UNIDADE X FOTOMORFOGNESE

FOTOMORFOGNESE

1. INTRODUO A luz um importante fator que controla o crescimento e o desenvolvimento da planta. A principal razo para isso claro, que a luz responsvel pela fotossntese. Porm, outros efeitos da luz sobre o desenvolvimento da planta e que so completamente independentes da fotossntese, tambm ocorrem. Muitos desses efeitos controlam a aparncia da planta, isto , o seu desenvolvimento estrutural ou morfognese. O controle da morfognese pela luz conhecido como FOTOMORFOGNESE. Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela inicialmente deve ser absorvida. A percepo do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a luz e torne-se fotoquimicamente ativo, funcionando como um fotorreceptor. Este fotorreceptor, pela absoro seletiva de luz de diferentes comprimentos de onda, interpreta a informao na forma de uma ao primria. Esta ao primria pode envolver uma mudana na conformao de uma protena, uma reao redox ou outra forma de transduo qumica. Independente da natureza do evento primrio, a absoro da luz pelo fotorreceptor inicia uma cascata de eventos bioqumicos conhecida como cadeia de transduo e amplificao de sinal, a qual produz a resposta final (note que a seqncia semelhante ao modo de ao proposto para os hormnios. A diferena que o hormnio se liga a um receptor especfico na membrana da clula alvo enquanto, nas respostas fotomorfogenticas, a molcula ativa o prprio fotorreceptor). As respostas fotomorfogenticas em plantas parecem estar sob o controle de trs fotorreceptores: Fitocromo Apresenta absoro no azul bem como na regio do espectro correspondente ao vermelho e vermelho distante (ou vermelho extremo); Criptocromo Pigmento que absorve a luz azul e ultravioleta (UVA, 320 a 400 nm). Esse pigmento parece ser importante em Criptgamas; Fotorreceptor de UVB So compostos que absorvem radiao ultravioleta na faixa de 280 a 320 nm. O fitocromo e outros fotorreceptores controlam vrios processos morfogenticos tais como a germinao de sementes e o desenvolvimento da plntula e culminando com a formao de novas flores e sementes. O fitocromo o fotorreceptor mais importante nas plantas vasculares. Alguns efeitos da luz azul so mediados pelo fitocromo, porm, a sua fotoconverso pela luz vermelha (vermelho, V e vermelho distante, VD) de 50 a 100 vezes mais efetiva que a luz azul. Nesta unidade estudaremos os efeitos do fitocromo sobre o desenvolvimento da planta. 2. DESCOBERTA DO FITOCROMO Alguns efeitos fotomorfogenticos podem ser facilmente notados comparando-se plntulas crescendo na luz com plntulas crescendo no escuro (Figura 1). As plntulas crescendo no escuro so estioladas. Algumas diferenas causadas pela luz so visveis: A produo de clorofila promovida pela luz; A expanso da folha promovida pela luz; 286

O alongamento do caule inibido pela luz; O desenvolvimento da raiz promovido pela luz.

Figura 1 Fotomorfognese em plntulas de feijo (Phaseolus vulgaris). A plntula da esquerda cresceu em condies de luz normal; a plntula da direita cresceu no escuro; e a plntula do centro foi exposta a 5 minutos de luz vermelha por dia (Hopkins, 2000). As caractersticas de plntulas crescendo no escuro so vantajosas se considerarmos, por exemplo, o processo de germinao. A plntula germinando precisa atingir a fonte de luz para se tornar fotossinteticamente ativa e, consequentemente, autotrfica. Nesse processo, como a germinao ocorre no escuro, as reservas do endosperma (ou cotildones) so utilizadas principalmente para o alongamento do caule com pouco investimento na produo de folhas e de razes. Isso tudo permite maximizar a possibilidade de sucesso no estabelecimento da plntula. As grandes diferenas na forma e no crescimento de plantas desenvolvidas na luz e no escuro tm fascinado botnicos e fisiologistas por sculos. No entanto, pouco progresso para o entendimento desse fenmeno foi alcanado at o incio da dcada de 1950. Nesse perodo, H. A. Borthwick, um botnico, S. B. Hendricks, um fsico-qumico, e outros colaboradores comearam um estudo do Espectro de Ao (um grfico que mostra a efetividade da qualidade da luz sobre um determinado processo, plotado como uma funo do comprimento de onda) para diversos fenmenos como: germinao de sementes de alface, alongamento do caule de ervilha e controle fotoperidico do florescimento. Uma excitante observao foi a similaridade do espectro de ao, com picos no vermelho (promoo da resposta) e no vermelho distante (inibio da resposta), indicando a existncia de um fotorreceptor comum para os processos estudados.

