticas (figura 3.33). As vrias enzimas presentes no interior dos lisossomas digerem cidos nucleicos, protenas, polissacridos e lpidos. Alguns glbulos brancos possuem um grande nmero de lisossomas que contm enzimas para digesto de bactrias fagocitadas. Os lisossomas, atravs de um processo denominado autofagia (auto-alimentao), digerem igualmente organelos celulares que perderam a funcionalidade. Alm disso, quando os tecidos se encontram danificados, os lisossomas libertam as suas enzimas no interior das clulas danificadas, que as digerem, assim como s saudveis. Noutras clulas, os lisossomas deslocam-se para a membrana plasmtica, sendo as suas enzimas libertadas

Peroxissomas
Os peroxissomas so vesculas, limitadas por membranas, menores que os lisossomas. Os peroxissomas contm enzimas que degradam cidos gordos e aminocidos. O perxido de hidrognio (H2O2), que pode ser txico para a clula, resulta dessa mesma degradao. Os peroxissomas tambm contm a enzima catalase, que decompe o perxido de hidrognio em gua e oxignio. As clulas activas na desintoxicao, como as do fgado e rins, contm muitos peroxissomas.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

87

Membrana externa Espao intermembranar Membrana interna Matriz

Crista

Enzimas

(a)

Seco transversal Seco longitudinal

(b)

TEM 30,000x

Figura 3.34 Mitocndria


(a) Estrutura tpica de uma mitocndria. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso de uma mitocndria em seco longitudinal e em seco transversal.

Proteassomas
Os proteassomas so grandes complexos proteicos que incluem vrias enzimas que degradam e reciclam as protenas no interior da clula. Os proteassomas no so limitados por membranas. So estruturas em forma de tnel, semelhantes a canais proteicos complexos, cujas superfcies internas apresentam regies enzimticas que degradam as protenas. Pequenas subunidades proteicas encerram as extremidades do tnel e determinam quais as protenas a digerir.

Mitocndrias
As mitocndrias so os locais de produo de energia da clula. Consequentemente, so muitas vezes denominadas geradores celulares. Geralmente, as mitocndrias so ilustradas como sendo estruturas pequenas, em forma de bastonete (figura 3.34). Nas clulas vivas, as microfotografias sequenciais (time-lapse photomicrography) revelam que as mitocndrias alteram constantemente a sua configurao, de esfrica a bastonete e at a longas estruturas lineares. As mitocndrias so os principais locais de produo de ATP, que constitui a principal fonte de energia para a maior parte das reaces qumicas que requerem energia ocorridas no interior da clula. Cada mitocndria possui uma membrana interna e uma membrana externa, separadas por um espao intermembranar. A membrana externa apresenta contornos mais lisos, mas a membrana interna apresenta numerosas invaginaes denominadas cristas, que se projectam como prateleiras no interior da mitocndria. Uma srie complexa de enzimas mitocondriais forma dois grandes sistemas enzimticos responsveis pelo mecanismo oxidativo e pela maior parte da sntese do ATP (ver captulo 25). As enzimas do ciclo do cido ctrico (ou de Krebs) encontram-se

na matriz, substncia localizada no espao formado pela membrana interna. As enzimas da cadeia transportadora de electres encontram-se embebidas na membrana interna. As clulas com maiores necessidades energticas possuem um maior nmero de mitocndrias e cristas do que aquelas cuja necessidade de energia menor. No citoplasma de uma determinada clula, as mitocndrias so mais numerosas em locais onde o ATP utilizado. As mitocndrias so numerosas, por exemplo, em clulas que levam a cabo transporte activo, e encontram-se agrupadas perto da membrana onde aquele ocorre. O aumento do nmero de mitocndrias resulta da diviso de mitocndrias pr-existentes. Quando os msculos aumentam de tamanho em resultado do exerccio fsico, o nmero de mitocndrias nas clulas musculares aumenta de forma a fornecer o ATP adicional necessrio contraco muscular. A informao para a sntese de algumas protenas mitocondriais encontra-se armazenada no ADN contido nas prprias mitocndrias, sendo as protenas sintetizadas em ribossomas existentes no interior das mitocndrias. No entanto, a estrutura de muitas outras protenas mitocondriais determinada pelo ADN nuclear, sendo as protenas sintetizadas em ribossomas citoplasmticos e depois transportadas para as mitocndrias. Quer o ADN mitocondrial quer os ribossomas mitocondriais so bastante diferentes dos existentes no ncleo e no citoplasma, respectivamente. O ADN mitocondrial um crculo fechado com cerca de 16 500 pares de bases (pb), codificando 37 genes, em contraste com as cadeias abertas do ADN nuclear, compostas por trs mil milhes pb que codificam 30 000 genes. Alm disso, e ao contrrio do ADN nuclear, o ADN mitocondrial no apresenta protenas associadas.

88

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

E X E R C C I O Descreva as caractersticas estruturais de clulas altamente especializadas para: (a) sintetizar e segregar protenas; (b) transportar activamente substncias para o interior da clula; (c) sintetizar lpidos; e (d) fagocitar substncias estranhas.

37. Defina vesculas de secreo. 38. Descreva o processo pelo qual as enzimas lisossmicas digerem os materiais fagocitados. Defina autofagia.

39. Quais as funes dos peroxissomas? Como que a catalase protege as clulas? 40. Descreva a estrutura e funes dos proteassomas. 41. Qual a funo das mitocndrias? Que enzimas podem ser encontradas nas cristas e na matriz? Como pode aumentar o nmero de mitocndrias numa clula?

Ncleo
Objectivo

ADN Mitocondrial
Metade do ADN nuclear de um indivduo proveniente da me e a outra metade proveniente do pai; no entanto, todo ou quase todo o ADN mitocondrial provm da me. As mitocndrias do espermatozide do pai no so incorporadas no ocito aquando da fertilizao. Uma vez que o ADN mitocondrial materno o nico transmitido de gerao em gerao, as linhagens maternas so muito mais fceis de determinar usando ADN mitocondrial do que ADN nuclear. Esta caracterstica nica das mitocndrias tem sido usada em numerosos estudos, desde a reunio de mes e avs com crianas perdidas, investigao da origem da espcie humana. Algumas doenas degenerativas que afectam o sistema nervoso, o corao, ou os rins parecem estar relacionadas com mutaes do ADN mitocondrial. O estudo destas doenas est a fornecer algumas pistas importantes sobre o processo de envelhecimento.

Descrever a estrutura e funes do ncleo e do nuclolo.

O ncleo, que contm quase toda a informao gentica da clula, uma estrutura grande, limitada por uma membrana e localizada normalmente perto do centro da clula. Pode ser esfrico, alongado ou lobado, dependendo do tipo de clula. Todas as clulas do organismo tm um ncleo a determinada altura do seu ciclo de vida, ainda que algumas, tais como os glbulos vermelhos, o percam durante o seu desenvolvimento. Outras clulas, como as do msculo esqueltico e algumas clulas sseas denominadas osteosclastos, contm mais do que um ncleo. O ncleo consiste de nucleoplasma limitado pelo invlucro nuclear (figura 3.35), composto por duas membranas separadas por um espao. Em muitas zonas da superfcie do invlucro
Poros nucleares Ribossomas Ncleo Membrana externa Espao Membrana interna Invlucro nuclear

(a)

Nuclolo

Invlucro nuclear

Interior do ncleo Nuclolo Cromatina

Membrana externa do invlucro nuclear Membrana interna do invlucro nuclear Poros nucleares

(b)

TEM 20,000x

SEM 50,000x

(c)

Figura 3.35 Ncleo


(a) O invlucro nuclear consiste de uma membrana interna e outra externa que se fundem nos poros nucleares. O nuclolo uma regio condensada do ncleo no limitada por membrana e composto maioritariamente por ARN e protenas. (b) Microfotografia em microscpio electrnico de transmisso do ncleo. (c) Microfotografia em microscpio electrnico de varrimento mostrando a superfcie interna do invlucro nuclear e os poros nucleares.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

89

Nucletidos Cromossoma Citosina Timina Cromatina Guanina Adenina

Protenas globulares histonas

Segmento de molcula de ADN

Figura 3.36 Estrutura do Cromossoma


O ADN est associado s protenas globulares histonas. Geralmente a molcula de ADN apresenta-se estirada, assemelhando-se a um cordo de grnulos, e toma o nome de cromatina. No entanto, durante a diviso celular, a cromatina condensa-se em estruturas que recebem o nome de cromossomas.

nuclear, as membranas interna e externa fundem-se para formarem os poros nucleares. As molculas movimentam-se entre o ncleo e o citoplasma atravs destes poros. O cido desoxirribonucleico (ADN) e as protenas que lhe esto associadas encontram-se dispersos pelo ncleo em finos filamentos com cerca de 4-5 nm de dimetro (ver Apndice B). As protenas incluem histonas e outras molculas proteicas que

Projecto do Genoma Humano


O Projecto do Genoma Humano foi um ambicioso projecto internacional iniciado em 1990 com o objectivo de, em 15 anos, mapear e sequenciar todo o genoma humano. O genoma o conjunto total dos genes presentes em cada clula. Um dos objectivos do Projecto do Genoma Humano era a construo de um mapa indicando a localizao de cada um dos 27.000-30.000 genes nos cromossomas humanos. O outro grande objectivo do projecto era determinar a sequncia dos trs milhares de milhes pb que, estima-se, constituem as molculas de ADN humano. A sequenciao encontra-se j completa e o mapeamento continua. Espera-se que, conhecendo as protenas para as quais os genes implicados em doenas genticas esto codificadas, e determinando as funes dessas protenas, venhamos a ser capazes de tratar mais eficazmente essas doenas.

desempenham um papel na regulao do funcionamento do ADN. Os filamentos de ADN e as protenas reagem a corantes especficos e tomam o nome de cromatina (material corado) (figura 3.36). A cromatina distribui-se pelo ncleo, embora se encontre mais condensada e reaja mais fortemente ao corante nalgumas regies. A cromatina mais fortemente condensada aparentemente menos funcional do que aquela que se distribui uniformemente e que cora com menos intensidade. Durante a diviso celular, a cromatina condensa-se para formar estruturas mais slidas denominadas cromossomas (corpos corados). O ADN determina, em ltima instncia, a estrutura das protenas (a sntese proteica ser descrita mais frente neste captulo). Muitos componentes estruturais da clula e todas as enzimas que regulam a maior parte das reaces qumicas da clula so protenas. Por isso, ao determinar a estrutura proteica o ADN controla todas as caractersticas funcionais e estruturais da clula. O ADN nunca abandona o ncleo, recorrendo a um intermedirio, o cido ribonucleico (ARN), que pode faz-lo. O ADN determina a estrutura do ARN mensageiro (ARNm), do ARN ribossmico (ARNr) e do ARN de transferncia (ARNt) (descritos em detalhe mais adiante). O ARNm passa do ncleo para o citoplasma atravs dos poros nucleares, onde determina a estrutura das protenas.

