Classificao e adaptaes das fibras musculares: uma reviso

Classification and adaptations of muscle fibers: a review

Viviane Balisardo Minamoto

Fisioterapeuta; Profa. do
Curso de Mestrado em
Fisioterapia da
Universidade Metodista
de Piracicaba (Unimep)

ENDEREO PARA CORRESPONDNCIA

Viviane Balisardo
Minamoto
Rodovia do Acar,
Km 156 Taquaral
13400-911 Piracicaba
SP
e-mail:
vbminamo@unimep.br

ACEITO PARA PUBLICAO

dez.

2004

RESUMO: Este artigo de reviso tem o o b j e t i v o de c o n t r i b u i r para o

esclarecimento de questes referentes aos diversos tipos de fibras musculares
que compem o msculo esqueltico. Especificamente, so abordados
aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificao dos
tipos de fibras, fatores determinantes do fentipo das mesmas, a alterao
ou interconverso de um tipo de fibra para outro e a inter-relao entre
interconverso do tipo de fibra e alterao da funo muscular. So tambm
abordadas implicaes da alterao dos tipos de fibras para a fisioterapia.
DESCRITORES: Sistema musculosqueltico; Fibras musculares/classificao
ABSTRACT: This review aims to contribute to the understanding of issues related
to the various fiber types that make up the skeletal muscle. Specifically, it
focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber
classification, determinant factors to muscle fiber phenotypes, transition or
conversion from one type to another and the inter-relation between muscle
fiber c h a n g e a n d m u s c l e f u n c t i o n alteration. A l s o c o m m e n t e d are
implications of fiber type changes to the physical therapy practice.
KEY WORDS: Musculoskeletal system; Muscle fibers/classification

A complexidade do tecido muscular pode ser observada na diversidade dos tipos de fibras que compem os msculos esquelticos.
As fibras musculares, classificadas
por vrios mtodos, so unidades
dinmicas que respondem alterao de demanda funcional, o
que acarreta, por sua vez, alguma alterao da performance do
indivduo.
Persiste atualmente certa confuso em relao aos tipos de fibras, como as vrias terminologias
utilizadas para sua classificao
e sua grande diversidade, os fatores determinantes do fentipo da
fibra muscular, a alterao do tipo
de fibra em resposta a estmulos
especficos e a alterao funcional das fibras decorrente desses
estmulos. Este artigo visa esclarecer resumidamente esses itens,
com base na reviso de 73 artigos
e livros publicados no perodo de
1990 a 2003, indexados na base
de dados M E D L I N E e recuperados
por m e i o das p a l a v r a s - c h a v e
muscle fiber type e transition
muscle fiber, complementada pela
consulta a estudos citados nas
obras localizadas.

TIPOS DE FIBRAS
MUSCULARES
As diferentes terminologias usadas para a classificao das fibras
musculares so o resultado da
grande variedade de procedimentos existentes para sua classificao. A terminologia adotada dever depender do mtodo empregado para sua anlise. A utilizao criteriosa da terminologia utilizada importante, uma vez que
nem sempre h correlao entre
as classificaes das fibras musculares por diferentes tcnicas.
O u seja, fibras musculares que so
agrupadas em uma mesma categoria por determinada t c n i c a
podem ser colocadas em outra categoria quando utilizado um o u tro procedimento de classificao.
U m dos primeiros relatos do-

cumentados sobre a classificao

das fibras musculares foi produzido em 1873, quando foi utilizada
a colorao do msculo : as fibras
foram classificadas como brancas
ou vermelhas. A colorao vermelha do msculo est ligada alta
concentrao de enzimas de metabolismo aerbio, de mioglobina,
e com a densidade de vascularizao .
1

23

Posteriormente, outros mtodos

foram utilizados para a identificao das fibras musculares (para
uma reviso, ver Pette & Staron ).
Pela a n l i s e da r e a o para a
enzima succinato dehidrogenase
( S D H ) as fibras foram classificadas como oxidativas ou glicolticas, de acordo com o metabolismo apresentado. A atividade da
S D H indica o metabolismo
aerbio, uma vez que esta se encontra na mitocndria, tendo um importante papel no ciclo de Krebs .
4

O limiar de fadiga apresentado pela fibra muscular tambm foi

objeto de estudo. Em 1968 foi utilizado um mtodo de depleo de
glicognio em determinada unidade motora e foi demonstrado
que as fibras podem ser altamente
fatigveis, ou apresentar moderada ou grande resistncia fadiga .
7