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Mais notvel, no entanto, foi a descoberta da fotorreversibilidade, uma resposta potencializada pela luz vermelha poderia ser inibida se o tratamento com luz vermelha fosse seguido imediatamente pela luz vermelha distante. Tabela 1 Fotorreversibilidade na germinao de sementes de alface % de Germinao (aps 48 horas no escuro) Irradiao1 V (1 minuto) 88,0 V (1 minuto), VD (3 minutos) 22,0 V (1 minuto), VD (3 minutos), V (1 minuto) 84,0 V (1 minuto), VD (3 minutos), V (1 minuto), 18,0 VD (trs minutos) Note que a inibio da germinao sempre ocorre quando a ltima fonte de luz o vermelho distante (VD). Borthwick, Hendricks e seus colaboradores encontraram similar fotorreversibilidade pelas luzes vermelha e vermelha distante, no controle do florescimento e no alongamento do caule. A partir dessas observaes, esses pesquisadores propuseram a existncia de um novo sistema de pigmentos, o qual ficou posteriormente conhecido como FITOCROMO. Segundo eles, o pigmento hipottico poderia existir em duas formas: uma forma com absoro no vermelho (Fv) e outra com absoro no vermelho extremo (FVD). A absoro de luz vermelha pelo Fv poderia convert-lo para a forma FVD e vice-versa.

Fv
(600nm) (inativo)

Vermelho Vermelho extremo

Fve
(730nm) (ativo)

Reverso no escuro

Destruio

Os pesquisadores foram tambm capazes de prever algumas caractersticas do hipottico pigmento: Primeira O fato de que as sementes e plntulas crescendo no escuro respondiam inicialmente luz vermelha, e no ao vermelho distante, seria um indicativo de que o pigmento era sintetizado na forma Fv, o qual acumulava-se no escuro. Alm disso, o fitocromo vermelho (Fv) seria estvel e provavelmente inativo; Segunda Como a luz vermelha promovia a germinao e outros processos, o fitocromo vermelho distante (FVD) seria, provavelmente, a forma ativa. Por outro lado, o FVD seria aparentemente instvel e, assim, poderia ser revertido no escuro para a forma Fv, numa reao dependente de temperatura. Deve-se salientar que as duas formas de fitocromo esto sujeitas degradao qumica irreversvel, sendo que a taxa de degradao do FVD (mais instvel) cerca de 100 vezes maior que a taxa de degradao do Fv (mais estvel); Terceira O pigmento estaria presente em muito baixas concentraes, visto que ele no poderia ser visto em plntulas crescendo no escuro, as quais so livres de clorofila. Os 288

pesquisadores sugeriram que o pigmento agiria cataliticamente e seria, provavelmente, uma protena. Todas essas predies foram, posteriormente, comprovadas. A predita mudana de absorbncia (vermelho para vermelho distante) durante a fotorreversibilidade, foi demonstrada em plntulas de milho crescendo no escuro por Butler et al. (1959). Pouco tempo depois, Siegelman & Firer (1964), usando tcnicas de purificao de protenas disponveis na poca, isolaram e purificaram o pigmento de plntulas de cereais crescendo no escuro. Eles demonstraram a fotorreversibilidade do fitocromo in vitro bem como os espectros de absoro das duas formas do pigmento (Fv e FVD) purificadas. Nos anos seguintes, se demonstrou a ampla distribuio do fitocromo em algas, brifitas e plantas superiores. Algumas linhas de evidncias agora confirmam que o fitocromo em plntulas verdes distinto daquele de plntulas crescendo no escuro. O fitocromo de tecidos de aveia crescendo na luz ligeiramente menor (118 kDa) do que o da mesma espcie crescendo no escuro (124 kDa). O primeiro tambm apresenta picos mximos de absoro em 652 e 724 nm, os quais so ligeiramente menores do que os do segundo (667 e 730 nm). O fitocromo de plantas crescendo na luz tambm mais estvel do que o fitocromo de plntulas crescendo no escuro. A forma do fitocromo que predomina nas plntulas crescendo no escuro referida como Tipo I, enquanto a forma do fitocromo encontrada nas plantas verdes conhecida como Tipo II. Esse ltimo parece existir em mltiplas formas. OBS: NO caso de algumas figuras, a legenda est em ingls. Fv (fitocromo vermelho) = Pr (phytochrome red); V (luz vermelha) = R (red) FVD (fitocromo vermelho distante) = Pfr (phytochrome far-red) VD (vermelho distante ou vermelho extremo) = Fr (far red)