90

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Uma vez que a sntese de ARNm ocorre dentro do ncleo, as clulas sem ncleo realizam sntese proteica apenas enquanto o ARN produzido antes da degenerao nucleica se mantiver funcional. Os ncleos dos glbulos vermelhos em desenvolvimento so expulsos das clulas antes de estas entrarem na corrente sangunea, onde sobrevivem sem ncleo cerca de 120 dias. Em comparao, muitas das clulas com ncleo, como as clulas nervosas e do msculo esqueltico, duram toda a vida do indivduo. O nuclolo uma zona densa e arredondada dentro do ncleo, no limitada por uma membrana (ver figura 3.35). Existe geralmente um nuclolo por ncleo, mas tambm possvel encontrar vrios nuclolos mais pequenos e acessrios nalguns ncleos, especialmente durante as ltimas fases da diviso celular. O nuclolo incorpora pores de 10 cromossomas (cinco pares), denominadas NOR (nucleolar organiser regions, regies de organizao nucleolar). Estas regies contm ADN a partir do qual o ARNr produzido. Dentro do nuclolo so fabricadas as subunidades dos ribossomas (ver Ribossomas).
42. Descreva a estrutura do ncleo e do invlucro nuclear. Qual a funo dos poros nucleares? 43. Que molculas podem ser encontradas na cromatina? Como que a cromatina se transforma num cromossoma? 44. Enuncie os tipos de ARN cuja estrutura determinada pelo ADN. Como que o ADN controla as caractersticas estruturais e funcionais da clula sem abandonar o ncleo? 45. Descreva o nuclolo. Defina e descreva a funo das NOR.

Metabolismo Celular
Objectivo

Definir metabolismo celular e distinguir respirao aerbia de anaerbia.

A respirao aerbia d-se quando existe oxignio disponvel. As molculas de cido pirvico entram nas mitocndrias e, atravs de uma outra srie de reaces qumicas, no seu conjunto denominadas ciclo de Krebs e cadeia transportadora de electres, so convertidas em dixido de carbono e gua. A respirao aerbia pode produzir at 38 molculas de ATP a partir da energia contida em cada molcula de glicose. Existem vrios aspectos importantes a realar na respirao aerbia. Em primeiro lugar, as quantidades de ATP produzidas atravs dela so imprescindveis para manter as reaces qumicas que requerem energia necessrias vida nas clulas humanas. Em segundo lugar, a respirao aerbia requer oxignio porque a ltima reaco a tomar lugar na respirao aerbia a combinao do oxignio com o hidrognio para formar gua. Se esta reaco no ocorrer, as reaces imediatamente precedentes tambm no ocorrem. Isto explica por que razo respirar oxignio necessrio vida: sem oxignio, a respirao aerbia inibida e as clulas no produzem o ATP suficiente para sustentar a vida. Finalmente, durante a respirao aerbia os tomos de carbono das molculas dos alimentos separam-se uns dos outros para formar dixido de carbono. Desta forma, o dixido de carbono que os seres humanos expiram proveniente dos alimentos que ingerem. A respirao anaerbia d-se na ausncia de oxignio e compreende a converso do cido pirvico em cido lctico. Existe uma produo de duas molculas de ATP por cada molcula de glicose usada. A respirao anaerbia no produz tanto ATP quanto a respirao aerbia, mas permite que as clulas funcionem durante curtos perodos de tempo, quando os nveis de oxignio so demasiado baixos para que a respirao aerbia fornea todo o ATP necessrio. Durante o exerccio fsico intenso, por exemplo, depois de a respirao aerbia ter consumido toda a reserva de oxignio, a respirao anaerbia pode fornecer ATP adicional.
GULO

O metabolismo celular a soma de todas as reaces catablicas (decomposio) e anablicas (sntese) que ocorrem na clula. A decomposio das molculas dos alimentos, tais como os glcidos, lpidos e protenas, liberta energia que usada na sntese de ATP. Cada molcula de ATP contm uma poro de energia originariamente armazenada nas ligaes qumicas das molculas dos alimentos. As molculas de ATP so pequenos pacotes de energia que podem ser usados para conduzir outras reaces qumicas ou processos como o transporte activo. A produo de ATP ocorre no citosol e nas mitocndrias, atravs de uma srie de reaces qumicas (para mais detalhes ver captulo 25). A energia dos alimentos transferida para o ATP de uma forma controlada. Se a energia das molculas alimentares fosse libertada toda de uma vez, a clula entraria literalmente em combusto. A degradao da glicose, tal como aquela proveniente do acar encontrado nas guloseimas, usada para ilustrar a produo de ATP a partir de molculas dos alimentos. Uma vez transportada para o interior da clula, ocorrem uma srie de reaces no citosol. Estas reaces qumicas, colectivamente denominadas de gliclise, convertem a glicose em cido pirvico, o qual pode seguir diferentes vias bioqumicas, de acordo com a disponibilidade de oxignio (figura 3.37).

SEIMA

Glicose (C6H12O6) Gliclise O2 cido pirvico Ciclo do cido ctrico Cadeia de transporte de electres Mitocndria 2 cido lctico + 2ATP Respirao anaerbia 6CO2 +6H2O+38ATP Respirao aerbia

Citoplasma

Figura 3.37 Resumo do Metabolismo Celular


A respirao aerbia requer oxignio e produz mais ATP por molcula de glicose do que o metabolismo anaerbico.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

91

1. O ADN contm a informao necessria para a produo de protenas. 2. A transcrio do ADN origina o ARNm, que uma cpia da informao do ADN necessria para produzir uma protena. 3. O ARNm abandona o ncleo e dirige-se para um ribossoma. 4. Os aminocidos, blocos elementares constituintes das protenas, so transportados para o ribossoma atravs do ARNt. 5. No processo de traduo, a informao contida no ARNm usada para determinar o nmero, tipos, e arranjo dos aminocidos na protena.

Cadeia de ADN Nuclolo 1 Citoplasma Cadeia de ARNm 2 Ncleo Transcrio

Cadeia de ARNm

ARNt 4 Reserva de aminocidos 5 Traduo Ribossoma

Cadeia proteica

(Processo) Figura 3.38 Resumo da Sntese Proteica


46. Defina metabolismo celular. Que molcula sintetizada usando a energia libertada pela degradao das molculas de alimentos? 47. Defina gliclise, respirao aerbia e respirao anaerbia. 48. Quantas molculas de ATP so produzidas a partir de uma molcula de glicose na respirao aerbia e anaerbia? 49. Durante a respirao aerbia, o que acontece ao oxignio que inspiramos? De onde provm o dixido de carbono que expiramos? 50. Para alm do ATP, que molcula produzida em resultado da respirao anaerbia? Em que condies necessria a respirao anaerbia?

Sntese Proteica
Objectivo

Descrever o processo de sntese proteica.

A estrutura e funcionamento normais da clula no seriam possveis sem as protenas (figura 3.38), que formam o citosqueleto e outros componentes estruturais e funcionam como molculas transportadoras, receptoras e enzimas. Alm disso, as protenas produzidas pelas clulas desempenham vrias funes vitais: o colagnio uma protena estrutural responsvel pela resistncia e flexibilidade dos tecidos; as enzimas controlam as reaces qumicas da digesto dos alimentos nos intestinos; e as hormonas proteicas regulam as actividades de muitos tecidos.

Em ltima anlise, a produo de todas as protenas do organismo encontra-se sob o controlo do ADN. Tal como descrito no captulo 2, as unidades constituintes do ADN so nucletidos contendo adenina (A), timina (T), citosina (C) e guanina (G). Os nucletidos formam duas cadeias anti-paralelas de cidos nucleicos, ou seja, as cadeias so paralelas mas estendem-se em sentidos opostos. Cada cadeia possui uma extremidade 5 (fosfato) e uma extremidade 3 (hidroxilo). A sequncia de nucletidos no ADN um mtodo de armazenamento de informao. Cada trs nucletidos constituem um tripleto, codificando um aminocido, bloco constituinte das protenas. O conjunto dos tripletos necessrios para codificar a sntese de uma protena especfica constitui um gene. A produo de protenas a partir da informao armazenada no ADN envolve duas fases: a transcrio e a traduo, que podem ser ilustradas atravs de uma analogia. Suponha que um cozinheiro pretende uma receita existente apenas num livro de referncia numa biblioteca. Uma vez que o livro no pode abandonar a biblioteca, o cozinheiro faz uma cpia escrita, ou seja, a transcrio da receita. Mais tarde, na cozinha, a informao contida na receita copiada usada para preparar a refeio. A transformao de algo de uma forma para outra (de receita para refeio) denomina-se traduo. Nesta analogia, o ADN a obra de referncia que contm muitas receitas para fazer protenas diferentes. Contudo, o ADN uma molcula demasiado grande para atravessar o invlucro nuclear e dirigir-se aos ribossomas (a cozinha), onde as protenas so preparadas. Da mesma forma

92

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Citosina Timina Uracilo

Guanina Adenina Adenina

pormenores da transcrio e da traduo so considerados em seguida.

Transcrio
ADN

A cadeia de ADN separa-se Nucletidos Os nucletidos alinham-se

Formao do ARNm

Figura 3.39 Formao do ARNm por Transcrio do ADN


Um segmento da molcula de ADN abre-se, e a ARN polimerase (uma enzima no representada) agrupa nucletidos no ARNm de acordo com a combinao de pares de bases representada no esquema. Assim, a sequncia de nucletidos do ADN determina a sequncia de nucletidos do ARNm. medida que so adicionados nucletidos vai-se formando uma molcula de ARNm.

que o livro permanece na biblioteca, o ADN permanece no ncleo. Assim, atravs da transcrio, a clula faz uma cpia da informao do ADN (a receita) necessria para fazer uma determinada protena (a refeio). A cpia, que se denomina ARN mensageiro (ARNm), viaja do ncleo at aos ribossomas, no citoplasma, onde a informao da cpia usada para construir uma protena (isto , traduo). claro que, para transformar uma receita numa refeio, so necessrios os verdadeiros ingredientes. Os ingredientes necessrios para sintetizar uma protena so os aminocidos. Molculas transportadoras especializadas, denominadas ARN de transferncia (ARNt), transportam os aminocidos at ao ribossoma (figura 3.39). Em suma, a sntese das protenas envolve a transcrio, que faz uma cpia de parte da informao armazenada no ADN, e a traduo, que converte a informao copiada numa protena. Os