U m a outra maneira de agrupar

os tipos de fibras pelo mtodo
histoqumico, que permite classific-las nos tipos I ou II, com seus
diversos subtipos (MA, IIB, IIX). Essa
classificao depende das diferentes intensidades de colorao das
fibras, devido a suas diferenas
prprias na sensitividade ao p H .
D e um modo geral, as fibras do
tipo I apresentam grande atividade quando colocadas em meio
cido, sendo que as fibras do tipo II
so ativadas quando colocadas
em meio b s i c o .

glicoltico e oxidativo) e S O (slowoxidative - fibras de contrao

lenta e metabolismo oxidativo) .
Embora exista uma boa correlao entre as fibras do tipo I e as
fibras S O , a correlao existente
entre as fibras do tipo IIA e F O G e
tipo MB e F G so mais variadas .
10

311

A identificao das diferentes

isoformas da cadeia pesada da
miosina (myosin h e a v y c h a i n ,
M H C ) pela anlise imunohistoqumica, utilizando anticorpos
antiomiosina, tambm permite
uma outra classificao das fib r a s . A M H C a poro da
cabea da molcula de miosina
que determina a velocidade da
reao das pontes cruzadas da
miosina c o m os filamentos de
actina e, conseqentemente, a
velocidade de contrao muscular . As diferentes fibras classificadas segundo a atividade ATPsica da miosina correspondem s
diferentes isoformas da M H C .
1213

14

O Quadro 1 sintetiza os diferentes mtodos utilizados para a classificao das fibras musculares,
com as respectivas terminologias.
importante ressaltar que as
fibras musculares s podero ser
classificadas de acordo c o m o
mtodo utilizado para tal classific a o . Por exemplo: atravs do
mtodo de colorao, podemos
classificar as fibras somente como
v e r m e l h a s o u b r a n c a s , e no
como de contrao lenta ou rpida, mesmo sabendo-se que existe, em algumas espcies, especialmente em pssaros , uma alta
correlao entre fibras vermelhas
e velocidade lenta de contrao,
de um lado, e fibras brancas e
velocidade rpida de contrao,
de outro.
3

89

Pelo mtodo bioqumico, investigou-se a distribuio das enzimas

oxidativas e glicolticas em fibras
dos tipos I e II, que foram ento
classificadas e m : F G (fastglicolitic
- fibras de contrao rpida e
metabolismo glicoltico); F O G
(fast-oxidative glicolitic - fibras de
contrao rpida e metabolismo

Diversidade dos tipos de

fibras musculares
Observando o Quadro, pode-se
pensar que existem somente dois
tipos de fibras musculares: vermelhas ou brancas, de contrao
lenta ou rpida e oxidativas ou
glicolticas. N a verdade, quando
utilizado o mtodo imunohistoqu-

Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificao dos diferentes

tipos de fibras musculares
Mtodos de
classificao das fibras

Terminolo gia da
classificao das fibras

Colorao

Branca

SO

FG/ FOG

Tipo I

Tipo II

Contrao lenta

Contrao rpida

Oxidativo

Glicoltico

Alta resistncia
fadiga

Baixa/moderada
resistncia fadiga

MHCI

MHCII

Histoqumico
Fisiolgico
Metabolismo
Limiar de fadiga

2 7

Vermelha

Bioqumico

Imunohistoqumico
mico para a classificao dos tipos de fibras, observa-se uma diversidade muito grande da M H C ,
o que faz com que os msculos
de vertebrados sejam compostos
por diferentes populaes de fibras
musculares .

fibra muscular compondo um determinado msculo. O s msculos

so compostos por diferentes tipos
de fibras, mas com predomnio de
um tipo especfico.

15

DETERMINAO
DO FENTIPO DAS
FIBRAS
MUSCULARES

16

Trabalho recente mostra que,

de modo geral, existem as fibras
"puras" e as "hbridas". As primeiras so classificadas como as dos
tipos I, MA, MB e MX ou MD. Esta
ltima foi recentemente identificada e denominada tipo I I X ou
I I D devido sua abundante presena no msculo diafragma de
ratos.
17

18

J as fibras hbridas, cuja particularidade a presena de duas

M H C , so fibras mistas, ou seja,
fibras dos tipos IIBD, HAD, IC, MC.
A presena dessas fibras no msculo sugere a transformao de um
tipo de fibra para outro , mas a
grande porcentagem delas em mamferos sedentrios normais, como
ratos , humanos e cavalos , levanta a dvida de se essas fibras
representam mesmo uma transio de um tipo histoqumico para
outro, ou se so fibras estveis
c o m c o m p o s i o de diferentes
MHC .
19

20

21

22

2 2

Essa grande diversidade nos tipos de fibras forma um mosaico

na anatomia dos msculos esquelticos. A s s i m , no existe um
msculo composto exclusivamente de fibras dos tipos I ou II (com
seus vrios subtipos), isto , no
existe somente um nico tipo de

com que suas fibras sejam ativadas durante 9 0 % do tempo, enquanto os msculos fsicos ou rpidos so ativados somente durante 5 % .