3. NATUREZA QUMICA DO FITOCROMO O fitocromo uma cromoprotena, consistindo de um cromforo e uma apoprotena (poro protica de uma cromoprotena). O cromforo uma cadeia aberta tetrapirrlica, sendo os quatro anis denominados de A, B, C e D (Figura 2). O anel A do cromforo covalentemente ligado apoprotena atravs de uma ligao tioter a um resduo de cistena. As propriedades fotoqumicas do fitocromo resultam da complexa interao entre o cromforo e a apoprotena. Estudos sobre as propriedades fotoqumicas do fitocromo, em plntulas crescendo no escuro, indicam que ele apresenta uma absoro mxima em 667 nm para a forma de fitocromo vermelho (Fv) e em 730 nm para a forma vermelho distante (FVD).

Figura 2 Provvel estrutura do cromforo do fitocromo e sua ligao apoprotena (Hopkins, 2000)

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O fitocromo parece existir in vivo como um dmero, com um cromforo para cada monmero. Massas moleculares para monmeros nativos variam de 120 (Zuchini) a 127 kDa (milho). A massa molecular do fitocromo de aveia, o qual tem sido mais extensivamente estudado, de 124 kDa (em plantas estioladas). Alguns resultados experimentais tm indicado que o pigmento fortemente associado com membranas celulares. No entanto, os estudos com fitocromo de aveia mostraram que a protena relativamente hidroflica, a qual mais consistente com o modelo de uma protena globular solvel do que uma protena intrnseca de membrana. Como mencionado anteriormente, geralmente aceito que o fitocromo vermelho (Fv) biologicamente inativo e que a formao do Fve inicia uma ativa resposta fisiolgica. A questo que surge naturalmente concentra-se nas diferenas estruturais entre Fv e FVD e se essas diferenas explicam a atividade biolgica. Infelizmente, a exata natureza da fototransformao no clara, embora se acredite que tanto o cromforo como a apoprotena devam sofrer mudanas de conformao. Aps a absoro da luz, o fitocromo vermelho (Fv) sofre uma isomerizao cis-trans pela rotao em torno da dupla ligao entre os tomos de carbono 15 e 16, entre os anis C e D (Figura 3). Esta mudana resulta em uma conformao mais estendida do tetrapirrrol, o que consistente com a observao de que o cromforo mais acessvel s sondas qumicas quando o fitocromo est na forma de Fve (mais instvel).

Figura 3 Estrutura dos fitocromos, mostrando a isomerizao cis-trans que associada interconverso de Fv e Fve pela luz vermelha e vermelha distante (Taiz & Zeiger, 1998). Algumas linhas de evidncias indicam que a protena tambm sofre mudanas conformacionais. Estudos bioqumicos tm mostrado que as mudanas na conformao induzidas pela luz parecem ocorrer no grupo amino terminal da protena. Alm disso, os fitocromos Fv e FVD diferem em suas susceptibilidades proteases, indicando possveis alteraes na conformao da protena induzidas pela luz. 290

4. DISTRIBUIO (ESPCIES, TECIDOS E CLULAS) E FOTOCONVERSO. O fitocromo tem sido encontrado em algas, brifitas e possivelmente em todas as plantas superiores, onde ele executa significantes papis na bioqumica, no crescimento e no desenvolvimento. O fitocromo est presente na maioria dos rgos de todas as plantas estudadas, inclusive nas razes. No entanto, ele mais abundante em tecidos jovens (Figura 4). Nas clulas o fitocromo parece estar localizado no citosol e tambm em algumas organelas. Em todas as plantas, o fitocromo sintetizado inteiramente como fitocromo vermelho (Fv). Aparentemente, nenhum Fve pode ser sintetizado no escuro.