A transcrio a sntese de ARNm a partir da sequncia de bases dos nucletidos do ADN. Ocorre quando a dupla cadeia de um segmento de ADN se separa, servindo uma das hlices de modelo-padro (template) e ocorrendo o emparelhamento dos nucletidos de ARN com os nucletidos do modelo-padro (figura 3.39). Os nucletidos emparelham-se entre si de acordo com a seguinte regra: a adenina faz par com a timina ou o uracilo, a citosina faz par com a guanina. O ADN contm timina, mas, no ARN, esta substituda pelo uracilo. Desta forma, os nucletidos de adenina, timina, citosina e guanina do ADN fazem par com os nucletidos de uracilo, adenina, guanina e citosina do ARNm, respectivamente. Esta relao de emparelhamento entre os nucletidos assegura que a informao contida no ADN transcrita correctamente para o ARNm. Os nucletidos de ARN combinam-se atravs de reaces de desidratao catalisadas pelas enzimas ARN polimerase para formar uma longa cadeia de ARNm. O alongamento de todos os cidos nucleicos, de ADN e ARN, d-se na mesma direco qumica: da extremidade 5 para a extremidade 3 da molcula. A molcula de ARNm contm a informao requerida para determinar a sequncia de aminocidos numa protena. Essa informao, denominada cdigo gentico, transportada em grupos de trs nucletidos denominados codes. O nmero e sequncia de codes no ARNm so determinados pelo nmero e sequncia de conjuntos de trs nucletidos, denominados tripletos, nos segmentos de ADN transcritos. Por exemplo, o cdigo do tripleto CTA no ADN d origem ao codo GAU no ARNm, que codifica o cido asprtico. Cada codo codifica um aminocido especfico. Existem 64 codes possveis para o ARNm, mas apenas 20 aminocidos esto presentes nas protenas. Como resultado, o cdigo gentico redundante, uma vez que a codificao de alguns aminocidos implica mais do que um codo. Por exemplo, CGA, CGG, CGT e CGC codificam o aminocido alanina, e UUU e UAC codificam a fenilalanina. Alguns codes no codificam aminocidos mas desempenham outras funes. As sequncias AUG e, por vezes GUG, actuam como um sinal para dar incio transcrio de um segmento de ADN para ARN. Trs codes, UAA, UGA e UAG actuam como sinais para cessar a transcrio de ADN para ARN. A regio da molcula de ADN entre o codo que inicia a transcrio e o codo que a termina transcrita para uma faixa do ARN e denomina-se unidade de transcrio. Uma unidade de transcrio codifica uma protena ou parte de uma protena mas no , necessariamente, um gene. Um gene uma unidade funcional, sendo que alguns genes reguladores no codificam protenas. Um gene define-se molecularmente como o conjunto de todas as sequncias de cidos nucleicos necessrias para produzir um ARN ou uma protena funcionais. No necessria a totalidade de um segmento contnuo de ADN para codificar partes de uma protena. As regies do ADN que codificam partes de uma protena so denominadas exes, enquanto que aquelas regies que no codificam partes da protena so denominadas intres. Ambas as regies de intres

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

93

ADN

Transcrio Regies especficas do ARN

Pr-ARNm

Pr-ARNm

Exo 1

Intro

Exo 2

Corte Intro

Corte

Processamento

Exo 1

Exo 2

ARNm

Exo 1

Exo 2

Justaposio (splice)

Figura 3.40 Alteraes Ps-Transcricionais do ARNm


Um intro clivado de entre dois exes e rejeitado. Os exes so justapostos para constituir o ARNm funcional.

e exes do ADN podem ser transcritas para o ARNm. Um ARNm que contenha intres denominado pr-ARNm. Aps a transcrio de um segmento de pr-ARNm, os intres podem ser removidos e os exes combinados, atravs de enzimas complexas conhecidas por spliceossomas, para produzirem o ARNm funcional (figura 3.40). Estas alteraes no ARNm tomam o nome de mecanismo de ps-transcrio.

A funo do ARNt emparelhar um aminocido especfico com o seu codo especfico de ARNm. Para tal, uma extremidade de cada tipo de ARNt combina-se com um aminocido especfico. Outra parte do ARNt possui um anticodo, que consiste em trs nucletidos. Com base nas relaes de emparelhamento entre nucletidos, o anticodo pode combinar-se apenas com o seu codo. Por exemplo, o ARNt que se liga ao cido asprtico possui o anticodo CUA, que se combina com o codo GAU do ARNm. Desta forma, o codo GAU codifica o cido asprtico. Os ribossomas alinham os codes de ARNm com os anticodes de ARNt e depois ligam os aminocidos das molculas de ARNt adjacentes. medida que os aminocidos so ligados, forma-se uma cadeia de aminocidos, ou uma protena. O processo da sntese proteica no ribossoma descrito, passo a passo, na figura 3.41. Muitas protenas so mais compridas na primeira fase de produo do que no seu estado final, funcional. Estas protenas so denominadas pr-protenas; a poro suplementar da molcula cindida por enzimas de forma a tornar a pr-protena numa protena funcional. Muitas protenas so enzimas e as pr-protenas desses enzimas so denominadas pr-enzimas. Se muitas pr-enzimas fossem produzidas no interior da clula como enzimas funcionais, poderiam digerir a clula produtora. Em vez disso, so produzidas como pr-enzimas e no so convertidas em enzimas activas at atingirem uma regio protegida do organismo, como o interior do intestino delgado, onde se tornam funcionais. Muitas protenas possuem cadeias laterais, tais como polissacridos, que lhe so adicionadas depois da traduo. Algumas protenas so compostas por duas ou mais cadeias de aminocidos ligadas entre si aps produo em ribossomas independentes. Estas diversas modificaes entre as protenas compem o mecanismo de ps-traduo. Aps a utilizao da parte inicial do ARNm por um ribossoma, outro ribossoma pode ligar-se ao ARNm e iniciar a produo de uma protena. O grupo de ribossomas ligados ao ARNm da resultante denomina-se polirribossoma. Cada ribossoma de um polirribossoma produz uma protena idntica e os polirribossomas constituem uma forma eficiente de usar uma nica molcula de ARNm para produzir muitas cpias da mesma protena.
E X E R C C I O Explique de que forma a alterao de um nucletido numa molcula de ADN de uma clula pode alterar a estrutura de uma protena produzida por essa clula. Que efeito ter esta alterao sobre a funo proteica?

Talassemia
A hemoglobina uma molcula transportadora de oxignio composta por quatro polipptidos. A talassemia um grupo de doenas genticas em que um ou mais polipptidos da hemoglobina so produzidos em quantidades diminudas, em resultado de uma deficincia no mecanismo de ps-transcrio. A quantidade reduzida de hemoglobina no sangue provoca anemia, reduzindo a capacidade do sangue para transportar oxignio.

Regulao da Sntese Proteica


Todas as clulas do organismo possuem o mesmo ADN, excepo das clulas sexuais. Contudo, a transcrio do ARNm nas clulas regulada de forma a impedir a transcrio contnua de todas as pores de todas as molculas de ADN. As protenas associadas ao ADN no ncleo desempenham um papel importante na regulao da transcrio. Quando as clulas se diferenciam e especializam para determinadas funes durante o desenvolvimento, um segmento do ADN torna-se no-funcional e no transcrito, enquanto outros segmento do ADN permanecem

Traduo
A sntese de uma protena no ribossoma em resposta aos codes de ARNm denominada traduo. Alm do ARNm, a traduo requer ARNt e ribossomas. Os ribossomas so constitudos por ARN ribossmico (ARNr) e protenas. semelhana do ARNm, o ARNt e o ARNr so produzidos no ncleo por transcrio.

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

1. Para dar incio sntese de protenas, um ribossoma liga-se ao ARNm. O ribossoma tambm possui dois stios de ligao para o ARNt, um dos quais ocupado por um ARNt com o seu aminocido. Note-se que o codo do ARNm e o anticodo do ARNt esto alinhados e unidos. O outro stio de ligao para o ARNt encontra-se disponvel.

1 Aminocido ARNt Anticodo Stio de ligao para o ARNt aberto Cadeia de ARNm Codo Ribossoma

2. Ocupando o stio de ligao para o ARNt que se encontra aberto, o ARNt seguinte alinhado correctamente com o ARNm e com o outro ARNt.

3. Uma enzima presente no ribossoma catalisa uma reaco de sntese para formar uma ligao peptdica entre os aminocidos. Note-se que os aminocidos se encontram agora ligados a apenas um dos ARNt.

4. O ribossoma muda de posio em trs nucletidos. O ARNt sem aminocido libertado do ribossoma e o ARNt com os aminocidos ocupa a sua posio. Um stio de ligao para o ARNt deixado em aberto pela mudana de posio. Assim, podem ser adicionados mais aminocidos repetindo os passos de 2 a 4. Finalmente um codo da extremidade do ARNm finaliza a produo da protena, que libertada do ribossoma.

O ribossoma desloca-se para o codo seguinte da cadeia de ARNm

5. Mltiplos ribossomas ligam-se a um nico ARNm. medida que os ribossomas se deslocam ao longo do ARNm, as protenas ligadas aos ribossomas aumentam de comprimento, acabando por se separar do ARNm.

(Processo) Figura 3.41 Traduo do ARNm para Produzir uma Protena

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Citocinese (a) Mitose (fase M)


Telofase Anafase e fas Metaase f Pro

54. Descreva o papel do ARNm, do ARNr e do ARNt na produo de protenas no ribossoma. O que um polirribossoma? 55. O que so exes e intres? Qual a sua relao com o pr-ARNm e com o mecanismo de ps-traduo? 56. Defina pr-protena, pr-enzima e mecanismo de ps-traduo. 57. Refira dois modos de controlar a quantidade de ADN que transcrito.

Ciclo Celular
Objectivo
Fase G1 (primeira fase gap) Metabolismo de rotina

Fase G2 (segunda fase gap) Metabolismo de rotina

Explicar os acontecimentos relacionados com mitose e a citocinese.

Fase G0 (b)

Fase S (fase de sntese) Replicao de ADN

O ciclo celular inclui as alteraes por que passa uma clula desde que formada at ao momento em que se divide para formar duas novas clulas. O ciclo celular de uma clula composto de duas fases: a interfase e a diviso celular, ou mitose (figura 3.42).

Interfase
A interfase a fase entre divises celulares. Mais de 90% do ciclo de vida de uma clula tpica passado na interfase. Durante este perodo de tempo a clula leva a cabo actividades metablicas vitais e desempenha funes especializadas, tais como a secreo de enzimas digestivas. Alm disso, prepara-se para a diviso celular. Esta preparao inclui o aumento do tamanho da clula, uma vez que muitos componentes celulares duplicam em quantidade, e uma replicao do ADN da clula. Os centrolos do centrossoma tambm duplicam. Consequentemente, quando a clula se divide, cada nova clula recebe os organelos e o ADN necessrios para continuar a funcionar. A interfase pode ser subdividida em trs subfases, chamadas G1, S e G2. Durante as fases G1 (a primeira fase de intervalo gap) e G2 (a segunda fase), a clula desenvolve actividades metablicas de rotina. Durante a fase S (a fase de sntese) ocorre a replicao do ADN ( sintetizado novo ADN). H muitas clulas do organismo que no se dividem durante dias, meses, ou mesmo anos. Estas clulas que se encontram em repouso saem do ciclo celular e entram na chamada fase G0, na qual permanecem at serem estimuladas a dividir-se.