O que faz com que um msculo apresente predominantemente um ou outro tipo de fibra muscular? O que determina o fentipo
muscular a demanda funcional
qual o msculo submetido.
S a b e - s e q u e todas as fibras
musculares teriam um fentipo de
fibra rpida, a no ser que as mesmas sejam submetidas a c o n d i es de alongamento ou tenso
isomtrica . Esses dados podem
ser confirmados por estudos onde
o msculo sleo (predominantemente lento) , quando imobilizado em posio de encurtamento
ou exposto c o n d i o de
hipogravidade , apresentou c a racterstica de msculo rpido,
c o m a expresso de genes de
miosina rpida. D e modo c o n trrio, o msculo tibial anterior
(msculo predominantemente rpido) apresentou expresso de
miosina lenta aps eletroestimulao e alongamento . Assim, o
msculo sleo apresenta predomnio de fibras de contrao lenta, pois sua demanda funcional faz
15

23

24

25

23

26

Desse modo, os msculos posturais ou tnicos, responsveis

pela manuteno do corpo contra
a gravidade, apresentam um predomnio de fibras de contrao
lenta, e os msculos fsicos, responsveis pela produo de fora
muscular, so compostos, predominantemente, por fibras de contrao rpida.
Verifica-se maior predisposio
de as fibras lentas se apresentarem encurtadas. Isso ocorre por
esses msculos tnicos estarem
quase sempre em estado de contrao, portanto em posio de
encurtamento, o q u e provoca,
a l m da perda do n m e r o de
sarcmeros em srie, encurtamento da fibra muscular, maior proliferao de tecido conjuntivo (para
uma reviso ver Salvini ).
28

A diminuio do nmero de
sarcmeros em srie e a proliferao do tecido conjuntivo acarreta maior rigidez muscular, o que
torna o msculo mais resistente a
uma fora de alongamento. Este
um dos motivos que justificam
o fato de diferentes msculos responderem de forma diferenciada
a um mesmo protocolo de alongamento uma vez que, conforme
a demanda funcional, os componentes, nmero de sarcmeros em
srie e quantidade de tecido conjuntivo, que interferem na fora
de resistncia imposta pelo msculo frente a um estmulo de alongamento, diferem entre os vrios
msculos.
importante ressaltar que no
somente os msculos tnicos, por
apresentarem constante atividade
muscular, so susceptveis aos
encurtamentos. O s msculos fsicos ou dinmicos tambm podem
apresentar-se encurtados, pois o
que determina o encurtamento
muscular a posio predominante na qual o mesmo permanece.
Desse modo, deve-se dar maior
nfase ao alongamento de ms-

culos posturais ou de msculos que

permanecem em posio predominante de encurtamento, devido diminuio de sarcmeros
em srie e proliferao de tecido conjuntivo observadas nesses
msculos.

ALTERAES DOS
TIPOS DE FIBRAS
MUSCULARES
A porcentagem das fibras musculares que compem um msculo a mesma durante toda a
vida do indivduo? O tecido muscular esqueltico tem a c a p a c i dade de adaptar-se frente aos estmulos recebidos, e essa adaptao tambm observada em relao aos tipos de fibras musculares. Assim, um msculo pode tornar-se mais lento ou mais rpido
conforme sua demanda funcional,
ou seja, o fentipo da fibra muscular pode ser alterado conforme
o estmulo recebido.

de fibras lentas para fibras rpidas .

29

Esses resultados mostram que

msculos submetidos ao desuso tendem a apresentar maior
incidncia de fibras r p i d a s .
1929

D e modo contrrio, atividades

de sobrecarga ou aumento da
atividade neuromuscular predispe mudana das fibras no sentido rpida para lenta, c o m o
pode ser observado em modelos de eletroestimulao crnica, hipertrofia compensatria
ou a l o n g a m e n t o .
1929

2 Envelhecimento

A alterao na porcentagem
dos tipos de fibras pode ser observada em msculos antigravitacionais de ratos que, aps
permaneceram por algum tempo em condies de hipogravidade, tornaram-se rpidos devido ausncia dos estmulos
posturais .
O s msculos de indivduos com
leso medular ou que esto submetidos a qualquer tipo de imobilizao tambm iro sofrer
uma transformao no sentido

questionado se as alteraes
observadas no envelhecimento
so decorrentes de converses
entre os tipos de fibras ou refletem apenas a perda particular

29

19

29,30

Vrios fatores podem ser responsveis pela alterao dos tipos de

fibras. Entre eles, podemos citar:
1 Alterao da demanda
funcional

25

1932

Isso refora a necessidade de

realizao de exerccios de fora em indivduos idosos, pois a
sarcopenia , associada com a
maior incidncia de fibras lentas nessa populao, a responsvel pelo declnio das funes musculares durante o e n velhecimento.
33