Figura 4 Distribuio de fitocromo em plntulas estioladas de ervilha. Note que as maiores concentraes de fitocromo ocorrem nos pices, tanto na raiz como na parte area (Taiz & Zeiger, 1998) Um dado interessante que o FVD tambm absorve, embora menos eficientemente do que o Fv, a luz em 666 nm (vermelho). De maneira similar, o Fv tambm absorve um pequeno montante de luz vermelho distante (730 nm). Pelo fato dos dois espectros de absoro (Fv e FVD) se sombrearem (Figura 5), impossvel a converso de 100% do pigmento para uma nica forma, mesmo quando usamos luz pura no vermelho ou vermelho extremo. Na prtica, irradiao com luz visvel de suficiente fluncia, estabelece um fotoequilbrio (), um estado no qual ambas as formas, Fv e FVD, esto presentes. = FVD / FTot Em que: FTot o fitocromo total ou a soma de Fv e FVD. O fotoequilbrio estabelecido pela luz vermelha (660 nm) 0,8. Esse resultado indica que aplicao de luz vermelha converte oitenta porcento do Fv para FVD. J o fotoequilbrio estabelecido pela luz vermelha distante (730 nm) 0,03. Esse ltimo resultado indica que aplicao de luz vermelha distante 291

converte 97% do FVD para Fv. O fotoequilbrio estabelecido pela luz solar de 0,6. E, o fotoequilbrio estabelecido pela luz azul 0,4.

Figura 5 Espectros de absoro do fitocromo vermelho e do fitocromo vermelho extremo (Taiz & Zeiger, 1998). OBS: As lmpadas fluorescentes brancas so ricas em radiao no vermelho (Figura 6). Isso produz alta relao luz vermelha/luz vermelha distante (V/VD = 2,28) que produz um aumento no fotoequilbrio, ou seja, favorece a formao do fitocromo ativo Fve. As lmpadas incandescentes, ao contrrio, produzem pouco vermelho e muita radiao vermelha distante.

Figura 6 Distribuio espectral da radiao de lmpadas fluorescentes (linha cheia) e incandescentes (linha pontilhada) (Ferri, 1985). 292

5. RESPOSTAS FISIOLGICAS CONTROLADAS PELO FITOCROMO Os efeitos mediados pelo fitocromo so convenientemente agrupados em trs categorias com base no seu requerimento de energia ou FLUNCIA (nmero de ftons por unidade de rea). As clssicas respostas fotorreversveis (vermelho vermelho extremo) descobertas por Hendricks, Borthwick e seus colaboradores so conhecidas agora como Respostas de Baixa Fluncia (LFRs). Os requerimentos de fton-fluncia para as LFRs variam de 10-1 a 102 mol m-2 de luz vermelha. J as respostas de muito baixa fluncia (VRLRs), como o nome indica, so induzidas por muito menores nveis de luz, da ordem de 10-6 a 10-3 mol m-2 de luz vermelha. As reaes de alta irradincia (HIRs) requerem contnuas irradiaes, usualmente com luz vermelha distante ou azul, por algumas horas ou mais e so dependentes da taxa de fluncia real (Figura 7). As respostas de baixa fluncia (LFRs) e as respostas de muito baixa fluncia (VLFRs) seguem a lei de Bunsen-Roscoe da reciprocidade (Figura 7). Nestes casos, a resposta poder ser a mesma, tanto para uma breve exposio luz clara como para uma longa exposio luz difusa, desde que o produto do Tempo x Taxa de Fluncia de Ftons sejam os mesmos.

Figura 7 Os trs tipos de respostas ao fitocromo, baseados no seu requerimento de fluncia (Taiz & Zeiger, 1998) a) Respostas de baixa fluncia (LFRs Low Fluence Responses) Germinao de sementes As sementes em que a luz estimula o processo de germinao so conhecidas como fotoblsticas positivas. Aquelas cuja germinao inibida pela luz so fotoblsticas negativas. Muitas outras, incluindo a maioria das espcies cultivadas, no so afetadas pela luz, ou seja, elas germinam na luz ou no escuro. Sementes, tais como as de alface, podem requerer somente breve exposio luz, medida em segundos ou minutos (Tabela 1), enquanto outras podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constantes ou intermitentes irradincia. Em todos os casos, o pigmento responsvel parece ser o fitocromo. Quando a luz requerida de baixa fluncia e as respostas so fotorreversveis (ver Tabela 1), as respostas so classificadas como LFRs. 293