Interfase

Figura 3.42 Ciclo Celular


O ciclo celular divide-se em interfase e mitose. A interfase divide-se nas subfases G1, S e G2. Durante G1 e G2 a clula leva a cabo actividades metablicas de rotina. Durante a fase S d-se a replicao do ADN. (a) Depois da mitose, so formadas duas clulas pelo processo de citocinese. Cada nova clula inicia um novo ciclo celular. (b) Existem muitas clulas que abandonam o ciclo celular e participam na fase G0, na qual permanecem at serem estimuladas a dividirem-se, momento em que reentram no ciclo.

muito activos. Na maior parte das clulas, por exemplo, o ADN que codifica a hemoglobina no funcional e pouca ou nenhuma hemoglobina sintetizada. Contudo, durante o desenvolvimento dos glbulos vermelhos, este ADN funcional e a sntese de hemoglobina ocorre rapidamente. A sntese de protenas numa nica clula no constante, ocorrendo mais rapidamente em determinados momentos. As molculas reguladoras que interagem com as protenas do ncleo podem aumentar ou diminuir a velocidade de transcrio de determinados segmentos do ADN. A tiroxina, por exemplo, uma hormona libertada pelas clulas da glndula tiroideia, entra em clulas como as do msculo esqueltico, interage com protenas nucleares especficas e aumenta a frequncia de transcrio de tipos especficos de ARNm. Consequentemente, a produo de certas protenas aumenta, assim como o nmero de mitocndrias e do metabolismo destas clulas.
51. Que tipo de molcula produzida em resultado da transcrio? E da traduo? Onde ocorrem estes eventos? 52. Em que molculas podem ser encontrados os tripletos, os codes e os anticodes? O que o cdigo gentico? 53. Qual a relao existente entre tripletos, unidades de transcrio e genes?

Replicao do ADN
A replicao de ADN o processo atravs do qual duas novas cadeias de ADN so produzidas, usando as j existentes como modelo. Durante a interfase, o ADN e as protenas que lhe esto associadas assumem a forma de filamentos de cromatina dispersos pelo ncleo. Quando se inicia a replicao do ADN, as duas cadeias de cada molcula de ADN distanciam-se um pouco uma da outra (figura 3.43). Cada cadeia passa a constituir um modelo, ou padro, para a produo de uma nova cadeia de ADN, que formada medida que novos nucletidos emparelham com os existentes em cada uma das cadeias separadas da molcula de ADN. A produo das novas cadeias de nucletidos catalisada pela ADN polimerase, que adiciona novos nucletidos

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Citosina Timina

Guanina Adenina

Molcula de ADN original

Cadeia antiga A molcula de ADN desdobra-se Nucletido Nova cadeia

Cadeia antiga Nova cadeia

Nova molcula de ADN

Nova molcula de ADN

Figura 3.43 Replicao do ADN


A replicao do ADN durante a interfase produz duas molculas idnticas de ADN. As cadeias de uma molcula de ADN separam-se uma da outra e cada uma funciona como um modelo sobre o qual se forma outra cadeia. A relao entre os pares de nucletidos determina a sequncia de nucletidos nas cadeias recentemente formadas.

extremidade 3 das cadeias que se encontram em crescimento. Uma delas, denominada cadeia contnua ou leadind, formada como uma cadeia ininterrupta, ao passo que a outra, a cadeia descontnua ou lagging, formada por pequenos fragmentos que se dirigem na direco oposta. Esses pequenos fragmentos so posteriormente ligados atravs da ADN ligase. Como resultado da replicao de ADN, so produzidas duas molculas de ADN idnticas. Cada uma das duas novas molculas de ADN possui uma cadeia de nucletidos da molcula de ADN original e outra sintetizada de novo.
E X E R C C I O Suponha que a molcula de ADN se separa, formando as cadeias um e dois. Parte da sequncia de nucletidos na cadeia um ATGCTA. A partir deste modelo, qual seria a sequncia de nucletidos no ADN replicado na cadeia um e na cadeia dois?

Diviso Celular
As novas clulas necessrias ao crescimento e reparao dos tecidos so produzidas por diviso celular. Uma clula me divide-se para formar duas clulas filhas, cada uma das quais tem igual tipo e quantidade de ADN que a clula me. Uma vez que o ADN determina a estrutura e a funo da clula, as clulas-filhas tm a mesma estrutura e desempenham as mesmas funes que a clula-me. A diviso celular envolve dois grandes acontecimentos: a diviso do ncleo para formar dois novos ncleos e a diviso do citoplasma para formar duas novas clulas, cada uma com um dos ncleos recm-formados. A diviso do ncleo d-se por mitose e a diviso do citoplasma toma o nome de citocinese.

Mitose
A mitose a diviso do ncleo em dois, cada um com o mesmo tipo e quantidade de ADN que o ncleo original. O ADN, que durante a interfase se encontrava disperso sob a forma de cromatina,

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

97

Centrolo

Fuso cromtico

Fibra astral

Centrolo Ncleo Centrmero Fuso cromtico

Cromatina Cromatdeo Cromatdeo Cromossomas Cromossoma

(1)

(2)

(3)

LM 1,000x

(Processo) Figura 3.44 Mitose


(1) Interfase. O ADN, que se encontra disperso sob a forma de cromatina, replica-se. As duas cadeias de cada molcula de ADN separam-se, sendo feita uma cpia de cada uma. Consequentemente, so produzidas duas molculas de ADN idnticas. O par de centrolos replica-se para produzir dois pares de centrolos. (2) Profase. Os filamentos de cromatina condensam-se para formarem cromossomas. Cada cromossoma composto por dois filamentos idnticos denominados cromatdeos, que se unem num ponto atravs de uma regio especializada denominada centrmero. Cada cromatdeo contm uma das molculas de ADN replicadas durante a interfase. Um par de centrolos desloca-se para cada plo da clula. Formam-se microtbulos perto dos centrolos, projectando-se em todas as direces. Alguns dos microtbulos tm terminaes cegas denominadas fibras astrais. Outros, que constituem o fuso cromtico, projectam-se em direco zona correspondente ao meio da clula, denominada equador, e sobrepem-se com as fibras de outros centrolos ou ligam-se aos centrmeros dos cromossomas. No final da profase, o invlucro nuclear degenera e os nuclolos desaparecem. (3) Metafase. Os cromossomas alinham-se ao longo do equador, ligados pelos seus centrmeros ao fuso cromtico de cada par de centrolos.

condensa-se para formar cromossomas durante a mitose. Cada uma das clulas somticas do ser humano (todas as clulas do organismo excepto as sexuais) contm 46 cromossomas, o que referido como um nmero diplide de cromossomas. As clulas sexuais possuem metade do nmero de cromossomas das clulas somticas (ver Meiose). Os 46 cromossomas existentes nas clulas somticas encontram-se organizados em 23 pares. Vinte e dois desses pares so denominados autossomas. Os membro de um par autossmico de cromossomas so estruturalmente semelhantes, sendo denominados por par de cromossomas homlogo. Um membro de cada par autossmico provm do pai e o outro provm da me. O par restante corresponde aos cromossomas sexuais. Nas mulheres, esses cromossomas so parecidos e cada um denominado cromossoma X. Nos homens, os cromossomas sexuais no so semelhantes. Um deles um cromossoma X e o outro mais pequeno e denomina-se cromossoma Y. Na mulher, um cromossoma X derivado da sua me e o outro proveniente do pai. No homem, o cromossoma X derivado da sua me e o cromossoma Y derivado do pai. Para maior facilidade de descrio, consideram-se quatro fases na mitose: profase, metafase, anafase e telofase. Apesar de cada fase representar acontecimentos importantes, a mitose um processo contnuo, sem saltos de uma fase para a outra. til aprender as caractersticas associadas a cada fase mas mais

importante saber de que modo que cada uma das clulas filhas recebe o mesmo tipo e nmero de cromossomas que a clula me. Os principais acontecimentos da mitose esto sumariados na figura 3.44.

Citocinese
A citocinese a diviso do citoplasma celular para formar duas novas clulas. A citocinese tem incio na anafase, continua durante a telofase e termina na interfase seguinte (ver figura 3.45). O primeiro sinal de citocinese a formao de um sulco de clivagem na membrana plasmtica, que se forma a meio caminho entre os centrolos. Um anel contrctil composto principalmente por filamentos de actina puxa a membrana plasmtica para dentro, dividindo a clula em duas metades. A citocinese termina quando as duas metades se separam para formar duas novas clulas.
58. Defina interfase. Que percentagem do ciclo de vida celular normalmente passada na interfase? 59. Descreva as actividades celulares durante as fases G1, S e G2 do ciclo celular. 60. Descreva o processo de replicao do ADN. Quais so as funes do ADN polimerase e do ADN ligase? 61. Defina mitose. Compare os dois ncleos produzidos durante a mitose com o original.

98

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Sulco de clivagem Centrolo

Sulco de clivagem

Cromossomas idnticos Nuclolos Invlucro nuclear (4) (5) (6)

LM 1,000x

(Processo) Figura 3.44 (continuao)


(4) Anafase. Os centrmeros separam-se e cada cromatdeo ento referido como cromossoma. Assim, quando os centrmeros se dividem, o nmero de cromossomas duplica passando a existir dois conjuntos idnticos. Os dois conjuntos de cromossomas so empurrados pelo fuso cromtico em direco aos plos da clula. A separao dos cromatdeos assinala o incio da anafase e o seu trmino ocorre na altura em que os cromossomas atingem os plos da clula. O incio da citocinese evidente durante a anafase; na zona do equador da clula o citoplasma torna-se mais estreito medida que a membrana plasmtica se contrai para o interior. (5) Telofase. A migrao de cada conjunto de cromossomas encontra-se concluda. Um novo invlucro nuclear desenvolve-se a partir do retculo endoplasmtico e os nuclolos reaparecem. Durante a fase tardia da telofase ,o fuso cromtico desaparece e os cromossomas desenrolam-se transformando-se em filamentos de cromatina menos ntidos. Os ncleos das duas clulas filhas adquirem a aparncia de ncleos interfsicos e o processo de mitose encontra-se completo. (6) Interfase. A citocinese, que durou da anafase at telofase, completa-se quando as membranas celulares se aproximam o suficiente para se fundirem no equador da clula, separando completamente as duas novas clulas filhas, cada uma com um conjunto completo (e um nmero diplide) de cromossomas idntico ao da clula me.

62. Quantos cromossomas existem numa clula somtica humana? Em que se assemelham os cromossomas dos homens e das mulheres? Em que diferem? 63. Reportando-se mitose, refira os acontecimentos da interfase, profase, metafase, anafase e telofase. 64. Descreva citocinese.

Meiose
Objectivo

Descrever os eventos da meiose e explicar como resultam na produo de indivduos geneticamente nicos.