O envelhecimento , em geral,
acompanhado por uma pronunciada diminuio da atividade
fsica, o que causa uma mudana no tipo de fibra no sentido
rpida para lenta. Esse resultado pode parecer contraditrio,
uma vez que, conforme exposto, a diminuio da atividade
neuromuscular promove uma
transio do tipo de fibra no
sentido oposto . Entretanto, alguns fatores devem ser considerados nessa situao, uma
vez que o envelhecimento leva
no somente reduo da atividade contrtil, mas tambm
perda seletiva e r e m o d e lamento de unidades motoras
( U M ) . Assim, o maior nmero
de fibras lentas ocorre devido
atrofia das U M de fibras rpidas, uma vez que atividades de
fora muscular no so muito
praticadas por essa populao .
Outro mecanismo relacionado a
esse aumento do nmero de
fibras lentas no idoso a diminuio do nmero de motoneurnios alfa, o que tambm
reduz o nmero de U M . Essas
fibras "rfs", principalmente
do tipo II, recebero brotamentos colaterais, preferencialmente de motoneurnios do tipo
I30, aumentando portanto a incidncia de fibras lentas.

A alterao na incidncia dos

tipos de fibras musculares q u e
compem um determinado msculo pode ocorrer, por exemplo,
devido alterao na M H C , que
altera o tipo histoqumico da fibra muscular, ou tambm devido
a atrofia de determinada populao de unidade motora (para reviso v e r '
).

de um determinado tipo de fib r a . Independente do mecanismo envolvido, o nmero de

fibras lentas nessa populao
aumentar, resultando no somente em msculos mais lentos, mas tambm em diminuio de sua funo, evidenciada pela deficincia de controle motor (devido ao aumento do
nmero de fibras por U M ) e
pela diminuio da capacidade de produo de fora.

1 9

31

31

3 Exerccios
O s exerccios podem ser divididos entre os que aumentam a
resistncia fadiga, aumentam
a velocidade e aqueles que aumentam a fora muscular.
bem documentado na literatura que o treinamento que exige uma alta demanda metablica aumentar a capacidade
oxidativa de todos os tipos de
fibras do msculo , havendo
uma transformao de fibras no
sentido rpida para lenta .
importante ressaltar que essas
alteraes de fibras de rpida
para lenta ocorrem, preferencialmente, dentro da populao de
fibras rpidas: mudanas de fibras do tipo IIB para tipo MA.
Entretanto, a intensidade a u mentada de treinamento pode
promover mudanas alm da
populao de fibras rpidas, isto
, promove a transio de fibras tipo II para I
.
34

29

1 9 3 2

A maioria dos relatos da literatura mostra que a alterao de

fibras no sentido rpida para
lenta ocorre no somente na
atividade de resistncia, mas
tambm nas atividades de v e locidade ou fora
. Entretanto, resultados contraditrios,
mostrando uma alterao de
fibras no sentido oposto tanto
35 3 7

aps treino de velocidade ou fora, tambm so documentados .

19

4 Hormnios

mento e insulina tambm esto

relacionados com as alteraes
observadas na incidncia dos tipos de fibras
.
19,32

meio de exerccios fsicos, pode

afetar os tipos de fibras musculares, podendo trazer uma contribuio para a melhora da performance muscular .
29

V r i o s h o r m n i o s esto relacionados com a mudana nos

tipos de fibras, sendo relato com u m a i n f l u n c i a dos hormnios da tireide nessas converses. D e modo geral, situao de hipotiroidismo causa
transformao de fibras no sentido rpida-lenta , enquanto
hipertiroidismo leva a transio
no sentido oposto .
3839

39

IMPLICAES
CLNICAS
A plasticidade muscular, observada nas propriedades contrateis,
metablicas e morfolgicas das
fibras em resposta a um determinado estmulo, permite ao indivduo adaptar-se a diferentes demandas funcionais , o que altera
o tamanho ou a composio dos
tipos de fibras. Desse modo, a int e r v e n o fisioteraputica, por
19

Outros hormnios, como testosterona, catecolaminas, glicocorticide, hormnio do cresci-

C o n h e c e n d o as respostas de
adaptaes musculares, o fisioterapeuta pode ter melhor condi o para propor i n t e r v e n e s
fisioteraputicas, como os exerccios de resistncia e de fora, que
podem alterar a incidncia dos
tipos de fibras musculares ou seu
tamanho. Alm disso, o conhecimento dessas adaptaes importante para direcionar um programa de reabilitao c o m nfase
nos comprometimentos morfolgico e fisiolgico do msculo.

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