Desenvolvimento da plntula Plntulas crescendo no escuro mostram excessivo alongamento do caule, as folhas permanecem pequenas (principalmente nas dicotiledneas), os cloroplastos no se desenvolvem completamente e no ocorre sntese de clorofila. Aps a iluminao com luz de baixa fluncia, a taxa de crescimento do caule diminui (Figura 1), as folhas se expandem (principalmente em dicotiledneas), os cloroplastos se desenvolvem a partir de etioplastos e as folhas tornam-se verdes com o acmulo de clorofila. No caso de gramneas, se observa inibio do crescimento do entren, inibio do crescimento do coleptilo e promoo do desenrolamento das folhas. Note que nos dois casos, o fitocromo inibe o crescimento do caule (Fv FVD, que inibe o crescimento). A significncia ecolgica destas respostas no difcil para perceber. No escuro, as reservas limitadas da semente so usadas para o crescimento em extenso do eixo, maximizando a possibilidade da plmula, composta de folhas jovens, alcanar a luz e ser capaz de realizar a fotossntese antes que as reservas sejam exauridas. Potencial de membrana e distribuio de ons Mudanas no potencial de membrana so fenmenos eletroqumicos, relacionados ao movimento de ons atravs da membrana plasmtica. O potencial transmembranar modulado pelo fitocromo tem sido mostrado em uma variedade de tecidos, em estudos conduzidos em alguns laboratrios. Os resultados no so completamente consistentes, porm, em muitos casos, a luz vermelha induz a despolarizao da membrana dentro de cinco a dez segundos aps o tratamento. Um subsequente tratamento com vermelho distante causa um lento retorno para a polaridade normal. Uma correlao entre fitocromo e movimento de ons tem sido demonstrada em folhas que apresentam movimentos nictinsticos (dramtico movimento nstico dependente de mudanas de turgescncia das clulas). Plantas que mostram esse tipo de comportamento apresentam uma zona expandida na base da folha, o pulvino. O pulvino fora o movimento da folha, alterando a sua forma como resultado da mudana diferencial de volume de suas clulas no lado inferior e superior. As mudanas no volume das clulas do pulvino esto relacionadas com a rpida redistribuio de solutos, principalmente, K+, Cl- e malato-2. Muitas evidncias sugerem que o fitocromo induz o enrolamento da folha pela regulao da bomba primria de prtons (H+ATPase) e pela regulao de canais de K+ nas clulas nos lados inferior e superior do pulvino. Respostas fotoperidicas A inibio do florescimento em plantas de dias curtos (PDC), pela interrupo do perodo noturno, foi um dos primeiros processos fisiolgicos que se mostrou estar sob o controle do fitocromo. Em muitas plantas de dias curtos, a interrupo do perodo noturno somente efetiva quando a dose de luz vermelha suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho distante (Fve). Uma subsequente exposio das plantas luz vermelha distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo (Fve) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do florescimento. A reversibilidade do vermelho e vermelho distante tm sido demonstrados, tambm, em algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupo do perodo noturno pela luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposio ao vermelho distante previne a resposta (Veremos fotoperiodismo na unidade XI).