Clonagem
Durante o processo de diferenciao, as clulas especializam-se para determinadas funes e, se forem isoladas, perdem a capacidade de produzir um organismo completo. No obstante, nos ltimos 30 anos foi demonstrado em rs que se o ncleo fosse removido de uma clula diferenciada e transferido para um ocito a que tivesse sido removido o ncleo, esse ocito poderia dar origem a uma r completa e normal. Este processo, conhecido por clonagem, demonstrou que, durante a diferenciao, a informao gentica no se perde de forma irreversvel. Como os ocitos dos mamferos so consideravelmente menores que os das rs, a clonagem de clulas de mamferos tecnicamente mais difcil. O Dr. Ian Wilmut e os seus colaboradores do Roslin Institute, em Edimburgo, na Esccia, ultrapassaram essas dificuldades tcnicas em 1996 ao clonarem com sucesso o primeiro mamfero, uma ovelha. Desde essa altura, vrias outras espcies de mamferos tm sido clonadas.

A formao de todas as clulas do corpo, excepto as sexuais, ocorre por mitose. As clulas sexuais so formadas por meiose, um processo em que o ncleo sofre duas divises, de que resultam quatro ncleos contendo, cada um, metade dos cromossomas presentes na clula me. As clulas filhas que se produzem por citocinese diferenciam-se em gmetas ou clulas sexuais. Os gmetas so clulas reprodutoras, espermatozides nos homens e ocitos nas mulheres. Cada um no s possui metade do nmero de cromossomas encontrados numa clula somtica como tambm possui um cromossoma de cada um dos pares homlogos da clula me. O conjunto de cromossomas presente num gmeta referido como um nmero haplide. Os ocitos contm um cromossoma autossmico de cada um dos 22 pares homlogos e um cromossoma X. Os espermatozide contm um cromossoma autossmico de cada um dos 22 pares homlogos e um cromossoma X ou um cromossoma Y. Durante a fecundao, quando o espermatozide se funde com o ocito, o nmero normal de 46 cromossomas em 23 pares restabelecido. O sexo do novo ser determinado pelo espermatozide que fecunda o

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

99

ocito. O sexo masculino se o espermatozide que fecundar o ocito transportar um cromossoma Y, ser feminino se o espermatozide transportar um cromossoma X. A primeira diviso que ocorre na meiose encontra-se dividida em quatro fases: profase I, metafase I, anafase I e telofase I (figura 3.45). semelhana da profase da mitose, o invlucro nuclear degenera, forma-se o fuso cromtico e os cromossomas duplicados tornam-se visveis. Cada cromossoma consiste em dois cromatdeos unidos por um centrmero. Contudo, na profase I, os quatro cromatdeos de um par de cromossomas homlogos juntam-se, ou sinapsam, para formar uma ttrade. Na metafase I, as ttrades alinham-se no plano equatorial e na anafase I cada par de cromossomas homlogos separa-se e desloca-se para plos opostos da clula. Por cada par de cromossomas homlogos, uma clula filha recebe um membro do par e a outra clula filha recebe o outro membro. Assim, cada clula filha tem 23 cromossomas, cada um composto por dois cromatdeos. A telofase I, com a citocinese, semelhante telofase da mitose e dela resultam duas clulas filhas. Intercinese a fase entre a formao das clulas filhas e a segunda diviso meitica, no se verificando durante a sua durao qualquer duplicao do ADN. A segunda diviso da meiose tambm compreende quatro fases: profase II, metafase II, anafase II e telofase II. Estas fases so muito semelhantes s da mitose, com excepo do nmero de cromossomas: 23 e no 46. Os cromossomas alinham-se no plano equatorial durante a metafase II e os seus cromatdeos separam-se na anafase II. Os cromatdeos so ento denominados cromossomas e cada nova clula recebe 23. O quadro 3.3 compara a mitose e a meiose. Alm de reduzir o nmero de cromossomas numa clula de 46 para 23, a meiose igualmente responsvel pela diversidade gentica por duas razes. Primeiro, porque existe uma distribuio aleatria do material gentico recebido de cada progenitor. Um membro de cada par homlogo de cromossomas provm do pai e o outro provm da me. Os cromossomas homlogos alinham-se aleatoriamente durante a metafase I; quando se separam, cada clula filha recebe algum material gentico do pai e algum material gentico da me. Contudo, o nmero de cromossomas que as clulas filhas recebem de cada progenitor determinado pelo acaso.

Segundo, quando se formam as ttrades, alguns dos cromatdeos podem cindir-se e partes de um cromatdeo de um par homlogo podem ser trocados por pores idnticas de outro cromatdeo do par homlogo (figura 3.46). Esta troca denominada crossing-over ou recombinao e tem como resultado a formao de cromatdeos com ADN diferente. Com a distribuio aleatria de cromossomas homlogos e o crossing-over, o nmero possvel de gmetas com diferente estrutura gentica praticamente ilimitado. Quando os diferentes gmetas de dois indivduos se unem, quase certo que a constituio gentica resultante nunca ter ocorrido e nunca voltar a ocorrer. A constituio gentica de cada indivduo , pois, nica.
65. Compare meiose e mitose, incluindo os tipos de clulas envolvidas, o nmero de divises, o nmero de ncleos produzidos e o nmero de cromossomas de cada um. 66. Defina gmeta, espermatozide e ocito. 67. O que uma ttrade? Refira dois processos da meiose que aumentam a diversidade gentica.

Aspectos Celulares do Envelhecimento


Objectivo

Referir as principais teorias do envelhecimento.

Diversas estruturas e/ou eventos celulares parecem estar envolvidos no processo de envelhecimento. As principais teorias do envelhecimento concentram-se em molculas existentes dentro da clula, como lpidos, protenas e cidos nucleicos. Estima-se que pelo menos 35% dos factores que afectam o envelhecimento sejam genticos. 1. Relgio celular. Uma teoria do envelhecimento sugere a existncia de um relgio celular que, aps determinado tempo ou nmero de divises celulares, desencadeia a morte celular. 2. Genes da morte. Outra teoria sugere que existem genes da morte que se activam numa fase tardia da vida (ou por vezes prematuramente) e provocam a deteriorao e morte celular.

Quadro 3.3 Comparao da Mitose e da Meiose


Caracterstica
Momento da replicao do ADN Nmero de divises celulares Clulas produzidas

Mitose
Interfase Uma Duas clulas filhas geneticamente idnticas clula me; cada clula filha possui um nmero diplide de cromossomas. As clulas novas so formadas durante o crescimento e a reparao dos tecidos; possuem ADN idntico e podem desempenhar as mesmas funes que as clulas me.

Meiose
Interfase Duas; no existe replicao de ADN entre as duas divises meiticas. Gmetas, cada um diferente da clula me e do outro; os gmetas possuem um nmero haplide de cromossomas; nos homens, quatro gmetas (espermatozides); nas mulheres, um gmeta (ocito) e dois ou trs corpos polares. Os gmetas so produzidos para reproduo; durante a fecundao os cromossomas dos gmetas haplides unem-se para recuperar o tpico nmero diplide das clulas somticas; a variabilidade gentica aumentada devido distribuio aleatria dos cromossomas durante a meiose e o crossing-over.

Funo

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Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Primeira diviso (meiose I)

Segunda diviso (meiose II)

Incio da profase I Os cromossomas duplicados tornam-se visveis (os cromatdeos so representados separadamente para melhor visualizao, embora na realidade se encontrem to prximos que surgem como um nico filamento). Cromatdeos

Cromossoma Ncleo Profase II Cada cromossoma consiste em dois cromatdeos.

Centrolos

Ttrade Meio da profase I Os cromossomas homlogos ligam-se para formar as ttrades. Cromossomas homlogos

Metafase II Os cromossomas alinham-se no plano equatorial.

Fuso cromtico

Metafase I As ttrades alinham-se no plano equatorial.

Centrmero Plano equatorial

Anafase II Os cromatdeos separam-se e cada um passa a denominar-se cromossoma.

Anafase I Os cromossomas homlogos separam-se e migram para lados opostos da clula.

Telofase II Formam-se novos ncleos em torno dos cromossomas.

Telofase I Formam-se novos ncleos e a clula divide-se; durante a intercinese (no representada) no ocorre duplicao dos cromossomas.

Sulco de clivagem

Clulas haploides Os cromossomas esto prestes a desenrolar-se e a transformar-se em cromatina, menos distinta. No homem: Da meiose resultam quatro espermatozides. Na mulher: Da meiose resultam uma nica clula funcional, denominada ocito, e duas ou trs clulas muito pequenas, denominadas corpos polares.

Profase II (topo da coluna seguinte)

Figura 3.45 Meiose

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

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Cromatdeos Cromossoma Centrmero Ttrade

(a) (b) Cromossomas homlogos

(c)

Figura 3.46 Crossing-over


O crossing-over pode ocorrer durante a profase I da meiose. (a) Par de cromossomas homlogos replicados. (b) Cromatdeos dos cromossomas homlogos formam uma ttrade. Os cromatdeos cruzam-se em duas zonas e podem cindir-se nos pontos de cruzamento e fundir-se com o cromossoma oposto, dando-se o crossing-over. (c) Durante o crossing-over dos cromatdeos trocado material gentico.

Apoptose (Morte Celular Programada)


A apoptose, ou morte celular programada, um processo normal atravs do qual o nmero de clulas existente nos vrios tecidos controlado ou ajustado. Durante o desenvolvimento, clulas extra (como as existentes entre os dedos em desenvolvimento) so removidas por apoptose de modo a definirem os contornos do feto em crescimento. O nmero de clulas de muitos tecidos adultos mantido num nvel especfico. A apoptose elimina as clulas excedentes produzidas por proliferao nalguns tecidos adultos de forma a manter o seu nmero constante. Tambm as clulas danificadas ou potencialmente perigosas, infectadas por vrus ou com potencial canceroso so eliminadas por apoptose. A apoptose regulada por genes especficos. As protenas codificadas por esses genes desencadeiam eventos no interior das clulas que inevitavelmente conduzem morte celular. Quando a apoptose tem incio, a cromatina condensa-se e fragmenta-se no interior do ncleo. A isto segue-se a fragmentao do ncleo e, finalmente, a morte e fragmentao da clula. Os fragmentos celulares so removidos por clulas especializadas chamadas macrfagos.

3. Deteriorao do ADN. Outras teorias sugerem que, com o passar do tempo, o ADN se vai deteriorando, levando degenerao e morte celular. possvel que o ADN esteja protegido da deteriorao por uma sequncia especfica de nucletidos, TTAGGG, chamada telmero, na extremidade dos cromossomas. Aparentemente, durante a replicao do ADN so perdidos nucletidos da extremidade distal da molcula de ADN. So os telmeros dessa extremidade que so mais afectados por esta perda, protegendo as regies do ADN responsveis pela codificao de protenas essenciais. A telomerase uma enzima que medeia a reparao e mantm a integridade da regio telomrica dos cromossomas. A enzima pode mesmo adicionar nucletidos regio telomrica. A telomerase parece desaparecer das clulas somticas nas populaes envelhecidas. Sem telomerase para reparar os telmeros, estes tendem a degenerar durante a replicao e, a seu tempo, perdem regies funcionais crticas do ADN com consequente morte celular. 4. Radicais livres. O ADN nas clulas somticas pode estar susceptvel a deterioraes mais directas de que resultam mutaes somticas, o que pode provocar disfuno celular e, em ltima instncia, morte celular. As principais fontes de leses do ADN parecem ser os radicais livres, tomos ou molculas com um electro no emparelhado. 5. Deteriorao das mitocndrias. possvel que o ADN mitocondrial seja mais sensvel s leses provocadas pelos radicais livres do que o ADN nuclear. As leses do ADN mitocondrial podem levar perda de protenas indispensveis para a manuteno da funo mitocondrial. Dado que as mitocndrias so a fonte de energia das clulas, a perda da sua funo pode levar perda de nveis de energia crticos para a funo celular, podendo mesmo causar a sua morte. Uma hiptese sugere que a reduo da ingesto calrica pode reduzir os danos provocados pelos radicais livres nas mitocndrias.
68. Como podem o relgio celular, os genes da morte, a deteriorao do ADN, os radicais livres e a deteriorao das mitocndrias contribuir para o envelhecimento celular?

102

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Perspectiva Clnica
Vivemos numa era durante a qual a base gentica de muitas doenas humanas est a ser rapidamente descoberta. medida que se descobrem os genes deficientes associados a estas doenas e a natureza e funo das protenas que estes codificam, estamos a melhorar grandemente a nossa capacidade para compreender e tratar muitas dessas doenas. Assim que se conhece a base de uma dada doena, existe um certo nmero de abordagens possveis para o seu tratamento, tais como a engenharia gentica e outras tcnicas moleculares. Por exemplo, o gene para a insulina foi inserido num genoma bacteriano, permitindo assim que a bactria produzisse grandes quantidades de insulina humana, aumentando a sua disponibilidade e qualidade funcional. Esto a ser desenvolvidos anticorpos que tero como alvo especfico c-

Engenharia Gentica
exemplo, quando descobrirmos os genes que controlam a altura do ser humano, devem os pais ser autorizados a usar terapia gentica para aumentar a altura de uma criana a fim de que ela possa ser melhor no basquetebol? Uma preocupao ainda mais imediata at que ponto se poder divulgar o cdigo gentico de um indivduo. Por exemplo, dever uma companhia de seguros ou um empregador poder consultar o perfil gentico de algum, de forma a estabelecer os prmios de seguro ou tomar decises sobre a sua eventual contratao? Se um indivduo possuir um gene responsvel por distrofia muscular, dever a sua companhia de seguros tomar conhecimento desse facto? Outra preocupao actual tambm definir se um indivduo ou empresa devero poder registar a patente e assim tornarem-se proprietrios de um gene humano.

lulas ou molculas-marcadores da superfcie celular, associadas a doenas como a artrite ou o cancro. Esto, tambm, a ser levados a cabo ensaios clnicos para testar a eficcia da introduo de uma cpia funcional de um gene nas clulas de um indivduo com um gene deficiente. Contudo, existe um aspecto negativo na utilizao deste tipo de tecnologia. Muitas pessoas esto preocupadas, pois a introduo de genes estranhos em bactrias e clulas humanas pode ter efeitos secundrios inesperados. Muitos genes possuem mltiplas funes e existe o perigo de se comear a usar a terapia gentica antes de serem conhecidas todas as suas implicaes. Existe tambm uma grande preocupao sobre quo longe deve a engenharia gentica poder ir. Que leque de defeitos genticos deve ser permitido humanidade alterar, ou, pelo contrrio, no dever haver limites? Por

R E S U M O
1. A membrana plasmtica constitui o limite externo da clula. 2. O ncleo dirige as actividades da clula. 3. O citoplasma, situado entre o ncleo e a membrana plasmtica, onde ocorrem a maior parte das actividades celulares. 2. Algumas molculas receptoras esto ligadas a, e controlam, canais proteicos. 3. Algumas molculas receptoras esto ligadas a protenas G que, por sua vez, controlam numerosas actividades celulares.

Funes da Clula
1. 2. 3. 4. 5. 6.

(p. 62)

Movimento Atravs da Membrana Plasmtica

(p. 69)

As clulas so a unidade bsica da vida. As clulas conferem proteco e suporte. As clulas permitem movimento. As clulas proporcionam um meio de comunicao. As clulas metabolizam e libertam energia. As clulas asseguram a hereditariedade.
(p. 62)

Como Vemos as Clulas

1. Os microscpios pticos permitem a visualizao das caractersticas gerais das clulas. 2. Os microscpios electrnicos permitem a visualizao mais detalhada da estrutura das clulas.

1. As molculas lipossolveis atravessam facilmente a membrana plasmtica dissolvendo-se na bicamada lipdica. 2. As pequenas molculas atravessam os canais da membrana plasmtica. A maior parte dos canais encontram-se carregados positivamente, permitindo mais facilmente a passagem a ies de carga negativa e molculas neutras do que a ies positivos. 3. Grandes molculas polares (p. ex., glicose e aminocidos) so transportadas atravs da membrana por molculas transportadoras. 4. Pores maiores de vrias substncias entram nas clulas dentro de vesculas.

Difuso
1. Difuso o movimento de uma substncia de uma rea de concentrao mais elevada para uma rea de concentrao mais baixa (a favor do gradiente de concentrao). 2. O gradiente de concentrao a diferena da concentrao entre dois pontos do soluto, dividida pela distncia que separa esses pontos. 3. A velocidade de difuso aumenta com o aumento do gradiente de concentrao e da temperatura, e com a diminuio do tamanho celular e da viscosidade. 4. O resultado final da difuso a distribuio uniforme de molculas. 5. A difuso no requer gasto de energia.

Membrana Plasmtica

(p. 64)

1. A membrana plasmtica regula passiva ou activamente o que entra e sai da clula. 2. A membrana plasmtica composta por uma bicamada de fosfolpidos em que flutuam protenas (modelo do mosaico fluido).

Lpidos de Membrana
Os lpidos conferem membrana plasmtica a maior parte da sua estrutura e algumas das suas funes.

Protenas de Membrana
1. As protenas de membrana funcionam como marcadores, stios de ligao, canais de membrana, receptores, enzimas e transportadores.

Osmose
1. Osmose a difuso da gua (solvente) atravs de uma membrana selectivamente permevel.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

103

2. A presso osmtica a fora necessria para evitar o movimento da gua atravs de uma membrana selectivamente permevel. 3. Solues isosmticas possuem a mesma concentrao de partculas do soluto; solues hiperosmticas tm uma concentrao mais elevada; e solues hiposmticas tm uma concentrao menor do que a soluo de referncia. 4. As clulas colocadas numa soluo isotnica no aumentam nem diminuem de tamanho. Numa soluo hipertnica diminuem de tamanho (plasmlise) e numa soluo hipotnica aumentam de tamanho, podendo mesmo romper (lise celular).

Os filamentos de actina so pequenas fibrilhas proteicas que dotam o citoplasma de estrutura e esto na origem dos movimentos celulares. Os filamentos intermdios so fibras proteicas que dotam as clulas de fora estrutural. 3. As incluses citoplasmticas, tais como os lipocromos, no esto delimitadas por membrana.

Organelos

(p. 80)

Organelos so estruturas subcelulares especializadas para realizar funes especficas.

Filtrao
1. Filtrao o movimento de um lquido atravs de uma divisria com poros que permite a passagem do lquido mas no de todas as substncias dentro dele. 2. O movimento do lquido resulta da diferena de presso em ambos os lados da divisria.

Centrolos e Fuso Cromtico


1. Os centrolos so organelos cilndricos localizados no centrossoma, uma zona especializada do citoplasma. O centrossoma local de formao dos microtbulos. 2. O fuso cromtico encontra-se envolvido na separao dos cromossomas durante a diviso celular.

Mecanismos de Transporte Mediado


1. O transporte mediado o movimento de uma substncia atravs de uma membrana por meio de uma molcula transportadora. As substncias transportadas tendem a ser grandes molculas hidrossolveis. As molculas transportadoras possuem stios de ligao que se ligam quer a uma nica molcula quer a um grupo de molculas semelhantes. A esta selectividade chama-se especificidade. Molculas semelhantes podem competir pelas molculas transportadoras, cada uma reduzindo a velocidade de transporte da outra. Quando todas as molculas transportadoras se encontram em uso a velocidade de transporte no pode aumentar mais (saturao). 2. Existem trs tipos de transporte mediado. A difuso facilitada transporta substncias a favor do seu gradiente de concentrao e no requer gastos de energia (ATP). O transporte activo pode mover substncias contra o seu gradiente de concentrao e requer ATP. Uma bomba de troca um mecanismo de transporte activo que desloca simultaneamente duas substncias em direces opostas atravs da membrana plasmtica. No transporte activo secundrio, deslocado um io atravs da membrana plasmtica por transporte activo e a energia produzida pela difuso de outro io em sentido contrrio, a favor do gradiente de concentrao, pode transportar outra molcula, tal como a glicose, contra o seu gradiente de concentrao.

Clios e Flagelos
1. O movimento de materiais sobre a superfcie da clula facilitado pelos clios. 2. Os flagelos, muito maiores do que os clios, propulsionam os espermatozides.

Microvilosidades
As microvilosidades aumentam a rea para absoro e secreo na superfcie da membrana plasmtica.

Ribossomas
1. Os ribossomas dividem-se em pequenas e grandes subunidades produzidas no nuclolo e agrupadas no citoplasma. 2. Os ribossomas so locais de sntese proteica. 3. Os ribossomas podem encontrar-se livres ou associados ao retculo endoplasmtico.

Retculo Endoplasmtico
1. O retculo endoplasmtico uma extenso da membrana externa do invlucro nuclear que forma tbulos e sculos (cisternas) em toda a clula. 2. O retculo endoplasmtico rugoso possui ribossomas e constitui um local de sntese proteica. 3. O retculo endoplasmtico liso no possui ribossomas e encontra-se envolvido na produo de lpidos, desintoxicao e armazenamento de clcio.

Endocitose e Exocitose

(p. 76)

1. Endocitose o movimento de materiais volumosos para o interior das clulas. Fagocitose o movimento de material slido volumoso para o interior das clulas atravs da formao de uma vescula. A pinocitose semelhante fagocitose, mas o material ingerido ou muito mais pequeno ou encontra-se em soluo. 2. Exocitose a secreo de materiais das clulas atravs da formao de vesculas. 3. A endocitose e a exocitose necessitam de vesculas, podem ser especficas para a substncia transportada (endocitose mediada por receptores) e requerem energia.

Complexo de Golgi
O complexo de Golgi constitui uma srie de cisternas modificadas e empilhadas que modificam, acondicionam e distribuem lpidos e protenas produzidos pelo retculo endoplasmtico.