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b) Respostas de muito baixa fluncia (VLFRs Very Low Fluence Responses) Alguns estudos tm indicado que plntulas crescendo no escuro so capazes de responder a nveis muitos baixos de luz. A luz vermelha, por exemplo, promove um aumento na sensibilidade de plntulas de cereais a um subsequente estmulo fotoperidico. Porm, a fluncia da luz vermelha requerida para saturar a resposta foi, pelo menos, 100 vezes menor do que a requerida para induzir uma mensurvel converso de Fv para FVD. Em plntulas de aveia foi estimada que menos de 0,01% de FVD foi requerido para elicitar a inibio do alongamento do mesoctilo. Visto que a luz vermelha distante, que poderia normalmente reverter os efeitos da luz vermelha, converte 97% do FVD para a forma Fv, em torno de 3% do fitocromo permanece na forma ativa (FVD). Essa percentagem seria mais que suficiente para induzir as VLFRs. Estas respostas, portanto, no so fotorreversveis. O espectro de ao das VLFRs exibe picos nas regies do azul e do vermelho. O pico no vermelho sugere que o fitocromo o fotorreceptor para as VLFRs. O pigmento responsvel pelo pico no azul pode ser tanto o fitocromo como o criptocromo. c) Reaes de alta irradincia (HIRs High Irradiance Responses) No ambiente natural, as plantas so expostas a longos perodos de luz do sol em altas taxas de fluncia. Sob tais condies, caracterizadas pela relativamente alta energia por longo perodo de tempo, o programa morfogentico alcana a expresso mxima e respostas, tais como a expanso foliar e a inibio do alongamento do caule so mais impressionantes. Estas respostas so conhecidas como reaes de alta irradincia (HIRs). As reaes de alta irradincias mostram as seguintes caractersticas: A completa expresso da resposta requer prolongada exposio a altas irradincias; A magnitude da resposta uma funo da taxa de fluncia e da durao (no seguem a lei da reciprocidade); Em contraste com as LFRs, as HIRs no so fotorreversveis. As HIRs tm sido implicadas em um grande nmero de respostas que tambm so qualificadas como LFRs, incluindo: crescimento do caule, expanso foliar e germinao de sementes. Por exemplo, a supresso da germinao em sementes fotoblsticas negativas, tal como em aveia, requer geralmente longo tempo de exposio em alta fluncia. Neste caso, as luzes vermelhas distante e azuis so mais efetivas. As HIRs diferem das LFRs por exibirem diferentes espectros de ao, dependendo da espcie e das condies de crescimento. Em plantas crescendo no escuro as HIRs mostram picos no vermelho distante e nas regies correspondentes ao azul e UVA do espectro. Nestes casos, possvel que pelo menos dois fotorreceptores estejam envolvidos: o fitocromo e um fotorreceptor azul-UV-A. Em plantas crescendo na luz, em geral, o espectro de ao das HIRs exibe um pico bem maior no vermelho, similar ao espectro de ao das LFRs (estmulo), exceto que as HIRs no so fotorreversveis. 6. FITOCROMO SOB CONDIES NATURAIS A maioria das informaes cerca do fitocromo derivada de estudos com plntulas estioladas (crescendo no escuro), as quais so sujeitas a breves irradiaes com luz vermelha ou vermelha extremo. Porm, bvio que, exceto em condies de laboratrio, as plantas no crescem em uma caixa escura com ocasionais flashes de luz vermelha ou vermelha distante. 295

Quando sementes germinantes alcanam a superfcie do solo, a luz pode converter uma grande proporo do Fv para a forma FVD, o qual pode inibir o crescimento do caule, evitando o estiolamento. Porm, a luz do sol tambm contm comprimentos de onda na faixa do vermelho distante, ou seja, parte do fitocromo ativo (FVD) pode ser convertida para a forma inativa (Fv). Isto aumenta a questo de como o fitocromo funciona, e se de fato ele tem algum papel, em plantas verdes que so expostas luz contnua (dia) em altas taxas de fluncia. Muitos estudos sobre plantas crescendo na luz indicam que a extenso do crescimento determinada pelo fotoequilbrio (FVD /FTot). Uma dessas observaes foi obtida em estudos com Phaseolus, Helianthus e Pharbitus, manipulando-se a fonte de luz no final do fotoperodo (Figura 8). Quando se aplicavam 5 minutos de luz vermelha no final do fotoperodo, a qual estabelece uma alta proporo de FVD no comeo do perodo de escuro, resultou numa forte inibio do crescimento do caule. Quando o tratamento era com luz vermelha distante (converte o FVD para Fv) o caule crescia consideravelmente, ou seja, ocorria o estiolamento (Figura 8). Esses resultados parecem indicar que o crescimento do caule foi determinado pela proporo do FVD presente no comeo do perodo de escuro.

Figura 8 Efeitos do tratamento de plantas (no final do dia) com luz vermelha distante (coluna do centro) ou com luz vermelha distante seguida de luz vermelha (coluna da direita) sobre o comprimento do entren de Helianthus (A), Phaseolus (B) e Pharbitus (C). Os tratamentos, com durao de 5 minutos foram aplicados no final do dia, aps 8 horas de luz fluorescente branca. A coluna da esquerda, o controle, no sofreu nenhum tratamento (Hopkins, 2000) OBS: Vale salientar que existem alteraes considerveis na distribuio do espectro de luz ao longo do dia. Assim, tanto ao nascer do dia quanto no pr do sol, se observa um decrscimo na relao V/VD, quando comparada com os valores obtidos ao meio dia. Ou seja, um decrscimo na relao V/VD pode diminuir o fotoequilbrio (diminuindo a concentrao do FVD) e favorecer o estiolamento.