Vesculas de Secreo
Vesculas de secreo so sculos limitados por membranas que transportam substncias do complexo de Golgi para a membrana plasmtica, onde libertam o seu contedo por exocitose.

Citoplasma

(p. 79)

O citoplasma o material existente na clula entre o ncleo e a membrana plasmtica.

Lisossomas
1. Os lisossomas so sculos limitados por membranas que contm enzimas hidrolticas. Dentro da clula, as enzimas degradam materiais fagocitados e organelos no funcionais (autofagia). 2. Enzimas libertadas pela clula por lise celular ou segregadas pela clula podem digerir material extracelular.

Citosol
1. O citosol composto por uma parte fluida (o local onde ocorrem as reaces qumicas), pelo citosqueleto e por incluses citoplasmticas. 2. O citosqueleto suporta a clula e permite-lhe realizar movimentos. constitudo por fibras proteicas. Os microtbulos so tubos ocos compostos pela protena tubulina. Formam o fuso cromtico e so componentes de centrolos, clios e flagelos.

Peroxissomas
Peroxissomas so sculos limitados por membranas; contm enzimas que digerem cidos gordos, assim como aminocidos e enzimas que catalisam a degradao do perxido de hidrognio.

104

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

Proteassomas
Proteassomas so grandes complexos multi-enzimticos, no limitados por membranas, que digerem protenas seleccionadas dentro da clula.

Interfase
Interfase o perodo entre as divises celulares.

Mitocndrias
1. As mitocndrias so os principais locais de produo de ATP, que usado como fonte de energia pelas clulas. 2. As mitocndrias tm uma membrana externa lisa e uma membrana interna pregueada de forma a produzir cristas. 3. As mitocndrias possuem o seu prprio ADN, podem produzir algumas protenas prprias e replicar-se independentemente da clula.

Replicao do ADN
O ADN desdobra-se e cada cadeia produz uma nova molcula de ADN durante a replicao.

Diviso Celular
A diviso celular inclui a diviso nuclear e divises citoplasmticas.

Mitose
1. Mitose a replicao do ncleo da clula; a citocinese a diviso do citoplasma da clula. 2. O ser humano possui 22 pares de cromossomas homlogos denominados autossomas. As mulheres possuem tambm dois cromossomas X; os homens possuem um cromossoma X e um cromossoma Y. 3. A mitose um processo contnuo dividido em quatro fases. Profase. A cromatina condensa-se e torna-se visvel sob a forma de cromossomas. Cada cromossoma consiste em dois cromatdeos unidos pelo centrmero. Os centrolos deslocam-se para os plos opostos da clula e formam as fibras astrais e o fuso cromtico. Os nuclolos desaparecem e o invlucro nuclear degenera. Metafase. Os cromossomas alinham-se no plano equatorial. Anafase. Os cromatdeos de cada cromossoma separam-se no centrmero. Cada cromatdeo constitui ento um cromossoma. Os cromossomas migram para plos opostos. Telofase. Os cromossomas desdobram-se assumindo a forma de cromatina. O invlucro nuclear e os nuclolos reaparecem.

Ncleo

(p. 88)

1. O invlucro nuclear consiste em duas membranas separadas, com poros nucleares. 2. O ADN e as protenas que lhe esto associadas encontram-se no interior do ncleo sob a forma de cromatina. O ADN o material hereditrio da clula e controla as suas actividades atravs da produo de protenas pelo ARN. 3. As protenas desempenham um papel importante na regulao da actividade do ADN. 4. Os nuclolos so compostos por ARN e protenas, e constituem locais de agrupamento das subunidades ribossmicas.

Metabolismo Celular

(p. 90)

1. A respirao aerbia requer oxignio e produz dixido de carbono, gua e at 38 molculas de ATP a partir de uma molcula de glicose. 2. A respirao anaerbia no requer oxignio e produz cido lctico e duas molculas de ATP a partir de uma molcula de glicose.

Citocinese
A citocinese inicia-se com a formao do sulco de clivagem durante a anafase. Completa-se quando a membrana plasmtica se une no equador, produzindo duas novas clulas filhas.

Sntese Proteica

(p. 91)

1. Transcrio: a informao armazenada no ADN copiada para o ARNm. 2. Traduo: o ARNm desloca-se para os ribossomas onde dirige a sntese de protenas.

Meiose

(p. 98)

Transcrio
1. O ADN desdobra-se e produz o ARNm atravs do emparelhamento de nucletidos (transcrio). 2. O cdigo gentico, que codifica aminocidos, consiste em codes, uma sequncia de trs nucletidos de ARNm. 3. Os intres so removidos e os exes so agrupados por spliceossomas durante o mecanismo ps-transcricional.

Traduo
1. O ARNm desloca-se atravs dos poros nucleares at aos ribossomas. 2. O ARN de transferncia (ARNt), que transporta aminocidos, interactua com o ARNm no ribossoma. Os anticodes de ARNt ligam-se aos codes de ARNm e os aminocidos so agrupados para formar uma protena (traduo). 3. As pr-protenas, algumas das quais so pr-enzimas, so modificadas em protenas, algumas das quais so enzimas, durante o mecanismo de ps-traduo.

1. A meiose resulta na produo de gmetas (ocitos ou espermatozides). 2. Todos os gmetas recebem metade dos autossomas homlogos (um de cada par homlogo). Os ocitos recebem tambm um cromossoma X. Os espermatozides possuem um cromossoma X ou um cromossoma Y. 3. Durante a meiose verificam-se duas divises celulares. Cada diviso tem quatro fases (profase, metafase, anafase e telofase) semelhantes s verificadas na mitose. Na primeira diviso formam-se ttrades, ocorre o fenmeno de crossing-over e os cromossomas homlogos so distribudos aleatoriamente. Formam-se duas clulas, cada uma com 23 cromossomas. Cada cromossoma tem dois cromatdeos. Na segunda diviso, os cromatdeos de cada cromossoma separam-se e cada clula recebe 23 cromatdeos, que tomam ento o nome de cromossomas. 4. A variabilidade gentica aumentada pelo crossing-over e pela distribuio aleatria de cromossomas.

Aspectos Celulares do Envelhecimento

(p. 99)

Regulao da Sntese Proteica


1. As clulas tornam-se especializadas dada a inactivao de certas partes da molcula de ADN e a activao de outras. 2. O nvel de actividade do ADN e, consequentemente, a produo de protenas podem ser controlados internamente ou afectados por substncias reguladoras segregadas por outras clulas.

Ciclo Celular

(p. 95)

O ciclo de vida da clula tem dois estdios: a interfase e a mitose.

Existem cinco grandes teorias do envelhecimento: 1. Relgio celular. Uma linhagem celular pode morrer aps um determinado tempo ou um determinado nmero de divises celulares. 2. Genes da morte. Podem existir genes da morte activados numa fase tardia da vida que provocam a morte celular. 3. Deteriorao do ADN. Durante a replicao do ADN os telmeros protegem-no normalmente da deteriorao e a telomerase protege estes telmeros. As clulas envelhecidas no possuem telmeros nem telomerase e o restante ADN fica vulnervel deteriorao. 4. Radicais livres. Os radicais livres tambm podem danificar o ADN. 5. Deteriorao das mitocndrias. O ADN mitocondrial parece ser o mais sensvel s leses provocadas pelos radicais livres.

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

105

R E V I S O

D E

C O N T E D O S
10. O recipiente A contm soluo salina a 10% e o recipiente B contm soluo salina a 20%. Se as duas solues estiverem em contacto, o movimento de gua por difuso d-se do __________ para o ____________ e o movimento do sal por difuso d-se do __________ para o ____________. a. A, B; A, B b. A, B; B, A c. B, A; A, B d. B, A; B, A 11. Suponha que uma mulher faz uma corrida de longa distncia no vero, durante a qual perde uma grande quantidade de suor hiposmtico. Ser de esperar que as suas clulas se encontrem a. enrugadas b. trgidas c. sem alterao 12. Suponha que um homem faa exerccio fsico violento num dia quente de vero e sue profusamente. No final bebe uma grande quantidade de gua destilada. Depois disso, como ficaram as clulas dos seus tecidos? a. enrugadas b. trgidas c. sem alterao 13. Ao contrrio da difuso e da osmose, a filtrao depende de um(a) ___________ dos dois lados da membrana de separao a. gradiente de concentrao b. diferena de presso c. diferena de carga elctrica d. diferena na presso osmtica e. soluo hiposmtica 14. Qual das seguintes afirmaes acerca da difuso facilitada verdadeira? a. na difuso facilitada, o movimento a favor do gradiente de concentrao b. a difuso facilitada requer gasto de energia c. a difuso facilitada no requer uma protena de transporte d. na difuso facilitada, o movimento de materiais faz-se atravs de canais de membrana e. na difuso facilitada, o movimento de materiais faz-se atravs de vesculas 15. Qual das seguintes afirmaes acerca do co-transporte de glicose verdadeira? a. a bomba de sdio e potssio faz entrar Na+ nas clulas b. a concentrao de Na+ fora da clula mais baixa que dentro da clula c. uma protena de transporte faz entrar Na+ na clula e sair a glicose d. a concentrao de glicose pode ser maior dentro da clula que fora dela e. medida que o Na+ transportado activamente para dentro da clula, a glicose acompanha-o 16. Um glbulo branco ingere partculas slidas atravs da formao de vesculas. A este processo chama-se: a. exocitose b. difuso facilitada c. transporte activo secundrio d. fagocitose e. pinocitose 17. Dadas as seguintes caractersticas: 1. requer energia 2. requer protenas de transporte 3. requer canais de membrana 4. requer vesculas Escolha as que se aplicam exocitose a. 1, 2 b. 1, 4 c. 1, 3, 4 d. 1, 2, 3 e. 1, 2, 3, 4

1. Na membrana plasmtica, o/a(s) ________ forma(m) a bicamada lipdica, o/a(s) ___________ determina(m) a natureza fluida da membrana e o/a(s) _________________ determina(m) as suas principais funes. a. fosfolpidos, colesterol, protenas b. fosfolpidos, protenas, colesterol c. protenas, colesterol, fosfolpidos d. colesterol, fosfolpidos, protenas e. colesterol, protenas, fosfolpidos 2. Quais das seguintes so funes das protenas encontradas na membrana plasmtica? a. canais proteicos b. molculas-marcadores c. molculas receptoras d. enzimas e. todas as anteriores 3. As integrinas na membrana plasmtica funcionam como a. canais proteicos b. molculas marcadoras c. stios de ligao d. enzimas e. molculas receptoras 4. Em geral, as molculas lipossolveis difundem-se atravs de ____________; as pequenas molculas hidrossolveis difundem-se atravs de ____________. a. canais de membrana; canais de membrana b. canais de membrana; bicamada lipdica c. bicamada lipdica; molculas transportadoras d. bicamada lipdica; canais de membrana e. protenas de transporte; canais de membrana 5. Pequenos pedaos de matria e at clulas inteiras podem ser transportados atravs da membrana plasmtica por meio de a. canais de membrana b. molculas transportadoras c. molculas receptoras d. molculas-marcadores e. vesculas 6. A velocidade de difuso aumenta se a. o gradiente de concentrao diminuir b. a temperatura da soluo diminuir c. a viscosidade da soluo diminuir d. todas as anteriores 7. Relativamente ao processo de difuso, em equilbrio a. o movimento de solutos cessa b. o movimento molecular aleatrio continua c. existe um movimento igual de solutos em direces opostas d. a concentrao de solutos igual em toda a soluo e. todas as anteriores 8. Qual das seguintes afirmaes acerca da osmose verdadeira? a. a osmose envolve sempre uma membrana que permite que a gua e todos os solutos se difundam atravs dela b. quanto maior for a concentrao da soluo, menor ser a presso osmtica da soluo c. a osmose faz passar a gua da maior concentrao de solutos para a menor concentrao de solutos d. quanto maior for a presso osmtica da soluo, maior ser a tendncia da gua para entrar na soluo e. a osmose ocorre devido presso hidrosttica no exterior da clula 9. Se a clula for colocada numa soluo ____________, pode ocorrer lise celular. a. hipertnica b. hipotnica c. isotnica d. isosmtica

106

Parte 1 Organizao do Corpo Humano

18. o citoplasma encontra-se a. no ncleo b. fora do ncleo e dentro da membrana plasmtica c. fora da membrana plasmtica d. dentro das mitocndrias e. em toda a clula 19. Quais dos seguintes elementos do citosqueleto so compostos de tubulina e formam componentes essenciais dos centrolos, do fuso cromtico, dos clios e dos flagelos? a. filamentos de actina b. filamentos intermdios c. microtbulos 20. Extenses cilndricas da membrana plasmtica que no se movem e so suportadas por filamentos de actina; podem participar na absoro ou na recepo sensorial. Esta frase descreve a. centrolos b. fuso cromtico c. clios d. flagelos e. microvilosidades 21. Uma grande estrutura, geralmente visvel no ncleo da clula, onde as subunidades ribossmicas so produzidas a. retculo endoplasmtico b. mitocndria c. nuclolo d. lisossoma 22. Uma clula que sintetize grandes quantidades de protenas para serem utilizadas fora dela tem um(a) grande a. nmero de incluses citoplasmticas b. nmero de mitocndrias c. quantidade de retculo endoplasmtico rugoso d. quantidade de retculo endoplasmtico liso e. nmero de lisossomas 23. Quais dos seguintes organelos produzem grandes quantidades de ATP? a. ncleo b. mitocndria c. ribossomas d. retculo endoplasmtico e. lisossomas 24. Os glbulos vermelhos maduros no podem a. sintetizar ATP b. transportar oxignio c. sintetizar novas protenas d. usar glicose como nutriente

25. Para cada molcula de glicose, a respirao aerbia pode produzir at ____ molculas de ATP e 6 molculas de CO2, enquanto a respirao anaerbia produz ___ molculas de ATP e 2 molculas de cido lctico. a. 2, 2 b. 2, 4 c. 2, 38 d. 38, 2 e. 38, 38 26. A poro da molcula de ARNm que determina um aminocido numa cadeia de polipeptdeos denominada a. nucletido b. gene c. codo d. exo e. intro 27. Em qual destes organelos sintetizado o ARNm? a. ncleo b. ribossoma c. retculo endoplasmtico d. invlucro nuclear e. peroxissoma 28. Durante o ciclo celular, a replicao do ADN ocorre durante a a. fase G1 b. fase G2 c. fase M d. fase S 29. Dadas as seguintes actividades: 1. reparao 2. crescimento 3. produo de gmetas 4. diferenciao Qual delas resultante da mitose a. 2 b. 3 c. 1, 2 d. 3, 4 e. 1, 2, 4 30. Qual dos seguintes processos no acontece durante a meiose? a. crossing-over b. intercinese c. formao da ttrades d. produo de cromatdeos e. produo de gmetas com um nmero diplide de cromossomas Respostas no Apndice F

Q U E S T E S
1. Por que que um cirurgio irriga uma ferida cirrgica de onde foi removido um tumor com gua destilada esterilizada e no com soro fisiolgico esterilizado? 2. A soluo A hiperosmtica relativamente soluo B. Se a soluo A fosse separada da soluo B por uma membrana selectivamente permevel, deslocar-se-ia a gua da soluo A para a soluo B ou vice-versa? Explique. 3. Uma membrana de dilise uma membrana selectivamente permevel que pode ser atravessada por substncias menores que protenas. Se quisesse utilizar um aparelho de dilise para remover apenas ureia (uma molcula pequena) do sangue, o que poderia usar para lquido de dilise? a. Uma soluo isotnica que apenas contenha molculas grandes, como as protenas b. Uma soluo isotnica que contenha a mesma concentrao de todas as substncias sem no entanto conter ureia

C O N C E P T U A I S
c. gua destilada, que no contenha ies nem molculas dissolvidas d. Sangue, que isotnico e contm a mesma concentrao de todas as substncias incluindo a ureia 4. Uma investigadora pretende determinar a natureza do mecanismo de transporte que deslocou a substncia X para o interior da clula. -lhe possvel medir a concentrao da substncia X no fluido extracelular e dentro da clula, assim como a velocidade de deslocao da substncia X para o interior da clula. Efectuou uma srie de experincias e reuniu a informao apresentada no grfico seguinte. Escolha o mecanismo de transporte que consistente com os dados. a. Difuso b. Transporte activo c. Difuso facilitada d. Informao insuficiente para tomar uma deciso

Captulo 3 Estrutura e Funcionamento da Clula

107

A Velocidade com que a substncia X entra na clula

Concentrao da substncia X dentro da clula menos a concentrao fora da clula


Grfico ilustrativo da velocidade com que a substncia X passa de um fluido para dentro da clula (eixo y) relacionada com a concentrao da substncia X dentro da clula (eixo x). No ponto A, a concentrao extracelular da substncia X igual concentrao intracelular da mesma substncia (designado por 0 no eixo x).

5. Preveja as consequncias de uma reduzida concentrao de K+ sobre o potencial de membrana em repouso. 6. Se tivesse capacidade para inibir a sntese de ARNm com um frmaco, explique como poderia distinguir entre as protenas libertadas de vesculas de secreo nas quais haviam estado armazenadas, e as protenas libertadas de clulas nas quais tinham sido recentemente sintetizadas. 7. A partir dos seguintes dados de microfotografias electrnicas de uma clula, preveja a principal funo da clula: nmero moderado de mitocndrias retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido nmero moderado de lisossomas complexo de Golgi bem desenvolvido cromatina nuclear densa numerosas vesculas Respostas no Apndice G

R E S P O S T A S

A O S

E X E R C C I O S
Consequentemente, menos ies Na+ so difundidos para as clulas e menos ies de Ca2+ se deslocam para o exterior das clulas por contra-transporte. Os nveis mais elevados de Ca2+ promovem contraces mais fortes. 5. a. As clulas altamente especializadas para sintetizar e segregar protenas possuem grandes quantidades de retculo endoplasmtico rugoso (ribossomas associados ao retculo endoplasmtico) uma vez que estes organelos so importantes para a sntese de protenas. Os complexos de Golgi so bem desenvolvidos j que acondicionam materiais para libertao em vesculas de secreo. Existem tambm numerosas vesculas de secreo no citoplasma. b. As clulas altamente especializadas para o transporte activo de substncias para dentro da clula possuem uma grande rea da sua superfcie exposta ao lquido de onde as substncias so activamente transportadas e numerosas mitocndrias prximas da membrana onde ocorre o transporte activo. c. As clulas altamente especializadas para sintetizar lpidos possuem grandes quantidades de retculo endoplasmtico liso. Dependendo do tipo de lpido produzido, podem acumular-se gotculas lipdicas no citoplasma. d. As clulas altamente especializadas para fagocitar substncias estranhas possuem numerosos lisossomas no seu citoplasma e indcios de vesculas fagocticas. 6. Alterando um nico nucletido numa molcula de ADN, ocorre tambm uma alterao no nucletido do ARNm produzido a partir daquele segmento de ADN, e um aminocido diferente colocado na cadeia de aminocidos dirigida pelo ARNm. Um vez que uma alterao na sequncia de aminocidos de uma protena pode alterar a sua estrutura, uma substituio de um nucletido numa cadeia de ADN pode provocar a alterao da estrutura e funo de uma protena. 7. Uma vez que a adenina faz par com a timina (no existe uracilo no ADN) e a citosina faz par com a guanina, a sequncia de ADN replicada da cadeia 1 TACGAT. Esta sequncia tambm a sequncia de ADN na cadeia original 2. Desta forma a rplica da cadeia 2 ATGCTA, que a mesma que a da cadeia original 1.

1. A ureia continuamente produzida pelo metabolismo das clulas e difunde-se destas para os espaos intersticiais e dos espaos intersticiais para a corrente sangunea. Se os rins pararem de eliminar ureia, esta comea a acumular-se no sangue. medida que a concentrao de ureia aumenta no sangue, esta deixa de poder difundir-se dos espaos intersticiais. Ao acumular-se nestes, diminui a velocidade de difuso a partir das clulas para os espaos intersticiais porque a ureia deve deslocar-se de reas de concentrao mais elevada para reas de menor concentrao atravs de um processo de difuso. Finalmente, a ureia atinge concentraes suficientemente altas para se tornarem txicas para a clula, causando-lhe danos e morte celular. 2. Se a membrana for absolutamente permevel, os solutos existentes no tubo difundem-se do tubo (concentrao mais elevada de solutos) para o recipiente (concentrao mais reduzida de solutos) at que se verifiquem quantidades iguais de solutos no tubo e no recipiente (ou seja, equilbrio). De forma semelhante, a gua difunde-se do recipiente (concentrao mais elevada de gua) para o tubo (concentrao mais reduzida de gua) at que se verifiquem quantidades iguais de gua no tubo e no recipiente. Consequentemente, as concentraes da soluo no tubo e no recipiente so as mesmas uma vez que ambas contm a mesma quantidade de soluto e de gua. Nestas condies no se verifica qualquer movimento de gua para o tubo. Esta experincia simples demonstra que a osmose e a presso osmtica requerem uma membrana que seja selectivamente permevel. 3. A glicose transportada por difuso facilitada atravs da membrana plasmtica desloca-se de uma concentrao mais elevada para uma concentrao mais reduzida. Se as molculas de glicose forem rapidamente convertidas noutras molculas medida que entram na clula, mantido um gradiente de concentrao acentuado. A velocidade de transporte de glicose para dentro da clula directamente proporcional magnitude do gradiente de concentrao. 4. Os digitlicos aumentam a fora de contraco do corao. Interferindo no transporte de Na+, os digitlicos diminuem-lhe o gradiente de concentrao porque o nmero de ies bombeados para o exterior da clula diminui por transporte activo.