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Experimentos tais como o descrito acima tem despertado a ateno para o comportamento do fitocromo em plantas verdes e sobre os possveis papis do fitocromo nas estratgias de sobrevivncia de plantas. A maioria desses estudos se relaciona ao crescimento de plantas sob florestas ou plantaes (sombreadas), visto que nestas condies se observa uma alterao na qualidade da luz (alm da diminuio na quantidade de luz). A radiao no interior das florestas marcadamente deficiente em luz vermelha e azul, as quais so absorvidas em grandes quantidades pelas clorofilas e outros pigmentos (fotossntese). Isto influencia a relao luz vermelha/luz vermelha distante (V/VD). Em geral, essa relao para a luz do sol no filtrada de 1,05 a 1,25. O valor de V/VD em reas sombreadas reduzido, sendo que o grau de reduo pode depender do tipo e da densidade da vegetao (Tabela 2). Tabela 2 Valores aproximados da relao V/VD para a luz filtrada por diferentes tipos de vegetao (Hopkins, 2000) Tipo de Cobertura Vegetal V/VD Trigo 0,50 Milho 0,20 Mata de carvalho 0,12 a 0,17 Floresta Tropical 0,22 a 0,30 A queda na relao V/VD pode provocar grandes alteraes na proporo de Fve (Figura 9). Neste caso, possvel que o fitocromo atue como um excelente sensor da qualidade de luz nas reas sombreadas.

Figura 9 A influncia da relao V/VD sobre o fotoequilbrio do fitocromo (Hopkins, 2000)

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Existem agora boas evidncias de que as plantas podem, de fato, detectar essas diferenas entre luz na regio sombreada (no interior da vegetao) e a luz no filtrada pela vegetao (no topo das copas das plantas). Este sombreamento pode ser reproduzido em laboratrio ou cmara de crescimento, adicionando alm de uma lmpada fluorescente branca (V/VD = 2,28), vria quantidades de luz vermelha distante ao longo do dia. Isto feito sem alterar a taxa de radiao fotossinteticamente ativa (PAR). As diferenas no crescimento e morfognese so atribudas ao fotoequilbrio do fitocromo, o qual pode ser estimado pela relao V/VD de cada tratamento. Os resultados indicam que quanto maior a relao V/VD (Figura 10B) ou quanto maior o fotoequilbrio (Figura 10A) menor ser o crescimento. Ou seja, maior relao V/VD implica em maior proporo do fitocromo na forma ativa (FVD), o qual inibe o crescimento. De modo contrrio, nas reas sombreadas, onde a relao V/VD baixa, ocorre uma menor proporo do FVD, e as plantas tendem ao estiolamento.

Figura 10 Fotomorfognese em plntulas crescendo na luz. (A) Relao entre a proporo de FVD ( ) e crescimento do caule de Chenopodium album, mantida por 9 dias sob sombreamento simulado; (B) Plntulas de Chenopodium album crescendo por 14 dias sob sombreamento simulado (Hopkins, 2000) 298

BIBLIOGRAFIA FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 11 ASSUNTO: FOTOMORFOGNESE 1 Cite exemplos de processos biolgicos que dependem da luz. 2 Defina espectro de absoro e espectro de ao. 3 D as caractersticas do fitocromo. 4 Esquematize a fotoconverso do fitocromo, identificando a forma ativa que provoca a resposta biolgica. 5 Defina fotoequilbrio. Como se comporta o valor do fotoequilbrio nas seguintes situaes: Luz vermelha Luz vermelha distante Luz fluorescente branca Em reas sob cobertura vegetal

6 Classifique as respostas controladas pelo fitocromo, com base na taxa de fluncia de ftons requerida. 7 Qual a influncia do fitocromo no desenvolvimento de plntulas? 8 A germinao de sementes fotoblsticas positivas ocorre com a participao do fitocromo. Explique como isso ocorre.

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